Clula

Para otros usos de este trmino, vase Clula (desambiguacin).

Micrografa al microscopio electrnico de barrido de clulas de Escherichia coli. Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco")1 es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1838 para los vegetales y en 1839 para los animales,3 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin.4 La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.).5 6 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formacin Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro.7 Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las clulas de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades caractersticas). ndice [ocultar]

1 Historia y teora celular 1.1 Descubrimiento 1.2 Teora celular 1.3 Definicin 2 Caractersticas 2.1 Caractersticas estructurales 2.2 Caractersticas funcionales 2.3 Tamao, forma y funcin 3 Estudio de las clulas 4 La clula procariota 4.1 Arqueas 4.2 Bacterias 5 La clula eucariota 5.1 Compartimentos 5.1.1 Membrana plasmtica y superficie celular 5.1.2 Estructura y expresin gnica 5.1.3 Sntesis y degradacin de macromolculas 5.1.4 Conversin energtica 5.1.5 Citoesqueleto 5.2 Ciclo vital 6 Origen 7 Notas 8 Referencias 9 Bibliografa 10 Enlaces externos

Historia y teora celular

La historia de la biologa celular ha estado ligada al desarrollo tecnolgico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfologa se inicia con la popularizacin del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas tcnicas histolgicas para microscopa ptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopa electrnica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de cidos nucleicos y enzimas permitieron un anlisis ms exhaustivo a lo largo del siglo XX.8 Descubrimiento

Robert Hooke, quien acu el trmino clula. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII;9 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.10 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico relativamente aceptable. A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.11 Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares.

Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular. 1857: Klliker identific las mitocondrias. 1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un anillopoder de resolucin doble a la del microscopio ptico. 1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.12 Teora celular Artculo principal: Teora celular. El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin. Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.13 Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento

de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.14 Definicin Por tanto, podemos definir a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Caractersticas

Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.16 Caractersticas estructurales

La existencia de polmeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo. Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares. Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.17

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo. Caractersticas funcionales

Las enzimas, un tipo de protenas implicadas en el metabolismo celular. Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son: Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular. Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia. Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a estmulos externos, adems de factores endgenos. 18 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como

a modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19 Tamao, forma y funcin

Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn). El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que determinen la aparicin de una forma compleja.21 En cuanto al tamao, la mayora de las clulas son microscpicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeas (un milmetro cbico de sangre puede contener unos cinco millones de clulas),15 el tamao de las clulas es extremadamente variable. La clula ms pequea observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 m, encontrndose cerca del lmite terico de 0,17 m.22 Existen bacterias con 1 y 2 m de longitud. Las clulas humanas son muy variables: hemates de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 m, vulos de 150 m e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las clulas vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 m y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de dimetro. Para la viabilidad de la clula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relacin superficie-volumen.16 Puede aumentar considerablemente el volumen de la clula y no as su superficie de intercambio de membrana lo que dificultara el nivel y regulacin de los intercambios de sustancias vitales para la clula. Respecto de su forma, las clulas presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismticas, aplanadas, elpticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rgida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmticas (pseudpodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay clulas libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgnulo celular (el centrosoma) que dota a estas clulas de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la funcin que desempean; por ejemplo: Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso.

Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Clulas cbicas, prismticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Estudio de las clulas

Los bilogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las clulas. Obtienen informacin de sus formas, tamaos y componentes, que les sirve para comprender adems las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de clulas, hace ms de 300 aos, hasta la poca actual, las tcnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originndose una rama ms de la Biologa: la Microscopa. Dado el pequeo tamao de la gran mayora de las clulas, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigacin biolgica. En la actualidad, los bilogos utilizan dos tipos bsicos de microscopio: los pticos y los electrnicos. La clula procariota

Artculo principal: Clula procariota. Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.24 25 26 Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procaritico.28 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.29 Arqueas Artculo principal: Arquea.

Estructura bioqumica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): ntese la presencia de enlaces ter (2) en sustitucin de los tipo ster (6) en los fosfolpidos. Las arqueas poseen un dimetro celular comprendido entre 0,1 y 15 m, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregacin de clulas. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.30 Algunas arqueas tienen flagelos y son mviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgnulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, ms cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las dems clulas, pero su composicin qumica es nica, con enlaces tipo ter en sus lpidos.31 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepcin) de composicin caracterstica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (murena), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tincin de Gram, de vital importancia en la taxonoma de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto comn a la bacteriana, dicha tincin es aplicable pero carece de valor taxonmico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomurena, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tincin de Gram.32 33 34 Como en casi todos los procariotas, las clulas de las arqueas carecen de ncleo, y presentan un slo cromosoma circular. Existen elementos extracromosmicos, tales como plsmidos. Sus genomas son de pequeo tamao, sobre 2-4 millones de pares de bases. Tambin es caracterstica la presencia de ARN polimerasas de constitucin compleja y un gran nmero de nucletidos modificados en los cidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a protenas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.35 Pueden reproducirse por fisin binaria o mltiple, fragmentacin o gemacin. Bacterias Artculo principal: Bacteria.

