Biologa de las diferentes castas en el colmenar de la abeja Apis mellifera .

Introduccin La naturaleza nos da polen, miel, la cera, jalea real, son productos sorprendentes elaborados por las abejas que suelen agradarles a las personas, lo introducen en su dieta con gran gusto, adems de ser de gran inters para las personas, sin olvidar a los que trabajan en este campo que es la apicultura. Es difcil imaginar las funciones vitales que se dan en algo tan pequeo o imaginar su forma de comportamiento, Cmo se comunican para llevar un orden de las tareas que realizan?, Qu los mueve a fabricar esos productos que tanto le gustan a las personas?, Cmo es la forma de vida que llevan?, Son preguntas interesantes que deberan hacerse a la hora de saborear una rica cucharada de jalea real o una rebanada de pan con miel mientras enciendes una veladora de cera de abeja y lees a continuacin como es la biologa de las diferentes castas en una colmena de abejas Apis mellifera desde su morfologa, pasando por su fisiologa tambin su comportamiento y lo que los vuelve caractersticos a cada uno de ellos. Revisin de literatura Dentro de la gran variedad de abejas existentes la especie Apis mellifera perteneciente al orden Hymenoptera, viven en familias o colonias de unos 20 000 a 50 000 individuos, la colmena se compone de reina, obreras, puesta y en primavera varios miles de znganos (Prost 2007), todos estos descienden de una sola abeja reina, las cuales realizan todo el trabajo de inters para el apicultor como son en la elaboracin de productos como la miel, polen, jalea real y medicina naturistas. Las abejas Apis mellifera existen en la Tierra como mnimo desde hace 25 millones de aos (Lampeitl 1991) sin duda han sobrevivido muy bien y han logrado adaptarse a distintas condiciones climticas siempre disponiendo de polen y nctar para poder sobrevivir. El cuerpo de la abeja melfera se divide en cabeza, trax y abdomen (fig. 1), partes que estando unidas se mueven entre s, en la cabeza estn los ms importantes rganos de los sentidos, en el trax, los apndices para el movimiento (patas) y en el abdomen los rganos encargados de la digestin, reproduccin y defensa (Ritter 2001), realizando cada una funciones especficas. Su cuerpo de la abeja est cubierto por una piel impregnada de quitina, la cutcula, que le da rigidez de un caparazn y la funcin de un esqueleto externo, sin embargo, a nivel de las articulaciones, esta envoltura de quitina se hace membranosa, fina y flexible (Prost 2007).
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Figura 1. Morfologa de la abeja.

Como se muestra en la figura 2 encontramos en la cabeza 2 ojos compuestos laterales, abombados, negros y peludos, constituidos cada uno por 4 000 a 6 000 elementos yuxtapuestos facetas hexagonales, las omatidias, especie de conos alargados cuyo ngulo de abertura mide un grado, los ojos compuestos les sirven para la visin lejana, fuera de la colmena y para la orientacin del vuelo respecto al sol, al centro en la parte de arriba de la cabeza se encuentran 3 ojos simples u ocelos, los ojos simples perciben la intensidad, la longitud de onda y la duracin de la accin de la luz, en el crepsculo, los ocelos calculan el grado de oscurecimiento sucesivo as las abejas que pecorean lejos dejan sus idas y venidas antes que las que trabajan cerca de la colmena (Prost 2007) es como si tuvieran un reloj en los ojos.

La cabeza contiene el cerebro, el comienzo del tubo digestivo y las glndulas, muy importantes, que segregan jalea real, la saliva y feromonas. (Prost 2007). Una parte muy importante de la cabeza de las abejas es su aparato bucal est preparado para picar y absorber, con la mandbula superior maneja la cera, polen, propleos y otras sustancias su trompa le sirve para absorber nctar y miel (Ritter 2001). Las antenas orientables constituidas por un primer artejo, escapo, seguido en ngulo recto por el flagelo formado por once artejos (Prost 2007), las dos antenas emergen del centro de la cara, estando constituida por varios segmentos (fig. 3) (Ritter 2001), en las antenas se encuentran decenas de millares de rganos de los sentidos: pelos, cavidades, placas porosas que responden de forma diferente a los estmulos qumicos, trmicos y vibratorios, su nmero es diferente en el zngano y la obrera, se comunican tocndose entre s con sus antenas y tambin en ellas perciben vibraciones y movimientos del aire, sonidos, la temperatura: los 5 artejos terminales del flagelo son sensibles a

Figura 2. Cabeza de la abeja obrera.

Figura 3. Segmentos de la antena.

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de grado, humedad por los 8 ltimos artejos (Prost 2007), siendo ah en donde perciben el olor, sabor y tacto. La parte que le sigue y est unido entre si es el trax consta originalmente de 4 segmentos, que estn soldados a una slida capa de quitina, (Ritter 2001) en ella posee un par de patas en 3 segmentos y dos pares de las alas ensambladas que se forman a partir del segundo y tercer segmento (Prost 2007) fundamentales partes de su sistema locomotor. Las patas se componen de artejos articulados que se denominan, partiendo del trax, les sirven tanto para andar como para recoger polen, en el primer par una escotadura en el primer artejo de los tarsos engloba un peine que permite a las abejas limpiar sus antenas, en el segundo par la tibia o pierna lleva una espina que desprende las bolitas de polen, el ltimo par en sus tibias muestra una presin brillante, el cestillo del polen donde son elaboradas y colocadas las bolitas de polen durante su transporte hasta la colmena (Prost 2007) es una parte importante que usan las abejas obreras para trabajar (fig. 4).

