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Frutas de cactáceas columnares consumidas por el

murciélago Leptonycteris curasoae en el Valle de
Tehuacán, México

Alberto Rojas y Mónica Salinas

Resumen

Leptonycteris curasoae es un murciélago altamente especializado en el consumo de néctar y

polen que habita en las regiones tropicales secas de México. Durante mucho tiempo se ha pensa-
do que consume fruta sólo de manera ocasional o accidental; sin embargo, los resultados de esta
investigación demuestran que, al menos, en el Valle de Tehuacán se alimenta de todas las espe-
cies de fruta de cactáceas columnares disponibles en el ambiente (21 especies), de las cuales
obtiene alimento durante todo el año, y además proporciona servicios de polinización y disper-
sión de semillas para las plantas con las cuales establece relaciones mutualistas verdaderas.

Introducción Oaxaca, existen 21 especies de cactáceas que pro-

Leptonycteris curasoae yerbabuenae (Phyllosto-
midae: Glossophaginae) está considerado un murcié-
lago migratorio altamente especializado en el con-
sumo de néctar y polen de plantas que pertenecen a
las familias Cactaceae, Agavaceae y Bombacaceae,
entre otras (Álvarez y González, 1970; Gardner, 1977).
Estos animales llegan a consumir frutos de cactáceas
columnares, pero esta ingestión se considera acciden-
tal (Cockrum, 1991; Gardner, 1977; Howell, 1974; Sosa
y Soriano, 1993). Sin embargo, existen ciertos datos
que indican que en Sudamérica esta especie consu-
me activamente fruta de cactáceas (Sosa y Soriano,
1993) y, además, recientemente se ha descubierto que
en Norteamérica el consumo de frutos también es
importante en la dieta de estos murciélagos (Fleming
y Sosa, 1994; Godínez y Valiente, 2000).
En México se conocen 70 especies de cactáceas colum-
nares que producen fruta que puede ser consumida
por murciélagos (Rojas, 2001), y algunas de ellas real-
mente forman parte de su alimentación (Dalquest,
1953; Fleming y Sosa, 1994; Gardner, 1977; Valiente,
Arizmendi, Rojas y Domínguez, 1996; Villa, 1967). Sin
embargo, de las 70 especies existentes, no se sabe exac-
tamente cuáles son las que consume Leptonycteris
curasoae. En el Valle de Tehuacán, localizado en el
extremo sureste de Puebla y la región colindante con
ducen frutas jugosas de consistencia suave y con se-
millas pequeñas, propias para la alimentación de
Leptonycteris curasoae (Rojas, 2001). Estas cactáceas
fructifican de manera alternada en diferentes épo-
cas del año, por lo que, en conjunto, la fruta de cac-
táceas representa un recurso anual constante, aun-
que la mayoría fructifica durante la primavera y el
verano (Rojas, 2001).
Durante estas dos estaciones se ha observado un in-
cremento relativo en la abundancia de los murciéla-
gos nectarívoros en el Valle –la cual coincide con el
pico de floración y fructificación de las cactáceas– que
se mantiene durante el verano, cuando las flores se
han agotado y sólo queda la fruta (Rojas y Valiente,
1996). Este comportamiento sugiere que, al menos
en el Valle de Tehuacán, las frutas forman parte im-
portante de la dieta anual de estos murciélagos. Esto
es importante porque la existencia de recursos fruta-
les complementa la alimentación de Leptonycteris
curasoae cuando el polen y el néctar son estacional-
mente escasos y ello evita que este murciélago –consi-
derado migratorio– vuele hacia el norte (Rojas et al.,
1999) cuando en las regiones tropicales de México
se han agotado los recursos alimenticios, lo cual con-
tradice la teoría migratoria propuesta por diversos
autores (Howell, 1974; Cockrum, 1991; Fleming,
Núñez y Sternberg, 1993).