Estructura de la clula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayora de los casos. Como otros procariotas, carecen de un ncleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molcula generalmente circular de ADN.17 36 Carecen de ncleo celular y dems orgnulos delimitados por

membranas biolgicas.37 En el citoplasma se pueden apreciar plsmidos, pequeas molculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproduccin sexual bacteriana). El citoplasma tambin contiene ribosomas y diversos tipos de grnulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosntesis.9 Poseen una membrana celular compuesta de lpidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacrido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tincin de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplsmico. Algunas bacterias presentan una cpsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algn momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la clula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).9 La mayora de las bacterias disponen de un nico cromosoma circular y suelen poseer elementos genticos adicionales, como distintos tipos de plsmidos. Su reproduccin, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rpida expansin de sus poblaciones, generndose un gran nmero de clulas que son virtualmente clones, esto es, idnticas entre s.35 La clula eucariota

Artculo principal: Clula eucariota. Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con

plasmodesmos, que son conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.38

Diagrama de una clula animal, a la izquierda (1. Nuclolo, 2. Ncleo, 3. Ribosoma, 4. Vescula, 5. Retculo endoplasmtico rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtbulos), 8. Retculo endoplasmtico liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centrolos.); y de una clula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.2 No obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.40 Membrana plasmtica y superficie celular Artculo principal: Membrana plasmtica. La composicin de la membrana plasmtica vara entre clulas dependiendo de la funcin o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Est compuesta por una doble capa de fosfolpidos, por protenas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glcidos unidos covalentemente a lpidos o protenas. Generalmente, las molculas ms numerosas son las de lpidos; sin embargo, la protenas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.39 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmtica es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinmica basada en las interacciones hidrfobas entre molculas y otro tipo de enlaces no covalentes.41

Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolpidos, las protenas y otras molculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgnulo.

Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energa entre el entorno intracelular y el externo.39 Adems, la posibilidad de transporte e interaccin entre molculas de clulas aledaas o de una clula con su entorno faculta a estas poder comunicarse qumicamente, esto es, permite la sealizacin celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores qumicos locales afectan a clulas concretas modificando el patrn de expresin gnica mediante mecanismos de transduccin de seal.42 Sobre la bicapa lipdica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocliz), rica en lquido tisular, glucoprotenas, proteoglicanos y fibras, tambin interviene en la generacin de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones clula-clula.13 Estructura y expresin gnica Artculo principal: Expresin gnica.

El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las clulas eucariotas poseen su material gentico en, generalmente, un slo ncleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En su interior, se encuentra el material gentico, el ADN, observable, en las clulas en interfase, como cromatina de distribucin heterognea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de protenas, entre las cuales destacan las histonas, as como ARN, otro cido nucleico.43 Dicho material gentico se encuentra inmerso en una actividad continua de regulacin de la expresin gnica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a protena, de acuerdo a las necesidades fisiolgicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicacin, como paso previo a la mitosis.35 No obstante, las clulas eucariticas poseen material gentico extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgnulos conservan una independencia gentica parcial del genoma nuclear.44 45 Sntesis y degradacin de macromolculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgnulos y dems estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgnulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas ltimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la clula.13

Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor.

Imagen de un ncleo, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi; 1, Ncleo. 2, Poro nuclear.3, Retculo endoplasmtico rugoso (REr).4, Retculo endoplasmtico liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Protenas siendo transportadas.7, Vescula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrnico como partculas esfricas,46 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35 Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y algunos esteroides, detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular.15 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas.47 48 Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetilglucosamina transferasas; y el compartimento o red trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares.13 Lisosoma: Los lisosomas son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.13 Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin de hidrolasas cidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima,

arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis.49

La vacuola regula el estado de turgencia de la clula vegetal. Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeas en clulas meristemticas y escasas y grandes en clulas diferenciadas, son orgnulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, estn delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipdica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestin celular y la acumulacin de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.38 Inclusin citoplasmtica: Las inclusiones son acmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa ndole, tanto en clulas vegetales como animales. Tpicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metablico: almidn, glucgeno, triglicridos, protenas... aunque tambin existen de pigmentos.13 Conversin energtica El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42

Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Mitocondria: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.13 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.50

Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas implicadas en la conversin de la energa luminosa en energa qumica. Adems de esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se considera que poseen analoga con las cianobacterias.51

Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general.13 Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.52 Citoesqueleto Artculo principal: Citoesqueleto. Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.55 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que

son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.47

Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtbulos en verde y ncleo en azul. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 47 Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 47 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en clulas epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en clulas derivadas del mesnquima.13

Micrografa al microscopio electrnico de barrido mostrando la superficie de clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos. Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.13

Ciclo vital Artculo principal: Ciclo celular.

Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases47 El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN. El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3 A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres.59 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 47 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis.

La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas precancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.60 Origen

Artculo principal: Origen de la vida. La aparicin de la vida, y, por ello, de la clula, probablemente se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, producindose ms adelante la interaccin de estas biomolculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostr que una mezcla de compuestos orgnicos sencillos puede transformarse en algunos aminocidos, glcidos y lpidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotticamente en la Tierra primigenia (en torno al en Arcaico).61 Se postula que dichos componentes orgnicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, an acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de clula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.29 Una vez se diversific este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de clulas, ms complejos, por endosimbiosis, esto es, captacin permanente de unos tipos celulares en otros sin una prdida total de autonoma de aquellos.62 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera clula eucariota surgi por introduccin de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo ncleo celular.63 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de clula, dio lugar a otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin (citoplasmtica).64 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno ms semejante a

bacterias y otro a arqueas, apuntando en este ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.68 Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69

Hooke, Robert (1635-1703), cientfico ingls, conocido por su estudio de la elasticidad. Hooke aport tambin otros conocimientos en varios campos de la ciencia.

Naci en la isla de Wight y estudi en la Universidad de Oxford. Fue ayudante del fsico britnico Robert Boyle, a quien ayud en la construccin de la bomba de aire. Hooke realiz algunos de los descubrimientos e invenciones ms importantes de su tiempo, aunque en muchos casos no consigui terminarlos. Formul la teora del movimiento planetario como un problema de mecnica, y comprendi, pero no desarroll matemticamente, la teora fundamental con la que Isaac Newton formul la ley de la gravitacin. Entre las aportaciones ms importantes de Hooke estn la formulacin correcta de la teora de la elasticidad (que establece que un cuerpo elstico se estira proporcionalmente a la fuerza que acta sobre l), conocida como ley de Hooke, y el anlisis de la naturaleza de la combustin. Fue el primero en utilizar el resorte espiral para la regulacin de los relojes y desarroll mejoras en los relojes de pndulo. Hooke tambin fue pionero en realizar investigaciones microscpicas y public sus observaciones, entre las que se encuentra el descubrimiento de las clulas vegetales.

Clula

La clula es una unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma. Todos los organismos vivos estn formados por clulas, y en general se acepta que ningn organismo es un ser vivo si no consta al menos de una clula. Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son clulas nicas, mientras que los animales y plantas estn formados por muchos millones

de clulas organizadas en tejidos y rganos. Aunque los virus y los extractos acelulares realizan muchas de las funciones propias de la clula viva, carecen de vida independiente, capacidad de crecimiento y reproduccin propias de las clulas y, por tanto, no se consideran seres vivos. La biologa estudia las clulas en funcin de su constitucin molecular y la forma en que cooperan entre s para constituir organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder comprender cmo funciona el cuerpo humano sano, cmo se desarrolla y envejece y qu falla en caso de enfermedad, es imprescindible conocer las clulas que lo constituyen.

Caractersticas generales de las clulas

Hay clulas de formas y tamaos muy variados. Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una micra o m (1 m es igual a una millonsima de metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas, corpsculos de forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular). Casi todas las clulas vegetales tienen entre 20 y 30 m de longitud, forma poligonal y pared celular rgida. Las clulas de los tejidos animales suelen ser compactas, entre 10 y 20 m de dimetro y con una membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.

Pese a las muchas diferencias de aspecto y funcin, todas las clulas estn envueltas en una membrana llamada membrana plasmtica que encierra una sustancia rica en agua llamada citoplasma. En el interior de las clulas tienen lugar numerosas reacciones qumicas que les permiten crecer, producir energa y eliminar residuos. El conjunto de estas reacciones se llama metabolismo (trmino que proviene de una palabra griega que significa cambio). Todas las clulas contienen informacin hereditaria codificada en molculas de cido desoxirribonucleico (ADN); esta informacin dirige la actividad de la clula y asegura la reproduccin y el paso de los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas similitudes (entre ellas muchas molculas idnticas o casi idnticas) demuestran que hay una relacin evolutiva entre las clulas actuales y las primeras que aparecieron sobre la Tierra.

