Vet. Carolina P.

Bianchi

FISIOLOGA DEL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

Vet. Carolina Bianchi Becaria CONICET Ayudante Diplomado rea de Endocrinologa Facultad de Ciencias Veterinarias, UNCPBA, Tandil

Vet. Carolina P. Bianchi

Sistema Nervioso Autnomo

El Sistema Nervioso Autnomo es el sistema encargado de mantener la homeostasis, controla la frecuencia cardaca, la temperatura corporal, la presin sangunea, interviene en el control de procesos metablicos, en la respiracin y digestin. De hecho, una de las caractersticas principales del Sistema Nervioso Autnomo es la velocidad con la que puede cambiar las funciones viscerales. A pesar de que la principal funcin del Sistema Nervioso Autnomo es eferente al controlar todas las funciones vegetativas del organismo, debe considerarse que el mismo incluye no slo neuronas motoras viscerales, sino tambin neuronas aferentes perifricas. Estas ltimas son clulas nerviosas que conducen impulsos hacia el Sistema Nervioso Central y proporciona la informacin sobre la cual acta el sistema. Los centros integradores, mdula espinal, tronco enceflico, hipotlamo y corteza lmbica, utilizan esta informacin y actan en las neuronas motoras viscerales adecuadas. El Sistema Nervioso Autnomo se clasifica bsicamente en dos sistemas: el sistema nervioso Parasimptico que tiene a cargo los aspectos vegetativos de proteccin, conservacin y restauracin ya que por su actividad regula la actividad cardaca, favorece la digestin y absorcin y los procesos anablicos. Y el sistema nervioso Simptico que tiene a cargo los mecanismos de emergencia y la regulacin autonmica masiva. Divisin anatmica del Sistema Nervioso Autnomo Las porciones eferentes perifricas del Sistema Nervioso Autnomo, aquellas neuronas que conducen los impulsos desde el Sistema Nervioso Central hacia la periferia, se clasifican en Parasimpticas o craneosacras y Simpticas o toracolumbares. Esta divisin entre Parasimptico y Simptico se hace sobre la base de diferencias anatmicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos fisiolgicos. El esquema anatmico bsico del Sistema Nervioso Autnomo se basa en una va de dos neuronas. La primera de ellas, se denomina neurona preganglionar y a sus fibras, preganglionares. Los cuerpos celulares de estas neuronas se localizan dentro del Sistema Nervioso Central (tronco enceflico o mdula espinal), y sus axones hacen sinapsis en ganglios autonmicos con neuronas posganglionares desde donde parten sus fibras tambin llamadas postganglionares. Sistema Nervioso Parasimptico Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares parasimticas se ubican en el tronco del encfalo y la mdula sacra, de ah el nombre sistema craneosacro. La mayora de los axones que conforman el Sistema Parasimptico son amielnicas, siendo muy pocas mielnicas. Los ganglios parasimpticos se localizan en cercanas de los rganos a los que inervan por tanto, las fibras preganglionares son largas y las fibras postganglionares cortas.

Vet. Carolina P. Bianchi La divisin eferente craneal est compuesta por los nervios craneales III (oculomotor), VII (facial), IX (glosofarngeo) y X (vago). - Las fibras preganglionares del nervio oculomotor salen del tronco enceflico para hacer sinapsis con fibras postganglionares en los ganglios ciliar y epiesclerticos del ojo. - Las fibras preganglionares parasimpticas del nervio facial estn distribuidas en tres vas. Algunas pasan por el ganglio esfenopalatino (pterigopalatino), a partir del cual las fibras postganglionares inervan a las glndulas lagrimales, nasales y orales y msculos lisos asociados. Una segunda va sigue la cuerda timpnica e inerva a las glndulas salivales submandibulares y sublinguales y la tercer va pasa directamente a estas mismas glndulas. - Las neuronas preganglionares del nervio glosofarngeo pasan a travs del ganglio tico o al plexo timpnico desde donde las fibras postganglionares inervan a las glndulas salivales partidas y orbitales. - Las fibras preganglionares del nervio vago salen juntas del bulbo raqudeo, el cual aporta inervacin parasimptica a todas las estructuras viscerales desde la regin farngea caudal hasta las porciones superiores del colon. Las fibras preganglionares en general terminan en neuronas distribuidas en las paredes de los rganos que inervan. Las fibras eferentes sacras parasimpticas salen desde la mdula espinal con las races ventrales de los nervios sacros. Estas fibras junto con fibras simpticas conforman el plexo plvico, desde donde algunas fibras hacen sinapsis con las neuronas postganglionares, mientras que otras continan para hacer contactos ganglionares en las paredes de los rganos plvicos.

Sistema Nervioso Simptico El Sistema simptico emerge desde la mdula espinal torcica y de los primeros segmentos lumbares, de ah el nombre toracolumbar. Los cuerpos de las neuronas preganglionares simpticas se encuentran en la columna gris intermediolateral de la mdula espinal torcica y lumbar. Sus fibras abandonan la mdula a travs de los ramos comunicantes blancos y terminan en algunos de los ganglios de la cadena simptica o en la mdula adrenal. Los ganglios de la cadena simptica pueden ser: ganglios paravertebrales los cuales se extienden desde la base del crneo hasta el sacro y los ganglios prevertebrales (celaco, mesentrico superior y mesentrico inferior). La mayora de los ganglios simpticos se ubican a cierta distancia del rgano al cual inervan por lo cual las fibras preganglionares son cortas y mielnicas y las fibras postganglionares son largas y amielnicas. Las fibras preganglionares pueden seguir diferentes caminos: 1. Puede hacer sinapsis con las neuronas posganglionares del ganglio de la cadena paravertebral en el mismo nivel en el que penetra. 2. Puede atravesar, hacia arriba o hacia abajo la cadena y hacer sinapsis en ganglios de otros niveles segmentarios. 3. Puede seguir distancias variables a travs de la cadena y luego salir de ella y terminar en uno de los ganglios prevertebrales. Los ganglios prevertebrales estn relacionados con la inervacin autnoma hacia las vsceras abdominales y plvicas.

