Vous êtes sur la page 1sur 19

36

mechanizm widzenia

36-1. Wraenie barwy

Omawiajc rol zmysu wzroku musimy sobie zdawa spraw, e na ogl (poza galeriami sztuki nowoczesnej) nie widzimy bezadnych plam barwnych ani plam wietlnych. Patrzc na jaki obiekt widzimy czowieka lub rzecz; innymi sowy, mzg interpretuje to, co widzimy. Nikt nie wie, na czym polega jego dziaanie, a jest ono naturalnie bardzo skomplikowane. Wiadomo np., e dopiero po wielu dowiadczeniach uczymy si rozpoznawa czowieka z wygldu. Istnieje jednak szereg bardziej elementarnych cech widzenia, ktre take obejmuj czenie informacji z rnych czci ogldanego obiektu. Aby atwiej zrozumie, w jaki sposb dokonujemy interpretacji penego obrazu, warto przebada pocztkowe stadia czenia informacji pochodzcych z rnych komrek siatkwki. W rozdziale tym skupimy si gwnie na tym aspekcie widzenia, chocia rozwijajc ten temat bdziemy musieli wspomnie i o kilku sprawach pobocznych. Przypomnijmy sobie niebieski cie w biaym wietle, widziany na ekranie owietlonym biao i czerwono. Stanowi on przykad, e ju przy odbieraniu bardzo prostych wrae wzrokowych wykazujemy umiejtno jednoczesnego gromadzenia informacji z rozmaitych czci oka niezalen od kontroli naszej woli lub zdolnoci uczenia si. O zjawisku tym musimy wiedzie co najmniej to, e to ekranu jest rowe, mimo e do okrelonego punktu w oku dochodzi tylko biae" wiato, gdy patrzymy na niebieski cie; rne elementy informacjj zostay gdzie poczone razem. Im lepiej i kompletniej znamy rzeczywisto, tym bardziej oko koryguje niezwyke cechy widoku. Istotnie, Land pokaza, e jeli wspomniany Pozorny bkit i czerwie zmieszamy w rozmaitych proporcjach za pomoc dwch przezroczy fotograficznych pochaniajcych w rnym stopniu czerwie i biel, to mona je uy do do wiernego przedstawienia jakiej rzeczywistej sceny z rzeczywistymi przedmiotami. W tym przypadku widzimy" take wiele barw porednich, analogicznych do

154

3. MECHANIZM WIDZENIA

barw otrzymanych z mieszania barw czerwonej i niebieskozielonej. Sprawiaj one wraenie penego kompletu barw, i dopiero dokadniejsze wpatrywanie si w nie pokazuje, e tak nie jest. Mimo to jest rzecz zdumiewajc, ile mona uzyska ze zwykej czerwieni i bieli. Im bardziej scena przypomina rzeczywist sytuacj, tym bardziej oku udaje si skompensowa fakt, e cale wiato jest waciwie tylko rowe! Innym przykadem jest pojawianie si barw" na biao36.1. Podczas wirowania czarnej wirujcej tarczy, ktrej biae i czarne pola s widoczkrka tego rodzaju barwy ne na rys. 36.1. Przy obrocie tarczy zmiany wiate i cieni pojawiaj si tylko w jewzdu kadego promienia s dokadnie takie same; jedydnym z dwu ciemniejszych nie to jest rne dla dwch rodzajw pasw". Mimo to jepiercieni". Gdy odwrciden z piercieni" wydaje si inaczej zabarwiony ni drugi* ) . my kierunek obrotu, barwy pojawiaj si w drugim N i k t dotd nie zna przyczyny wystpowania tych barw, ale piercieniu jest jasne, e informacje zostaj poczone ju w bardzo wczesnym stadium procesu widzenia, najprawdopodobniej w samym oku. . Prawie wszystkie wspczesne teorie widzenia barwnego zgadzaj si, e dane o mieszaniu barw wskazuj na istnienie tylko trzech barwikw w czopkach oka i e zasadnicz przyczyn powstawania wraenia barwnego jest pochanianie widmowe w tych trzech barwikach. Mimo to pene wraenie zwizane z charakterystykami pochaniania trzech wspdziaajcych barwikw nie musi by sum pojedynczych wrae. Zgadzamy si wszyscy, e kolor ty wcale nie wyglda na czerwonaw ziele i dla wielu ludzi straszn niespodziank byoby pewnie odkrycie, e wiato jest w istocie mieszanin barw. Wraenie wzrokowe jest prawdopodobnie w y n i k i e m jakiego procesu, ktry istotnie rni si od prostego mieszania przypominajcego akord muzyczny, w ktrym trzy n u t y s jednoczenie obecne i mona je usysze oddzielnie, uwanie si wsuchujc. Wpatrujc si pilnie w t barw nie moemy jednak zobaczy czerwieni i zieleni. Najwczeniejsze teorie dotyczce widzenia gosiy, e istniej trzy barwiki i trzy rodzaje czopkw, z ktrych kady zawiera tylko jeden barwik; e nerw biegnie od kadego czopka do mzgu i przenosi tam trzy skadniki informacji, a caa reszta procesu zachodzi j u w mzgu. Pogld t a k i n i e jest oczywicie peny: samo bowiem odkrycie, e jaka informacja przenoszona jest wzdu nerwu wzrokowego do mzgu, niczego nie daje, poniewa nic nie wiemy jeszcze o samym zagadnieniu. Musimy postawi bardziej podstawowe pytanie. Czy istotne jest, gdzie informacje s czone razem? Czy jest istotne, aby byy one przenoszone wzdu nerwu wzrokowego wprost do mzgu, czy te sama siatkwka mogaby najpierw dokonywa pewnej analizy? Pokazany obraz siatkwki ukaza nam j jako co niezwykle zoonego, z mnstwem wewntrznych pocze (rys. 35.2) i wydaje si, e mogaby ona przeprowadza pewne analizy. Rzeczywicie, badacze, ktrzy zajmuj si anatomi i rozwojem oka, wykazali, e
*) Barwy zale od prdkoci obrotu, od jasnoci owietlenia, a w pewnym stopniu take od tego, kto na nie patrzy i jak si im p i l n i e przypatruje.

