EVOLUCIN.

1. FIJISMO Y EVOLUCIONISMO.

La explicacin del origen de la gran diversidad de organismos observable ha sido abordada a lo largo de la historia por numerosos pensadores. Hasta el siglo XIX, la doctrina imperante era el fijismo, que afirmaba que todos los seres vivos haban sido creados en la misma forma en que los conocemos hoy en da, es decir, las especies biolgicas eran inmutables a lo largo del tiempo. Esta teora imper en el mundo cientfico hasta mediados del siglo XIX. El propio Linneo, aunque admiti relaciones entre grupos de organismos vivos, fue siempre partidario de una postura fijista.

Georges Cuvier se erigi en el gran defensor de esta teora desde finales del siglo XVIII hasta comienzos del XIX. Crea que en la historia de la Tierra se haban producido sucesivas creaciones, posteriormente destruidas por catstrofes, la ltima de las cuales habra sido el diluvio universal bblico. Esta creencia se basaba en la presencia de fsiles marinos en zonas del interior de los continentes. Este cientfico fue el primero en aplicar los mtodos de la Anatoma comparada a las formas fsiles descubiertas y, mediante el principio de correlacin, logr reconstruir animales enteros a partir de un resto de esqueleto. A pesar de su oposicin a las tesis evolutivas, fue Cuvier quien, inconscientemente, sent las bases para las demostraciones posteriores de la evolucin al establecer tres principios fundamentales de la historia de la vida:

1 El modelo de esa historia es mltiple, no unilineal.

2 Si las rocas antiguas y los fsiles que contienen se sitan en una sucesin ordenada del tiempo, se observa que las faunas fsiles han ido cambiando notablemente en el transcurso del tiempo geolgico.

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3 Muchas (o la mayora) de las especies que aparecen en los restos fsiles se han ido extinguiendo sucesivamente.

Segn el fijismo, cada especie animal y vegetal ocupaba un sitio preciso e inmodificable, y no era posible ningn cambio en ellas. Los seres vivos eran distintos porque haban sido creados distintos, y entre ellos no existan relaciones de parentesco. Los organismos actuales seran los descendientes de los supervivientes de las catstrofes geolgicas ocurridas en el pasado. Georges Cuvier. (1773-1832). Naci en Montbliard (Francia). Aunque estudi filosofa y

economa en Stuttgart, fue profesor de Anatoma comparada en el Collge de France y en el Musum National d'Histoire Naturelle de Pars, Tambin desempe varios cargos pblicos. Se le considera uno de los fundadores de la Paleontologa de los vertebrados (estudio cientfico del registro fsil de estos animales). Polemiz

agriamente con Lamarck, a quien desprestigio incluso despus de su muerte.

Las teoras evolutivas, por el contrario, explican la sorprendente variedad de seres vivos como el resultado de un proceso de cambio, que los transforma y origina organismos nuevos. A partir de un antecesor aparecen nuevas especies por De esta forma, los organismos vivos actuales seran

sucesivas modificaciones.

diferentes a los existentes en otras pocas.

Podemos encontrar antecedentes de las teoras evolutivas ya en la Antigedad clsica. Tales de Mileto afirmaba en el siglo v que el agua es la madre de la cual todas las cosas se originan. Herclito escribi que todo se traspone en nuevas formas. Aristteles se refiri a una evolucin biolgica y crey observar la existencia de una progresin de plantas a plantas-animales, de stos a animales verdaderos y luego, en sucesivas transformaciones, al hombre mismo. Sin embargo, todas estas ideas se desecharon en pocas posteriores, y la teora dominante y admitida por la mayora fue el fijismo.

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A comienzos del siglo XIX, surgi la primera teora evolutiva cientfica, el lamarckismo, seguida posteriormente por el darwinismo, ms correcta. En la actualidad, se acepta una teora sinttica, basada en esta ltima. Pero el camino para que las teoras evolutivas fueran admitidas por todos ha sido largo y difcil. Baste decir que, hasta 1968, la enseanza de la evolucin estaba prohibida en algunas escuelas pblicas de Estados Unidos y que la Iglesia Catlica no ha reconocido la evolucin del hombre a partir de un simio ancestral hasta 1996.

EL LAMARCKISMO.

A finales del siglo XVIII aparece en el horizonte cientfico la figura Lamarck, cuya teora iba a tener consecuencias trascendentales en el desarrollo de la Biologa, aun cuando no fue aceptada por otros cientficos de su tiempo La importancia de Lamarck radica en haber sido el primero en elaborar una teora evolutiva coherente, que se resume en tres puntos:

Todos los organismos tienden a la perfeccin y al incremento de la complejidad.

Ciudadanos; id de lo ms simple hasta lo ms complejo y hallaris el verdadero hilo que une entre s todos los productos de la Naturaleza! Tendris una idea exacto de su progresin, os convenceris de que las cosas vivas ms simples han originado a todas las dems!

Esta idea llev a Lamarck a ser un decidido defensor de la teora de la generacin espontnea, puesto que existen unos organismos muy sencillos que no han sido perfeccionados, stos deben haberse formado recientemente.

Los organismos se adaptan a su medio ambiente, modificando sus estructuras para conseguirlo (la funcin hace el rgano segn palabras de Lamarck) .

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No son los rganos los que han determinado sus costumbres y estructuras particulares. Son las costumbres, las particularidades vitales y las

condiciones en las que vivieron nuestros antepasados las que formaron en el curso del tiempo su estructura in terna, sus rganos y sus cualidades.

Por este motivo, los peces tienen una morfologa fusiforme para desplazarse mejor por el agua, muchos animales pueden cambiar de color para pasar inadvertidas y evitar ser cazados, etc. Los ejemplos que apoyan esta afirmacin son numerosos.

Los efectos producidos por el ambiente en el cuerpo de los padres pueden ser transmitidos a sus descendientes por la herencia. Esto es lo que se conoce como herencia de los caracteres adquiridos.

La creencia en este ltimo principio estaba muy extendida en el mundo cientfico de la poca, e incluso a nivel popular, debido a dos factores evidentes:

1 El ambiente en el que se desarrolla un individuo produce en el mismo una serie de transformaciones morfolgicas, como, por ejemplo, la mayor o menor potencia muscular, la aparicin de callosidades o de cicatrices debido a heridas o roces, etc.

2 Los hijos se parecen a los padres.

Al combinar errneamente estas dos proposiciones verdaderas resulta una conclusin falsa, es decir, que los hijos heredan las modificaciones adquiridas por los padres del mismo modo que heredan otros rasgos morfolgicos.

Pero, a pesar de lo fantstico que ahora nos pueda parecer este ltimo punto, no fue precisamente ese pensamiento el que provoc el rechazo de la sociedad cientfica de la poca, pues la teora de la herencia de los caracteres adquiridos era admitida por muchos cientficos; incluso Darwin, algunos aos ms tarde, crea en ella. De hecho, no se demostr su falsedad de una manera terminante hasta mucho tiempo
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despus.