Vet. Carolina P. Bianchi 4. Algunas fibras se dirigen nuevamente a los nervios espinales a travs de ramos comunicantes grises en todos los niveles de la mdula espinal. Esta va est compuesta por fibras de tipo C, que se extienden a todas partes del organismo junto con los nervios esquelticos. Ellos controlan los vasos sanguneos del msculo esqueltico, las glndulas sudorparas y los msculos piloerectores. 5. Puede atravesar la cadena ganglionar e ir a terminar en las clulas cromafines de la mdula adrenal. Neurotransmisores del Sistema Nervioso Autnomo Las neuronas del Sistema Nervioso Autnomo se pueden clasificar, de acuerdo con el neurotransmisor liberado en la sinapsis, en: 1. Colinrgicas: Aquellas que liberan Acetilcolina 2. Noradrenrgicas: Aquellas que liberan Noradrenalina Se acepta en general que la acetilcolina es el neurotransmisor en las sinapsis ganglionares, tanto simpticas como parasimpticas, es liberado por las terminaciones nerviosas en las uniones efectoras posganglionares parasimpticas y nicamente en las neuronas simpticas que inervan glndulas sudorparas, los msculos piloerectores y los vasos sanguneos del msculo esqueltico. Mientras que la noradrenalina es el transmisor que se libera en las uniones efectoras posganglionares simpticas. Acetilcolina La acetilcolina es un neurotransmisor de bajo peso molecular que se sintetiza en el axoplasma de las fibras nerviosas colinrgicas, transportndose hacia el interior de las vesculas donde se almacena hasta su liberacin. La sntesis de acetilcolina comprende la acetilacin de la colina catalizada por la enzima colina acetiltransferasa (tambin llamada, colina acetilasa).

La acetil-CoA es el donador del grupo acetilo que se obtiene de reacciones del metabolismo intermedio en la propia neurona y la colina proviene del medio extracelular y es captada por la neurona mediante un sistema de transporte activo presente en la membrana. La colina acetiltransferasa es sintetizada en el cuerpo neuronal y transferida a las terminaciones nerviosas a travs del transporte axonal. Una vez sintetizada, la acetilcolina se almacena en las vesculas sinpticas, las cuales presentan en su membrana un sistema de transporte activo que permite concentrar el neurotransmisor en el interior de la vescula. La liberacin de acetilcolina ocurre producto de la despolarizacin de la membrana del axn en las terminaciones nerviosas colinrgicas. La despolarizacin provoca la entrada de Calcio, y se calcula que por cada dos iones de Calcio que entran a la clula se libera

Vet. Carolina P. Bianchi una molcula de acetilcolina. La presencia de Calcio provoca un cambio en las cargas de la membrana vesicular que permite el desplazamiento de las mismas y su coalicin con la membrana plasmtica, producindose la liberacin de la acetilcolina por un proceso de exocitosis. Una vez que la acetilcolina ha sido liberada por las terminaciones nerviosas, la mayor parte de ella es inactivada por la enzima acetilcolinesterasa, la cual hidroliza la molcula de acetilcolina en cido actico y colina. La colina que se obtiene es recaptada por la terminacin nerviosa colinrgica contribuyendo as a la sntesis de nueva acetilcolina. Una pequea cantidad de acetilcolina difunde hacia la circulacin general donde es degradada rpidamente por una acetilcolinesterasa srica inespecfica. Receptores a Acetilcolina Existen dos tipos de receptores para la acetilcolina: muscarnicos y nicotnicos. Los receptores colinrgicos nicotnicos se localizan en las sinapsis entre las fibras pre y postganglionares del sistema nervioso parasimptico y simptico, a nivel de sistema nervioso central y en la placa muscular. Estos ltimos estn formados por cinco subunidades: dos de ellas son subunidades alfa idnticas; una subunidad beta, una gamma y una delta. Estas cinco subunidades se extienden por toda la membrana celular y se disponen de una manera simtrica alrededor de un canal que se ensancha hacia el exterior de la clula y se angosta a medida que avanza a travs de la membrana. En ambas subunidades alfas se encuentra el sitio de unin a la acetilcolina, la unin de dos molculas de acetilcolina en cada una de las subunidades inducen un cambio conformacional en la protena, provocando la apertura del canal. Esto aumenta la conductancia del Na+ y de otros cationes y el flujo hacia el interior de Na+ provoca la despolarizacin celular. Ha sido demostrado que los receptores nicotnicos del ganglio autonmico son diferentes de los de la placa muscular ya que existen diferencias en la sensibilidad a los frmacos estimulantes o bloqueadores, sin embargo aunque con variaciones en las subunidades, actuaran a travs de un mecanismo similar. Una vez que la acetilcolina ha sido segregada por las terminaciones posganglionares colinrgicas en el espacio intersinptico, se fija a estructuras especializadas ubicadas en la membrana celular del rgano efector denominadas receptores colinrgicos muscarnicos. La estimulacin de los receptores muscarnicos produce respuestas que son inhibidoras o estimuladoras. Esta variacin de respuestas depende del sistema de trasduccin bioqumica al cual estara acoplado el receptor muscarnico en cada efector. Los receptores colinrgicos muscarnicos median los efectos de la acetilcolina en las sinapsis posganglionares del sistema nervioso parasimptico a nivel del msculo liso, corazn y glndulas. Se distinguen 5 tipos diferentes de receptores muscarnicos, todos ellos asociados a protena G. M1: Asociados con una disminucin en la conductancia al K +. Incremento de la hidrlisis del fosfatidilinositol y movilizacin de Ca++. Estn ubicados en las clulas parietales de la mucosa gstrica, en el sistema nervioso central y glndulas excrinas. M2: Asociados con un aumento en la conductancia al K+; inhibicin de la adenilatociclasa. Se encuentra a nivel cardaco. M3: Inhibicin de la actividad adenilatociclasa. Se localiza en msculo liso gastrointestinal y en vas areas superiores.