36-1. WRAENIE B A R W Y

155

siatkwka istotnie naley do mzgu: w czasie rozwoju embrionu cz mzgu wysuwa si do przodu, a do tyu rosn dugie wkna czce oczy z mzgiem. Siatkwka zbudowana jest tak samo jak mzg, co kto piknie uj sowami: Mzg rozwin sobie sposb wygldania na wiat". Oko stanowi cz mzgu, o ktrej mona powiedzie, e dotyka zewntrznego wiata. Jest wic rzecz zupenie prawdopodobn, e czciowa analiza barwy dokonuje siju w siatkwce. Otwiera to przed nami bardzo ciekaw moliwo. aden inny zmys nie wymaga wielkiej liczby czynnoci przypominajcych obliczenia, zanim jeszcze sygna dostanie si do nerwu, na ktrym mona wykonywa pomiary. Dla wszystkich pozostaych zmysw podobne obliczenia wykonywane s zwykle w samym mzgu. W mzgu za bardzo trudno dokonywa pomiarw w okrelonym miejscu z powodu wielu krzyujcych si pocze. Zajmujc si zmysem wzroku, spotykamy tak rne elementy, jak wiato, trzy warstwy komrek wykonujcych obliczenia i nerw wzrokowy, wzdu ktrego przesyane s wyniki oblicze. Pojawia si wic pierwsza moliwo fizjologicznej obserwacji dziaania pierwszych warstw mzgu ju na najniszym szczeblu. Sprawa jest wic podwjnie ciekawa i ze .wzgldu na widzenie, i ze wzgldu na caoksztat zagadnie fizjologicznych. istnienie trzech barwikw nie oznacza, e wraenia maj by trzech rodzajw. Pewna odmienna teoria widzenia barwnego utrzymuje, e naprawd istniej antagonistyczne schematy barwne (rys. 36.2). Oznacza to, e jedno z wkien nerwowych przenosi wiele bodcw, gdy ogldamy t barw, a mniej bodcw ni zwykle, przy barwie niebieskiej. Inne wkno nerwowe w taki sam sposb przenosi czerwon i zielon informacj, a jeszcze i n n e bia i czarn. Mwic inaczej, kto w tej 36.2. Poczenia nerwowe wedug anteorii zacz ju snu przypuszczenia na temat tagonistycznej" teorii widzenia barwnego. istniejcego ukadu pocze, czyli sposobu (N niebieska, ta, Z -zielona, C czerwona, B biaa, Cz czarna) obliczania. Snujc domysy co do tych pierwotnych oblireakcje nerwowe cze staramy si rozwiza takie zagadnienia jak: - + + sprawy tyczce si pozornych barw widzianych na rowym tle, sprawy przystosowywania si oka do rnych barw, a take tak zwane zjawiska psychologiczne. Psychologiczne zjawiska pogaj na przykad na tym, e bieli nie odczuwa si" jako czerwieni, ci i bkitu, a teoria, ktra si tym zajmuje, zostaa wysunita dlatego, e wedug psychologw istniej cztery barwy, ktre wydaj si czyste: Istniej cztery bodce, ktpochanianie fotochemiczne re maj wybitn zdolno wywoywania psychologicznie prostych odcieni, mianowicie niebieskiego, tego, zielonego i czerwonego. W odrnieniu od sjeny, karmazynu, purpury l u b wikszoci rozkadalnych barw, te proste odcie-

156

36. MECHANIZM WIDZENIA

nie nie s mieszaninami w tym znaczeniu, e aden z nich nie dzieli swej istoty z drug; w szczeglnoci niebieski nie jest ani tawy, ani czerwony, ani zielonkawy i tak dalej; s to psychologicznie zasadnicze odcienie". Ma to rzekomo by tak zwanym faktem psychologicznym. Aby stwierdzi, na czym si to opiera, musimy nadzwyczaj pilnie przeledzi literatur z tej dziedziny. Wszystko, co znajdujemy na ten temat w nowoczesnej literaturze, jest powtrzeniem albo dokadnie tego stwierdzenia, albo podobnego, ktre pochodzi od pewnego niemieckiego psychologa. Ten za wrd swoich autorytetw podaje Leonarda da Vinci, ktrego oczywicie wszyscy znamy jako wielkiego artyst. Psycholog ten mwi: Leonardo sdzi, e istnieje pi barw". Sigajc do jeszcze starszych ksiek znajdziemy na ten temat wiadectwo tego rodzaju: Purpura jest czerwononiebieska, barwa pomaraczowa jest czerwonota, ale czy mona sobie wyobrazi, e czerwie jest pomaraczowopurpurowa? Czy barwy czerwona i ta nie s bardziej jednolite od purpurowej i pomaraczowej? Przecitny czowiek zapytany o to, ktre barwy s jednolite, wymienia ich trzy: czerwon, t i niebiesk, a niektrzy obserwatorzy dodaj jeszcze czwart: zielon. Psychologowie zwykli przyjmowa te cztery odcienie za pierwotne". Psychologiczna analiza tego zagadnienia przedstawia si wic nastpujco: jeli wszyscy mwi, e jest trzy, a kto mwi, e jest cztery i chce si, eby byo cztery, to niech bdzie cztery. Ukazuje to trudnoci w badaniach psychologicznych. Jest oczywiste, e odczucia nasze s wanie takie, ale bardzo trudno czego wicej si o nich dowiedzie. Inn drog postpowania jest wic podejcie fizjologiczne, aby dowiadczalnie stwierdzi, co waciwie dzieje si w mzgu, w oku, w siatkwce czy gdziekolwiek indziej. Uda si wtedy moe odkry, e pewne kombinacje bodcw z rozmaitych komrek poruszaj si wzdu okrelonych wkien nerwowych. Nawiasem mwic, zasadnicze pigmenty nie musz znajdowa si w oddzielnych komrkach; mona sobie wyobrazi komrki, w ktrych znajduj si mieszaniny rozmaitych barwikw, komrki z pigmentem czerwonym i zielonym, komrki zawierajce wszystkie trzy (informacja o wszystkich trzech jest wwczas informacj bia), i tak dalej. Istnieje wiele sposobw poczenia caego ukadu, a do nas naley stwierdzenie, ktrej drogi uya przyroda. Prowadzc badania w tym kierunku mamy nadziej, e gdy zrozumiemy powizania fizjologiczne, w kocu uda si nam te troch zrozumie niektre wyej wymienione aspekty psychologiczne.
36-2. Fizjologia oka

Rozpoczniemy od omwienia nie tylko procesu widzenia barwnego, ale widzenia w ogle, aby sobie po prostu przypomnie wewntrzne poczenia w siatkwce pokazanej na rys. 35.2. Siatkwka wyglda rzeczywicie jak powierzchnia mzgu. Chocia jej prawdziwy obraz pod mikroskopem jest bardziej skomplikowany ni ten do schematyczny rysunek, to jednak uwana analiza pozwala dostrzec wszystkie wewntrzne poczenia. Nie ulega wtpliwoci, e kada cz powierzchni siatkwki jest poczona z innymi i e wszystkie informacje wychodzce po dugich wknach osiowych (aksonach), tworzcych nerw wzrokowy, s kombinacjami informacji z wielu komrek. Istniej trzy warstwy komrek, wedug kolejnoci dziaania: komrki siatkwki, na ktre dziaa wiato,

36-2. FIZJOLOGIA OKA

157

pewna porednia komrka, ktra odbiera informacje od jednej l u b k i l k u komrek siatkwki i przekazuje je dalej komrkom w trzeciej warstwie, skd informacje przechodz do mzgu. Midzy komrkami we wszystkich warstwach istniej wszelkie moliwe poczenia krzyowe. Wrmy teraz do pewnych aspektw budowy i dziaania oka (patrz rys. 35.1). Ogniskowania wiata dokonuje gwnie rogwka, poniewa ma ona zakrzywion powierzchni, ktra ugina" wiato. Gdy patrzymy w wodzie, nie moemy widzie wyranie, poniewa rnica midzy wspczynnikiem zaamania rogwki, wynoszcym l,37, a wody, wynoszcym 1,33, jest niewystarczajca do ugicia" wiata. Za rogwk znajduje si praktycznie woda o wspczynniku zaamania 1,33, a za ni soczewka, ktra ma bardzo ciekaw bu36.3. Wzajemne poczenia nerww dow: skada si ona z szeregu warstw, jak cebula, dla mechanicznego dziaania oczu z tym e jest caa przezroczysta i jej warstwy rodkowe maj wspczynnik zaamania 1,40, a warstwy brzegowe l ,38. (Byoby piknie, gdybymy umieli produkowa szko optyczne, w ktrym mona by regulowa wspczynnik zaamania; nie musielibymy wtedy zakrzywia takiego szka tak silnie, jak szka, ktre ma jednorodny wspczynnik zaamania.) Rogwka nie jest poza tym kulista. Soczewka kulista wykazuje w pewnym stopniu aberracj sferyczn. Rogwka na brzegu jest bardziej paska" ni kula, tak e jej aberracja sferyczna jest mniejsza ni u odpowiedniej soczewki kulistej! Ukad rogwka-soczewka ogniskuje wiato na siatkwce. Gdy patrzymy na obiekty bliskie lub dalekie, soczewka kurczy si lub rozlunia, zmieniajc ogniskow, aby j dostosowa do rnych odlegoci. Do regulowania cakowitej iloci wpadajcego wiata suy tczwka, od ktrej zaley kolor oka, brzowy lub niebieski. W miar jak ilo wiata zwiksza si i zmniejsza, tczwka otwiera si i zamyka. Spjrzmy teraz na pokazany schematycznie na rys. 36.3 mechanizm nerwowy, ktry kontroluje akomodacj soczewki, ruch oka, minie obracajce oko w oczodole i renic. Wikszo informacji, ktra wychodzi z nerwu wzrokowego A, odcza si do jednej z dwu wizek (o ktrych bdziemy mwi pniej) i std wdruje do mzgu. Istniej jednak pewne interesujce nas teraz wkna, ktre nie biegn wprost do kory wzrokowej mzgu, czyli do miejsca, gdzie widzimy" obrazy, ale zamiast tego biegn do rdmzgowia H. S to wkna, ktre mierz rednie wiato i powoduj dostosowywanie si tczwki; jeeli za obraz jest zamglony, to staraj si one skorygowa soczewk; jeeli wreszcie obraz jest podwjny, staraj si dopasowa oko do widzenia dwuocznego. W kadym razie biegn one do rdmzgowia i s sprzone zwrotnie z okiem. W miejscu oznaczonym na rysunku liter K znajduj si minie, ktre uruchamiaj akomodacj soczewki, a w L znajduje si inny misie, ktry ciga tczwk. Tczwka ma dwa ukady miniowe. Je-