Las alas son membranas transparentes recorridas interiormente por nerviaduras rgidas y huecas, las alas anteriores situadas en el segundo segmento del trax son ms grandes que las posteriores, articuladas en el tercer segmento (Prost 2007), los movimientos de vuelo los realizan varios cordones musculares que llenan casi toda la caja torcica (Ritter 2001) las alas cumplen la funcin del vuelo y tambin en la ventilacin de la colonia. Los rganos de vuelo pueden batir ms de 200 veces por segundo, llevando a las obreras hasta 3 km de la colmena a una velocidad de 10 a 30 km/h segn el peso que lleva (Prost 2007). El abdomen se compone de 10 aillos, los anillos se colocan entre s como las tejas en un tejado, estando unidos por una membrana plegada diversos msculos hacen que el abdomen se estire o se contraiga en la respiracin, ah se alberga las partes ms importantes del sistema digestivo, numerosas glndulas y los rganos reproductores (Ritter 2001), en la extremidad del ltimo anillo un aguijn venenoso surge cuando la obrera se defiende (Prost 2007) sin duda el trax es la parte en donde encontramos la totalidad de los rganos principales de la abeja. Las abejas almacenan sus reservas de energa preferentemente en el cuerpo graso, este se compone de una estructura esponjosa de clulas blancas, los nutrientes se transforman en el cuerpo graso en sustancias
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Figura 4. Patas de la abeja.

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propias del cuerpo, almacenando parte en forma de almidn, protena y grasa, en el cuerpo graso tambin se degradan y neutralizan las sustancias venenosas presentes en el cuerpo de las abejas (Ritter 2001). El sistema digestivo comienza en la cabeza con la boca, a la que sigue una cavidad alargada, que hace de bomba absorbente, con ella se absorbe el nctar y el agua a travs de la trompa, para trasladarlo al esfago, el cual es un canal largo y delgado que atraviesa toda la cavidad torcica (Ritter 2001), el buche es donde se almacena el nctar libado en las flores, el de la obrera tiene una capacidad de 40mm3, desde el buche, el nctar puede ser regurgitado del buche hacia otra obrera de la colmena es el comportamiento de la trofalaxia (Prost 2007). El estmago tambin llamado ventrculo quilfico atraviesa el abdomen formando una S (Ritter 2001), este ventrculo comienza en el buche con el ensanchamiento musculoso, el proventrculo, especie de <<boca del estmago>>, cuyo orificio admite o rehsa el contenido del buche en trnsito hacia el intestino (Prost 2007), est constituida por varias capas, la ms interna cuenta con una mucosa glandular, la cual produce una secrecin en el proventrculo capaz de escindir el alimento y transformarlo en sustancias que puedan atravesar la pared intestinal as los nutrientes ingresan directamente en la hemolinfa para ser distribuidos por el sistema circulatorio (Ritter 2001). El intestino

posterior es ms delgado que el ventrculo, entre los dos se puede ver ciertos filamentos, los tubos de Malpigio, rganos de secrecin equivalentes a nuestros riones (Prost 2007), los tubos de Malpigio desembocan en el canal digestivo entre el estmago y el intestino posterior, estos conductos finos, largos, que carecen de salida, atraviesan la totalidad de la cavidad abdominal, extraen directamente de la hemolinfa productos residuales proteicos y salinos y los vierten en el intestino (Ritter 2001) llegando hasta el recto extensible donde los desechos de la digestin se acumulan, hasta varios meses en invierno (Prost 2007). Las abejas cuentan con varios sistemas de glndulas, que sirven solo a ellas y a la comunidad (Ritter 2001). Las glndulas mandibulares tienen forma de saco situadas detrs de la mandbula, producen feromonas muy importantes en la regulacin social de la colonia (Prost 2007). Las glndulas de la mandbula superior tienen en la reina tienen una funcin distinta al que desempea la obrera, el la reina produce la sustancia real, importante para mantener unida a la colmena (Ritter 2001). Las glndulas hipofarngeas estn constituidas por un conjunto de minsculos bastoncitos (los cinos) reagrupados en torno a un canal excretor comn, estn muy desarrolladas en las nodrizas y reducidas en la pecoreadora, en esta fase producen enzimas utilizadas en la elaboracin de miel, la secrecin de las
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glndulas hipofarngeas, junto con las glndulas mandibulares de las obreras, forman la jalea real (Prost 2007). Las glndulas de jugos alimenticios son pares y estn colocadas a ambos lados de la cabeza, en las obreras jvenes aparecen mximamente desarrolladas por la poca de cuidado de la cra , las glndulas segregan sustancia proteicas, grasas y minerales, as como enzimas y vitaminas, ms tarde involucionan estas glndulas, pasando a producir solo enzimas (Ritter 2001). Las glndulas labiales de la cabeza estn formados por un conjunto de pequeos sacos unidos entre s por una red de canales absorbentes, que desembocan en un canal comn que se abre en la boca, las glndulas labiales, situadas en el trax y la cabeza participan en la produccin de la jalea real y segregan una saliva que disuelve el azcar (Prost 2007). Las glndulas olorosas o (glndulas de Nassanoff) de la obrera desembocan en el dorso, entre los dos ltimos anillos abdominales, para distribuir la secrecin, las abejas levantan el abdomen y, batiendo las alas reparten el olor a melisa, este comportamiento llamado <<coleteo>>, atrae a todas las abejas a la abertura de vuelo de la colmena, contribuye a formar enjambre o llama a las abejas a puntos en donde hay fuentes de alimento es un olor inespecfico (Ritter 2001). La recoleccin de agua de la que consume la colmena se hace por las pecoreadoras, que marcan las fuentes con ayuda de las feromonas de Nassanoff con el fin de optimizar el