Vet. Carolina P. Bianchi M4: Incremento en la hidrlisis de fosfatidilinositol y fosfoinositoles y la movilizacin intracelular de Ca++. Es el ms abundante en glndulas excrinas. M5: Se encuentra a nivel del sistema nervioso central. Noradrenalina La catecolaminas (adrenalina, noradrenalina y dopamina) son compuestos que contienen un ncleo catecol unido a una cadena lateral que incluye un grupo amino. Se sintetizan a partir del aminocido tirosina, aportado directamente por la dieta u obtenido a travs de la transformacin heptica del aminocido fenilalanina por la accin de la enzima fenialanina-hidroxilasa. La conversin de tirosina en DOPA (3,4-dihidroxifenilalanina) ocurre mediante la tirosina-hidroxilasa y el siguiente paso de DOPA a Dopamina (3,4dihidroxifeniletilamina) ocurre mediante la dopa-descarboxilasa . Estas enzimas se encuentran en el citoplasma de neuronas adrenrgicas y en clulas cromafines de la mdula adrenal. La Dopamina se incorpora por un proceso activo a las vesculas de almacenamiento y se convierte en noradrenalina por la accin de la dopamina--hidroxilasa . De esta manera, en las terminaciones nerviosas simpticas finalmente se sintetiza noradrenalina en el sitio en el que se almacena.

El paso limitante en la rapidez de biosntesis de noradrenalina es la reaccin de la tirosina-hidroxilasa. La inhibicin de este paso por retroalimentacin, mediante las noradrenalina y dopamina producidas es un importante mecanismo regulador en la formacin de estos compuestos. La adrenalina se forma en la mdula adrenal de los mamferos por la feniletanolaminaN-metiltransferasa (FNMT). Tanto en la mdula adrenal como en las fibras noradrenrgicas, el transmisor se almacena en vesculas cuyo contenido se descarga por un proceso de exocitosis. Parte del neurotransmisor almacenado en las terminaciones nerviosas se sintetiza de novo y parte es noradrenalina que se liber y despus fue recaptada para un uso posterior. Este mecanismo de recaptacin es un proceso activo y es una forma de terminar la accin del neurotransmisor liberado, as como de reducir la necesidad de nueva sntesis del transmisor. La metabolizacin de la noradrenalina ocurre en parte en la terminal nerviosa, una vez que la noradrenalina es recaptada, por accin de la monoaminooxidasa (MAO), una enzima presente en el citoplasma de las terminaciones nerviosas. La MAO desamina la cadena lateral en cido 3,4-dihidroximandlico, un compuesto sin actividad biolgica. El transmisor que no se reincorpora a la terminacin puede difundirse hacia el lquido extracelular y entrar a la circulacin sistmica. Otra enzima, la catecol-Ometiltransferasa (COMT), se localiza en las inmediaciones del efector e inactiva parte del transmisor liberado por la metilacin del grupo orto-OH del anillo bencnico. La adrenalina y noradrenalina se inactivan por metilacin con la COMT en el hgado y el rin, principalmente.