158
przyskroniowa polowa pola widzenia

36. MECHANIZM WIDZENIA

dnym z nich jest okrny misie (L), ktry pobudzony kurczy si i zamyka tczwk; dziaa on bardzo szybko, a nerwy bezporednio cz mzg krtkimi aksonami z tczwk. Minie przeciwstawne maj ukad promienisty, tak e gdy robi si ciemno i misie okrny rozlunia si, minie promieniste si kurcz. Tutaj, podobnie jak i w wielu miejscach ciaa, mamy przynosowa poowa pola par mini pracujcych w kierunkach przeciwwidzenia nych. Prawie w kadym takim przypadku kontrolujce ukady nerwowe s bardzo precyzyjnie ze sob zgrane, tak e sygnaowi nakazujcemu cign jeden z mini automatycznie towarzyszy sygna, aby drugi misie zwolni. Tczwka jest jednak osobliwym wyjtkiem: nerwy, ktre wanie opisalimy, powoduj kurczenie si tczwki, ale nerwy, ktre powoduj rozszerzanie si tczwki, wychodz nie wiadomo dokadnie skd, schodz do czci piersiowej rdzenia 36.4. Poczenia nerww oczu z mzgow krgowego z tyu za klatk piersiow, wychodz z rdzenia do gry przez wzy szyjne i wracaj t sam drog z powrotem do gowy, aby w kocu uruchamia drugi koniec tczwki. Rzeczywicie, sygna przechodzi przez zupenie odmienny ukad nerwowy, mianowicie nie przez centralny ukad nerwowy, ale przez ukad wspczulny. Cay mechanizm dziaa wic w bardzo dziwny sposb. Zwracalimy ju uwag na inn dziwn cech budowy oka: wiatoczue komrki znajduj si po niewaciwej stronie siatkwki, tak e wiato, zanim dostanie si do receptorw, musi przej przez kilka warstw innych komrek - oko jest zbudowane na opak! Wida wic, e niektre jego cechy s wprost wspaniae, inne wydaj si nielogiczne. Rysunek 36.4 pokazuje poczenia oka z czci mzgu, ktra jest najbardziej bezporednio zwizana z procesem widzenia. Wkna nerww wzrokowych wchodz do pewnego obszaru pooonego wprost za miejscem oznaczonym na rysunku liter D: obszar ten nazywamy ciaem kolankowatym bocznym, skd wkna nerww wybiegaj do czci mzgu zwanej kor wzrokow. Zauwamy, e niektre wkna od kadego oka przechodz na przeciwn stron mzgu, tak e tworzcy si obraz nie jest zupeny. Nerwy wzrokowe z lewej strony prawego oka przechodz przez skrzyowanie nerww wzrokowych w punkcie B, podczas gdy nerwy z lewej strony lewego oka omijaj punkt B i biegn dalej. Tak wic do lewej strony mzgu dochodzi pena informacja z lewej strony gaki ocznej kadego oka, to znaczy z prawej strony pola widzenia, podczas gdy prawa strona mzgu widzi lew stron pola widzenia. Informacje od kadego z dwojga oczu s w ten sposb czone razem, dziki czemu mona oceni, jak daleko znajduj si przedmioty. System ten nazywamy widzeniem dwuocznym.

36-2. FIZJOLOGIA OKA

l 59

Ciekawe s poczenia midzy siatkwk i kor wzrokow. Jeeli jaki obszar siatkwki zostaje wycity lub w inny sposb zniszczony, cae wkno obumiera i dziki temu moemy stwierdzi, gdzie ono byo poczone. Okazuje si, e poczenia zasadniczo s wzajemnie jednoznaczne - kademu punktowi siatkwki odpowiada jeden punkt w korze wzrokowej i punkty, ktre le blisko siebie w siatkwce, le te blisko siebie w korze wzrokowej. Tak wic kora wzrokowa odtwarza przestrzenny ukad prcikw i czopkw, chocia oczywicie jest on bardzo znieksztacony. Obiektom, znajdujcym si w rodku pola widzenia, zajmujcym ma cz siatkwki, odpowiada obszar rozcigajcy si na przestrzeni wielu komrek w korze wzrokowej. Jest oczywicie rzecz bardzo wygodn, e temu, co pierwotnie leao blisko siebie, nadal odpowiadaj obiekty pooone blisko. Najbardziej godnym uwagi jest jednak nastpujcy aspekt caej sprawy. Kto mgby sdzi, e najistotniejsze powinno by zestawienie blisko siebie tego, co odpowiada dokadnie rodkowi pola widzenia. Tymczasem mona wierzy lub nie, ale prosta poprowadzona z gry na d w naszym polu widzenia ma wasno, e informacje z punktw po jej prawej stronie przechodz do lewej strony mzgu, a informacje z punktw po jej lewej stronie przechodz do prawej strony mzgu. Obszar pola widzenia jest przecity dokadnie w rodku, tak e wszystko to, co znajduje si dokadnie w rodku pola widzenia bardzo blisko siebie, staje si bardzo oddalone od siebie w mzgu! Jest wic naprawd zdumiewajce, e informacja musi przez jakie kanay przechodzi z jednej strony mzgu na drug. Jest bardzo ciekawe jak w ogle sie ta zostaje poczona w cao. Od bardzo dawna stawiano sobie pytanie, ile jest w niej z gry poczone, a ile zostaje wyuczone. Dawniej sdzono zwykle, e nie jest ona wcale poczona starannie, ale powizana tylko z grubsza i dopiero na drodze dowiadcze mae dziecko uczy si, e gdy jaka rzecz znajduje si tam", powoduje to pewne wraenie w mzgu (lekarze zawsze nam mwi, co czuje" mae dziecko, ale skd waciwie oni wiedz, co czuje dziecko majce rok?) Roczne dziecko przypuszczalnie widzi, e jaki przedmiot znajduje si tam", odbiera pewne wraenia i uczy si tam" siga, poniewa gdy siga tu", nic z tego nie wychodzi. Podejcie to prawdopodobnie nie jest poprawne, poniewa jak si ju przekonalimy, w wielu wypadkach istniej pewne szczeglne, dobrze okrelone powizania wzajemne. Bardziej konkretne s pewne znakomite dowiadczenia wykonane na salamandrze. (Nawiasem mwic u salamandry istniej bezporednie poczenia krzyowe, bez krzyowania nerww wzrokowych, poniewa oczy znajduj si na bokach gowy i nie maj wsplnego pola widzenia. Salamandry nie posiadaj widzenia dwuocznego.) Dowiadczenia polegay na nastpujcym. Gdy przetniemy nerw wzrokowy salamandry, wyronie on znowu z oka. Tysice wkien komrkowych odtworz si wic same. Trzeba za wiedzie, e w nerwie wzrokowym wkna nie s rwno uoone obok siebie wyglda on raczej jak wielki, niedbale zrobiony kabel telefoniczny, w ktrym wszystkie druty s posplatane i pokrcone. Gdy jednak nerw dociera do mzgu, wszystkie wkna zostaj znowu rozdzielone. Przecinajc nerw wzrokowy salamandry stajemy przed ciekawym zagadnieniem, czy si on w ogle rozpacze? Odpowied jest zastanawiajca: tak. Jeli odronie przecity nerw wzrokowy salamandry, odzyskuje ona dobr ostro wzroku. Jeli jednak przetniemy nerw wzrokowy j obrcimy oko tak, e jego grna cz znajdzie si na dole, a nerwowi pozwolimy odrosn, to zwierz odzyska wprawdzie dobra ostro wzroku, ale ze straszcym bdem:

160

36. MECHANIZM WIDZENIA

salamandra widzc much u gry" skacze na ni w d" i nie moe si tego oduczy. Musi wic istnie jaki tajemniczy sposb, dziki ktremu wiele tysicy wkien odnajduje swoje pierwotne miejsca w mzgu. Sprawa, ile pocze jest wrodzonych, a ile nie, stanowi wane zagadnienie teorii rozwoju stworze. Odpowied nie jest znana, prowadzone s jednak intensywne badania. To samo dowiadczenie przeprowadzone na zotej rybce pokazuje, e w miejscu, gdzie nerw wzrokowy zosta przecity, pojawia si na nim straszne zgrubienie, jakby wielka blizna lub wze, a mimo to wkna odrastaj do swoich pierwotnych miejsc w mzgu. W tym celu wkna odrastajce w starych kanaach nerwu wzrokowego musz podejmowa wiele decyzji, w jakim kierunku powinny rosn. Jak to si dzieje? Wydaje si, e istniej pewne bodce chemiczne, na ktre rne wkna reaguj w rny sposb. Pomylmy o olbrzymiej liczbie rosncych wkien, z ktrych kade stanowi pewne indywiduum, rnice si od swoich ssiadw. Reakcja na jaki bodziec chemiczny musi by wystarczajco jednoznaczna, aby wkno znalazo waciwe miejsce swojego kocowego poczenia w mzgu! Sprawa jest fantastycznie ciekawa. Stanowi jedno z ostatnio odkrytych zjawisk biologicznych i jest niewtpliwie zwizana z wielu starszymi, nie rozwizanymi dotd zagadnieniami wzrostu, organizacji i rozwoju ywych organizmw, a w szczeglnoci embrionw. Inne ciekawe zjawisko odnosi si do ruchu oka. Oczy musz si porusza, aby zapewni koincydencj dwch obrazw w rnych warunkach. Ruchy te s rozmaite: jeden z nich polega na ledzeniu przedmiotw; wymaga to ruchu obojga oczu w tym samym kierunku, w prawo lub w lewo; drugi ruch polega na kierowaniu oczu w to samo miejsce przy rozmaitych odlegociach, co wymaga przeciwstawnego ruchu oczu. Nerwy biegnce do mini oka s od razu poczone odpowiednio z tym wanie przeznaczeniem. Jeden ukad nerww ciga minie wewntrznej strony jednego oka i zewntrznej drugiego, zwalniajc minie przeciwstawne tak, aby oczy poruszay si razem. Inny orodek pobudzania powoduje ruch oczu od pooenia rwnolegego wzajemnie ku sobie. Kade oko moe si obraca do kcika, jeeli drugie obraca si w stron nosa, ale nie mona wiadomie bd niewiadomie jednoczenie obrci obojga oczu na zewntrz. Przyczyn nie jest brak odpowiednich mini, ale to, e nie ma sposobu przesaniu sygnau obrcenia obojga oczu na zewntrz, chyba e spotka nas wypadek albo e istnieje jaki inny powd, na przykad nerw zosta przecity. Mimo e minie jednego oka mog kierowa je w rne strony, nawet jogin nie potrafi swobodnie obraca obojga oczu na zewntrz pod kontrol woli. Wydaje si bowiem, e nie sposb tego dokona. Od pocztku istniej w nas pewne poczenia. Sprawa ta jest wana, poniewa w wikszoci starszych ksiek z dziedziny anatomii, psychologii itp. nie docenia si albo nie podkrela faktu, e istnieje w nas tyle wrodzonych pocze twierdzi si tam, e wszystko jest po prostu wyuczone.

36-3. Komrki prcikowe

Rozpatrzmy teraz bardziej szczegowo, co si dzieje w komrkach prcikowych Rysunek 36.5 pokazuje elektronow mikrografi rodka komrki prcikowej (komrka

36-3. KOMRKI PRCIKOWE

161

prcikowa wychodzi poza pole widzenia). Warstwa za warstw wystpuj tu paskie struktury pokazane z prawej strony w powikszeniu, zawierajce substancj zwan rodopsyn (czerwieni wzrokow), to znaczy barwik lub pigment umoliwiajcy zjawisko widzenia w prcikach. Rodopsyna, ktra stanowi ten barwik, jest wielk protein, zawierajc szczegln grup, zwan retinenem. Grup t mona oddzieli od proteiny i ona niewtpliwie stanowi gwn przyczyn pochaniania wiata. Przyczyny wystpowania wspomnianych paskich struktur nie rozumiemy, ale najprawdopodobniej z jakiego powodu wszystkie czsteczki rodopsyny utrzymywane s w pooeniach rwnolegych. Zjawisko to od strony chemicznej zostao ju 36.5. Elektronowa mikrografia komrki w duym stopniu opracowane, ale moe by prcikowej potrzebne jeszcze troch fizyki. Moliwe, e wszystkie czsteczki s uoone w rodzaj rzdu, tak e gdy jedna z nich zostaje pobudzona, wytworzony elektron na przykad przebiega wzdu rzdu a do pewnego miejsca na kocu, umoliwiajc sygnaowi wyjcie na zewntrz. To zagadnienie jest bardzo wane i nie jest jeszcze opracowane. W dziedzinie tej zostan pewnie w kocu wykorzystane wsplnie biochemia i fizyka ciaa staego lub inne jeszcze gazie wiedzy. Warstwowa budowa tego rodzaju pojawia si i w innych warunkach, gdzie wiato odgrywa istotn rol, np. w chloroplastach rolin, w ktrych powoduje ono fotosyntez. Ogldajc je w powikszeniu znajdujemy t sam budow z warstwami prawie takiego samego rodzaju, cho oczywicie wystpuje tutaj chlorofil zamiast retinenu. Wzr chemiczny retinenu pokazano na rys. 36.6. Retinen ma szereg na przemian podwjnych wiza wzdu bocznego acucha, co jest charakterystyczn cech prawie wszystkich silnie pochaniajcych substancji organicznych, jak chlorofil, krew itp. Istoty ludzkie nie mog wytworzy tej substancji w swoich wasnych komrkach - musimy j przyjmowa w jedzeniu. Zjadamy j w postaci specjalnej substancji majcej taki sam wzr chemiczny, z tym tylko, e na prawym jej kocu przyczepiony jest Wodr. Substancj t nazywamy witamin A i jeli jej nie zjadamy w dostatecznej iloci, 36.6. Budowa retinenu nie jestemy zaopatrywani w retinen, oko za ulega tak zwanej nocnej lepocie, poniewa w rodopsynie nie wystarcza pigmentu do zmierzchowego widzenia prcikowego. Przyczyna, dla ktrej wspomniany szereg Podwjnych wiza bardzo silnie pochania

