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Protenas de membrana e suas funes Existem duas populaes principais de protenas de membrana: as protenas integrais e as protenas perifricas As p r o t e n a s i n t e g r a i s penetram

m no ncleo hidrofbico da dupla camada de fosfolipdios. Muitas protenas apresentam domnios transmembrana, que atravessam completamente aM.P.Portanto, estes domnios consistem em uma srie de aminocidos hidrofbicos, normalmente formando estruturas do tipo -hlices. As protenas perifricas no esto inseridas na camada de fosfolipdios; elas encontram-se fracamente associadas superfcie da membrana. Frequentemente esto associadas s protenas integrais. A estrutura bsica do tegumento semelhante na cercria, esquistossmulo e vermes adultos (HOCKLEY, 1972). Ele constitudo por glicoclice (G), membrana superficial ou plasmalema externo do citoplasma sincicial (MS, direita), citoplasma sincicial (CS), espinhos (SP, central), plasmalema sincicial interno (PSI), pericrio (PK) e coneces citoplasmticas (no mostrado), Figura 6 (STIREWALT, 1974). A cercria jovem coberta por um epitlio primitivo de 0,5m de espessura. Este epitlio permanece at a fase embrionria e possui poucos ncleos e nenhuma juno celular observada. Este tecido primitivo tem a funo de proteger o tegumento verdadeiro at que o mesmo esteja formado. No final da fase embrionria, o tegumento primitivo completamente substitudo por uma fina camada sincicial presente sob o epitlio. O desenvolvimento do tegumento precedido pela perda gradual da maioria dos ribossomos e ncleos e o sinccio se torna completamente preenchido por um material granular denso que est mais concentrado no corpo do que na cauda (HOCKLEY, 1972). Os SP aparecem no tegumento no mesmo momento do material granular, eles so cobertos pela MS, esto apoiados no PSI e se encontram completamente inseridos no tegumento (Figura 6). De acordo com Morris (1971) os espinhos da cercria so menores que a dos adultos. Na cercria eles so mais numerosos no corpo, porm sua distribuio nesta rea no uniforme sendo maiores e mais concentrados na ventosa ventral e no esto presentes na regio envolta da boca, extremidade oral, reas ao redor da ventosa oral, nas papilas sensoriais (ROBSON; ERASMUS, 1970) e na regio do pescoo (RACE et al., 1971). Sob o tegumento da cercria encontram-se, consecutivamente, a lmina basal e arranjo de msculos fibrosos circulares (MC) e longitudinais (ML) (HOCKLEY, 1972). No CS esto presentes pequenas mitocndrias espalhadas e corpos de incluso. Estas incluses podem apresentar formato esfrico, alongado ou discide e apresentam, em geral, uma regio central eletrondensa e periferia translcida. Esses corpos parecem originar-se do Complexo de Golgi nas clulas subtegumentares. A funo desses corpos de incluso est na formao da membrana heptalaminar externa (DORSEY et al., 2002). O tegumento reveste toda a cercria com a camada citoplasmtica e esta contnua ao epitlio da cavidade oral, esfago, sistema excretrio e algumas pores de ductos excretrios (POWER; SOGANDARES, 1970). Vrios estudos mostraram que as cercrias que perdem o revestimento de superfcie no sobrevivem na gua (STIREWALT, 1963; BENNETT, 1963). De acordo

com Bennett (1963) a camada superficial pode selecionar ons, por outro lado, Kent (1967) em seus experimentos concluram que a camada de glicoprotena no permite a troca inica. O autor sugere que esse revestimento pode atuar como um dispositivo de gel-filtrao. Assim, a superfcie cercarial pode simplesmente atuar como uma proteo mecnica evitando possveis danos na superfcie da cercria. Analisando o tegumento utilizando o microscpio eletrnico de transmisso possvel observar uma camada de proximadamente 0,5m de espessura recobrindo a membrana superficial. Essa camada chamada de glicoclice (G) se apresenta perpendicular superfcie do tegumento e composta por fibras ramificadas e interconectadas formando uma rede difusa (MORRIS, 1971; HOCKLEY, 1972; STEIN; LUMSDEN, 1973). A origem do glicoclice tem sido bastante discutida, Rifkin (1970) encontrou em seus estudos que o glicoclice formado no estado embrionrio e resultante de clulas esporocsticas. Porm, outros trabalhos revelaram que o glicoclice uma parte integral da membrana externa do tegumento e provavelmente produzido pelo tegumento, pelo fato de que algumas fibras que formam o glicoclice estarem firmemente inseridas na membrana externa do tegumento (KEMP,1970; STEIN; LUMSDEN, 1973). O glicoclice presente na cercria bem diferente do esquistossmulo. Na cercria, ele est presente em toda a superfcie e no esquistossmulo pode estar ausente, interrompido ou funcionalmente modificado, se tornando uma estrutura nofuncional (STIREWALT, 1974). Apesar do papel do glicoclice no ter sido completamente elucidado, h uma grande variedade de possveis funes para o mesmo como: adeso e lubrificao (KRUIDENIER, 1951), proteo contra adversidades do meio (KRUIDENIER, 1951, 1953a, 1953b; STIREWALT, 1963), controle da permeabilidade (MORRIS, 1971; STEIN; LUMSDEN, 1973) e adaptao fisiolgica (KRUIDENIER, 1951; MORRIS, 1971).