Lo que en realidad no se aceptaba entonces fue otra afirmacin de

Lamarck, segn la cual el motor de la evolucin eran los deseos internos de los seres vivos, que modificaban sus rganos porque los cambios eran necesarios.

(1744-1829).

Jean-Baptiste de Monet, caballero de Lamarck.

Naci en

Francia y vivi en la poca tumultuoso de la Revolucin francesa. Fue un trabajador incansable de la Ciencia, que derroch su energa y su salud (al final de su vida estaba prcticamente ciego despus de pasar innumerables horas ante el microscopio), y realiz mltiples trabajos de investigacin sobre los seres vivos, su clasificacin y su origen.

Public su obra fundamental, Philosophiezooiogique, en 1809, en la que expuso claramente sus ideas, pero su revolucionaria teora fue prcticamente ignorada, cuando no ridiculizada, por los cientficos de la poca.

Al ser descubiertas las jirafas por primera vez por los europeos, les sorprendi la gran longitud de su cuello. En seguida se pens que su enorme desarrollo era causado por el esfuerzo que durante muchas generaciones debieron realizar, de forma continua, para alcanzar las hojas y los brotes tiernos de los altos rboles de la sabana africana. El alargamiento progresivo originado por este esfuerzo, y acumulado generacin tras generacin, dio como resultado su aspecto actual. .Ests de acuerdo con esta explicacin? Razona por qu. .En qu teora evolutiva se basa? .Puedes proponer otra alternativa? Si es as, cul sera?

EL DARWINISMO.

Se denomina as a la teora elaborada por Darwin y Wallace en la segunda mitad del siglo XIX. En ella se establecen los fundamentos bsicos de los conceptos

evolutivos actuales.

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La teora de Darwin-Wallace sobre la evolucin se puede resumir en cinco puntos:

1 En todas las poblaciones de seres vivos existen variaciones entre los distintos individuos que las componen. Basta observar a los miembros de cualquier

poblacin animal o vegetal para que esto resulte evidente. Las diferencias pueden ser anatmicas, fisiolgicas o de comportamiento.

2 Se produce un mayor nmero de cada clase de organismos de los que son capaces de obtener alimento, sobrevivir y reproducirse, por tanto como el nmero de individuos de cada especie permanece ms o menos constante, eso quiere decir que muchos perecen.

3 Dado que nacen ms individuos que los que logran sobrevivir, existe una competencia entre ellos por el espacio, el alimento y la procreacin que Darwin denomin lucha por la supervivencia, uno de los aspectos ms conocidos de esta teora.

4 Todos aquellos individuos cuyas variaciones les permiten sobrevivir mejor en un determinado ambiente se ven favorecidos en comparacin con los que no poseen dichas variaciones, gracias a un proceso que Darwin llam seleccin natural.

5 Los individuos supervivientes son los que, al reproducirse, dan origen a la siguiente generacin, de manera que las variaciones ms favorables se van transmitiendo a los descendientes. De esta forma tiene lugar una seleccin que favorece a los individuos que presentan variaciones ventajosas (supervivencia del ms apto) frente a los que no las poseen, los cuales irn siendo eliminados progresivamente de las poblaciones. As, a lo largo de muchas generaciones, podrn apreciarse cambios evolutivos ms o menos importantes.

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El viaje que Darwin realiz alrededor del mundo fue fundamental para la elaboracin de su teora evolutiva.

Entre las observaciones que ms trascendencia tuvieron en sus ideas evolucionistas, destacan las realizadas en las islas Galpagos, un archipilago situado a 1 000 Km de las costas occidentales de Sudamrica. Darwin observ que en las islas vivan 13 especies de pinzones, parecidas entre s, aunque adaptadas a diferentes formas de alimentacin y hbitat. Debido a esto, el pico de cada especie revelaba el tipo de alimento que consuma (corto y duro en los comedores de semillas, delgado en los insectvoros, etc.), si bien todas presentaban una estructura bsica semejante que pona de manifiesto su origen comn. Charles Darwin. (1809-1882). Naci en Shrewsbury (Gran Bretaa). Estudi medicina, botnica, geologa y teologa. En diciembre de 1831 se embarc en el Beagle como naturalista. Su paso por el archipilago de las Galpagos fue decisivo en la elaboracin de la teora de la evolucin. A su regreso a Inglaterra, en 1836, comenz -a clasificar y correlacionar los materiales que haba reunido durante la expedicin y, tras realizar numerosos estudios cientficos, public, en 1859, l origen de las especies. Con este libr, Darwin orden las pruebas a favor de la evolucin biolgica (que l llamaba descendencia con modificaciones) y describi un mecanismo por el cual pueden formarse nuevas especies.

Las ideas de Darwin, que explicaban de forma estrictamente cientfica el origen de los diversos seres vivos existentes, causaron una extraordinaria conmocin en la sociedad de la poca, al tiempo que suscitaron las ms agrias crticas de los partidarios del creacionismo. cientficos. Darwin fue ridiculizado por polticos, religiosos y

Sin embargo, su teora fue imponindose paulatinamente, debido a las pruebas, cada vez ms numerosas, a su favor.

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TEORAS SINTTICA.

EVOLUCIONISTAS

ACTUALES.

NEODARWINISMO

TEORA

Una vez conocidos los mecanismos hereditarios, gracias a los descubrimientos de Mendel, y el origen de las variaciones en los seres vivos por mutaciones y por recombinacin gentica, fue necesario revisar la teora darwinista y darle una forma ms acorde con los nuevos avances cientficos.

sta fue la labor de los investigadores Thomas Henry HLixley, Theodosius Dobzhansky, George Gaylord Simpson, Emst Mayr, Irving Fisher, John Haldane y Sewali Wright durante la primera mitad del siglo XX.

La teora sinttica o neodarwinismo se basa, en primer lugar, en los principios fundamentales del darwinismo, la variabilidad gentica y la seleccin natural, pero matizados por los conocimientos actuales sobre Gentica de poblaciones, Gentica molecular, Ecologa, descubrimientos paleontolgicos y el concepto moderno de especie.

La evolucin, segn esta teora, se produce por dos causas fundamentales:

1 En primer lugar, por la variabilidad gentica, que consiste en la existencia de una gran abundancia de genotipos diferentes dentro de una poblacin, obtenidos aleatoriamente por las mutaciones, nicas variaciones que por afectar al genotipo son hereditarias, con lo que se producen nuevos caracteres, as como por la recombinacin gentica, que aparece en la reproduccin sexual.