162

3ft MFCHANI7M WID7.HN1A

wiato, jest znana. O sprawie tej wspomnimy krtko: szereg na przemian podwjnych wiza nazywamy sprzonym wizaniem podwjnym; w i z a n i e podwjne oznacza, e znajduje si tam dodatkowy elektron, ktry atwo si przesuwa w prawo l u b w lewo Gdy wiato zderza si z czsteczk, elektrony z kadego podwjnego wizania zostaj przesunite o jedno miejsce. Wszystkie elektrony w caym acuchu przesuwaj si j a k szereg przewracajcych si k a m i e n i d o m i n a i chocia kady z n i c h przesuwa si niewiele (powinnimy si spodziewa, e w pojedynczym atomie przesunicie elektronu bdzie niewielkie), w ostatecznym w y n i k u elektron z jednego koca przesunie si jak gdyby na drugi! Wyglda to tak, jak gdyby ca odlego tam i z powrotem przeby jeden elektron. W ten wanie sposb pod wpywem pola elektrycznego uzyskujemy pochanianie, ktre jest znacznie silniejsze wtedy, gdy elektron moe przesuwa si o odlego zwizan z jednym tylko atomem. Poniewa wic atwo przesuwa elektrony tam i z powrotem, retinen bardzo silnie pochania wiato; na tym polega mechanizm jego fizykochemicznego przeznaczenia.

36-4. Oko zoone (owadzie) Powrmy teraz do biologii. Oko ludzkie nie jest jedynym rodzajem oka. Wprawdzie u krgowcw prawie wszystkie oczy maj zasadniczo tak sam budow, jak oko ludzkie, ale wrd niszych zwierzt wystpuje jednak wiele innych rodzajw oczu. S to p l a m k i oczne, rne oczy kubkowate i inne mniej czue obiekty, ktrych nie mamy czasu o m a w i a U bezkrgowcw istnieje jednak jeszcze inne, wysoko rozwinite oko, mianowicie zoone oko owadzie (wikszo owadw majcych due oczy zoone posiada rwnie rozmaite dodatkowe prostsze oczy). Owadem, ktrego widzenie zostao zbadane bardzo s t a r a n n i e , jest pszczoa. Badanie wasnoci widzenia u pszcz jest atwe, poniewa mona je przy wabi do miodu. W dowiadczeniu identyfikujemy mid przez umieszczenie go na niebieskim lub czerwonym papierze i patrzymy, do ktrego z nich pszczoy przychodz. Metod t odkryto wiele ciekawych zjawisk z dziedziny widzenia u pszcz. W pierwszym rzdzie prbowano zmierzy, jak wyranie pszczoy mog dostrzec rnic barwy midzy dwoma kawakami biaego" papieru. Niektrzy badacze stwierdzili. e sprawno pszcz w tym zakresie nie jest wielka, inni za znaleli, e jest wprost fantastyczna. Pszczoy byy w stanie odrni dwa kawaki biaego papieru, nawet gdy kawaki te byy prawie dokadnie takie same. Eksperymentatorzy wzili jeden kawaek papieru koloru bieli cynkowej, a drugi koloru bieli oowiowej i chocia dla nas wygldaj one dokadnie tak samo, pszczoy mog atwo je odrni, poniewa farby te w rnym stopniu odbijaj nadfiolet. W ten sposb odkryto, e oko pszczoy jest czue w szerszym zakresie widma ni nasze. Nasze oko dziaa w zakresie od 7000 do 4000 , od czerwieni do fioletu, oko za pszczoy moe widzie a do 3000 , w nadfiolecie! Powoduje to w i e l e rnych ciekawych zjawisk. Przede wszystkim pszczoy mog rozrnia wiele k w i a t w , ktre dla nas wygldaj tak samo. Musimy oczywicie przy tym zdawa sobie sprawy z tego, e barwy kwiatw nie s przeznaczone dla naszych oczu, ale dla oczu pszcz, s one sygnaami, ktre przycigaj pszczoy do okrelonego kwiatu Wiemy wszyscy,

36-4 OKO ZOONE (OWADZIE)

l 63

e istnieje wiele biaych" kwiatw. Prawdziwa biel najwyraniej nie bardzo interesuje pszczoy, poniewa wszystkie biae kwiaty maj, jak si okazuje, rne wspczynniki odbicia w nadfiolecie; nie odbijaj 100% nadfioletu, tak jak powinna czyni prawdziwa biel. Nie cae wiato powraca, brak w nim nadfioletu, a to stanowi ju pewn barw; dokadnie tak jak u nas, gdzie brak barwy niebieskiej powoduje barw t. W ten sposb dla pszcz wszystkie kwiaty s barwne. Wiemy jednak, e pszczoy nie mog widzie czerwieni. Moglibymy si zatem spodziewa, e wszystkie czerwone kwiaty w oczach pszcz wygldaj czarno. Nic podobnego! Staranne badanie czerwonych kwiatw dowodzi, e po pierwsze nawet naszym wasnym okiem moemy zauway niebieskie zabarwienie u znacznej wikszoci czerwonych kwiatw, poniewa przewanie odbijaj one dodatkow ilo bkitu, ktry ley w czci widma widzianej przez pszczoy. Po drugie dowiadczenie wykazuje, e kwiaty te rni si swoimi wasnociami odbijania nadfioletu w rnych czciach patkw itp. Gdybymy wic mogli widzie kwiaty tak, jak je widz pszczoy, wydayby si nam one jeszcze pikniejsze i rnorodniejsze! Wykazano jednak, e istniej pewne czerwone kwiaty, ktre nie odbijaj wiata w dziedzinie bkitu i wobec tego pszczoom powinny wydawa si czarne! Niepokoio to bardzo zajmujcych si tymi sprawami, poniewa wydaje si, e czer jest nieciekaw barw, bo trudno odrnia brudne cienie. Okazao si, e rzeczywicie kwiaty te nie s odwiedzane przez pszczoy, odwiedzane s za przez kolibry, a kolibry mog widzie czerwie! Innym ciekawym aspektem widzenia u pszcz jest to, e patrzc na skrawek bkitnego nieba mog one niewtpliwie okreli kierunek soca, nie widzc jego samego. My nie moemy atwo tego dokona. Czy patrzc przez okno na niebo i widzc, e jest ono bkitne, wiemy na pewno, w ktrym kierunku znajduje si soce? Pszczoa moe to okreli, poniewa jest do wraliwa na. polaryzacj wiata, a rozproszone wiato nieba jest spolaryzowane*' Nadal roztrzsa si problem, jaki jest mechanizm tej wraliwoci. Nie wiadomo jeszcze, czy dzieje si tak dlatego, e odbicie wiata jest rne w rnych warunkach, ) czy te e samo oko pszczoy jest bezporednio wraliwe** . Mwi si take, e pszczoa moe zauway migotanie a do czstoci 200 drga na sekund, podczas gdy my widzimy je tylko do 20. Ruchy pszcz w ulu s bardzo szybkie: nogi ich poruszaj si, a skrzyda drgaj, ale naszym okiem bardzo trudno zauway te ruchy. Moglibymy je zobaczy, gdyby proces widzenia zachodzi u nas szybciej. Fakt, e oko pszczoy wykazuje tak szybk reakcj, przypuszczalnie ma dla niej due znaczenie. Omwimy teraz ostro widzenia, jakiej moemy oczekiwa u pszcz. Oko pszczoy jest okiem zoonym i skada si z wielkiej liczby specjalnych komrek, zwanych fasetkami (ommatidia) uoonych stokowo na powierzchni kulistej (w przyblieniu) na zewntrz gowy pszczoy. Rysunek 36.7 przedstawia obraz jednej takiej fasetki. Na szczycie znaj* Oko ludzkie rwnie wykazuje niewielk wraliwo na polaryzacj wiata i mona nauczy si okrelania pooenia Soca! Zjawisko, ktre tu wchodzi w gr, nazywamy figur Haidingera. Jest to niewyrany, tawy, klepsydrowaty obraz pojawiajcy si w rodku pola widzenia, gdy patrzymy przez polaryzujce szka na szerok bezksztatn przestrze. Mona j take zobaczy na bkitnym niebie bez szkie polaryzacyjnych, jeli si obraca gow tam i z powrotem wok osi wzroku. **) Dane uzyskane od czasu, w jakim wygoszono ten wykad, wskazuj, e oko jest bezporednio wraliwe.
)