Vet. Carolina P. Bianchi Receptores a Noradrenalina Los receptores a nordrenalina (y adrenalina) pertenecen a la familia de receptores asociados a protena G y se clasifican en receptores alfa y receptores beta. As mismo, se ha comprobado que los efectos de los receptores alfa ocurren en dos formas diferentes, lo cual origin una nueva clasificacin en receptores alfa1 y alfa2. Las respuesta de los receptores alfa2 son provocadas por la inhibicin de la actividad de una adenilato-ciclasa y por lo tanto por una disminucin en los niveles intracelulares de adenosina cclico (AMPc), mientras que la funcin de los receptores alfa1 se regula mediante la activacin de la va del fosfoinositol y aumento de la conductancia al Ca2+. En la actualidad no hay duda de que los receptores alfa se subdividen con claridad y que el receptor postsinptico tpico es de la variedad alfa1, mientras que los receptores del sistema nervioso central y los receptores adrenrgicos presinpticos son receptores alfa2. stos receptores presinpticos son responsables de que se reduzca la liberacin del neurotransmisor en respuesta a la estimulacin nerviosa. La inhibicin presinptica de la liberacin del neurotransmisor difiere del mecanismo de recaptacin y puede ayudar a economizar la liberacin del transmisor. Los receptores beta tambin se subdividen en receptores beta1, beta2 y beta3. Sin embargo, la actividad de todos los receptores beta ocurren por estimulacin de la actividad de la adenilato-ciclasa, lo que aumenta el AMPc intracelular. Funciones generales del Sistema Nervioso Autnomo El sistema nervioso autnomo inerva al msculo liso, al msculo cardaco y a las clulas glandulares, y provoca dos acciones efectoras: excitacin e inhibicin. En general, cuando un rgano est inervado por fibras simpticas y parasimpticas, los efectos se contraponen, esto es, si el simptico excita, el parasimptico, inhibe. Sin embargo, la inervacin simptica por s sola puede aportar inervacin recproca mediante terminaciones nerviosas de receptores alfa y de receptores beta. El resultado neto depende del nmero de cada uno de los receptores. A continuacin se describen algunas funciones del Sistema Nervioso Autnomo Musculatura del iris La actividad parasimptica causa constriccin pupilar (miosis) y la actividad simptica causa dilatacin pupilar (midriasis). Msculo ciliar El enfoque del cristalino est casi totalmente controlado por el sistema nervioso parasimptico, el cual provoca la contraccin del msculo ciliar y por lo tanto la acomodacin del cristalina para la visin cercana. Glndulas del organismo Las glndulas nasales, lagrimales, salivales y muchas glndulas gastrointestinales son intensamente estimuladas por el sistema nervioso parasimptico, lo que habitualmente produce una abundante secrecin acuosa. La estimulacin simptica tiene un efecto directo sobre las clulas glandulares haciendo que formen una secrecin concentrada que contiene enzimas y mucina. Tambin produce vasoconstriccin de los vasos sanguneos que irrigan las glndulas y disminuye sus tasas de secrecin.

Vet. Carolina P. Bianchi Glndulas lagrimales La estimulacin de fibras parasimpticas causa vasodilatacin y secrecin de las clulas glandulares. La estimulacin de fibras simpticas causa vasoconstriccin; el efecto secretor es mnimo, pero puede provocar un aumento del contenido mucoso de la secrecin. Glndulas salivales La estimulacin parasimptica produce vasodilatacin y causa la secrecin de volmenes relativamente grandes de saliva. En los rumiantes, la glndula partida secreta continuamente, aun cuando es posible que los nervios parasimpticos proporcionen un tono secretor a la glndula. La estimulacin simptica produce vasoconstriccin y, en el perro, un aumento de los componentes orgnicos de la saliva. El incremento del flujo salival observado despus de la estimulacin simptica se atribuye a la expulsin de saliva debida a la contraccin mioepitelial. Corazn Los nervios parasimpticos se originan en el ncleo motor dorsal del nervio vago y pasan con el nervio hacia el plexo cardaco, inervando posteriormente los msculos de las aurculas, los vasos, los nodos sinoauricular y auriculoventricular y al tejido de conduccin. Por lo tanto, la estimulacin parasimptica tiene efectos principales en las aurculas y el sistema de conduccin, en donde produce la disminucin de la frecuencia cardaca, casi no existe ningn efecto en la funcin ventricular. Los nervios simpticos se originan en los primeros segmentos torcicos de la mdula espinal. Las fibras posganglionares llegan al corazn en el plexo cardaco para inervar el nodo sinoauricular, las paredes vasculares y los msculos auriculares y ventriculares. La estimulacin simptica aumenta la eficacia del corazn como bomba, provocando un aumento de la frecuencia cardaca. Vasos sanguneos sistmicos La mayora de los vasos sanguneos sistmicos, en especial los de las vsceras abdominales y de la piel de las extremidades, se constrien por la estimulacin simptica. La estimulacin parasimptica casi no tiene efecto sobre la mayor parte de los vasos sanguneos. Presin arterial La presin arterial est determinada por dos factores, la propulsin de la sangre por el corazn y la resistencia del flujo de esta sangre a travs de los vasos sanguneos. La estimulacin simptica aumenta tanto la propulsin por el corazn como la resistencia al flujo, lo que se traduce en un aumento de la presin arterial. Contrariamente, la estimulacin parasimptica disminuye el bombeo cardaco pero prcticamente carece de efecto sobre la resistencia perifrica. Sin embargo, el efecto general es una cada en la presin arterial. Sistema respiratorio Las estructuras respiratorias que estn inervadas por el sistema nervioso autnomo incluyen el msculo liso de las vas areas, especialmente trquea, bronquios y bronquiolos, el msculo liso de las arterias y venas pulmonares y las clulas caliciformes del epitelio bronquial.