2 En segundo lugar, por la seleccin natural, que tiende a eliminar las combinaciones gnicas que presentan menor grado de adaptacin frente a las condiciones ambientales y, por el contrario, afianza aquellas que permiten la supervivencia de los individuos que las poseen. Hay que tener en cuenta que las presiones selectivas no tienen por qu ser siempre las mismas. Un

determinado factor ambiental puede variar a lo largo del tiempo y, por tanto, los individuos mejor adaptados tambin cambiarn.
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A partir del neodarwinismo se deja de hablar de los seres vivos como individuos aislados y se pasa a considerarlos como integrantes de poblaciones, sobre las que realmente actan los mecanismos evolutivos.

Este cambio de concepto resulta fundamental para explicar el fenmeno de la evolucin. Cuando las modificaciones en las frecuencias gnicas de una poblacin llegan a ser muy grandes, sta puede constituir un grupo aislado genticamente de otras poblaciones de la misma especie, hecho que constituira el punto de partida para la aparicin de una especie diferente $$$$$

CUESTIONES.

1 La extrapolacin de conceptos darwinistas, como lucha por la existencia o supervivencia de los ms aptos, a campos tan distintos de la Biologa como la poltica o la economa origin el llamado darwinismo social, que desfigur y malinterpret las ideas originales del naturalista britnico.

ldentifica algunas situaciones sociales en las que pueda detectarse este hecho. Qu opinas al respecto?

2 En el siglo pasado, un naturalista escribi en su cuaderno de campo que los leopardos pueden llegar a correr a 90 Km/hora cuando cazan.

Al intentar elaborar una explicacin de cmo consiguieron alcanzar una velocidad tan grande, pens que esta capacidad derivaba del hecho de que una especie antecesora, que corra mucho ms despacio, decidi cazar presas ms apetitosas, pero ms veloces.

Crees que es una explicacin correcta?

Daras t otra mejor? Si es as, cul sera?

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OTRAS TEORAS EVOLUTIVAS.

La teora sinttica no puede considerarse como la teora evolutiva definitiva; de hecho, existen otras teoras actuales (del equilibrio punteado, neutralista y del gen egosta) que difieren, en parte, de ella.

1 Teora del equilibrio punteado o equilibrio discontinuo.

En 1972, N. Eldredge y Stephen Jay Gould expusieron la teora del equilibrio punteado o discontinuo.

Se basa esencialmente en el estudio de datos paleontolgicos que muestran que en el registro fsil existen apariciones sbitas de fsiles de algunos grupos principales, sin formas de transicin, lo que parece sugerir que el proceso evolutivo no siempre se realiza de una manera gradual, como afirma la teora sinttica, sino que en muchas ocasiones se produce bruscamente y origina la aparicin de nuevas especies.

Estos casos siempre supusieron un problema para el neodarwinismo. Segn los autores de esta teora, tras una catstrofe geolgica, un extenso cambio de clima o la extincin de una especie que dejara muchos nichos vacos, se produciran evoluciones bruscas. El proceso podra ocurrir por mutaciones en genes reguladores de otros genes que provocaran autnticas macromutaciones y, en consecuencia, un cambio rpido de las especies. 2 Teora neutralista.

El autor de esta teora es el japons M. Kimura, para quien la mayora de las mutaciones que sufre el genoma de una especie origina genes neutros que no son eliminados ni favorecidos por la seleccin natural. Estos genes, por tanto,

permanecen en el genoma o son eliminados al azar. Cuando permanecen y son heredados, producen variaciones en los individuos, que pueden provocar, si se produce el aislamiento necesario, la aparicin de nuevas especies.
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3 Teora del gen egosta.

Defendida por los sociobilogos, sigue, bsicamente, la teora neodarwinista, aunque afirma que la unidad bsica de la evolucin es el gen, no la poblacin. La competicin se produce entre genes y no entre individuos. Aparentemente, los genes tendran la finalidad de aumentar su nmero en las poblaciones a costa de otros alelos. Segn esta teora, los individuos concretos slo seran estrategias de supervivencia de los genes, meros receptculos para que stos se transmitan de una generacin a la siguiente.

Los defensores de esta teora justifican muchos comportamientos de los seres vivos (conducta sexual, sentido maternal, etc.) como sistemas para conseguir una mejor transmisin y preservacin de los genes.

MICROEVOLUCIN Y MACROEVOLUCIN.

Las teoras evolutivas actuales ofrecen una explicacin aceptable del proceso de aparicin de nuevas especies a partir de un antecesor comn.

Resulta relativamente fcil comprender cmo pudieron originarse distintas especies, pertenecientes a taxones como gneros y familias, pues las especies relacionadas evolutivamente entre s poseen unas caractersticas anatmicas y fisiolgicas semejantes.

Pero cmo se explican los importantes saltos evolutivos en los que se producen cambios drsticos que originan los grandes grupos taxonmicos (rdenes, clases, tipos)? Las transformaciones que hicieron posible, por ejemplo, la aparicin de las aves y los mamferos a partir de los reptiles, o de las cormofitas a partir de las talofitas, no son tan fciles de comprender.

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sta es la llamada macroevolucin, mientras que el conjunto de procesos que conduce a la aparicin de especies prximas es el resultado de la denominada microevolucin.

Darwin crea que el mecanismo de ambas era el mismo, pero en el caso de la macroevolucin actuaba durante un perodo muy largo de tiempo y con ms intensidad.

Sin embargo, el estudio de los registros fsiles nos indica que la aparicin de los grandes avances evolutivos se ha producido, en la mayora de los casos, a un ritmo muy rpido.

En la actualidad, aunque hay opiniones diversas, se piensa que los mecanismos evolutivos estudiados son vlidos, pero para que se produzca la macroevolucin deben darse algunas condiciones especiales, entre las que cabe mencionar:

La existencia de estructuras anatmicas previas que puedan originar rganos nuevos. As, por ejemplo, los pulmones de los vertebrados terrestres derivaran de los sacos areos presentes en los peces pulmonados.

La acumulacin, a lo largo de miles de aos, de variaciones genticas que hagan posible una evolucin rpida ante los importantes cambios ambientales que se produzcan. ( Esto no hay quien se lo crea).

La existencia de otros hbitat, previamente despoblados, donde los nuevos organismos puedan ensayar las recientes adquisiciones. Un ejemplo ilustrativo de ello sera la ocupacin del medio areo por parte de los reptiles antecesores de las aves.

La aparicin de ventajas muy importantes en los nuevos grupos, como, por ejemplo, el viviparismo o la capacidad de mantener constante la temperatura

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corporal. Estas ventajas les permiten entonces adquirir una ventaja en canto a la explotacin de los recursos.

Sin embargo, esta explicacin de la macroevolucin dista mucho de ser aceptada por toda la comunidad cientfica.

Los defensores de la teora evolutiva del equilibrio punteado rechazan la idea de que la macroevolucin sea consecuencia de la microevolucin a lo largo de un dilatado periodo de tiempo.