164

36. MECHANIZM WIDZENIA

jedynczej komrki oka zoonego

duje si przezroczysty obszar, rodzaj soczewki", ale waciwie przypomina on bardziej filtr lub rur wietln przeprowadzajc wiato wzdu wskiego wkna, w ktrym przypuszczalnie zachodzi pochanianie. Z drugiego koca fasetki wychodzi wkno nerwowe. rodkowe wkno otoczone jest po bokach szecioma komrkami, ktre w ogle wydzieliy z siebie wkno. Opis ten wystarczy dla naszych celw; istotne jest to, e w gr wchodzi przedmiot stokowaty i e wiele ich mona uoy obok siebie na caej powierzchni oka pszczoy. Omwmy teraz zdolno rozdzielcz oka pszczoy. Rysujc kreski (rys. 36.8), przedstawiajce fasetki na powierzchni bdcej z zaoenia kul o promieniu r, moemy waciwie obliczy jak szeroka jest kada fasetka, korzystajc z wasnego rozumu i zakadajc, e ewolucja powinna doprowadzi do rozwiza, ktre sami uznalibymy za najmdrzejsze! Jeli fasetka bdzie bardzo szeroka, nie osigniemy duej zdolnoci rozdzielczej. Znaczy to, e jedna komrka odbierze cz informacji z jednego kierunku, a przylega komrka odbierze cz informacji z drugiego kierunku, i tak dalej, w wyniku czego pszczoa nie bdzie moga bardzo dobrze widzie przedmiotw porednich. Tak wic bd w ostroci widzenia bdzie na pewno odpowiada pewnemu ktowi, mianowicie ktowi rozwarcia koca fasetki wzgldem rodka krzywizny oka (komrki oczne le oczywicie tylko na powierzchni kuli; wewntrz niej znajduje si gowa pszczoy). Kt ten mierzony midzy ssiednimi fasetkami jest oczywicie rednic fasetki podzielon przez promie powierzchni oka: 36.7. Budowa fasetki (ommatidium) po(36.1) Moemy wic powiedzie: Im wemiem mniejsze , tym wiksza bdzie ostro widzenia. Dlaczego wic pszczoy nie maj po prostu bardzo drobnych fasetek?" Odpowied: Fizyk znamy wystarczajco dobrze, eby zrozumie, e usiujc zapa wiato w wsk szczelin nie moemy patrze dokadnie w wybranym kierunku z powodu zjawiska dyfrakcji. Poniewa wpada moe wiato przychodzce z wielu kierunkw, na skutek dyfrakcji odbierzemy te wiato wchodzce pod ktem d takim, e (36.2) Widzimy teraz, e jeeli wemiemy za mae wwczas z powodu dyfrakcji kada fasetka bdzie patrze nie tylko w wybranym kierunku, ale i obok! Jeli fasetki bd za due, to wprawdzie kada bdzie patrze w okrelonym kierunku, ale liczba ich nie wystarczy do uzyskania dobrego widzenia scenerii. Musimy wic dobra w taki sposb, aby cakowity wpyw powyszych dwu efektw by minimalny. Dodajc je razem i szukajc punktu, w ktrym suma ma minimum (rys. 36.9) znajdziemy, e (36.3) co daje nam warto (36.4)

36-4. OKO ZOONE (OWADZIE)

165

Jeli zaoymy, e r wynosi okoo 3 mm, przyjmiemy, e wiato widziane przez pszczo ma dugo fali 4000 A, zbierzemy to razem i wycigniemy pierwiastek kwadratowy, to znajdziemy (36.5) Podrczniki podaj, e rednica ta 36.8. Schematyczny obraz uoenia fasetek w oku wynosi 30 , otrzymalimy zatem do pszczoy dobr zgodno! Widocznie wic cay rachunek jest rzeczywicie sensowny i moemy zrozumie, jakie czynniki okrelaj rozmiary oka pszczoy! atwo 36.9. Optymalnym rozmiarem dla fasetki jest <J take wstawi z powrotem powysze liczby i znale, jaka jest waciwie sprawno oka pszczoy w rozdzielaniu ktowym. Okazuje si, e jest ono pod tym wzgldem znacznie gorsze od naszego. My dostrzegamy przedmioty o pozornych rozmiarach 30 razy mniejszych ni te, ktre widzi pszczoa. W porwnaniu z tym, co my moemy widzie, wzrok pszczoy daje raczej mtny i nieostry obraz. Mimo to pszczoom tyle wystarcza i to jest wszystko, na co je sta. Moglibymy si zapyta, dlaczego pszczoy nie rozwiny sobie dobrego oka, podobnego do naszego, z soczewk i tak dalej. Mona poda szereg ciekawych przyczyn. Po pierwsze, pszczoa jest na to za maa: gdyby miaa takie oko jak nasze, ale w swojej skali, wwczas otwr miaby rednic okoo 30 i dyfrakcja odgrywaaby tak wan rol, e pszczoa zupenie by nie moga bardzo dobrze widzie. Oko nie jest dobre, jeli jest za mae. Po wtre, gdyby oko byo tej wielkoci co gowa pszczoy, zajmowaoby jej ca gow. Pikno oka zoonego polega na tym, e nie zajmuje ono duo miejsca, stanowi po prostu bardzo cienk warstw na powierzchni gowy pszczoy. Gdy wic dowodzimy, e pszczoy powinny byy rozwin sobie oko na nasz sposb, musimy pamita, e stay one przed swoimi wasnymi problemami!

36-5. Jeszcze inny rodzaj oczu

Poza pszczoami wiele innych zwierzt moe widzie barwy. Ryby, motyle, ptaki i gady mog widzie barwy, ale wikszo ssakw nie moe, jak si przypuszcza. Naczelne (Primales) mog widzie barwy. Ptaki z pewnoci widz barwy, co uzasadnia ich wasne ubar-

