FERMENTACIN Se llama fermentacin a un conjunto de rutas metablicas, que se realizan en el hialoplasma, por las cuales ciertos organismos obtienen

energa por la oxidacin incompleta de compuestos orgnicos. Los electrones liberados en esta oxidacin no son llevados al oxgeno molecular (tal como ocurre en la respiracin celular), sino que son aceptados por un compuesto orgnico sencillo que es el producto final de la fermentacin. As, la oxidacin de la materia orgnica no es completa (no se transforma totalmente en materia inorgnica) y el rendimiento energtico es bajo. El combustible que con ms frecuencia se utiliza es algn tipo de azcar, pero pueden ser utilizados otros compuestos orgnicos en estos procesos. La fermentacin la llevan a cabo diferentes tipos de bacterias capaces de vivir sin oxgeno, pero tambin se da en clulas aerobias como las musculares, que la utilizan como mecanismo complementario de la respiracin celular al faltar el oxgeno. La mayora de las fermentaciones son anaerobias, y su finalidad es que no se bloquee completamente el catabolismo en ausencia de oxgeno, permitiendo al organismo obtener energa, aunque sea poca, en esas condiciones.

Tipos de fermentacin: Fermentacin anaerobia, son las ms tpicas; no requieren oxgeno. Fermentacin lctica. En la que el producto final que se obtiene es cido lctico (fermentacin homolctica) unido, en ocasiones, a otros compuestos (heterolctica). La realizan ciertas bacterias como las del gnero Lactobacillus (utilizadas para la obtencin de yogur y

queso) y las clulas musculares cuando el aporte de oxgeno es insuficiente. Fermentacin alcohlica. En la que se obtiene alcohol etlico. La realizan ciertas levaduras (gnero Saccharomyces) utilizadas para fabricar gran variedad de bebidas alcohlicas (vino, cerveza, etc.) a partir de diversos azcares (de uva, de cereales, etc). Fermentacin oxidativa. Requieren oxgeno (son aerobias) pero ste no acta como ltimo aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La ms conocida es la fermentacin actica (se produce vinagre a partir del vino) y en la cual, el alcohol etlico es oxidado a cido actico mediante el oxgeno. CICLO DE KREBS Llamado ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos es una ruta metablica, es decir, una sucesin de reacciones qumicas, que forma parte de la respiracin celular en todas las clulas aerbicas. En clulas eucariotas se realiza en la mitocondria. En las procariotas, el ciclo de Krebs se realiza en el citoplasma, especficamente en el citosol. En organismos aerbicos, el ciclo de Krebs es parte de la va catablica que realiza la oxidacin de glcidos, cidos grasos y aminocidos hasta producir CO2, liberando energa en forma utilizable (poder reductor y GTP).

Se encarga de transformar los carbonos de la acetil-CoA en CO2 y H2O Reacin sumaria: AcetIl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi ------------> 3 NADH + FADH2 + CoA-SH + GTP + 3 CO2

Es un mecanismo que incorpora el Acetil del Acetil Co-Enzima-A sobre un oxaloacetato y resulta en la eliminacin de 2 C ms oxidados (CO2), a expensas del paso de algunas molculas de NAD a NADH y de FAD a FADH. Es un proceso central en el metabolismo de carbohidratos y de lpidos y de muchos aminocido. Las reacciones que implica el ciclo de Krebs son: Una molcula de Acetil Co-A se incorpora en una molcula de oxaloacetato, dando el cido ctrico. La condensacin se da por el enzima citratosintasa. Esta reaccin tiende hacia la incorporacin de Acetil Co-A incluso en concentraciones muy pequeas. El citrato tiene un OH central, que se transfiere a un C adyacente mediante la aconitasa. Se forma un intermedio, que es el cis-aconitato. Es una reaccin de deshidratacin, seguida de rehidratacin. El agua que entra, entra en el otro C involucrado en el proceso. El isocitrato se deshidrata formando NADH por la isocitrato deshidrogenasa. Da lugar al oxalosuccinato (es qumicamente inestables -cetoglutarato. El -cetoglutarato deshidrogenasa, es descarboxilado, reduciendo un NAD, y se genera succinil co-A. Se trata cetoglutarato es un complejo proteico con 4 aminocidos y 5 coenzimas. La hidrlisis del tioster (succinil Co-A), se acopla a la sntesis de una molcula de GTP a partir de GDP. Lo hace la Succinil Co-A sintetasa). El GTP est informando a la piruvato deshidrogenasa de como va el metabolismo. El GTP pasa a ATP gracias a la nuclesidodifosfoquinasa: Lo que queda del ciclo, sirve para regenerarel oxaloacetato. El succinato con grupo ceto, da lugar a un oxaloacetato. Se va a oxidar este C a cetona. Se hace introduciendo 1 doble enlace entre los C centrales del succinato mediante la succinato deshidrogenasa. Se reduce FAD a FADH2. Es el nico enzima que est en la membrana interna mitocondrial. Se relaciona con la cadena de transporte de electrones. Se forma el cido fumaral. El fumaral es hidratado por la fumarasa, que es estereoespecfica. Forma la L-Malato, que es oxidada a cetona para dar oxaloacetato mediante la malatodeshidrogenasa, que reduce NAD a NADH. CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES

Es un sistema multienzimtico ligado a membrana que transfiere electrones desde molculas orgnicas al oxgeno. La CTE comprende dos procesos: 1. Los electrones son transportados a lo largo de la membrana, de un complejo de protenas transportador ("carrier") a otro. 2. Los protones son translocados a travs de la membrana, estos significa que son pasados desde el interior o matriz hacia el espacio intermembrana. Esto construye un gradiente de protones. El oxgeno es el aceptor terminal del electrn, combinndose con electrones e iones H+para producir agua.

Los tres componentes de la cadena respiratoria son: 3 grandes complejos proteicos con molculas trasnportadoressa y sus enzimas correspondientes, un componente no proteico: UBIQUINONA (Q) que estn embebidos en la membrana y una pequea protena llamada citocromo c que es perifrica y se ubica en el espacio intermembrana, pero afdosado laxamente a la membrana interna. El NADH transfiere iones H+ y electrones dentro de la cadena transportadora de electrones. La secuencia de eventos: 1. Pasa los electrones a travs de el 1 complejo (NADH-Q reductasa) hasta la ubiquinona, los iones H+ traspasan la membrana hacia el espacio intermembrana. 2. el 2 complejo (citocromo c reductasa) trasnsfiere electrones desde la Q a el citocromo c, generando un nuevo bombeo de protones al exterior. 3. el 3 complejo es una citocromo c oxidasa, pasa los e- del citocromo c al oxgeno, el oxgeno reducido (1/2 O2-) toma dos iones H+ y forma H2O. Balance neto

Los electrones entran a la CTE desde portadores tales como el NADH o el FADH, llegan a la "oxidasa terminal" (una oxgeno-reductasa) y se "pegan" al oxgeno. FOSFORILACION OXIDATIVA La fosforilacin oxidativa es un proceso metablico que utiliza energa liberada por la oxidacin de nutrientes para producir adenosn trifosfato (ATP). Se le llama as para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90% de la energa celular en forma de ATP es producida de esta forma. Consta de dos etapas: en la primera, la energa libre generada mediante reacciones qumicas redox en varios complejos multiproteicos conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones- se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente electroqumico de protones a travs de una membrana asociada en un proceso llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria est formada por tres complejos de protenas principales (complejo I,III, IV), y varios complejos "auxiliares", utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian en super complejos para canalizar las molculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo ms eficiente el proceso. La energa potencial de ese gradiente, llamada fuerza protn-motriz, se libera cuando se translocan los protones a travs de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adicin de un grupo fosfato a una molcula de ADP para almacenar parte de esa energa potencial en los enlaces anhidro "de alta energa" de la molcula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotacin de una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a travs de ella. En vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada 2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento menor. Existen tambin protenas desacopladoras que permiten controlar el flujo de protones y generar calor desacoplando ambas fases de la fosforilacin oxidativa. Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilacin oxidativa para producir ATP, la molcula que provee de energa al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma altamente eficaz de liberacin de energa, en comparacin con los procesos alternativos de fermentacin, como la gluclisis anaerbica. Pese a que la fosforilacin oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una pequea proporcin de especies reactivas del oxgeno tales

como superxido y perxido de hidrgeno, lo que lleva a la propagacin de radicales libres, provocando dao celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la sealizacin celular, y posiblemente en la formacin de enlaces disulfuro de las propias protenas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metablica son blancas de muchas drogas y productos txicos que inhiben su actividad.