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Por otra parte, si el consumo de fruta es intenso en
ambientes secos, las cactáceas columnares reciben
un beneficio adicional al ser consumidas por estos
murciélagos, pues además de polinizarlas, trasladan
y depositan las semillas (Valiente et al., 1996, Va-
liente, Rojas, Arizmendi y Dávila 1997a, b; Godínez
y Valiente, 2000) a la sombra de algunos matorrales
donde se ha probado que su germinación y estable-
cimiento es más favorable (Valiente y Ezcurra, 1991).
Actualmente, en la dieta de murciélagos nectarívoros
que habitan en Norteamérica sólo se conocen seis
especies de frutos de cactáceas (Dalquest, 1953;
Fleming y Sosa, 1994; Gardner, 1977; Valiente et al.,
1996; Villa, 1967), y aún no se sabe si pueden consu-
mir más de estos frutos.
El objetivo de este trabajo fue, precisamente, identi-
ficar las especies de cactáceas columnares que pro-
ducen frutos comestibles para Leptonycteris curasoae
en el centro de México, así como delimitar las esta-
ciones del año en las que están disponibles. Como
zona de trabajo elegimos el Valle de Tehuacán, don-
de Leptonycteris curasoae convive con 19 especies de
cactáceas columnares –dos de ellas cultivadas comer-
cialmente para consumo humano, una trepadora y
una ornamental– (Dávila et al., 1993; Valiente et al.,
1996), cuyos frutos son apropiados para el consumo
de este murciélago (Rojas, 2001). Con base en esta
información, analizamos la importancia que tienen
estos murciélagos como agentes dispersores poten-
ciales de semillas en ambientes secos.
Metodología
Para realizar este trabajo se recolectaron algunas
semillas dentro de la Cueva del Obispo, ubicada en
el Valle de Tehuacán. Esta cueva se encuentra en
las afueras de la población de Santiago Nochixtlán,
municipio de Chazumba, en el estado de Oaxaca.
La entrada principal de la cueva tiene forma de
cruz y se abre sobre una pared vertical que fue for-
mada por la erosión que provocaron dos arroyos
temporales. Mide 8 m de largo y 6 m de altura y
desemboca en un vestíbulo de más de 15 m de alto,
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de donde parten dos túneles. El primero de ellos
–habitado todo el año por L. curasoae (Rojas, 2001)–
es una grieta de 2 m de ancho, 15 m de altura y
aproximadamente 50 m de longitud. El otro túnel
es un cilindro formado por la erosión del agua que
mide 8 m de diámetro y 70 m de longitud –esta
parte de la cueva sólo es habitada estacionalmente
cuando la colonia de L. curasoae es muy grande–.
La vegetación en los alrededores de la cueva co-
rresponde a bosques de galería que se desarrollan
en las orillas sombreadas de los arroyos, mientras
que sobre las laderas soleadas de los cerros la ve-
getación está conformada en su mayoría por ma-
torrales xerófilos y selvas bajas caducifolias.
El Valle de Tehuacán (18º 20’ N; 97º 28’ W) es una
región semiárida localizada en el sureste de Puebla y
la colindancia con el estado de Oaxaca (Figura 1). La
precipitación pluvial anual es de 400 mm, con un pro-
medio de temperatura de 21 ºC (García, 1973). En
esta zona existen 19 de las 45 cactáceas columnares
reportadas para la región sud-central de México
(Valiente et al., 1996), las cuales son elementos do-
minantes en varios tipos de vegetación. También se
han reportado bosques de cactáceas, cuyas densida-
des alcanzan mil 800 plantas por hectárea (Rzedowski,
1978; Valiente et al., 1997a, 2000). En este valle habi-
tan 13 especies de murciélagos filostómidos que po-
tencialmente pueden consumir fruta (Rojas y Valiente
et al., 1996). Las especies más abundantes en esta re-
gión son L. curasoae, C. mexicana (Glossophaginae) y
Artibeus jamaicensis Leach (Stenoderminae) (Rojas
y Valiente et al., 1996), cuya mayoría son frugívoros
y nectarívoros.
Recolecta de semillas
Para desarrollar este trabajo, se visitó la Cueva del
Obispo cada tres meses entre enero de 1998 y junio
de 1999. En cada una de las visitas se instaló una serie
de 10 charolas de plástico (53 x 42 cm) sobre el piso de
la grieta habitada por Leptonycteris curasoae, justo
debajo de la colonia, para captar sus defecaciones. Al
término de cada visita, se pesó el contenido de las
charolas y después se guardó en bolsas plásticas ro-
tuladas con la fecha y la localidad.