Vet. Carolina P. Bianchi Los nervios parasimpticos producen broncoconstriccin y estimulacin de la secrecin mucosa bronquial. La inervacin simptica del msculo liso de las vas areas causa relajacin y dilatacin bronquial, inhibicin de las clulas bronquiales y bronquiolares. Sistema digestivo Esfago El sistema nervioso autnomo inerva slo el msculo liso, no inerva el msculo estriado. Los nervios parasimpticos producen peristalsis y contraccin del msculo liso, y la estimulacin simptica relajacin del msculo liso. Estmago e intestinos La estimulacin parasimptica produce contraccin de la musculatura lisa del estmago y rumen, aumento se la secrecin gastrointestinal y relajacin de los esfnteres. La estimulacin simptica produce constriccin de los vasos sanguneos e inhibicin de las secreciones del estmago y conducto intestinal, inhibicin de la musculatura lisa y contraccin de los esfnteres. Hgado La estimulacin parasimptica produce relajacin del msculo liso del esfnter del conducto biliar y la estimulacin simptica provoca glucgenolisis en el hgado. Vejiga La estimulacin parasimptica induce la contraccin del msculo detrusor de la vejiga y relajacin del esfnter mientras que la estimulacin simptica relajacin del msculo y contraccin del esfnter. rganos genitales La estimulacin parasimptica causa vasodilatacin y ereccin del pene y cltoris. Los nervios simpticos son responsables de la eyaculacin.

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Vet. Carolina P. Bianchi Introduccin a la farmacologa del Sistema Nervioso Autnomo Brevemente, los frmacos que actan sobre el sistema nervioso autnomo pueden clasificarse en simpaticomimticos cuando tienen el mismo efecto que la estimulacin simptica y simpaticolticos cuando bloquean la funcin simptica. Contrariamente, se denominan parasimpaticomimticos cuando imitan los efectos de la estimulacin parasimptica y parasimpaticolticos cuando poseen la accin contraria. Son frmacos agonistas aquellos que al unirse a un determinado receptor imitan la accin del correspondiente neurotransmisor y antagonista cuando provocan un bloqueo del receptor. Agonistas Muscarnicos Representados bsicamente por: Esteres de la colina: los cuales son drogas de accin directa capaces de estimular los receptores muscarnicos. Ejemplos: Metacolina, carbacol, betanecol. Alcaloides colinomimticos: los cuales actan directamente en receptores colinrgicos de clulas efectoras. Ejemplos: muscarina, pilocarpina y arecolina. Inhibidores de la acetilcolinesterasa: producen sus efectos parasimpaticomimticos por inhibicin de la enzima acetilcolinesterasa, lo que produce acumulacin de acetilcolina endgena en las sinapsis colinrgicas y en las uniones neuroefectoras. Pueden ser reversibles: Neostigmina; Fisostigmina e irreversibles: organofosforados. Agonistas Nicotnicos Se mencionan la nicotina y la N acetiltiocolina. Carecen de importancia terapetica. Drogas anticolinrgicas Las drogas anticolinrgicas o parasimpaticolticas pueden ser clasificadas de acuerdo con el tipo de receptor que bloquean en: Bloqueadores muscarnicos: Bloqueadores postganglionares. El ejemplo ms tpico es la atropina, la cual es un antagonista competitivo de la acetilcolina que es capaz de desencadenar todas las respuestas parasimpaticolticas, a travs del bloqueo de los receptores muscarnicos. Otros ejemplos son: Scopolamina y Homatropina y de actividad especfica: Pirenzepina (especfico para receptores M1), Metoctramina (especfico para receptores M2). Bloqueadores nicotnicos: Pueden clasificarse en dos grupos: anticolinrgicos ganglionares o gangliopljicos y anticolinrgicos neuromusculares o bloqueadores neuromusculares. Entre los primeros podemos citar el hexametonio y la mecamilamina, los cuales afectan tanto a los receptores simpticos como parasimpticos. Entre los segundos se encuentran la tubocurarina, que es el tpico veneno de las flechas paralizantes de algunos indios amaznicos; la succinilcolina que, al igual que el curare, bloquea los receptores y los msculos no responden a la accin de la acetilcolina; y el decametonio, que tiene los mismos efectos, pero ms prolongados, que la succinilcolina.

Vet. Carolina P. Bianchi Drogas simpaticomimticas Las drogas simpaticomimticas, son frmacos que imitan o estimulan las acciones del sistema simptico. Las mismas pueden clasificarse de acuerdo al receptor que preferentemente activan. En tal sentido sus efectos dependen de las acciones que se desencadenan como resultado de dicha activacin. A modo de ejemplo puede afirmarse que algunos agentes son predominantemente agonistas de los receptores 1 como la dobutamina y otros a agonistas 2 como el salbutamol, la terbutalina y el clembuterol. La noradrenalina, la metoxamina y tiramina activan preferentemente los receptores 1 de msculos lisos y no tiene efectos significativos sobre los receptores 2 localizados en msculo liso bronquial. Otros frmacos activan con intensidad similar a los receptores y como la adrenalina, dopamina, anfetaminas y efedrina. Drogas simpaticolticas Las drogas simpaticolticas son un grupo de frmacos que interfieren con las funciones del sistema simptico, las mismas actan bsicamente de dos maneras diferentes: 1. Inhiben la liberacin de las catecolaminas en la terminacin adrenrgica, actuando a nivel presinptico. 2. Bloquean los receptores adrenrgicos en las clulas efectoras a nivel postsinptico. Las primeras son drogas que inhiben la sntesis de las catecolaminas, interfiriendo con los procesos de almacenamiento y liberacin de las mismas. Este grupo de frmacos se denominan simpaticolticos presinpticos. Algunos ejemplos son: Reserpina y Guanetidina y los agonistas 2 como la clonidina. Los simpaticolticos postsinpticos son los bloqueantes de los receptores y . 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. Bloqueadores 1: Prazosin, Trimazosin Bloqueadores 2: Yohimbina Bloqueadores : Fentolamina, Fenoxibenzamina Bloqueadores : Propanolol Bloqueadores 1: Atenolol Bloqueadores 2: Butoxamina Bloqueadores y : Labetalol