Composicin qumica

En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes de la qumica y la fsica. La qumica de los seres vivos, objeto de estudio de la bioqumica, est dominada por compuestos de carbono y se caracteriza por reacciones acaecidas en solucin acuosa y en un intervalo de temperaturas pequeo. La qumica de los organismos vivientes es muy compleja, ms que la de cualquier otro sistema qumico conocido. Est dominada y coordinada por polmeros de gran tamao, molculas formadas por

encadenamiento de subunidades qumicas; las propiedades nicas de estos compuestos permiten a clulas y organismos crecer y reproducirse. Los tipos principales de macromolculas son las protenas, formadas por cadenas lineales de aminocidos; los cidos nucleicos, ADN y ARN, formados por bases nucleotdicas, y los polisacridos, formados por subunidades de azcares.

Clulas procariticas y eucariticas

Entre las clulas procariticas y eucariticas hay diferencias fundamentales en cuanto a tamao y organizacin interna. Las procariticas, que comprenden bacterias y cianobacterias (antes llamadas algas verdeazuladas), son clulas pequeas, entre 1 y 5 m de dimetro, y de estructura sencilla; el material gentico (ADN) est concentrado en una regin, pero no hay ninguna membrana que separe esta regin del resto de la clula. Las clulas eucariticas, que forman todos los dems organismos vivos, incluidos protozoos, plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 50 m de longitud) y tienen el material gentico envuelto por una membrana que forma un rgano esfrico conspicuo llamado ncleo. De hecho, el trmino eucaritico deriva del griego ncleo verdadero, mientras que procaritico significa antes del ncleo.

Partes de la clula

El ncleo

El rgano ms conspicuo en casi todas las clulas animales y vegetales es el ncleo; est rodeado de forma caracterstica por una membrana, es esfrico y mide unas 5 m de dimetro. Dentro del ncleo, las molculas de ADN y protenas estn organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en pares idnticos. Los cromosomas estn muy retorcidos y enmaraados y es difcil identificarlos por separado. Pero justo antes de que la clula se divida, se condensan y adquieren grosor suficiente para ser detectables como estructuras independientes. El ADN del interior de cada cromosoma es una molcula nica muy larga y arrollada que contiene secuencias lineales de genes. stos encierran a su vez instrucciones codificadas para la construccin de las molculas de protenas y ARN necesarias para producir una copia funcional de la clula.

El ncleo est rodeado por una membrana doble, y la interaccin con el resto de la clula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a travs de unos orificios llamados poros nucleares. El nucleolo es una regin

especial en la que se sintetizan partculas que contienen ARN y protena que migran al citoplasma a travs de los poros nucleares y a continuacin se modifican para transformarse en ribosomas.

El ncleo controla la sntesis de protenas en el citoplasma enviando mensajeros moleculares. El ARN mensajero (ARNm) se sintetiza de acuerdo con las instrucciones contenidas en el ADN y abandona el ncleo a travs de los poros. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los ribosomas y codifica la estructura primaria de una protena especfica.

Citoplasma y citosol

El citoplasma comprende todo el volumen de la clula, salvo el ncleo. Engloba numerosas estructuras especializadas y orgnulos, como se describir ms adelante.

La solucin acuosa concentrada en la que estn suspendidos los orgnulos se llama citosol. Es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad de molculas grandes y pequeas, y en la mayor parte de las clulas es, con diferencia, el compartimiento ms voluminoso (en las bacterias es el nico compartimiento intracelular). En el citosol se producen muchas de las funciones ms importantes de mantenimiento celular, como las primeras etapas de descomposicin de molculas nutritivas y la sntesis de muchas de las grandes molculas que constituyen la clula.

Aunque muchas molculas del citosol se encuentran en estado de solucin verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a otro por difusin libre, otras estn ordenadas de forma rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una organizacin interna que acta como marco para la fabricacin y descomposicin de grandes molculas y canaliza muchas de las reacciones qumicas celulares a lo largo de vas restringidas.