reclutamiento de sus congneres hacia estos sitios (Prost 2007). Las glndulas endocrinas carecen de conductos excretores, vertiendo su secrecin directamente en la hemolinfa, estas secreciones tambin llamadas hormonas, gobiernan los procesos metablicos, el comportamiento de las abejas, as como las mudas de sus cras, la glndula corpora allata, produce como secrecin la hormona juvenil que determina la conformacin de las obreras y la reina y tambin la morfologa de las abejas de invierno y de verano, las glndulas pretorcicas situada en el trax, producen la hormona ecdisona controladora de las mudas, la accin de ambas hormonas, ecdisona y juvenil, inducen a diversas mudas, al final la hormona ecdisona y una pequea cantidad de hormona juvenil provoca la ltima muda que convierte a la abeja en insecto adulto (Ritter 2001). Las abejas tienen sistema circulatorio sanguneo abierto, la sangre de las abejas la hemolinfa es un lquido claro e incoloro, el lquido que hace las veces de sangre llena todos los espacios del cuerpo empapando todos los rganos y tejidos, en l se encuentran numerosas clulas sanguneas pero no transportan oxgeno, ms bien transporta el alimento desde el canal digestivo a los diversos tejidos, el tramo correspondiente al abdomen recibe el nombre de corazn, en l se absorbe la sangre a travs de orificios laterales (vlvulas cardiacas) las cuales evitan el
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reflujo de la hemolinfa al corazn (Ritter 2001), situado en la parte dorsal de los primeros segmentos, enva la hemolinfa a un vaso que vierte su contenido en la cabeza, la hemolinfa incolora, incoagulable, rica en magnesio y privada de glbulos rojos vuelve al abdomen baando todos los rganos que alimenta y limpia sus desechos (Prost 2007). La hemolinfa es absorbida por vlvulas cardiacas, las ondas pulstiles del tubo musculoso que es el corazn se dirigen hacia adelante, la aorta conduce la hemolinfa a travs de la cavidad torcica hasta cabeza, desembocando por debajo del encfalo, una vez que se ha empapado la capsula ceflica, regresa impulsada por el movimiento de diversas membranas por la cavidad torcica hasta el abdomen aqu se vuelve a absorber por las vlvulas cardiacas bombeando otra vez hacia adelante (fig. 5) (Ritter 2001).

Figura 5. Circulacin sangunea de la abeja.

Para respirar en las abejas como en todos los insectos, el aire con el oxgeno que contiene y el dixido de carbono producido entran y salen directamente en los tejidos por los tubitos respiratorios finamente arborizados (trqueas), el sistema traqueal desemboca al exterior en 10 pares de orificios respiratorios

(estigmas) situados a lado del cuerpo, los primeros tres pares estn situados lateralmente en el trax, y los otros siete en el abdomen (Ritter 2001). Las trqueas respiratorias se abren en los costados de los segmentos abdominales, detrs de los estigmas se encuentra una vlvula, regulada por la abeja, abre o cierra el orificio de la trquea (Prost 2007). El primer estigma desemboca en el gran tronco traqueal cfalo-torcico, con las dems aberturas respiratorias se comunican grandes sacos areos de fina pared (sacos traqueales) (Ritter 2001). Los sacos areos comunican, como los del trax, con los otros rganos internos y con el exterior por las trqueas, permiten la respiracin (Prost 2007). En la inspiracin el abdomen se dilata, con lo que separan entre si los sacos areos, en la espiracin el abdomen se contrae, expulsando as el aire de los sacos, de los sacos areos parten otros tubitos ramificados que transportan el aire (trqueas) que conservan su forma estable mediante anillos de quitina en espiral, las trqueas terminan en finsimas ramificaciones los traqueolos, a travs de los cuales llega en ltima instancia el oxgeno a los tejidos y rganos, el dixido de carbono generado es conducido por la hemolinfa hasta las trqueas ah es expulsado al exterior en la espiracin (Ritter 2001). Su sistema inmunitario se ve reflejado en la comida de las larvas hay contenidas sustancias antimicrobianas que se oponen al contagio de las cras con los alimentos, tambin disponen de
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defensas inmunitarias en su cuerpo, las clulas fagocitarias contenidas en la hemolinfa no tienen accin sobre los virus, pero si contra las bacterias (Ritter 2001). En el tubo digestivo vive una flora microbiana compuesta por bacterias, hongos y protozoos, indispensables unos, por ejemplo, para las sntesis de las vitaminas, otros patgenos, como los responsables de los loques, micosis y nosemiasis (Prost 2007) enfermedades de las abejas. Existen defensas inmunitarias no celulares, son sustancias determinadas (apidaecine) que en la sangre de las abejas adultas desarrollan accin antibacteriana, los mecanismos defensivos tienen una reaccin en la entidad social ante una infeccin dando lo que se conoce como defensa inmunitaria social consiste ante todo en la muerte de las abejas infectadas y en la eliminacin de las cras enfermas (Ritter 2001). Los individuos de la colonia elaboran y distribuyen en cantidades nfimas decenas de feromonas, de llamada, de alarma, de la reina, del pollo, de las pecoreadoras, a ritmos variables segn el mensaje a transmitir y el estado de desarrollo de la colonia, estas feromonas circulan por el alimento intercambiado o por contacto de la lengua, las antenas, los tarsos o incluso por el aire para las feromonas ms voltiles, otras informaciones (Prost 2007). La hormona juvenil desempea un papel evidente en la determinacin