166

36. MECHANIZM WIDZENIA

wienie. Nie miaoby celu istnienie tak wietnie barwnie upierzonych samcw, gdyby samice nie mogy tego zauwaa! Tak wic rozwj pciowego wabika" u ptakw jest wynikiem zdolnoci samicy do widzenia barw. Gdy wic w przyszoci bdziemy si przyglda pawiowi i pomylimy sobie, jaki te wietny widzimy pokaz bogatych barw i jak delikatne s wszystkie odcienie i jakie wspaniae wraenie estetyczne daje podziwianie tego wszystkiego, to powinnimy gratulowa nie pawiowi, a pawicy, poniewa ona to wanie dziki ostroci wzroku i zmysowi estetycznemu jest prawdziwym 36.10. Oko omiornicy twrc tego piknego widowiska! Wszystkie krgowce maj oczy bardzo podobne do naszych, wszystkie za bezkrgowce maj albo sabo rozwinite oczy, albo oczy zoone. Jest jednak jeden wyjtek. Rozpatrujc najwysze formy zwierzce, mwimy zwykle to my". Jeli jednak przyjmiemy bardziej skromny punkt widzenia i ograniczymy si do bezkrgowcw, aby wykluczy nas samych, i zapytamy, jakie bezkrgowe zwierz jest na najwyszym stopniu rozwoju, to wikszo zoologw zgodzi si na omiornic*. Bardzo ciekawe, e rozwijajc mzg, jego reakcje itd. odpowiednie dla bezkrgowca, omiornica rozwina jednak niezalenie, zupenie inne oko. Nie jest to ani oko zoone, ani plamka oczna - ma ono rogwk, ma powieki, tczwk, soczewk, dwie komory i siatkwk z tyu. Jest ono zasadniczo takie samo jak oko krgowcw! Mamy tu dobitny przykad zbienoci ewolucyjnej; przyroda dwa razy odkrya rozwizanie tego samego zagadnienia, z jednym maym ulepszeniem. Zdumiewajce, e siatkwka omiornicy jest, jak si okazuje, kawakiem mzgu, ktry w swoim rozwoju embrionalnym wysun si w taki sam sposb jak u krgowcw. Ciekaw jednak cech odrniajc oko omiornicy jest to, e komrki wiatoczue znajduj si od wewntrz, a komrki dokonujce oblicze - za nimi, a nie s wywrcone na lew stron" jak w naszym oku. Widzimy wic wreszcie, e nie ma wanego powodu tego wywrcenia. Gdy przyroda ponowia prb budowy oka, otrzymaa ju poprawne rozwizanie (patrz rys. 36.10). Najwikszymi oczami na wiecie s oczy archikalmara. Znaleziono takie, ktre maj do 36 cm rednicy!
36-6. Neurologia widzenia

Jednym z gwnych punktw naszego zagadnienia jest wzajemny zwizek informacji pochodzcych z rnych czci oka. Rozwamy zoone oko skrzypocza (Limulus polyphemus), na ktrym przeprowadzono wiele dowiadcze. Musimy przede wszystkim zda sobie spraw, jaki rodzaj informacji moe biec wzdu nerww. Nerw przenosi rodzaj zaburzenia, ktre przejawia si jako atwe do wykrycia dziaanie elektryczne, rodzaj biegncego wzdu nerwu zakcenia falowego, ktre wytwarza pewne dziaanie na kocu;

36-6 NEUROLOGIA WIDZENIA

167

informacje przenosi d u g i odcinek koa) mrki nerwowej zwany wknem osiowym (aksonem). Jeli pobudzamy go z jednego koca, przebiega po nim specjalny rodzaj impulsu, zwany potencjaem szczytowym" (iglic"). Gdy taki potencja szczytowy przebiega wzdu nerwu, nastpny nie moe natychmiast za nim poda. Wszystkie potencjay szczytowe s tej samej wyb sokoci, gdy wic akson zostaje silniej pobudzony, otrzymujemy nie wysze potencjay szczytowe, lecz wicej potencjaw szczytowych na sekund. Wysoko potencjau szczytowego jest okrelona przez samo wkno. Trzeba zdawa sobie z tego spraw, aby mc ledzi, co si dalej dzieje. Rysunek 36.lla pokazuje zoone 36.11. Zoone oko skrzyptocza: a) widok normalny, oko skrzypocza; oko to nie ma bardzo b) przekrj wyszukanej budowy, liczy zaledwie okoo tysica fasetek. Rysunek 36.11b przedstawia przekrj ukadu; mona na nim zobaczy fasetki i wkna nerwowe, ktre z nich wychodz i biegn do mzgu. Ale zauwamy, e nawet u skrzypocza istnieje mao wewntrznych pocze. S one znacznie mniej wyszukane ni w oku ludzkim i daje to nam mono badania prostszego przykadu. Spjrzmy teraz na dowiadczenia, ktre przeprowadzano umieszczajc cienkie elektrody w nerwie wzrokowym skrzypocza. Nastpnie puszczano wiato tylko na niektre fasetki, co atwo zrobi za pomoc soczewek. Wczajc wiato w pewnej chwili t0 i mierzc wychodzce impulsy elektryczne stwierdzimy, e po niewielkim opnieniu (okresie utajenia) nastpuje szereg szybkich wyadowa, ktre stopniowo zwalniaj do jednostajnej czstoci, jak pokazuje rys. 36.12a. Gdy wiato si wycza, wyadowania ustaj. Ciekawe, e gdy puszczamy wiato nie na t fasetk, ktrej wkno nerwowe jest poczone ze wzmacniaczem, wwczas nic si nie dzieje; sygnau nie ma! Przeprowadzamy teraz inne dowiadczenie: puszczamy wiato na pocztkowo wybran fasetk i otrzymujemy t sam reakcj co poprzednio; jeli teraz owietlamy take i ssiednie fasetki, drgania na krtko ustaj, a nastpnie pyn ze znacznie mniejsz czstoci. A wic tempo dziaania jednej fasetki jest hamowane przez impulsy przychodzce z drugiej. Inaczej mwic, kade wkno przenosi informacje od jednej tylko fasetki, ale liczba przenoszonych informacji jest hamowana przez sygnay z innych fasetek. Jeli wic na Przykad cae oko bdzie owietlone w przyblieniu jednostajnie, to informacja przychodzca z okrelonej fasetki bdzie stosunkowo saba, poniewa jest ona hamowana przez wiele innych. Hamowanie jest rzeczywicie addytywne jeli owietlamy wiele ssiadu-

168
wiato splot boczny nerw wzrokowy
a)

36. MECHANIZM WIDZENIA

receptory

do wzmacniacza

wiato

splot boczny nerw wzrokowy

receptory

b)

do wzmacniacza

36.12. Odpowiedzi na wiato wkien nerwowych w oku skrzyplocza

jcych fasetek, hamowanie jest bardzo due. Staje si ono wiksze, gdy fasetki znajduj si bliej siebie, a jeli znajduj si dostatecznie daleko, hamowania praktycznie nie ma. Jest ono wic addytywne i zaley od odlegoci. Mamy tu pierwszy przykad tego, jak s zestawiane w oku informacje z rnych jego czci. Zastanawiajc si przez chwil, zauwaymy moe, e system ten suy do wzmacniania kontrastu na krawdziach przedmiotw, poniewa jeeli cz pola widzenia jest jasna, a cz czarna, fasetki w jasnym obszarze wytwarzaj impulsy hamowane przez cae pozostae wiato w ssiedztwie. W rezultacie s one stosunkowo sabe. Z drugiej za strony pewna graniczna fasetka odbierajca biay" impuls jest wprawdzie hamowana przez ssiednie fasetki, ale nie tak liczne, poniewa niektre z nich s czarne; wypadkowy sygna jest wic silniejszy. W rezultacie powstanie wic krzywa podobna do krzywej z rys. 36.13. Skrzypocz zobaczy wzmocnienie konturu. Fakt wzmacniania konturw by znany od dawna; to naprawd wane zjawisko byo wiele razy komentowane przez psychologw. Aby narysowa jaki przedmiot, wystarczy poda tylko jego zarys (sylwetk). Jake jestemy przyzwyczajeni do patrzenia na 36.13. Czyste odpowiedzi fasetek skrzypocza obrazy, na ktrych wida tylko zarys! w pobliu ostrej zmiany owietlenia Czym jest zarys? Jest to tylko ostra granica midzy wiatem a ciemnoci albo midzy jedn barw a drug. Nie jest to co dobrze R odpowied fasetki okrelonego. Mona wierzy w to lub nie, ale nieprawda, e kady przedmiot jest ograniczony pewn lini! Takiej linii owietlenie w przyrodzie nie ma. Jest ona tylko wynikiem naszej wasnej kosmetyki psychologicznej. Zaczynamy wic rozumie, dlaczego linia jest wystarczajcym kluczem x