Posteriormente, en el laboratorio, se procedió a ta-
mizar el guano bajo un chorro del agua para obte-
ner las semillas que contenía, y éstas se pusieron a
secar al ambiente, luego se contaron y separaron por
tamaños para poder identificarlas.
Identificación de semillas
Para identificar las semillas se utilizó una colección
de referencia formada por semillas tomadas directa-
mente de la fruta de las 21 especies de cactáceas pre-
viamente identificadas (Rojas, 2001), las cuales tam-
bién se lavaron y secaron al ambiente, para después
rotularlas y guardarlas en recipientes de cristal.
Las semillas que se obtuvieron del guano se anali-
zaron bajo el microscopio estereoscópico y se iden-
tificaron de acuerdo con la colección de referen-
cia. Las características que resultaron más útiles
fueron el tamaño, la apariencia macroscópica de
la testa (lustrosa u opaca), la apariencia microscó-
pica (ornamentaciones de la testa) y la forma y la
posición del ilio.
Fenología frutal
La abundancia estacional de la fruta (deducido por
las semillas) fue analizada según un fenograma de
fructificación de las cactáceas del Valle de Tehuacán
(Rojas, 2001).
Para valorar la importancia del consumo de fruta de
L. curasoae en el Valle de Tehuacán, se realizó ade-
más una búsqueda bibliográfica para conocer el nú-
mero de especies de cactáceas columnares que pro-
ducen fruta comestible para L. curasoae en América.
Con base en esta información, se discutió la impor-
tancia de Leptonycteris curasoae como agente dis-
persor de semillas en ambientes secos de México.
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Resultados
Las semillas analizadas revelaron que la fruta de
las 21 especies de cactáceas consideradas forman
parte de la alimentación de Leptonycteris curasoae
en el Valle de Tehuacán (Tabla 1 y Figura 2).
En total se recolectaron 31 mil 895 semillas, más
del 70% correspondió a tres especies de cactáceas
del género Stenocereus –S. dumortieri (enero-
mayo); S. pruinosus (diciembre-junio) y S. stellatus
(julio-noviembre)– (Tabla 1 y Figura 2).
El transporte de semillas hacia la cueva fue continuo
a lo largo del año. Sin embargo, en la muestra anual,
las semillas de especies que fructificaron durante el
invierno y principios de la primavera –S. dumortieri y
S. pruinosus– fueron las más abundantes (64.5 %)
(Tablas 1 y 2).
Sólo cuatro especies estuvieron representadas por
más de 2 mil semillas, mientras que las restantes 17,
por menos de mil. De ellas, E. chiotilla, P. hollianus,
H. undatus, Pachicereus fulviceps y P. chrysacanthus
estuvieron representadas por menos de 100 semillas,
en tanto que las especies A. subinermis y S. treleasei
tuvieron menos de 20 semillas en la muestra (Tabla 1
y Figura 2).
El fenograma de fructificación de las cactáceas del
Valle de Tehuacán mostró que la mayor parte de las
cactáceas (15 especies) fructifica entre marzo y ju-
nio, y que el menor número de especies de frutas
disponibles ocurre entre septiembre y diciembre,
cinco especies (Tabla 3).
Antes de este estudio, sólo se conocían seis especies
de frutos de cactáceas en la dieta alimenticia de
Leptonycteris curasoae (dos de ellas son especies
sudamericanas) (Tabla 3). En este trabajo identifica-
mos 16 nuevas especies.
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Tabla 1. Frutos de cactáceas identificados y número de semillas recolectadas en la Cueva del Obispo

Frutos de cactáceas columnares Número de semillas Porcentaje

Stenocereus dumortieri 12 231 38.3
Stenocereus pruinosus 8 361 26.2
Stenocereus stellatus 3 793 11.8
Neobuxbaumia macrocephala 2 562 8.03
Neobuxbaumia mezcalaensis 771 2.41
Polaskia chichipe 742 2.32
Stenocereus marginatus 615 1.92
Myrtillocactus shenkii 521 1.63
Stenocereus griseus 519 1.62
Pachycereus weberi 400 1.25
Cephalocereus columna-trajani 380 1.19
Myrtillocactus geometrizans 367 1.15
Neobuxbaumia tetetzo 268 0.84
Polaskia chende 164 0.51
Escontria chiotilla 89 0.27
Pachicereus hollianus 71 0.22
Hylocereus undatus 46 0.14
Pachycereus fulviceps 47 0.14
Pilosocereus chrysacantus 28 0.08
Acanthocereus subinermis 14 0.04
Stenocereus treleasei 5 0.01
Total 31 895 100%