de las castas, induciendo la transformacin de las larvas en reina, pero esta hormona no es ms que un intermediario en este mecanismo se desencadena un factor trfico, que es el siguiente: un huevo fecundado que dar una larva capaz de convertirse en hembra, esa larva si es alimentada con alimento larvario y polen nacer una hembra obrera en cambio si la larva es alimentada con pura jalea real nacer una hembra reina. (Prost 2007). Las abejas como todos los insectos su temperatura es variable, su temperatura corporal flucta de acuerdo con la temperatura ambiente, las abejas obreras comienzan a volar con 9-10C, las reinas y los znganos salen a volar a temperaturas superiores a los 20C para la fecundacin, por encima de los 30C, se reduce la actividad voladora de las abejas, a temperaturas inferiores a 9C, decae la movilidad de las abejas, la temperatura que provoca la inmovilidad por frio esta entre 6 y 4C (Ritter 2001). El nido de cra, es decir, el conjunto de huevos, larvas y ninfas, evolucionan a una temperatura comprendida entre 34 y 35C regulada por las obreras (Prost 2007). Las abejas forman compactos racimos en donde la abeja reina est en el centro y ah se mantiene una temperatura por encima de los 30C, el resto del racimo escila entre 20 y 30C, es esencial para la supervivencia de las abejas que la temperatura en la superficie del racimo no descienda nunca de 9C, en caso contrario, las abejas que estn al exterior entran en estado de rigidez y
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se puede desprender el racimo, si hay amenaza de sobrecalentamiento, las abejas aportan ms agua, la reparten sobre el panal y, batiendo las alas al mismo tiempo, provocan el frio propio de la evaporacin, a temperaturas externas superiores a 50C, la colmena <<hierve>>, las abejas caen al suelo y vomitan la miel contenida en su estmago (Ritter 2001). En su desarrollo, la cra de las abejas se divide en obreras, reina y znganos. Para que una abeja pueda desarrollarse se necesita primero de un huevo fecundado, el huevo de la abeja es un bastoncillo blanco de 1,5 mm de longitud y 0,3 de dimetro, el huevo resulta de la fecundacin del vulo por un espermatozoide, es idntico a un vulo tienen la misma forma, el mismo color, las mismas dimensiones (Prost 2007). El desarrollo se inicia como una larva redonda (Ritter 2001), la joven larva de abeja es apenas visible a simple vista, al principio ms pequea que el huevo, esta acostada en el fondo de la celda, en una gotita de jalea real, parece un gusano, anillada, blanca, ligeramente curvada, sin patas ni ojos (Prost 2007), es abundantemente alimentada por las abejas durante los primeros cuatro das y medio (Ritter 2001). En el curso de su crecimiento, experimenta cinco mudas o cambios de piel, que ocurren: a las doce horas, un da y medio, dos das y medio, tres das y medio y once das despus de la eclosin, la ltima muda tiene lugar cuando la larva est extendida en su celda, despus de la operculacin

(Prost 2007). El estadio siguiente es la de larva alargada, fabrica con secrecin glandular propia un capullo (Ritter 2001). Las trqueas respiratorias funcionan en un solo lado de la larva, en el otro lado estn obturadas por la jalea real sobre la que descansa la larva, la larva se enrosca lentamente y gira en redondo en su celda, fuera de la colmena es muy sensible a los rayos del sol, la duracin de la vida larvaria depende de su casta: 5 das y medio para una reina, 6 das para una obrera, 6 das y medio para el zngano (Prost 2007). Cuando es una larva alargada en ese momento se abre la comunicacin entre los intestinos medio y terminal y la larva puede depositar por primera vez las heces en el suelo de su celdilla (Ritter 2001). Al trmino de su crecimiento, la larva cambia de posicin: se estira, dirige la cabeza hacia el orificio de la celda, enva entonces un mensaje qumico, una feromona que provoca la operculacin de la celda por las obreras estas recubren la celda con una placa porosa, el oprculo hecho de cera, la larva consume entonces la alimentacin contenida en el fondo de la celda e hila un capullo de seda producido por sus glndulas sericgenas, que producen seda a nivel de la boca (Prost 2007) la larva est preparada para convertirse en ninfa. Al da siguiente de la operculacin la larva se inmoviliza: pasa a ser una ninfa en metamorfosis, su cuerpo adquiere una nueva forma caracterstica de la abeja (cabeza trax y abdomen), mientras que patas y antenas se desarrollan, la ninfosis de la
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obrera dura doce das, la joven obrera comienza a moverse despus rompe el oprculo de la celda para poder salir, la ninfosis para la reina dura siete das y medio la del macho se prolonga hasta 14 das y medio (Prost 2007). Durante todos esos das sufre una metamorfosis (Ritter 2001), la metamorfosis de los insectos est regulada por tres hormonas responsables: la hormona del crecimiento, permite a las larvas aumentar de tamao, la hormona juvenil, mantiene en estado larvario y se opone a la ninfosis y la hormona de la muda, La ecdisona, provoca la ninfosis (Prost 2007). Los rganos genitales estn completamente desarrollados en el macho y la reina pero atrofiados en la obrera, el aparato genital masculino se compone de un par de testculos, dos vesculas seminales, donde se almacenan los espermatozoides y un aparato copulador, la reina (hembra perfecta) posee esencialmente dos ovarios, compuestos por 160 180 tubos ovricos, los conductos por los que caminan los huevos, un saquito de esperma, la espermateca, y una cmara del dardo, las obreras (hembras imperfecta) tiene ovarios rudimentarios con algunos tubos ovricos que no estn en actividad, estos ovarios inhibidos por la presencia de la reina y de sus feromonas (Prost, 2007). Abeja reina El nacimiento de la abeja reina tiene lugar entre los quince y diecisiete das (fig. 6): (huevo: 3 das + larva: 5