En su lugar, como ya se ha mencionado anteriormente, creen que la aparicin de los grandes grupos taxonmicos se lleva a cabo mediante saltos que ocurren de una manera relativamente brusca y no por la acumulacin de cambios graduales.

Quiz nuevos descubrimientos paleontolgicos o las aportaciones de la Biologa molecular aporten en el futuro una explicacin satisfactoria al tema de la macroevolucin.

PRUEBAS DE LA EVOLUCIN.

La realidad de la evolucin se apoya en numerosas pruebas. Algunas de ellas ya fueron apuntadas por Darwin y otras se basan en aportaciones cientficas ms recientes. Podemos citar, entre otras, las pruebas morfolgicas, embriolgicas,

paleontolgicas, biogeogrficas, etolgicas, parasitolgicas y moleculares.

Pruebas morfolgicas.

Las distintas especies de cada grupo de seres vivos mantienen una organizacin bsica semejante que pone de manifiesto su origen comn. Existen unas pautas fundamentales que se repiten ms o menos modificadas en todos los
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seres que componen ese grupo. Por ejemplo, los animales vertebrados comparten muchos modelos de organizacin: todos poseen una columna vertebral formada por vrtebras separadas que mantienen una estructura bsica idntica, desde los peces hasta los mamferos. Lo mismo sucede con otras piezas del esqueleto, como los huesos del crneo y las extremidades.

En los estudios morfolgicos, es imprescindible diferenciar los rganos homlogos de los anlogos y de los vestigiales. Los rganos homlogos son aquellos que, teniendo el mismo origen, se utilizan para distintas funciones, por lo que presentan una serie de adaptaciones que los hacen aptos para cumplir el cometido que realice el animal o planta que los posea. Indican relaciones de parentesco evolutivo (emparentados

filogenticamente) en los grupos que los presentan. Estos rganos constituyen una prueba de la evolucin divergente o radiacin adaptativa, que se produce cuando se originan especies diferentes, a partir de un antecesor comn, adaptadas a distintos modos de vida.

Las extremidades anteriores de los vertebrados terrestres tienen los mismos huesos y, por tanto, presentan una semejanza estructural bsica, pero unos las usan para correr, otros para volar y otros para nadar o asir objetos. Los rganos anlogos son aquellos que, teniendo un origen distinto, se utilizan para cometidos semejantes, por lo que muestran grandes similitudes. Constituyen una prueba de la evolucin convergente, en la que seres vivos no emparentados filogenticamente, pero que presentan una forma de vida semejante, adoptan una solucin morfolgica parecida.

Son ejemplos de rganos anlogos las alas de los insectos y las aves, empleadas para el vuelo; las patas del topo y del alacrn cebollero (Grillotalpa sp.), semejantes porque ambos animales las usan para cavar; las aletas de los peces y las de los cetceos, utilizadas para nadar; y el cuerpo fusiforme de distintos animales acuticos, para lograr menor resistencia a la friccin del agua.
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Tambin las plantas presentan rganos anlogos, como ocurre con la transformacin de las hojas de especies muy distintas para adaptarse a climas ridos.

Los rganos vestigiales son aquellos que han perdido su funcin inicial y slo aparecen a modo de reliquia, en ocasiones desempean funciones diferentes de las originales, como las alas posteriores de las moscas, que les sirven de rganos de equilibrio. La existencia de estos rganos prueba que deben proceder de unos antecesores en los que cumplan una funcin concreta que desapareci en sus descendientes al adaptarse stos a una nueva forma de vida.

El estudio morfolgico y anatmico de las especies, diferenciando homologas y analogas, es una prueba importante a favor de la teora de la evolucin. Pruebas embriolgicas.

Todos los animales cuyos embriones son similares, estn emparentados y descienden de un antepasado comn, del que han heredado la forma del estado embrionario que repiten en su propio desarrollo. Esto ya haba sido estudiado por Darwin y, posteriormente, por Ernst Haeckel, quien en su ley biogentica fundamental afirma que la ontogenia (desarrollo embrionario del individuo) es una recapitulacin de la filogenia (evolucin de la especie) .

Efectivamente, si comparamos embriones de vertebrados distintos en algunos momentos de su desarrollo, se observa que presentan enormes similitudes en cuanto a estructuras y rganos embrionarios que luego puede desaparecer en los adultos.

Sin embargo, no es cierto, como errneamente crea Haeckel, que lo embriones se parecen a un antecesor comn adulto, sino a un embrin de es antecesor comn.

Las larvas de invertebrados constituyen un testimonio ms a favor de esta prueba. Por ejemplo, animales de distinto phylum, como los anlidos y los moluscos, que en la
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forma adulta no presentan ningn parecido, comparten en el estado embrionario una forma larvaria similar, la larva trocfora, que demuestra su parentesco evolutivo.

El proceso embrionario en las plantas espermafitas es, as mismo, muy similar y no se pueden distinguir en muchos casos los embriones de las plantas que luego, en estado adulto, son completamente diferentes.

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Pruebas paleontolgicas.

El reconocimiento de que existieron organismos ya desaparecidos, diferentes a los actuales, constituye una prueba fundamental del hecho evolutivo.

En realidad, aunque el registro fsil es a menudo incompleto, posee una gran importancia para conocer los antepasados de los animales y vegetales actuales, y comprobar cmo han ido cambiando en el curso de las eras geolgicas.

Hoy se conocen series fsiles continuas que muestran la progresiva variacin de algunos animales en el tiempo, una de las cuales es la de la evolucin de los caballos.

Otra serie filogentica muy interesante es la de los crneos de los homnidos, uno de los instrumentos ms utilizados en el estudio de la evolucin humana.

Existen algunos seres, como las araucarias, el celacanto o el tutara que, por diversas razones, han evolucionado muy poco o prcticamente nada desde hace millones de aos; estas especies reciben el nombre de fsiles vivientes y, paradjicamente, constituyen una prueba ms de la evolucin, pues ofrecen una informacin extraordinaria sobre las condiciones de vida de sus antepasados, iguales a ellos, y permiten conocer una serie de datos estructurales que los fsiles no presentan.

Por otra parte, existen algunos fsiles que muestran caractersticas de dos grupos actuales diferentes, por lo que son considerados un puente evolutivo entre ambos. En estas formas intermedias pueden observarse algunos caracteres del

grupo ms primitivo y otros del ms evolucionado, un ejemplo sera los fsiles de Archaeopteryx litografhica, que presenta caractersticas intermedias entre reptiles y aves.

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En 1861. se encontr el fsil de un animal, al que se denomin Archaeopteryx, que mostraba las siguientes caractersticas: extremidades anteriores con estructura de alas, dedos terminados en uas, plumas, pico, dientes y cola con numerosas vrtebras. La comunidad cientfica reconoci enseguida la enorme importancia

paleontolgica de este hallazgo.