Figura 1. Localización de la Cueva del Obispo (1)

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Tabla 2. Fenología frutal de 19 cactáceas columnares silvestres y de dos cactáceas cultivadas domésticamente en el Valle de Tehuacán-Cuicatlán.
(Las áreas oscuras indican periodos de disponibilidad de fruta)

Especie J F M A M J J A S O N D
Acanthocereus subinermis Britton y Rose
Cephalocereus columna-trajani (Weber) Schuman
Escontria chiotilla (F.A.C. Weber) Rose
Hylocereus undatus (Haw.) Britt. y Rose
Myrtillocactus geometrizans (C. Martius) Console
Myrtillocactus schenkii (J.A. Purpus) Britt. y Rose
Neobuxbaumia macrocephala (Weber) Dawson
Neobuxbaumia mezcalaensis (Bravo) Backeb.
Neobuxbaumia tetetzo (Weber) Backeb.
Pachycereus fulviceps (Weber) Backeb.
Pachycereus hollianus (Weber) Buxb.
Pachycereus weberi (Coulter) Backeb.
Pilosocereus chrysacanthus (Web) Britt. y Rose
Polaskia chende (Gosselin) A. Gibson y K. Horak
Polaskia chichipe (Gosselin) Backeb.
Stenocereus dumortieri (Scheidw.) Buxb.
Stenocereus griseus (Haw.) Buxb.
Stenocereus marginatus (D.C.) Berger y Buxb.
Stenocereus pruinosus (Otto) Buxb.
Stenocereus stellatus (Pfeiffer) Riccob.
Stenocereus treleasi (Rose) Backeb.
Total de especies de frutos 7 8 10 11 15 10 9 8 5 3 1 2

Figura 2. Número de semillas recolectadas en el interior de la Cueva del Obispo

14000

12000
Número de semillas

10000

8000

6000

4000

2000

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
Especie
1. S. dumortieri 7. S. marginatus 13. N. tetetzo 19. P. chrysacantus
2. S. pruinosus 8. M. shenkii 14. P. chende 20. A. subinermis
3. S. stellatus 9. S. griseus 15. E. chiotilla 21. S. treleasei
4. N. macrocephala 10. P. weberi 16. P. hollianus
5. N. mezcalaensis 11. C. columna-trajani 17. H. undatus
6. P. chichipe 12. M. geometrizans 18. P. fulviceps

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Tabla 3. Veintitrés especies de frutas de cactáceas columnares consumidas por Leptonucteris curosoaes en América

Especies cactáceas Referencias

Leptonycteris curasoae
Acanthocereus subinermis * Dalquest, 1953; Beatty, 1955 y Ross,1967;
Carnegiea gigantea (Engelm.) Britt. y Rose Villa, 1967; Gardner, 1977 y Howell 1980,
Cephalocereus columna-trajani * Sánchez, 1984; Sosa y Soriano 1993,
Myrtillocactus geometrizans * Fleming y Sosa 1994, Silvius, 1995,
M.schenkii * Ruiz et al., 1997; Valiente et al.,
Neobuxbaumia macrocephala * 1996; Casas et al. 1999
N. tetetzo
Pachycereus fulviceps *
P. hollianus *
P. pringlei (Watson) Britt. Rose
P. weberi *
Pilosocereus chrysacanthus *
Polaskia chende *
P. chichipe *
Stenocereus dumortieri *
S. griseus *
S. marginatus *
S. pecten-aboriginum
S. pruinosus *
S. stellatus *
S. thurberi (Engelm.) Buxb.
Subpilocereus repandus

(El asterisco señala las especies identificadas en este estudio)

Discusión

Leptonycteris curasoae consume cotidianamente fruta de todas las cactáceas columnares que existen en el Valle
de Tehuacán, a pesar de la teoría de que este murciélago únicamente come fruta de manera accidental (Cockrum,
1991; Fleming y Sosa, 1994; Gardner, 1977; Howell, 1980; Sánchez, 1984; Valiente et al., 1996; Villa, 1967).