das y + ninfa: 7 das y ) despus de la puesta, la reina da un empujn con su cabeza dirigida hacia abajo y sale de su celdilla, previamente es alimentada por las obreras (Prost 2007), la reina tiene el cuerpo ms alargado y las alas ms cortas en comparacin con su cuerpo (Snchez 1982), se distingue tambin por sus patas amarillas y largas, y a veces tambin por un color diferente, ms claro, de sus tegumentos (Prost 2007).

Figura 6. Desarrollo desde la puesta del huevo al nacimiento de la abeja reina.

Normalmente en un una colmena hay una sola reina (Ritter 2001) que casi siempre es la madre de todas las abejas de la colmena (Snchez 1982), pueden nacer muchas reinas, pero, solamente una subsistir en la colmena (Prost 2007), su aguijn lo usa nada ms para pelear contra otra reina, al pelear dos reinas la lucha acaba cuando una de las dos mata a la otra (Snchez 1982). Una reina posee en el ncleo de sus clulas 16 pares o, mejor, dos juegos de 16 cromosomas (n = 16 en la especie Apis mellifera), uno de estos
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juegos le ha sido legado por su padre, el otro procede de su madre, la mezcla de cromosomas en las clulas del cuerpo y en las clulas madre de los vulos, despus de la eliminacin de la mitad de ellos (uno de cada par por la reduccin cromtica, dan centenares de vulos diferentes unos de otros por su ensamblaje cromosmico, en consecuencia una reina (con 32 cromosomas), engendra centenares de machos diferentes con (16 cromosomas) y produce centenares de clases de reinas u obreras genticamente diferentes unas de otras (con 32 cromosomas) (Prost 2007). Cuando la reina tiene del quinto al quince da despus del nacimiento, entre las 10 y 17 horas*, en tiempo clido y tranquilo, la reina sale de la colmena siempre que las condiciones atmosfricas sean ptimas efecta una serie de salidas de orientacin, se aparea con uno o varios znganos cuando vuela, la reina almacena en el interior de su cuerpo semen que es suficiente para poner huevos toda su vida (Prost 2007, Ritter 2001 y Snchez 1982). Durante el acoplamiento, el semen del macho se aloja en la espermateca que se abre a lo largo de los conductos genitales, los espermatozoides, vivos, pasarn all varios aos hasta su empleo, despus del vuelo nupcial, la reina vuelve a su colmena llevando a veces, en la extremidad de su abdomen, los rganos genitales del macho, llamados <<signos de fecundacin>> (Prost 2007).

La reina puede poner huevos fecundados o no fecundados, en las celdas de la obrera la reina pone huevos fecundados despus de haber liberado una pequea cantidad de espermatozoides, la unin del espermatozoide y el vulo constituye la fecundacin, los fecundados son los que tienen el semen de los znganos y de ellos nacen las hembras imperfectas (obreras) o perfecta (reinas), la reina puede poner a voluntad huevos fecundados y no fecundados (Prost 2007 y Snchez 1982), en la celda de znganos la reina pone huevos no fecundados, sin semen, el desarrollo de estos vulos, sin fecundacin (partenognesis) dar machos o sea znganos (Prost 2007). La reina es la madre de todas las abejas, pone en sus celdillas de 2 000 a 3 000 huevos por da, su puesta dura varios das, se interrumpe por el frio, la sequa, la penuria o por falta de espacio, el peso de 1 000 a 1 500 huevos que una reina vigorosa media pone diariamente en primavera sobrepasa su propio peso (Prost 2007), la cifra mxima de huevos puestos por la reina se corresponde en cierta medida con el peso corporal de la misma (Ritter 2001). Despus de dos, tres o cuatro temporadas de puesta sucesiva en una colmena o en dos o tres colmenas, la provisin de espermatozoides se agota en la espermateca. La reina pone huevos no fecundados que darn znganos, se ha convertido en zanganera (Prost 2007). Hay un grupo de abejas obreras llamado cortejo real que cuida todo el
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* Las horas <<solares>> llevan dos horas de retraso sobre el horario de verano.

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tiempo a la reina, le dan de comer cuando tiene hambre, le dan agua que traen de fuera de la colmena cuando tiene sed as se refresca, la baan y la limpian, la calientan con el calor de sus cuerpos si hace frio, si la reina peligra, las obreras del cortejo real la protegen a veces llegan a morir por defenderla (Snchez 1982) la cuidan muy bien pues saben que de ella depende el crecimiento de la colmena. Jvenes obreras de 2 a 12 das de edad alimentan a la abeja reina con jalea real que ellas mismas producen, la composicin varia en el curso de la vida de la reina, la reina encuentra en ella los elementos necesarios para la produccin de sus huevos, as como la elaboracin de feromonas reales, la jalea fresca de obrera adicionada de 200 mg por gramo de glucosa y distribuida a las larvas les permite llegar a reinas, esta jalea fresca es diferente de la jalea real (Prost 2007). Las feromonas en el caso de la Apis mellifera son muy numerosas y actan mediante regulaciones de forma compleja, existen feromonas llamadas incitadoras cuya misin es provocar una respuesta comportamental rpida por parte del que la recibe, son las feromonas de alarma, de marcado de pista y de atraccin sexual. Dos de ellas son feromonas de la abeja reina, la feromona real: modifica la tasa de hormona juvenil de las obreras nodrizas, incitndolas a salir a pecorear ms pronto y la feromona de puesta: que inhibe el desarrollo de los ovarios y estimula la actividad de las glndulas