Vet. Carolina P. Bianchi REFLEJOS AUTONMICOS Hasta el momento se ha estudiado el Sistema Nervioso Autnomo clsico, es decir la porcin motora perifrica, la cual es simplemente la rama de todo el sistema que ejecuta las funciones. Sin embargo debe tenerse en cuenta que para que el mismo sea activado y modulado, requiere de informacin procedente de la periferia. En todo el organismo, existen receptores que captan las condiciones del organismo. A travs de neuronas aferentes perifricas se envan impulsos ascendente hacia la mdula espinal, el tronco enceflico y el hipotlamo, donde ocurre una integracin de la informacin y la coordinacin de las respuestas. Reflejos espinales: La integracin entre las aferencias segmentarias espinales con las influencias descendentes de niveles superiores ocurre a nivel de la columna intermediolateral de la mdula espinal, donde se localizan las neuronas preganglionares autonmicas. A las conexiones sinpticas entre aferencias y eferencias autonmicas espinales se las denomina, arco reflejo autonmico. Sin embargo, existen, por lo menos, tres sinapsis interpuestas entre las neuronas aferentes y eferentes autonmicas. La presencia de estas sinapsis interpuestas facilita las influencias moduladoras sobre los reflejos autonmicos. Reflejo miccional A medida que la vejiga se llena, comienzan a aparecer contracciones miccionales. Estas son el producto de un reflejo de estiramiento iniciado por los receptores de estiramiento sensitivo de la pared vesical y la uretra posterior cuando comienza a llenarse de orina. Las seales sensitivas son conducidas hasta los segmentos sacros medulares a travs de los nervios pelvianos y luego de nuevo hacia la vejiga por fibras parasimpticas. A medida que la vejiga se llena, los reflejos miccionales se producen cada vez con mayor frecuencia e intensidad. Cuando el reflejo miccional ha llegado a ser suficientemente intenso, se produce otro reflejo, que atraviesa los nervios pudendos hasta el esfnter externo para inhibirlo. Si esta inhibicin es ms intensa que las seales constrictoras voluntarias para el esfnter externo, ocurre la relajacin del esfnter y la miccin. Reflejo defecatorio Los reflejos defecatorios son dos; el primero de ellos es el reflejo defecatorio intrnseco, mediado por el sistema nervioso entrico local, el cual es muy dbil y debe ser reforzado por el reflejo defecatorio parasimptico, que comprende los segmentos sacros de la mdula espinal. Cuando las heces ingresan al recto, la distencin de su pared propaga seales aferentes a la mdula espinal y desde all en forma refleja de nuevo hacia el colon descendente, recto y ano por medio de fibras parasimpticas, las cuales intensifican las ondas peristlticas y relajan el esfnter anal interno para que ocurra la defecacin. As mismo, las seales aferentes que ingresan en la mdula espinal inician otros efectos como la inspiracin profunda, cierre de la glotis y contraccin de los msculos abdominales para forzar la defecacin. Reflejos de ereccin y eyaculacin La ereccin es causada por impulsos parasimpticos que se dirigen desde la porcin sacra de la mdula espinal a travs de los nervios erectores hacia el pene. Estos

Vet. Carolina P. Bianchi impulsos parasimpticos dilatan las arterias del pene y causan la acumulacin de sangre en el tejido erctil del cuerpo cavernoso y el cuerpo esponjoso del pene. Cuando el estmulo sexual se torna intenso, los centros reflejos de la mdula espinal comienzan a emitir impulsos simpticos que abandonan la mdula a nivel de los segmentos lumbares 1 y 2 y se dirigen a los rganos genitales para iniciar la eyaculacin. Reflejos hipotalmicos El hipotlamo es el centro principal de gobierno de las funciones homeostticas, el mismo est organizado para cumplir funciones autonmicas, endocrinas y somticas. Las conexiones aferentes y eferentes del hipotlamo indican que es un centro importante de integracin de las funciones autonmicas, somticas y neuroendocrinas. El hipotlamo lateral est conectado en forma recproca con la porcin superior del tronco enceflico y estructuras lmbicas superiores. El hipotlamo medial tiene abundante conexiones recprocas con el lateral pero recibe escasas proyecciones de otras reas cerebrales, siendo su funcin mayormente neuroendocrina. Regulacin de la temperatura corporal La temperatura del organismo est regulada por mecanismos nerviosos de retroalimentacin, los cuales operan a travs de centros reguladores de la temperatura ubicados en el hipotlamo. Los receptores de deteccin de la temperatura se encuentran a nivel central y perifricos. El rea hipotalmica preptica contiene neuronas sensibles al calor y al fro. Las neuronas sensibles al calor aumentan la frecuencia de descarga a medida que la temperatura corporal se eleva, por el contrario, las neuronas sensibles al fro aumentan su frecuencia de descarga cuando la temperatura corporal cae. As mismo, la piel tambin contiene gran cantidad de receptores para el fro y para el calor. A partir de las sensaciones captadas por los receptores, se envan seales a los centros reguladores de la temperatura que se localizan en forma bilateral en el hipotlamo posterior, a nivel de los cuerpos mamilares. A partir de la integracin de la informacin recibida se ponen en marcha los mecanismos para disminuir o aumentar la temperatura corporal. Mecanismos para disminuir la temperatura: 1. Vasodilatacin, es provocado por la inhibicin de los centros simpticos en el hipotlamo posterior que producen vasoconstriccin. 2. Aumento de la sudoracin y 3. Disminucin de la produccin de calor, se inhibe la produccin de escalofros y los mecanismos de termognesis qumica. Mecanismos para aumentar la temperatura: 1. Vasoconstriccin cutnea, por estimulacin de fibras simpticas, 2. Piloereccin, a travs de la estimulacin simptica que provoca la contraccin de los msculos piloerectores, 3. Aumento de la produccin calor a travs de los escalofros, por excitacin simptica de la produccin de calor y por liberacin de tiroxina. As mismo, el hipotlamo tambin participa del control de la ingestin de lquido a travs del centro de la sed (localizado en el hipotlamo preptico), as como tambin regula la cantidad de alimentos consumidos a travs de la informacin enviado desde los centros de la saciedad (ncleos ventromediales del hipotlamo) y del apetito (ncleos laterales del hipotlamo). En general, las regiones hipotalmicas anteriores estn relacionadas con la actividad parasimptica; es as que su estimulacin produce contraccin vesical, aumento de la motilidad gastrointestinal, bradicardia e hipotensin. Por otra parte, la estimulacin de las regiones hipotalmicas posteriores y laterales