A tu juicio por qu tiene tanto inters este fsil? en que grupo zoolgico lo situaras? Pruebas biogeogrficas.

La distribucin geogrfica de las especies animales y vegetales puede interpretarse de acuerdo con las teoras evolutivas. Las barreras geogrficas logran un aislamiento de las poblaciones que permite la evolucin, por separado, de cada una. El resultado final es la formacin de especies distintas. As, la flora y la fauna de las islas que se han separado recientemente de un continente (por algn proceso geolgico) son muy parecidas a las de ste. Sin embargo, cuando la separacin ocurri hace mucho tiempo, las diferencias son notables.

Por otra parte, la existencia de especies terrestres semejantes, aunque no idnticas, en continentes que actualmente estn separados, pero que estuvieron unidos en el pasado, puede explicarse suponiendo una evolucin divergente en cada continente a partir de un antecesor comn.

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CUESTION.

1 Existen unos mamferos primitivos, denominados marsupiales, que prcticamente slo viven en Australia. Su primitivismo radica en que el desarrollo de los embriones no se completa en el interior de cuerpo de la madre, como sucede en los mamferos placentarios, sino que las cras nacen prematuramente y deben terminar su formacin fuera de ella.

Sin embargo, se han encontrado fsiles de antepasados de estos mamferos en todos los continentes, que datan de una poca en la que Australia no estaba separada de ellos como ocurre hoy da.

a)A qu se debe que los marsupiales actuales slo se encuentren en Australia?

b)Qu habra sucedido si Australia no se hubiera separado del resto de los continentes?

Pruebas etolgicas.

El comportamiento instintivo, por ser innato, tiene una base gentica y, por tanto, los animales de especies diferentes pero afines compartirn una base de comportamiento semejante.

Durante su viaje alrededor del mundo, Darwin observ que animales parecidos que vivan en lugares tan alejados como Inglaterra y Sudamrica tenan las mismas costumbres. Por ejemplo, los claos (aves trepadoras) de frica y los de la India, durante la poca de incubacin y cra, aprisionan a sus hembras en nidos que luego tapan con barro. Los insectos sociales (hormigas, abejas, termitas) de todos los

continentes muestran una base de comportamiento con rasgos muy parecidos. Darwin concluy que las pautas similares de comportamiento revelaban la procedencia de estos animales de antecesores comunes.
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Pruebas parasitolgicas.

Los parsitos son seres que han modificado su cuerpo y sus condiciones de vida, por lo que poseen unas estructuras que les permiten adaptarse perfectamente al organismo hospedador y presentan, a veces, complicados ciclos vitales. Es indudable que los organismos parsitos alguna vez fueron de vida libre, y debido a cambios graduales de sus estructuras se han trasformado poco a poco en seres que dependen totalmente de su hospedador. Esto es una prueba objetiva de la evolucin, as como el hecho de que especies semejantes tengan tambin organismos parsitos similares. Por ejemplo, el piojo del gnero Pediculus slo se encuentra en el ser humano y en el chimpanc, el virus del herpes simple infecta al ser humano y a los monos, y los diferentes tipos de parsitos intestinales se localizan en especies evolutivamente relacionadas.

Pruebas moleculares

Los avances obtenidos por la Biologa molecular en las ltimas dcadas han aportado nuevas pruebas a las teoras evolutivas, entre las que destacan:

1 Pruebas bioqumicas.

Las molculas sintetizadas por los seres vivos se parecen ms entre s cuanto mayor es el parentesco entre ellos. Destaca, en este sentido, la comparacin de las protenas presentes en distintas especies. Por ejemplo, la protena insulina est

formada por dos cadenas polipeptdicas: A de 21 aminocidos, y B de 30. En los diferentes grupos de mamferos se presentan variaciones que afectan a los aminocidos 8, 9, 10 y 30 de la cadena B. Las diferencias son mayores entre los grupos ms separados evolutivamente que entre los ms prximos.
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2 Pruebas serolgicas.

Consisten en el estudio de las protenas del suero sanguneo de determinados grupos de animales. Como se ha dicho en el apartado anterior, las protenas sern ms semejantes cuanto ms cercanos se encuentren los grupos, y las protenas de la sangre no constituyen una excepcin.

Gracias a los estudios realizados por medio de la serologa, se han podido demostrar relaciones filogenticas entre distintos grupos de animales que han confirmado las conclusiones obtenidas por las pruebas morfolgicas o paleontolgicas y, en algunos casos, han arrojado resultados sorprendentes.

Si se inyecta sangre de un animal A (un caballo) en un animal B (un conejo), se estn introduciendo protenas extraas en el cuerpo del segundo animal. Estas

sustancias reciben el nombre de antgenos. El conejo, en este caso, producir como respuesta otras protenas, llamadas anticuerpos, y su suero sanguneo ser un antisuero para el caballo, de forma que, al unir el suero sanguneo del caballo con el antisuero del conejo, los antgenos se unirn especficamente formando un complejo con los anticuerpos y se producir una precipitacin.

Si se une antisuero de caballo con sangre de otro caballo, la precipitacin ser de un 100 %; si se une con la de un asno, la precipitacin ser de un 90 %; de un 10 % con un jabal, y de un 2 % con un ser humano. Esto demuestra que las protenas

sanguneas de especies tan afines como el caballo y el asno son muy parecidas y las diferencias son mayores segn las especies estn ms alejadas en la escala evolutiva.

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3 Hibridacin del ADN.

Si se une ADN procedente de dos individuos de la misma especie, mediante las sofisticadas tcnicas de laboratorio que se emplean en la actualidad, dichas molculas se aparearn al completo, puesto que, al tener los mismos genes, tienden a unirse entre s, como ocurre en la primera mitosis meitica. Pero qu ocurre si unimos ADN de dos especies distintas? El resultado es que los dos ADN se aparean slo en las partes en que son semejantes; es decir, se unen nicamente aquellos genes que las especies comparten entre s. Por tanto, el nmero de apareamientos ser mayor en especies afines, y menor, en las que estn ms alejadas evolutivamente.

Esta tcnica ha permitido elaborar rboles filogenticos muy detallados de distintos grupos y especies, estableciendo las relaciones genticas existentes entre ellos. La hibridacin del ADN se emplea en la actualidad para dilucidar parentescos evolutivos en casos dudosos, particularmente en organismos sencillos.

TAXONOMA Y FILOGENIA.

Como ya se ha dicho, a pesar de la unidad de estructura y funcin presente en todos los seres vivos, existe una gran diversidad de formas biolgicas que se manifiesta en la amplia gama de tipos de organizacin y de formas de vida, tanto en los seres vivos modernos como en los restos fsiles de los extinguidos. La gradual transformacin, a lo largo del tiempo, por medio de los procesos evolutivos, nos conduce desde los organismos ms primitivos hasta la diversidad actual de seres vivientes.