hipofarngeas en el caso de las obreras (Prost 2007). La feromona real es una sustancia que emite la abeja reina y que provoca en las dems abejas (obreras) que la reciben una respuesta del comportamiento o una modificacin fisiolgica profunda, esta respuesta es intraespecfica, la feromona real permite la unin del racimo de abejas en forma de enjambre, dentro de la colmena atrae a las abejas jvenes, impide parcialmente la construccin de celdas reales, se opone al desarrollo de los ovarios de las obreras, fuera de la colmena ejerce una atraccin sexual sobre los znganos de 10-12 metros sobre el suelo hace venir a los machos a menos de 4 metros del suelo atrae a las obreras (Prost 2007). La reina por su presencia induce a la construccin de celdas obreras. Las celdas de los znganos aparecen cuando la poblacin est muy acrecentada y quizs la reina es incapaz de producir suficiente feromona para una poblacin tan numerosa la feromona real estimula y orienta la construccin con formato de panales de obrera, una carencia de feromona induce a las obreras a construir con formato de zngano (Prost 2007). La reina produce una sustancia llamada sustancia real, obreras de todas las edades, acarician a la reina con sus antenas y su lengua para recoger de su abdomen la sustancia real segregada por sus glndulas mandibulares y esparcida por la
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superficie de su cuerpo, distribuidas por las obreras por trofalaxia (de boca en boca), y por contacto, a todos los habitantes de la colmena (Prost 2007), el olor de la sustancia real llena toda la colmena, si se saca a la reina de la colmena a los pocos minutos este olor se va y las abejas se dan cuenta de que la reina no est (Snchez 1982) por el olor es que tambin identifican si pertenecen a la colmena o es una abeja intrusa. La frmula qumica de dos constituyentes de esta sustancia real son: cido-9-ceto-2-decenoico (9ODA) y cido-9-hidroxi-2-decenoico (9HDA), los compuestos qumicos feromonales pertenecen a los terpenos, a los alcoholes, a las cetonas, a los cidos, steres (Prost 2007). Las obreras tambin pueden criar una reina cuando la que tienen ya est vieja o se enferma, cuando las abejas pierden a su reina se ponen nerviosas y se enojan vuelan alrededor de la colmena. (Snchez 1982), la colmena procede a sustituir a la reina de manera tranquila, es decir, criando una nueva reina (Ritter 2001), escogen para ello un huevo o una larva de menos de cuatro das, le dan de comer jalea real, que es el alimento especial para la abeja reina mientras crece, la reina nueva mata a la reina vieja, aunque a veces la reina vieja se va de la colmena antes de que nazca la reina nueva y se lleva con ella la mitad de la colmena en enjambre (Snchez 1982). Una reina puede llegar a vivir hasta 4 o 5 aos (Ritter, 2001) mucho

ms que la vida de una obrera o un zngano. Abejas obreras Las obreras de las abejas Apis mellifera proceden de vulos fecundados, aunque tienen la misma gentica que las reinas, son sin embargo diferentes, son hembras imperfectas incapaces de reproducirse (Prost 2007), una abeja obrera nace de un huevo fecundado que la reina ha puesto en una celdilla normal con alimento (Ritter 2001) son las ms abundantes de la colmena. En verano pueden alcanzar la cifra de 60 000 en el momento mximo de su desarrollo en poblacin (Ritter 2001). Las obreras poseen entre 2 y 12 ovariolos (contra 150 a 180 para la reina), su espermateca es vestigial y las estructuras genitales que, en la reina, permiten el apareamiento y el almacenamiento de esperma, estn ausentes en la obrera, son incapaces de aparearse y almacenar esperma, no producen huevos fecundados diploides que dan nacimiento a hembras, solo ponen huevos haploides no fecundados que darn nacimiento a znganos, los huevos de las obreras son ms pequeos que los de la reina (Prost 2007). Las obreras de una colonia poseen la mitad de su patrimonio gentico de la reina, su madre le ha legado 16 de sus 32 cromosomas, ellas poseen la mitad de un zngano, que les ha dado sus 16 cromosomas, dentro de sus diferentes pares de cromosomas, el
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azar de su distribucin en las clulas sexuales femeninas dar origen a decenas de millares de uniones diversas y, por tanto, a vulos diferentes (Prost 2007). Segn Prost (2007) la vida de la obrera comprende tres periodos: Primer periodo: desde la puesta de huevo hasta el nacimiento del insecto perfecto. El nacimiento de la abeja obrera tiene lugar en los 21 das (fig. 7) (huevo: 3 das + larvas: 6 das + reposo y ninfosis: 12 das). Huevo: 3 das, en celda abierta, en principio el huevo se encuentra en el fondo y en perpendicular, luego se inclina y por ultimo queda en el fondo acostado. Larva: 6 das, en celda abierta, es de color nacarado o irisado es cada vez ms curvada, sus extremidades se tocan a partir del tercer da, la larva consume todo el alimento que se le aporta, alimento que cambia su composicin de acuerdo a la edad de la larva, las larvas son alimentadas con jalea, polen y miel por las obreras y transfieren igualmente a las obreras sustancias feromonales, estas feromonas van estimular las glndulas hipofarngeas e inhibir el desarrollo de los ovarios de las obreras, adems retrasan la edad de pecoreo de las abejas nodrizas (Prost 2007), se puede decir que las larvas manipulan a las nodrizas en su provecho. Los ltimos 4 das de la fase larval son importantes pues durante ese periodo es alimentada con una mezcla de agua,