Vet. Carolina P. Bianchi produce taquicardia, hipertensin, sudoracin, piloereccin y dilatacin pupilar, efectos mediados a travs del sistema simptico. Centros del hambre y la saciedad La estimulacin del hipotlamo lateral produce un aumento del hambre, por el contrario, la estimulacin de los ncleos ventromediales del hipotlamo produce saciedad completa. El centro de la alimentacin excita en forma directa el impulso de buscar comida mientras que el centro de la saciedad opera principalmente inhibiendo al centro del hambre. Fase ceflica de la secrecin gstrica La fase ceflica de la secrecin gstrica se produce incluso antes de que el alimento entre en el estmago, mientras se est ingiriendo. Es consecuencia de la vista, el olfato o el gusto del alimento; y cuanto mayor es el apetito, ms intensa es la estimulacin. Las seales neurgenas que producen la fase ceflica de la secrecin se pueden originar en la corteza cerebral o en el centro del apetito. Estas seales son transmitidas a travs de los nervios vagos hasta el estmago donde estimula la secrecin gstrica. Tambin esta va es responsable de la secrecin salival. Reflejo ruminal La rumia es un reflejo de tipo vago-vagal gobernado por centros gstricos del bulbo y por las reas hipotalmicas anterior y ventral. Los estmulos que desencadenan la rumia nacen en zonas reflexgenas ubicadas en el retculo-rumen, especialmente en el esfinter esofgico inferior, pliegue retculo-ruminal y en el complejo formado por el pilar craneal y caudal del rumen. Estas zonas captan la textura del alimento por el roce de ste contra las zonas reflexgenas, su consistencia y el grado de distencin del retculo-rumen. El principal estimulante de la rumia es la propia estructura fsica del forraje, la cual depende del contenido de fibra de la dieta. Otro factor que favorece la rumia es el reposo psicosensorial. Los perodos de descanso y oscuridad, as como el hecho de que animal est acostado, la somnoliencia o los perodos de amamantamiento. Para poder cumplir las funciones mencionadas, de las cuales depende la actividad fermentativa y en consecuencia la propia nutricin del rumiante, los pre-estmagos poseen una actividad motora controlada. Este control lo realiza un centro nervioso ubicado en el ncleo vagal, en dorsal del tallo cerebral (bulbo raqudeo), el cual enva informacin eferente a travs del nervio vago para regular los movimientos ruminales.
Control nervioso de la sed Otra funcin importante del sistema nervioso central es la regulacin del agua corporal. Una manera de realizarlo es controlando la ingesta del agua. Para esto existe en el hipotlamo lateral el centro de la sed, que controla el impulso de beber lquidos. El estmulo bsico de los receptores, ubicados en el mismo centro de la sed, es la osmolaridad del lquido extracelular, determinada casi por completo por la concentracin de iones de sodio, por tanto denominados osmorreceptores.

Reflejos del tronco enceflico Estimulacin de las secreciones gstricas La estimulacin nerviosa de la secrecin gstrica puede ser iniciada por seales que se originan en el encfalo, es el sistema lmbico o en el estmago. Las seales provenientes del estmago pueden desencadenar reflejos largos, que se transmiten desde la mucosa gstrica hasta el tallo enceflico y de retorno al estmago y reflejos cortos que actan localmente.