36-6

NEUROLOGIA WIDZENIA

169

do zobaczenia caego przedmiotu. Przypuszczalnie bowiem nasze wasne oko dziaa w sposb, podobny do wyej opisanego, chocia znacznie bardziej zoony. Na koniec krtko opiszemy pewn znacznie bardziej pomysow prac, na bardzo wysokim poziomie, wykonan na abie. W dowiadczeniu tym, wprowadzajc bardzo delikatne, piknie zrobione igowe sondy do nerwu wzrokowego aby, mona odebra sygnay biegnce wzdu jednego okrelonego aksonu. Okazuje si, e jak w przypadku skrzypocza, informacja zaley nie tylko od jednego punktu w oku, ale jest sum informacji z wielu punktw. Wedug najnowszych pogldw obraz dziaania oka aby jest nastpujcy. Mona znale cztery rodzaje wkien nerwu wzrokowego, rne w tym sensie, e istniej cztery rne rodzaje ich reakcji. Dowiadczenia te nie byy wykonane metod wczania i wyczania puszczanych impulsw wiata, poniewa nie na tym polega normalne widzenie aby. aba po prostu siedzi sobie na przykad na liciu lilii wodnej i jej oczy nigdy si nie poruszaj, chyba e li faluje. W tym wypadku oczy tak wanie ypi, e obraz pozostaje nieruchomy. aba nie zwraca swoich oczu w okrelon stron. Jeli cokolwiek porusza si w jej polu widzenia, np. may owad (aba musi umie dostrzega co maego poruszajcego si na nieruchomym tle), wwczas okazuje si, e nastpuje w tej chwili wyadowanie w czterech rnych rodzajach wkien. Dane dotyczce ich wasnoci zebrane s w tab. 36. l. Pierwsze haso w tej tabeli (niewymazywalne wykrywanie nieruchomej krawdzi) oznacza, e gdy wprowadzimy pewien przedmiot krawdzi do pola widzenia aby, wwczas w danym wknie pojawi si w czasie ruchu przedmiotu liczne impulsy, ktre potem spadn do pewnego staego poziomu, utrzymujcego si tak dugo, jak dugo krawd nawet nieruchoma bdzie znajdowaa si w polu widzenia. Impulsy ustaj, jeli wyczamy wiato. Jeli je znowu wczamy, a krawd nadal pozostaje w polu widzenia, impulsy zaczynaj si od nowa. Nie s one wymazy walne. Drugi rodzaj wkien jest bardzo podobny do pierwszego, z tym tylko, e nie dziaaj one, gdy krawd spoczywa. Krawd ta musi by wypuka i zaciemniona od strony przedmiotu! Jake zoony musi by ukad wzajemnych pocze w siatkwce oka aby, aby moga ona zrozumie, e w polu widzenia pojawia si wypuka figura! Poza tym wkno to reaguje wprawdzie na stan stacjonarny, ale jednak nie tak dugo jak poprzednio i jeli wyczamy wiato, a potem znowu je wczamy, reakcja

T a b e l a 36.1. Typy odpowiedzi we wknach nerwu wzrokowego aby

Typ
1. Wykrywanie nieruchomego brzegu (niewymazywalne) 2. Wykrywanie wypukej krawdzi (wymazywalne) 3. Wykrywanie zmieniajcego si kontrastu 4. Wykrywanie przyciemnienia 5. Wykrywanie ciemnoci

Szybko

Pole ktowe

0,2-0,5 m/s

1
2-3 7-10 do 15 bardzo due

0,5 m/s 1-2 m/s do 1/2 m/s ?

170

36. MECHANIZM W I D Z E N I A

si nie odbudowuje. Jest ona zwizana z ruchem wypukej figury. Oko widzi, e figura wsuna si w pole widzenia, i pamita, e w nim pozostaa, ale jeli tylko na chwil wyczymy wiato, oko po prostu zapomina o niej i wicej jej ju nie widzi. Innym przykadem zestawiania w oku informacji jest wykrywanie kontrastu. Jeli jaka krawd wsuwa si lub wysuwa z pola widzenia, pojawiaj si impulsy, ale jeli przedmiot spoczywa, nie ma ich wcale. Istnieje nastpnie w oku aby wykrywacz ciemniania. Daje on impulsy wtedy, gdy natenie wiata spada, ale gdy nie ulega ono zmianie lub wzrasta, impulsy ustaj. Dziaa on tylko wtedy, gdy wiato ulega ciemnieniu. Istnieje tam wreszcie kilka wkien, wykrywaczy ciemnoci, ktre rzecz zdumiewajca - s przez cay czas czynne! 36.14. Pokrywa (tectum) aby Jeli zwikszymy wiato, ich czynno sabnie, ale nie ustaje. Jeli zmniejszymy wiato, ich czynno wzrasta bardzo gwatownie, cho jest jednostajna. W ciemnoci jest bardzo intensywna, sygnalizujc ciemno! ciemno! ciemno!". Reakcje te wydaj si do skomplikowane i mona si zastanawia, czy dowiadczenia te nie s aby le interpretowane. Ciekawe jednak, e te same cztery rodzaje wkien mona bardzo wyranie rozrni w anatomii aby! Po sklasyfikowaniu powyszych reakcji (wane jest tutaj, e po) dziki innym pomiarom odkryto, e szybkoci przenoszenia sygnaw wzdu rnych wkien s rne, mamy wic inn, niezalen drog sprawdzenia, ktry rodzaj wkna znalelimy w danej chwili. Innym ciekawym zagadnieniem jest sprawa: jak wielki obszar ogarnia w swoich obliczeniach jedno okrelone wkno? Odpowied jest rna dla rnych rodzajw wkien. Rysunek 36.14 pokazuje tak zwan pokryw (tectum) aby, gdzie nerwy wzrokowe wchodz do mzgu. Wszystkie wkna nerwowe wychodzce z nerwu wzrokowego wczaj si do rozmaitych warstw pokrywy. Ta warstwowa budowa podobna jest do siatkwki i std m. in. wiemy wanie, e mzg i siatkwka s bardzo do siebie podobne. Przesuwajc elektrod w d przez kolejne warstwy moemy stwierdzi, gdzie kocz si rne rodzaje nerww wzrokowych. Otrzymujemy pikny i wspaniay wynik, e rne rodzaje wkien kocz si w rnych warstwach! Pierwsze kocz si w typie numer l, drugie w typie numer 2, trzecie i pite kocz si w tym samym miejscu, a numer czwarty znajduje si najgbiej ze wszystkich. (C za nadzwyczajna zgodno, e zostay one ponumerowane

36-6. NEUROLOGIA WIDZENIA

171

we waciwym porzdku! O nie, wanie z tej przyczyny zostay one uszeregowane w podany sposb; pierwsza publikacja podawaa numery w innym porzdku!) To, czego si nauczylimy, moemy teraz krtko podsumowa. W oku istniej przypuszczalnie trzy pigmenty. Istnieje by moe wiele rnych rodzajw komrek receptorowych zawierajcych trzy barwiki w rnych stosunkach, ale istnieje te wieie pocze krzyowych, ktre umoliwiaj dodawanie i odejmowanie w postaci dodawania i wzmacniania w ukadzie nerwowym. Zanim wic naprawd zrozumiemy, jak przebiega proces widzenia barwnego, bdziemy musieli zrozumie powstawanie wrae kocowych. Temat ten jest nadal otwarty, ale wspomniane badania za pomoc mikroelektrod i podobne w kocu dostarcz nam by moe wicej informacji o tym, jak widzimy barwy.