miel, y polen que orienta su desarrollo, ser obrera. Hilado del capullo, reposo y ninfosis: 12 das, en celda cerrada (u operculada). Al final de su desarrollo la larva, aislada por una tapa de cera porosa teje un capullo de seda (2 das), descansa y muda por ltima vez (3 das), despus sufre la metamorfosis (7 das), doce das y medio despus de la operculacin, la obrera rasga el oprculo de su celda y sale es toda una abeja obrera (Prost 2007) lista para continuar con su segundo periodo de vida.

Figura 7. Desarrollo desde la puesta del huevo al nacimiento de la abeja obrera.

Los mltiples trabajos a realizar en la colmena los llevan a cabo las abejas obreras de distintas edades (Ritter 2001), las obreras alimentan la cra, despus van a recoger nctar, mielato, polen, agua y propleos (Prost 2007). Segundo periodo: desde el nacimiento del insecto perfecto hasta la primera salida de pecoreo.

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Una abeja obrera recin nacida es pequea, peluda, blancuzca, lenta, torpe, inofensiva, poco a poco sus tegumentos se colorean y su andar se hace ms seguro (Prost 2007), tras una breve pausa de reposo comienza ya su primera tarea: la limpieza de celdillas, las jvenes obreras permanecen en la colmena para efectuar all tareas de interior, mientras que las obreras de ms edad salen para pecorear (Ritter 2001), el trabajo de las abejas jvenes es limpiar las celdillas de la colmena para que la reina ponga all sus huevos o para guardar la miel, tambin se encargan de alimenta a las larvas con miel, polen y una sustancia especial que ellas mismas producen, despus cuando son un poco ms grandes, su trabajo es construir las celdillas para hacer el panal de la colmena y recibir la miel y el polen que las obreras adultas traen del campo (Snchez 1982). Para satisfacer las necesidades de protenas, la joven abeja consume polen, si se le priva de este alimento no segrega jalea real y vive poco tiempo, al ir ganando edad la obrera cambia de rgimen, renuncia al polen para alimentarse de nctar o de miel (Prost 2007). Tercer periodo: desde la primera salida de pecoreo hasta la muerte. Despus de varios das de trabajo en la colmena, alrededor del da 20 de vida la abeja realiza ya su primer vuelo de orientacin, la abeja lleva acabo la eliminacin de residuos y el servicio de

vigilancia de la colmena (Ritter 2001). El primer vuelo se ejecuta en grupos de centenares delante de la colmena. Las abejas volando todas evolucionan frente a la piquera: es el vuelo estacionario llamado sol artificial, el vuelo de orientacin se efecta das despus que emerge la abeja joven le permite integrar y memorizar los parmetros geogrficos exteriores a la colonia, tambin le permite ir a defecar al exterior de la colmena (Prost 2007). La pecoreadora trae a la colmena al principio polen, despus de un tiempo, nctar y al final agua y propleo hasta el resto de su vida. La abeja obrera se orienta de dos formas diferentes sobre la cosecha que debe buscar, la abeja que ha encontrado una fuente de polen o nctar llama a las dems abejas por medio de una danza llamada de reclutamiento o de agitacin ejecutada en la colmena (Prost 2007), La danza la realizan en forma de circulo, indicando la danza circular una fuente de alimento a menos de 100 metros de la colmena, si la comida est a ms de 100 metros la pecoreadora realiza una danza en forma de ocho (fig. 8), la cola apunta hacia la direccin en donde est la comida, tambin por el tipo de baile comunican la cantidad de comida que hay en ese, durante el baile la abeja les da de probar el alimento para que se den cuenta del tipo de flores ha estado (Prost 2007 y Snchez 1982). El ritmo ms o menos rpido de la danza y de las agitaciones determina el inters por la fuente, un ritmo rpido hace
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referencia a una fuente de alimentos interesante (Prost 2007).

entre las molculas, las otras abejas lo huelen las excita y las incita a picar y marcan el lugar de la picadura (Prost 2007) lo que explica por qu las abejas tienen tendencia a picar todas en el mismo lugar. Znganos Entre las obreras, los machos o znganos son reconocibles por sus mayores dimensiones, su abdomen rectangular, sus grandes ojos continuos y su vuelo ruidoso (Prost 2007), los znganos son ms grandes que las obreras y no tienen agujn, se parecen a las moscas, pero son ms grandes, el zngano tiene los ojos juntos en la parte de arriba de la cabeza (fig. 9), en cambio las obreras y la reina tienen los ojos a los lados de la cabeza (Snchez 1982).

Figura 8. Danza de reclutamiento.