Un problema que surge inmediatamente es el de conseguir su correcta clasificacin. ste es el objetivo de la Taxonoma, rama de la Biologa que ya fue tratada en la Antigedad por Aristteles, pero que tuvo su definitivo desarrollo en el siglo XVIII con Carl von Lnneo. Este naturalista sueco describi un sistema de

clasificacin de los seres vivos tan minucioso y avanzado que fue posteriormente
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tomado como punto de partida para la moderna Taxonoma. Este sistema trata de agrupar a los seres vivos segn su grado de complejidad y de similitud morfolgica, lo cual es observable directa y, en la mayora de los casos, fcilmente.

A raz de la aceptacin de la teora de la evolucin biolgica, se han elaborado clasificaciones que responden al hecho de que entre las especies y los grupos taxonmicos existe una relacin de parentesco real, es decir, que se originaron a partir de antepasados comunes. Se buscan, as, homologas entre rganos y estructuras corporales para dilucidar si aqullos proceden de una estructura comn, o si el parecido responde a una convergencia adaptativa.

Cada especie viviente y cada grupo taxonmico posee una historia evolutiva propia que recibe el nombre de filogenia (gnesis de los filos o grupos de organismos). La clasificacin de los seres vivos basada en criterios filogenticos es la ms acertada, pues corresponde al hecho cierto de la evolucin. De esta forma, los grupos taxonmicos creados segn sus relaciones filogenticas revelan el proceso evolutivo seguido por los diferentes organismos.

Para establecer las relaciones filogenticas entre los seres vivos se utilizan muchos datos (bioqumicos, inmunolgicos, genticos, embriolgicos ... ) que permiten determinar su grado de parentesco.

La secuencia de aminocidos del citocromo c, que interviene en la cadena de transporte electrnico, es muy semejante en todos los seres vivos. El citocromo c humano y el del chimpanc se diferencian en un solo aminocido, mientras que existen 1 2 aminocidos de diferencia con el del caballo. Esto indica que aunque ser humano, chimpanc y caballo proceden, como mamferos que son, de un antepasado comn, el momento en que se separaron primates (ser humano y chimpanc) y perisodctilos (caballo) est mucho ms alejado en el tiempo que el momento en que se separaron el antecesor humano y el del chimpanc, ya que el citocromo c de ambos es ms parecido.

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Esta labor no siempre resulta fcil, pues la evolucin de grupos no emparentados filogenticamente en un mismo hbitat puede originar similitudes morfolgicas o funcionales engaosas. Existen numerosos ejemplos de cmo las clasificaciones de diferentes grupos taxonmicos se han visto modificadas segn progresan las tcnicas de diagnstico de las relaciones filogenticas. Este proceso de revisin contina en la actualidad en todos los reinos (bacterias, protoctistas, hongos, metafitas y metazoos).

ORIGEN Y EVOLUCIN DEL SER HUMANO.

Con la publicacin de El origen del hombre y la seleccin sexual, Charles Darwin sent las bases de la evolucin humana. Los argumentos del naturalista

britnico giraron en torno a la idea de que el ser humano es un mamfero, y como tal, est sujeto a los mismos o parecidos mecanismos evolutivos que los restantes animales. Este pensamiento contribuy, ms que ningn otro, a crear una nueva imagen del ser humano que, ya desde el primer momento, estuvo rodeada de una gran polmica que perdura incluso en nuestros das.

La escasez de restos fsiles y la influencia de la mentalidad imperante dificultan en gran medida los estudios paleoantropolgicos. sta es la razn por la que, hasta el momento presente, no existe unanimidad entre los cientficos respecto al proceso de aparicin del ser humano, al menos en sus aspectos concretos. Los primeros mamferos surgieron de un grupo de reptiles, los terpsidos (hoy extinguidos), hace, aproximadamente, 200 millones de aos (en el perodo Trisico). La desaparicin de los grandes reptiles contribuy al rpido desarrollo de los mamferos y favoreci la expansin de los primates hace 70 millones de aos (en el perodo Cretcico).

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Los primates se dividen en prosimios (lemures, loris) y simios, grupo que incluye los monos, los monos antropomorfos (chimpanc, gorila, orangutn) y el ser humano. Todos ellos se diferencian del resto de los mamferos porque:

a) Poseen un rgano de la vista muy perfeccionado, dotado de visin estereoscpica: los ojos se disponen hacia delante, en lugar de a ambos lados del crneo, lo que permite enfocar los objetos desde distintas posiciones.

b) Poseen extremidades con cinco dedos prensiles y uas en lugar de garras. Los primates se adaptaron a vivir en bosques tropicales, donde desarrollaron y perfeccionaron ambas peculiaridades, y evolucionaron en tres lneas principales: aumento del tamao corporal, progreso de la inteligencia y complejidad creciente del comportamiento social. APARICIN DE LOS HOMNIDOS.

Entre los rasgos principales que caracterizan a los homnidos se encuentran la posicin erguida y la locomocin bpeda (andar sobre dos extremidades).

Hace unos 20 millones de aos exista un grupo de primates, denominados Driopitecinos, cuyo representante ms conocido es el Proconsul africanus, que viva en las selvas africanas y se alimentaba de frutas, hojas e insectos. Unos 3 millones de aos despus, debido al movimiento de las placas litosfricas, frica qued unida a Eurasia, lo que hizo posible el paso de numerosas especies terrestres de un continente a otro. As mismo, por esa poca el clima comenz a cambiar y se produjo un descenso generalizado de las temperaturas que redujo gran parte de la extensin de las selvas tropicales en favor de la sabana. Como consecuencia de las

modificaciones experimentadas en su hbitat, los Driopitecinos sufrieron una fuerte presin selectiva que hizo disminuir su nmero rpidamente. Al mismo tiempo apareci un nuevo grupo de primates, relacionados con ellos, los Ramapitecinos, mucho mejor adaptados al ambiente de bosques claros no selvticos y a las sabanas.

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La diferencia principal entre ambos grupos de simios radica en su denticin, que en el Ramapithecus es muy semejante a la de los homnidos posteriores.

Para muchos paleoantroplogos, el Ramapithecus sera el antecesor del ser humano, pues los maxilares encontrados son ms parecidos a los del ser humano actual que a los de cualquier otro primate viviente. Adems, parece probable que caminara erguido o semierguido.

El bipedismo result ser el cambio evolutivo ms importante, pues desencaden a su vez otra serie de transformaciones que culminaron con la estructura fsica del ser humano actual. Quiz esta caracterstica surgi al verse obligado a descender de los rboles, cada vez ms escasos, como consecuencia del cambio climtico. En las grandes sabanas africanas, la posicin erguida le permiti observar la presencia de presas y depredadores, al tiempo que mejor su visin y liber las manos, que poda utilizar ahora en nuevas labores, de toda actividad locomotriz. Igualmente, el bipedismo provoc una modificacin del crneo para

adaptarse a la nueva posicin erguida; la pelvis, la columna vertebral y las restantes extremidades tambin sufrieron cambios en su morfologa y desarrollo, y el cerebro se fue haciendo ms complejo.