Citoesqueleto

El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del citosol que ocupa el interior de todas las clulas animales y vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales, que carecen de pared celular rgida, pues el citoesqueleto mantiene la estructura y la forma de la clula. Acta como bastidor para la organizacin de la clula y la fijacin de orgnulos y enzimas. Tambin es responsable de muchos de los movimientos celulares. En muchas clulas, el citoesqueleto no es una estructura permanente, sino que

se desmantela y se reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos principales de filamentos proteicos: microtbulos, filamentos de actina y filamentos intermedios, unidos entre s y a otras estructuras celulares por diversas protenas.

Los movimientos de las clulas eucariticas estn casi siempre mediatizados por los filamentos de actina o los microtbulos. Muchas clulas tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un ncleo formado por un haz de microtbulos capaz de desarrollar movimientos de flexin regulares que requieren energa. Los espermatozoides nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las clulas que revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los vertebrados tienen en la superficie numerososcilios que impulsan lquidos y partculas en una direccin determinada. Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las clulas musculares donde, junto con una protena llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los movimientos asociados con la divisin celular dependen en animales y plantas de los filamentos de actina y los microtbulos, que distribuyen los cromosomas y otros componentes celulares entre las dos clulas hijas en fase de segregacin. Las clulas animales y vegetales realizan muchos otros movimientos para adquirir una forma determinada o para conservar su compleja estructura interna.

Mitocondrias y cloroplastos

Las mitocondrias son uno de los orgnulos ms conspicuos del citoplasma y se encuentran en casi todas las clulas eucariticas. Observadas al microscopio, presentan una estructura caracterstica: la mitocondria tiene forma alargada u oval de varias micras de longitud y est envuelta por dos membranas distintas, una externa y otra interna, muy replegada.

Las mitocondrias son los orgnulos productores de energa. La clula necesita energa para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias aportan casi toda esta energa realizando las ltimas etapas de la descomposicin de las molculas de los alimentos. Estas etapas finales consisten en el consumo de oxgeno y la produccin de dixido de carbono, proceso llamado respiracin, por su similitud con la respiracin pulmonar. Sin mitocondrias, los animales y hongos no seran capaces de utilizar oxgeno para extraer toda la energa de los alimentos y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en medios sin oxgeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.

Los cloroplastos son orgnulos an mayores y se encuentran en las clulas de plantas y algas, pero no en las de animales y hongos. Su estructura es an ms compleja que la mitocondrial: adems de las dos

membranas de la envoltura, tienen numerosos sacos internos formados por membrana que encierran el pigmento verde llamado clorofila. Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos desempean una funcin an ms esencial que la de las mitocondrias: en ellos ocurre la fotosntesis; esta funcin consiste en utilizar la energa de la luz solar para activar la sntesis de molculas de carbono pequeas y ricas en energa, y va acompaado de liberacin de oxgeno. Los cloroplastos producen tanto las molculas nutritivas como el oxgeno que utilizan las mitocondrias.

Membranas internas

Ncleos, mitocondrias y cloroplastos no son los nicos orgnulos internos de las clulas eucariticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene tambin muchos otros orgnulos envueltos por una membrana nica que desempean funciones diversas. Casi todas guardan relacin con la introduccin de materias primas y la expulsin de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de la clula. Por ello, en las clulas especializadas en la secrecin de protenas, por ejemplo, determinados orgnulos estn muy atrofiados; en cambio, los orgnulos son muy numerosos en las clulas de los vertebrados superiores especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.

La mayor parte de los componentes de la membrana celular se forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada a su vez por una membrana y llamada retculo endoplasmtico (RE), en el cual se forman tambin los materiales que son expulsados por la clula. El aparato de Golgi est formado por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este aparato recibe las molculas formadas en el retculo endoplasmtico, las transforma y las dirige hacia distintos lugares de la clula.

Los lisosomas son pequeos orgnulos de forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias para la digestin celular de numerosas molculas indeseables. Los peroxisomas son vesculas pequeas envueltas en membrana que proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las cuales se genera y degrada perxido de hidrgeno, un compuesto reactivo que puede ser peligroso para la clula. Las membranas forman muchas otras vesculas pequeas encargadas de transportar materiales entre orgnulos. En una clula animal tpica, los orgnulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad del volumen celular total.