Vet. Carolina P. Bianchi Los estmulos de estmulos que pueden iniciar los reflejos son: 1. Distencin gstrica, 2. Estmulos tctiles sobre la superficie de la mucosa gstrica y 3. Estmulos qumicos provocados por la presencia de pptidos y aminocidos. Las respuestas son un aumento en las secreciones glandulares, un aumento del peristaltismo y la relajacin de los esfnteres. Regulacin nerviosa de la secrecin salival Los ncleos salivales estn ubicados en la unin del bulbo y la protuberancia, son excitados por estmulos gustativos y tctiles provenientes de la lengua y de otras partes de la boca. La salivacin tambin puede ser estimulada o inhibida por impulsos que llegan a los ncleos salivales provenientes de centros superiores del sistema nervioso central. Control autnomo de la presin arterial El control de la presin arterial est bsicamente a cargo del sistema simptico, mientras que el parasimptico solamente tendra funcin en la regulacin del bombeo cardaco. Todos los vasos sanguneos, con excepcin de los capilares, esfnteres precapilares y metaarteriolas, estn inervadas por el sistema simptico, el cual transporta fibras vasoconstrictoras y slo unas pocas vasodilatadoras. El centro vasomotor se localiza en la sustancia reticular del bulbo y en el tercio inferior de la protuberancia. Este centro transmite impulsos hacia la mdula espinal y desde all a travs de fibras vasoconstrictoras simpticas hacia casi todos los vasos sanguneos del organismo. El centro vasomotor se divide en tres reas: 1. rea vasoconstrictora: C-1. Localizada bilateralmente en las porciones anteroexternas del bulbo superior. Sus fibras estn distribuidas por la mdula espinal donde excitan fibras vasoconstrictoras. 2. rea vasodilatadora: A-1. Localizada bilateralmente en las porciones anteroexternas del bulbo inferior. Las neuronas provenientes de esta rea se proyectan hacia el rea vasoconstrictora e inhiben esta rea, causando vasodilatacin. 3. rea sensitiva: A-2. Localizada bilateralmente en el tracto solitario en las porciones posteroexternas del bulbo y la protuberancia inferior. Las neuronas de estas reas reciben seales nerviosas sensitivas de los nervios vagos y glosofarngeos y las seales eferentes ayudan a controlar las actividades vasoconstrictoras y vasodilatadoras. El centro vasomotor tambin excita fibras simpticas que tienen efecto a nivel cardaco provocando un aumento de la frecuencia cardaca y la contractilidad cardaca. El ncleo motor dorsal del nervio vago adyacente a esta rea transmite impulsos a travs del nervio vago para disminuir la frecuencia cardaca. Gran nmero de reas en toda la sustancia reticular de la protuberancia, mescencfalo y diencfalo pueden excitar o inhibir al centro vasomotor. El hipotlamo puede ejercer efectos excitatorios o inhibitorios sobre el centro vasomotor. Reflejo barorreceptor El reflejo barorreceptor es iniciado por receptores de estiramiento, denominados presorreceptores o barorreceptores, localizados en las paredes de las arterias cartidas internas, en un rea conocida como seno carotideo y la pared del arco artico. Una elevacin en la presin sangunea causa un estiramiento de los receptores que transmiten las seales a travs del nervio de Hering, al nervio glosofarngeo o a travs de los nervios vagos y desde all al tracto solitario del tallo enceflico.

Vet. Carolina P. Bianchi Una vez que las seales de los barorreceptores han ingresado en el tracto solitario del bulbo, seales secundarias inhiben al centro vasoconstrictor y excitan el centro vagal. Los efectos son: 1. Vasodilatacin de venas y arteriolas y 2. Diminucin de la frecuencia cardaca y de la fuerza de contraccin cardaca. Tambin existen en el organismo quimiorreceptores, que son clulas quimiosensibles a la falta de oxgeno o al exceso de dixido de carbono e hidrogeniones. Los mismos estn ubicados en los cuerpos carotdeos y cuerpos articos. Los quimiorreceptores excitan fibras que se dirigen al centro vasomotor a travs de los nervios Hering y vagos. Las seales transmitidas desde los quimiorreceptores excitan al centro vasomotor y esto eleva la presin arterial. Regulacin de la respiracin El centro respiratorio est compuesto por neuronas localizadas bilateralmente en el bulbo raqudeo y la protuberancia. Est dividido en tres agrupaciones: 1. Grupo respiratorio dorsal: Ubicado en la porcin dorsal del bulbo, que produce principalmente la inspiracin. Desde este centro se genera el ritmo bsico de la respiracin. 2. Grupo respiratorio ventral: Localizado en la porcin ventrolateral del bulbo, el cual puede producir inspiracin o espiracin, segn las neuronas que sean estimuladas. 3. Centro neumotxico: Localizado dorsalmente en la porcin superior de la protuberancia, ayuda a controlar la frecuencia y patrn de respiracin. Reflejo de insuflacin de Hering-Breuer Adems de los mecanismos nerviosos que operan en el tallo enceflico, tambin ayudan a controlar la respiracin las seales provenientes desde la periferia. Los ms importantes se encuentran ubicados en las paredes de los bronquios y bronquiolos del pulmn, son receptores de estiramiento, que cuando los pulmones se estiran en exceso, transmiten seales por los nervios vagos al grupo respiratorio de neuronas dorsal. Como respuesta se activa una respuesta de retroalimentacin que detiene una mayor inspiracin e induce un aumento de la frecuencia respiratoria. Adems de los receptores de estiramiento, existen quimiorreceptores sensibles a la concentracin de dixido de carbono o hidrogeniones ubicados bilateralmente en ventral del bulbo. Tambin existen quimiorreceptores perifricos sensibles a los cambios de oxgeno ubicados en los cuerpos carotdeos y articos. Las fibras nerviosas aferentes atraviesan los nervios de Hering, hasta los nervios glosofarngeos (cuerpos carotdeos) o a travs de los nervios vagos (cuerpos articos) y desde all hasta el rea respiratoria dorsal del bulbo para transmitir seales al centro respiratorio y permitir el control de la respiracin.

Vet. Carolina P. Bianchi Bibliografa

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