De lo anterior se desprende que la sugerencia de que este murciélago es un importante consumidor de fruta
y posible agente dispersor de semillas en ambientes secos es correcta (Fleming y Sosa, 1994; Godínez y Valien-
te, 2001; Sosa y Soriano, 1993; Ruiz et al., 1997).

La gran diversidad de semillas encontradas en las defecaciones de Leptonycteris curasoa sugiere que las frutas
son un alimento estacional importante para los murciélagos nectarívoros en Norteamérica. Llama la atención
que la importancia de este hábito no haya sido reconocida antes, a pesar de que existen estudios serios y
detallados sobre su alimentación desde 1970 (Álvarez y González, 1970; Hevly, 1979).

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Lo anterior se debe a tres causas:
1) a la breve permanencia de los alimentos
en el estómago de estos animales (ca.
20 min de acuerdo con Howell [1974] y
Godínez y Valiente [2000])
2) a que los murciélagos escupen las semi-
llas mientras ingieren la fruta (Godínez y
Valiente, 2000)
3) y a que defecan al momento de quedar
atrapados en la red y antes de ser mani-
pulados por los investigadores (Thomas, 1988).
Las anteriores circunstancias oscurecen la importancia
del consumo de fruta de los murciélagos nectarívoros
y demuestran la necesidad de complementar los estu-
dios de alimentación con el análisis de los residuos ali-
menticios acumulados en cuevas (Thomas, 1988).
Las semillas depositadas en la cueva sólo represen-
tan los últimos residuos de la alimentación de los
murciélagos, pues se ha estimado que para sobrevi-
vir a partir de su dieta, basada en productos flora-
les, deben defecar unas 12 veces cada noche (Howell,
1974; Godínez y Valiente, 2000). Si lo anterior es
correcto, lo que se recolectó en las cuevas represen-
ta aproximadamente la doceava parte de su ingesta
diaria de alimento.
La importancia de los murciélagos de la familia
Phyllostomidae como agentes dispersores de semi-
llas en los ambientes tropicales húmedos del nuevo
mundo es bien conocida (Stiles, 1989). En estos am-
bientes, los murciélagos de hábitos frugívoros son
considerados agentes dispersores de alta calidad, ca-
paces de llevar hacia sitios seguros cientos de miles
de semillas cada noche (Fleming, 1988; Heithaus,
1982). Cuando las semillas son ingeridas por estos
animales, no sólo reciben el beneficio del transpor-
te, sino que además son liberadas de los inhibidores
de la germinación a través de los ácidos digestivos de
los murciélagos, con lo cual aceleran su germinación
y evaden a los depredadores que se concentran cer-
ca de las plantas en fructificación (Stiles, 1989).
INVESTIGACIÓN UNIVERSITARIA MULTIDISCIPLINARIA
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De esta manera, los murciélagos contribuyen a la re-
generación de los ambientes perturbados y al man-
tenimiento de la cubierta vegetal en regiones tropi-
cales húmedas (Heithaus, 1982). En los ambientes
áridos y semiáridos se ha supuesto que este proceso
es inexistente, pues se cree que la fruta jugosa prác-
ticamente no existe en estos ambientes (Silvius, 1995).
La afirmación anterior ignora que la fruta de las cactá-
ceas columnares es muy abundante y diversa en los
ambientes tropicales secos del centro de México y de
la costa del Pacífico mexicano (Valiente et al., 1996;
Rojas et al., 1999).
Por ejemplo, en el Valle de Tehuacán los bosques de
cactáceas llegan a producir 815 kg/ha de fruta duran-
te la primavera y el verano, y durante el otoño y el
invierno la producción estimada es de mil 100 kg/ha
en selvas bajas caducifolias (Rojas, 2001).
Lo anterior resulta relevante para los ambientes
desérticos, donde los sitios adecuados para la
sobrevivencia de las plantas son escasos y se en-
cuentran dispersos en un ambiente donde la falta
de agua limita fuertemente el establecimiento de
las plántulas. Por ejemplo, en los desiertos el esta-
blecimiento exitoso de las cactáceas columnares
ocurre sólo bajo la sombra de matorrales perennes