Parece ser que a partir de algn representante de los Ramapitecinos, se produjo la separacin, hace 10 millones de aos, de los antecesores de los antropomorfos asiticos (orangutn, gibn, siamang), mientras que los antepasados de los antropomorfos africanos (chimpanc y gorila) comenzaron a distanciarse de la lnea evolutiva de los homnidos hace 7 millones de aos.

Los verdaderos homnidos no aparecen hasta el final del perodo Plioceno, hace menos de 6,5 millones de aos. Debido a la escasez de restos fsiles encontrados, esta fase de la evolucin del ser humano presenta hoy grandes lagunas. A estos homnidos del Plioceno se les conoce con el nombre de Australopithecus.

Se han descrito varias especies diferentes: A. afarensis, A. africanus, A. boisei, A. gracilis y A. robustus. Probablemente su aspecto general era bastante simiesco,
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aunque no cabe duda de que eran criaturas bpedas, y sus caractersticas morfolgicas craneales y su denticin se acercaban mucho a las del gnero Homo. La capacidad craneal de los Australopitecinos vara desde 300 a 550 cm3 semejante a la del chimpanc y la del gorila. Los ltimos representantes se extinguieron hace un milln de aos y coexistieron, por tanto, con homnidos ms evolucionados.

APARICIN DEL SER HUMANO ACTUAL.

El ser humano pertenece al gnero Homo, especie Homo sapiens, subespecie Homo sapiens sapiens.

La caracterstica que define al gnero Homo es su capacidad para manejar tiles e instrumentos. Para ello es necesario, adems de poseer una mano con un pulgar oponible que permita movimientos precisos de los dedos, un cerebro suficientemente desarrollado que enve las rdenes oportunas a los msculos implicados. Como se ha dicho, al liberar las manos de la locomocin, el bipedismo permiti emplearlas en el manejo de instrumentos. Cuando el cerebro hubo

alcanzado un desarrollo adecuado, el ser humano primitivo comenz a fabricar y utilizar utensilios. La especie ms antigua del gnero Homo es el Homo habilis, cuyos restos fsiles se han datado en 2,5 millones de aos. Se piensa que surgi a partir de algn grupo de Australopithecus. El H. habilis es el primer homnido que emplea, con toda

seguridad, tiles y objetos fabricados por l.

El Homo erectus, cuyos restos ms antiguos han sido datados en 1,8 millones de aos, deriva de formas muy evolucionadas del anterior y, desde frica, se extiende por Asia y Europa, en lo que se ha venido en llamar 1 salida del continente africano. Su capacidad craneal oscila entre 800 y 1 200 cm3. El H. erectus inventa la talla de piedras, emplea el fuego de manera controlada y, posiblemente, utiliza prendas de vestir y colorantes.
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En el perodo comprendido entre los 500 000 y los 250 000 aos, algunos representantes de H. erectus dieron lugar a la aparicin de otras especies de homnidos como son Homo antecessor, Homo ergaster, , Homo rudolfensis.

La aparicin del Homo sapiens, se cree que fue en el continente africano, a partir de algn tipo de Homo erectus o de otro homnido africano, como Homo antecesor que en una segunda salida del continente africano, se diversific por Europa y Asia. El Homo sapiens se caracteriza por el empleo de smbolos, adems de instrumentos. Hay un fuerte debate sobre el lugar exacto donde apareci, en qu momento y si existieron una nica o distintas poblaciones. . El Homo neanderthalensis, sera una rama lateral evolutiva a partir de Homo antecesor, que se especializa fuertemente en Europa, dando especies de homnidos como H. heidelbergensis y finalmente H. neanderthalensis, adaptada a un clima fro propio de las glaciaciones cuaternarias, que irrumpe hace unos 200 000 aos y se extingue hace unos 35 000 aos. Era robusto, de baja estatura y tena el crneo alargado y aplastado hacia la parte posterior, lo que le confera una gran capacidad craneal (incluso mayor que la del ser humano actual, pues poda alcanzar 1 650 cm3 frente a los 1 400 cm3 de ste). Fabricaba toda clase de utensilios Sus ltimos representantes

domsticos y armas, y enterraba a los muertos.

coexistieron con los de la subespecie actual: Homo sapiens sapiens.

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En la sierra de Atapuerca ( Burgos), se han encontrado restos fsiles de homnidos, que han supuesto una revolucin cientfica y la apertura de nuevos puntos de mira en la evolucin humana. En la llamada sima de los huesos se encontraron ejemplares de H. heidelbergensis. Y en la zona de excavacin de Trinchera-dolina restos de una nueva especie que fue H. antecessor.

Se ha considerado durante mucho tiempo que el primer representante de sta es el llamado hombre de CroMagnon, cuyos restos fueron hallados por primera vez en 1868 en el sureste francs. Vivi en Europa desde hace unos 40 000 a 25 000 aos, y posea gran estatura (1,80 m) y una capacidad craneal similar a la del ser humano de nuestros das. El hombre de CroMagnon era igual al actual, con un crneo ms redondeado y huesos ms delicados que el H. nearderthalensis. Fue el autor de las pinturas rupestres y otras formas de expresin artstica realizadas durante la ltima glaciacin.

Hoy da se conocen restos ms antiguos de H. sapiens sapiens (100000 aos), encontrados en cuevas del Monte Carmelo y otras zonas de Palestina. Estos fsiles viene a probar que hubo una segunda salida de Homnidos del continente africano, haca Eurasia.

Desde el final del Pleistoceno, hace 30 000 aos, la nica especie de homnido que existe en la Tierra es el Homo sapiens sapiens.

Ha terminado la evolucin del ser humano?

La respuesta negativa a esta pregunta resulta evidente, Pues como sabemos, el ser humano es una especie sobre la que son vlidas las mismas leyes biolgicas que actan en el resto de las especies que habitan la Tierra. Al igual que los dems organismos vivos, est sometido a presiones selectivas procedentes del medio ambiente, que inciden sobre la variabilidad de individuos que constituye nuestra especie.

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El sentido en que se producirn los cambios evolutivos es an desconocido, dada la lentitud con la que se generan, aunque ya existen indicios de algunos (disminucin de la importancia de los grandes molares, reduccin del tamao del apndice ... )

Pero si bien no podemos predecir la direccin hacia la que evoluciona el ser humano, s podemos destacar que nuestra especie posee una caracterstica que la diferencia claramente del resto, la capacidad para desarrollar culturas, gracias a dos factores fundamentales:

1 Mientras que los dems animales se desenvuelven en su medio, exclusivamente por instinto, el ser humano, aun sin prescindir de ste, utiliza el aprendizaje como vehculo para conseguir una adaptacin ms favorable a su entorno (se ha llegado llamar al ser humano animal-aprendiz).