Divisin celular

Las plantas y los animales estn formados por miles de millones de clulas individuales organizadas en tejidos y rganos que cumplen funciones especficas. Todas las clulas de cualquier planta o animal han surgido a partir de una nica clula inicial el vulo fecundado por un proceso de divisin. El vulo fecundado se divide y forma dos clulas hijas idnticas, cada una de las cuales contiene un juego de cromosomas idntico al de la clula parental. Despus cada una de las clulas hijas vuelve a dividirse de nuevo, y as contina el proceso. Salvo en la primera divisin del vulo, todas las clulas crecen hasta alcanzar un tamao aproximado al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso, llamado mitosis, se duplica el nmero de cromosomas (es decir, el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre una matriz de microtbulos hacia un polo de la clula en divisin, y constituir la dotacin cromosmica de cada una de las dos clulas hijas que se forman.

Pasos para la realizacin de la divisin de las clulas

La clula se prepara para dividirse. Los cromosomas se dividen. Se forma el huso acromtico. Las cromtidas se alinean en el centro de la clula. Las cromatidas se separan. La clula se estrecha por el centro. La membrana celular empieza a dividirse. Las dos nuevas clulas hijas reciben la misma dotacin cromosmica. Cncer

El cncer es el crecimiento tisular producido por la proliferacin continua de clulas anormales con capacidad de invasin y destruccin de otros tejidos. El cncer que puede originarse a partir de cualquier tipo de clula en cualquier tejido corporal, no es una enfermedad nica sino un conjunto de enfermedades que se clasifican en funcin del tejido y clula de origen. Existen varios cientos de formas distintas, siendo tres los principales subtipos: los sarcomas proceden del tejido conectivo como huesos, cartlagos, nervios, vasos sanguneos, msculos y tejido adiposo. Los carcinomas proceden de tejidos epiteliales como la piel o los epitelios que tapizan las cavidades y rganos corporales, y los tejidos glandulares de la mama y prstata. Los carcinomas incluyen algunos de los cnceres ms frecuentes. Los carcinomas de estructura similar a la piel se denominan carcinomas de clulas escamosas. Los que tienen una estructura glandular se denominan adenocarcinomas. En el tercer subtipo se encuentran las

leucemias y linfomas que incluyen los cnceres de los tejidos formadores de las clulas sanguneas. Producen inflamacin de los ganglios linfticos, invasin del bazo y mdula sea, y sobreproduccin de clulas blancas inmaduras. Estos factores ayudan a su clasificacin.

Naturaleza de la enfermedad

El crecimiento canceroso, o neoplasia, es clonal todas las clulas proceden de una nica clula madre. Estas clulas han escapado al control que en condiciones normales rige el crecimiento celular. Como las clulas embrionarias, son incapaces de madurar o diferenciarse en un estadio adulto y funcional. La proliferacin de estas clulas puede formar una masa denominada tumor, que crece sin mantener relacin con la funcin del rgano del que procede.

Clonacin de genes

Es el proceso mediante el cual puede aislarse un gen de entre todos los genes diferentes que existen en un organismo, lo que permite realizar su caracterizacin. Esto se consigue con la preparacin de una batera de bacterias que contienen todos los genes distintos presentes en un organismo de manera que cada una de ellas contiene un solo gen. Esto se lleva a cabo efectuando cortes del ADN de un individuo. Otra alternativa es la de crear un conjunto de todas las secuencias de ADN expresadas en una clula especfica mediante la produccin de copias complementarias de ADN a partir del ARNm hallado en dichas clulas. En ambos casos, los fragmentos de ADN se unen a un vector, un virus bacteriano conocido como bacterifago o a un ADN circular denominado plsmido, que se introduce en una bacteria de forma que cada una adquiere slo una copia del vector y por tanto recibe slo un fragmento de ADN.

Los grupos preparados de esta forma se pueden examinar para identificar la bacteria que contiene el gen objeto de estudio. Entonces, se toma esta bacteria y se hace crecer para producir un clon de bacterias idnticas. Como el vector que contiene el ADN insertado se replica siempre que la clula bacteriana se divide, se produce la cantidad suficiente de ADN insertado clonado necesaria para caracterizar el gen. De esta manera es posible estudiar los genes que codifican protenas que tienen un inters especial, o aquellos cuya inactivacin, consecuencia de una mutacin, origina una enfermedad especfica. Por ejemplo, podemos determinar su secuencia y la naturaleza de la mutacin que da lugar a una enfermedad.

Gen, unidad de herencia, partcula de material gentico que determina la herencia de una caracterstica determinada, o de un grupo de ellas. Los genes estn localizados en los cromosomas en el ncleo celular y se disponen en lnea a lo largo de cada uno de ellos. Cada gen ocupa en el cromosoma una posicin, o locus. Por esta razn, el trmino locus se intercambia en muchas ocasiones con el de gen.