Las abejas utilizan el sol como una brjula, que conocen la hora del da y que estn informadas de la marcha del sol. El abdomen contiene una sustancia a base de hierro que sensibiliza a la abeja a los campos magnticos (Prost 2007), lo que explica en partes sus facultades de orientacin. La obrera posee un temible aguijn que usa para defender su colonia contra los intrusos y los pilladores de todo gnero, la agresividad de las guardianas vara de una colonia a otra, de un da a otro, incluso de un momento a otro. Dos glndulas de veneno, una productora de veneno cido y otro alcalino, esta ltima segrega un veneno tan violento que una inyeccin de 1/3 mg bajo la piel causa un vivo dolor, el papel de la glndula cida se desconoce todava, las picaduras infligidas al intruso liberan feromonas de alarma y otras molculas producidas por la glndula del veneno, las feromonas de alarma suelta un olor, el acetato de isoamil que se encuentra

Figura 9. Cabeza del zngano

Las diferentes fases del desarrollo del macho, huevo, larva, que reciben jalea real, miel y polen igual que la obrera y ninfa de zngano que sucede ms lentamente que en la reina y la obrera. Los znganos nacen 24 das despus de la puesta (fig. 10), al comienzo son alimentados por las obreras pero a la
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edad de 4 das pueden ellos mismos tomar la miel de los panales (Prost 2007).

puede notar la particularidad del macho con la abeja: todos sus espermatozoides son genticamente idnticos puesto que pueden poseer ms que una copia del juego de los 16 cromosomas contenidos en el vulo del que este macho procede, sus espermatozoides son, pues, clones de s mismos (Prost 2007). El primer vuelo del zngano, a los 9 a 12 das de edad solo vuela unos minutos le permite defecar fuera de la colmena por limpieza y orientarse, los machos son capaces de aparearse 12 a 20 das de haber salido de la celda y alcanza su madurez sexual a los 30 a 40 das despus del nacimiento (Prost 2007). Si el tiempo es bueno, vuelan varias veces en el da hasta puntos de concentracin situados a ocho o ms kilmetros de distancia, donde la reina es fecundada en el curso de los vuelos, aun sin concluir la cpula el zngano muere (Ritter 2001). Los otros machos levantan el vuelo de nuevo en remolinos desenfrenados, surcan el aire con su vuelos sonoro, se agrupan un instante, caen al suelo y retoman todos el vuelo, excepto el que se ha apareado (Prost 2007). La inmensa mayora de los znganos no llega a fecundar a la reina, regresando a la colmena (Ritter 2001). Cuando los znganos han alcanzado su madurez sexual, ms de 40 das despus de la puesta del huevo del que provienen, alrededor del 80% de ellos dan esperma, los otros son estriles o producen poco semen (Prost 2007).

Figura 10. Desarrollo desde la puesta del huevo al nacimiento del zngano.

En la figura 9 se puede apreciar que el zngano tiene partes biolgicas muy diferentes en comparacin con la obrera o la reina como es: lengua corta, 7 000 a 8 500 facetas (la obrera tiene de 4 000 a 7 000), en sus ojos compuestos no distinguen el color amarillo, campo de visin muy amplio, antenas muy perfeccionadas con 30 000 placas porosas contra 3 000 de la obrera, buche de poca capacidad, patas desprovistas que le permiten la recoleccin de polen, como es macho posee testculos, vesculas seminales y pene (Prost 2007), tiene caractersticas de tranquilizadora aunque no trabaja para beneficio de la colmena. El zngano recibe de su madre, progenitor nico, un juego de 16 cromosomas (uno dcada par), multiplica esta juego por mitosis durante su desarrollo y para producir sus espermatozoides, es haploide, se

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Cuando se anuncia que la situacin alimenticia es mala o las condiciones meteorolgicas son desfavorables, a finales de verano los znganos son expulsados violentamente de la colmena, es la matanza de los znganos (Ritter, 2001), algunos znganos escapan de la matanza y pasan la estacin fra en las colmenas que con frecuencia son hurfanas (Prost, 2007).

Figura 11. Castas de la abeja Apis mellifera.

alimentarse con pura jalea real en cambio a la obrera se le proporciona primero jalea, despus polen y miel. Su desarrollo desde la puesta al nacimiento es diferente en das, el peso y el tamao varia, su nmero de placas porosas, posicin de los ojos, aguijn, vara segn la casta pero todas estas particularidades en conjuncin llevan a la colmena al progreso, se comunican todas las tareas por medio de sus feromonas cumpliendo cada quien en lo que le corresponde para poder vivir mejor. Su comportamiento es muy particular es nico e interesante aleteos y danzas dicen muchas palabras para ellas que andan en busca de alimento. En caso de que alguien de la casta afecte a la colmena se desasen del de forma inmediata con el fin de perdurar en bienestar. Literatura citada Lampeitl, F. 1991. Apicultura rentable. Editorial Acribia, S.A. Zaragoza (Espaa). 197 pp. Prost, P. 2007. Apicultura. Cuarta edicin. Mundi-Prensa. Madrid. 790 pp. Ritter, Wolfgang. 2001. Enfermedades de las abejas. Editorial Acribia, S.A. Zaragoza (Espaa). 146 pp. Snchez, Ramn. 1982. Apicultura produccin de miel. Primera edicin. rbol editorial, S.A de C.V. Mxico D.F. 93 pp.

Los znganos viven alrededor de 50 das (Prost, 2007), en condiciones normales viven unos 30 o 40 das (Ritter, 2001). La comparacin de los caracteres biolgicos entre obrera, reina y macho son tan singulares (fig. 11). La desaparicin de uno de estos elementos perturba a la colonia, lo cual reacciona para reemplazar aquel que le falta (Prost 2007). En conclusin la alimentacin define en las abejas hembras las castas, la reina es la que mantiene unida a la colmena como una gran familia gracias a su feromona, solo a ella se le permite

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