2 El lenguaje constituye un sistema eficaz para facilitar la comunicacin y el aprendizaje entre individuos, y ha permitido el intercambio de informacin, uno de los pilares bsicos del desarrollo cultural. El ser humano, como ser cultural, es la nica especie capaz de influir en su propia evolucin modificando el medio ambiente. Por tanto, de la forma en que lo haga depender en gran medida el futuro de nuestra especie y de toda la biosfera.

No es impensable una posible decadencia y extincin de la especie humana aunque, en el caso de la humanidad, si se produjese esta extincin se tratara del primer caso de suicidio evolutivo de una especie biolgica. T. DOBZHANSKY Evolucin del gnero humano

El paleoantroplogo Stephen Jay Gould hizo, hace unos aos, la siguiente afirmacin:

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Horno sapiens no es el producto preordenado de una escalera que alcanza nuestro estado exaltado desde el comienzo. No somos ms que la rama superviviente de lo que un da fue un arbusto exuberante

Qu crees que quiso decir con esta frase?

Con qu teoras, pasadas y actuales, sobre el origen del ser humano podras relacionar esta afirmacin?

LA ESPECIACIN CMO SE ORIGINA?

Para responder a esta pregunta hay que recordar, previamente, el concepto de especie. Se denomina con este trmino al conjunto de individuos con un aspecto morfolgico semejante, ya que comparten las mismas caractersticas anatmicas y fisiolgicas (o muy parecidas), que pueden reproducirse entre s y originar una descendencia frtil. En realidad, este ltimo aspecto es el ms importante, pues las otras caractersticas pueden experimentar una variacin considerable (baste pensar en la variedad de razas de perros que existe).

Cuando entre dos poblaciones surge alguna barrera que impide su reproduccin, se puede decir que se constituyen dos especies distintas.

En el proceso de formacin de una nueva especie, a partir de otra antecesora, deben darse tres etapas: aislamiento gentico, divergencia y especiacin, que no siempre aparecen claramente delimitadas.

a) En primer lugar, debe producirse un aislamiento gentico que impida el flujo de genes entre algunas poblaciones de la especie antecesora. Los mecanismos de aislamiento son:

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1 Geogrfico. En este caso, existe un impedimento fsico para el encuentro entre los miembros de las poblaciones separadas. Las barreras fsicas que

pueden provocar el aislamiento geogrfico de un grupo de individuos de resto de los miembros de su especie son, por ejemplo, una isla, una cadena montaosa, un lago, etc. El tipo de barrera geogrfica depende de la especie. As, un simple ro puede actuar como un mecanismo separador de poblaciones que no pueden cruzarlo.

2 Sexual. Se produce cuando existen variaciones anatmicas de los rganos aparecen en momentos diferentes. Este ltimo caso es frecuente en algunas plantas e insectos.

reproducto

3 Etolgico. Si el comportamiento del macho o la hembra, fundamentalmente durante el cortejo, no es el requerido, puede haber un rechazo que imposibilite la reproduccin. As, por ejemplo, las parejas de individuos de las distintas especies de lucirnaga de una misma zona se comunican entre s mediante unos centelleos luminosos caractersticos de cada especie. De este modo, al variar la frecuencia, duracin e intensidad de los centelleos, las hembras slo se relacionan con los machos de su misma especie, por lo que el cortejo y el apareamiento tienen lugar de forma intraespecfica y no interespecfica.

4 Ecolgico. Cuando dos grupos de individuos ocupan distintos nichos ecolgicos su encuentro es ms difcil.

Se denomina nicho ecolgico al papel que un organismo desempea en un ecosistema (forma de alimentarse, competencia con otras especies, etc.).

5 Bioqumico y fisiolgico. El correcto funcionamiento de todos los procesos que permiten a los gametos formarse y fecundarse es fundamental en el proceso reproductor. La existencia de alguna incompatibilidad entre los gametos de varios individuos equivale a un aislamiento gentico.

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6 Cambios cromosmicos. La aparicin de poliploidas o de otras anomalas cromosmicas, como translocaciones e inversiones, crea una barrera entre los individuos que las poseen y el resto de la poblacin. ste es un mecanismo de aislamiento muy frecuente en vegetales, que ha intervenido en gran medida en su especiacin. Gran parte de las plantas empleadas por el ser humano (trigo, patata, muchos frutales ... ) se han originado por esta forma de aislamiento.

La especiacin cuyo mecanismo de aislamiento inicial fue la existencia de una barrera geogrfica se denomina aloptrica, mientras que si el mecanismo fue otro cualquiera de los descritos recibe el nombre de simptrica.

b) Una vez producido el aislamiento comienzan a acumularse cambios en la poblacin aislada. Es la etapa de divergencia. Estos cambios se producen por

mutaciones, como ya sabemos, y tambin por migraciones. stas favorecen la introduccin de genes nuevos que, si son ms beneficiosos que los existentes, aumentan su frecuencia en la poblacin a expensas de aquellos.

Cuando el aislamiento obedece a una barrera geogrfica, el denominado efecto del fundador tiene una enorme importancia. ste consiste en el hecho de que una poblacin constituida por un nmero limitado de individuos, que emigra y despus queda aislada de resto, tendr, probablemente, una proporcin gnica distinta a la de la especie en general. Sus descendientes tambin presentarn, por tanto, unas

frecuencias genotpicas diferentes a las del resto de su especie. Si el nmero de individuos emigrados es muy pequeo, los cambios sern muy importantes. En estos casos, se habla de deriva gnica.

Para comprender este proceso imaginemos qu ocurrira si en una poblacin de ratas (en la que los individuos de color gris y de color marrn se encuentran con la misma frecuencia) se produjera la emigracin de un grupo pequeo de animales, constituido por un nmero tres veces superior de ratas grises que de marrones, que posteriormente quedara aislado del resto.

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El cambio de las frecuencias gnicas y la acumulacin de mutaciones conduce a la aparicin de modificaciones visibles en las poblaciones aisladas.

Sin embargo, mientras sea posible la mezcla de poblaciones no se habr originado una nueva especie. c) La ltima etapa es la especiacin propiamente dicha, es decir, la imposibilidad del cruzamiento con los individuos de la especie original. El lmite entre la etapa anterior y sta no es, en absoluto, preciso.

Como puede deducirse de lo anterior, la formacin de especies es un proceso lento. Se ha intentado calcular el tiempo mnimo necesario, pero, lgicamente la tarea no es sencilla.

Se sabe que desde hace 1 0 000 aos, momento en que se produjo la separacin de las islas Britnicas del continente europeo, no se ha registrado all la aparicin de ninguna especie nueva. Sin embargo, estos datos no son

necesariamente extrapolables a otras zonas del planeta.

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