que actúan como nodrizas, reducen la insolación y
la evaporación, y aseguran la germinación de las
semillas y la sobrevivencia de las plántulas (Valien-
te y Ezcurra, 1991).
En estos ambientes los murciélagos son capaces de
actuar como agentes dispersores legítimos de las
semillas, las cuales depositan bajo la protección de
plantas nodrizas (Godínez, Valiente y Rojas, in press),
a través de sus defecaciones, mientras realizan la
digestión descansando entre las ramas de los mato-
rrales (Howell, 1974; Godínez y Valiente, 2000). Este
proceso puede ser realmente intenso si se toma en
cuenta que en condiciones experimentales L. curasoae
es capaz de remover hasta 75% de las semillas junto
con la pulpa de los frutos de cactáceas de las que se
alimenta. Considerando que algunos frutos pueden
tener más de 700 semillas (Godínez y Valiente, 2000),
cada noche se remueven cientos de miles de semi-
llas en el Valle de Tehuacán.
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La abundancia de semillas de S dumortieri, S.
pruinosus y S. stellatus sugiere una cierta preferen-
cia de estos frutos en la alimentación de L. curasoae.
Sin embargo, la cantidad de semillas en el guano
no puede considerarse una muestra representativa
de sus preferencias alimenticias debido a que se
desconoce el número de frutas de cada especie en
el ambiente, así como el efecto que provoca en la
muestra el hecho de que sean escupidas por los mur-
ciélagos. A pesar de lo anterior, S. pruinosus y S.
stellatus producen frutas de consumo humano co-
nocidas como pitayas, que son cultivadas exten-
sivamente en algunas poblaciones del Valle de
Tehuacán, lo cual podría favorecer que sean consu-
midas por estos murciélagos.
Existe una clara relación mutualista entre los murcié-
lagos nectarívoros y las cactáceas columnares. La pre-
sencia de fruta jugosa y con semillas pequeñas apro-
piadas para el consumo de animales voladores (Faegri
y Van der Pijl, 1979), permite a las cactáceas aprove-
char a los murciélagos nectarívoros como agentes
dispersores de semillas. Estos animales son poten-
cialmente eficientes debido a su capacidad de con-
sumo nocturno (hasta el doble de su peso: 54 g)
(Rojas et al., 2001) y de vuelo (son capaces de sobre-
volar más de 200 km2 en una semana) (Shaley, Horner
y Fleming, 1993).
Por otra parte, los murciélagos complementan su
alimentación nectarívora con fruta cuando las flo-
res son escasas, de esta manera obtienen recursos
alimenticios durante todo el año. Esto contradice la
hipótesis de que los recursos vegetales escasean
durante la primavera y el verano en el trópico de
México, razón por la cual se supone que los murcié-
lagos deben migrar hacia el sudoeste de Estados
Unidos (Fleming et al., 1993).
En conclusión, los resultados de esta investigación
indican que en ambientes secos los murciélagos
glossophaginos –considerados altamente especiali-
zados en el consumo de néctar y polen– desarrollan
una función de dispersión inesperada al consumir
fruta de cactáceas.
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Esta función desconocida, hasta hace poco, proba-
blemente tiene un impacto sobre la vegetación, si-
milar al que provocan los murciélagos frugívoros en
los ambientes tropicales húmedos de América. De ser
así, serían responsables de mantener la estructura ve-
getal de los ecosistemas tropicales secos dominados
por cactáceas columnares.
Las cactáceas columnares son importantes porque
representan una fuente permanente de recursos ali-
menticios para una gran cantidad de los animales de
ambientes desérticos, pues les proporcionan agua y
tejidos verdes durante todo el año y, estacionalmente,
recursos nutritivos a través de sus flores (néctar y po-
len) y frutos. La conservación de estas plantas – tan
importantes en los ecosistemas tropicales secos– re-
quiere de la protección de los murciélagos y, a su vez,
la permanencia de los murciélagos depende de la pro-
tección de estas plantas.
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