NEUROFISIOLOGIA DE LA MEMORIA El concepto ms central de la memoria es el recuerdo, es decir la presencia en la mente de algo pasado, un ingrediente indispensable para el pensamiento

y otras actividades cognitivas. A continuacin se enumeran los cinco procesos esenciales de la memoria para pasar a definirlos y analizarlos de manera ms precisa en los incisos siguientes: Fuente de la informacin: estmulo y experiencia Codificacin de la informacin: consolidacin y aprendizaje Almacenamiento de la informacin: huella y engrama Recuperacin de la informacin: recuerdo y reconocimiento Eliminacin de la informacin: olvido

1. FUENTE DE INFORMACIN: ESTMULO Y EXPERIENCIA La informacin memorable se origina de una fuente que podemos concebir como un estmulo o una experiencia. La palabra estmulo remite a seales provenientes del mundo o del propio cuerpo, pero puede suceder que el origen de una informacin sea tambin la propia mente, como ocurre cuando recordamos sueos, razonamientos o fantasas. La diferencia entre el estmulo y la experiencia es de enfoque ms que de hecho. Hablamos de estmulos preferentemente cuando realizamos experimentos y podemos controlar la fuente de informacin en forma de seales, como sucede con un animal experimental sometido a una luz o al sonido de una campana para producir salivacin refleja, como lo hizo Pavlov con sus famosos perros. Un estmulo es entonces una seal concreta y definible en sus parmetros de intensidad y duracin. Sin embargo, la informacin memorable no slo se compone de seales electromagnticas o electroqumicas, sino que se construye como un sistema organizado de indicios y pistas las cuales estn finalmente codificadas en forma de eventos mentales que denominamos experiencias. La palabra experiencia (del latn experiri=comprobar) se refiere en su sentido ms elemental al evento de haber vivido, sentido, conocido o presenciado algo. Es importante destacar en esta definicin dos elementos: el primero es que se trata de un suceso de conciencia, pues es difcil concebir una experiencia no consciente, a diferencia de muchos estmulos que pueden ser recibidos y procesados de manera inconsciente. El segundo elemento de la experiencia es que es siempre acerca de algo, que tiene contenido en el sentido de seal, significado o mensaje. 2. CODIFICACIN DE LA INFORMACIN: CONSOLIDACIN Y APRENDIZAJE No todo estmulo, evento o experiencia se retiene en la memoria, slo aquellos que se adquieren mediante una codificacin que puede seguir varias rutas de asimilacin. No es lo mismo el recordar o bien olvidar un evento de nuestra vida pasada, lo cual sucede muchas veces de manera automtica, que el cambio del comportamiento como consecuencia de la prctica o de la instruccin. Las dos son formas de aprendizaje, pero de ndole bastante distinta. En la primera forma, un solo evento es suficiente para establecer una huella memorable y es el conjunto de esas huellas lo que llega a constituir nuestra biografa subjetiva, algo que se ha denominado memoria episdica, a partir de la propuesta de Endel Tulving. Es patente que la manera como se incorpora la informacin como consecuencia de la repeticin y de la prctica, entraa mecanismos muy diferentes de aprendizaje al de la memoria episdica. En efecto, cuando se trata de almacenar datos y conocimientos sistematizados se configura

la memoria semntica y cuando se trata de la adquisicin de habilidad, pericia y virtuosismo hablamos de memoria operativa. Ahora bien, para que se establezca un cambio ms permanente en el organismo y en su comportamiento en referencia al estmulo, debe ocurrir otro fenmeno ms complejo de asociacin entre un estmulo y una respuesta. Esta asociacin fue estudiada de manera clebre por el gran fisilogo ruso Ivan Petrovich Pavlov (18491936), bajo el nombre de condicionamiento y consta de cuatro elementos: 1. un estmulo incondicionado que no requiere aprendizaje, como puede ser la comida para uno de sus perros experimentales 2. la respuesta incondicionada a ese estmulo que tampoco requiere aprendizaje, como sera la salivacin ante la vista y el olfato del alimento por el perro, 3. el estmulo condicionado que s requiere aprendizaje como en este clebre ejemplo el sonido de una campana que asociado repetidamente a la aparicin de la comida puede eventualmente por s mismo evocar la salivacin, 4. la respuesta condicionada. Pavlov no slo describi esta forma de condicionamiento, sino que lo atribuy al establecimiento de un reflejo nervioso, es decir de una asociacin entre el estmulo y la respuesta que en su teora del aprendizaje y la memoria vendra a explicar todo el comportamiento animal, aunque en el humano los reflejos condicionados vendran a originar un <<segundo sistema de seales>> para constituir el lenguaje, lo cual concibi como un salto cualitativo respecto a una reflejologa elemental. Aos ms tarde, B. F. Skinner, siguiendo la ruta terica y experimental de Pavlov y de Thorndike, estableci otra forma de condicionamiento ms compleja a la que denomin condicionamiento operante. En este caso el organismo efectivamente acta u opera sobre el medio para recibir una consecuencia, como sera el apretar una palanca para recibir agua o comida o para evitar un choque elctrico. En este caso, primero es la conducta motora y luego sta puede ser reforzada mediante un premio o inhibida mediante un castigo. Skinner intent extender este hallazgo al comportamiento humano al suponer que entre todas las conductas posibles los organismos seleccionan aquellas que les son beneficiosas o placenteras y evitan las que les son dainas o aversivas. La conducta humana sera el producto de reforzamientos tanto negativos como positivos. Se ha reiterado mediante mltiples experimentos el hecho de que otras funciones mentales como la atencin, la emocin o el estrs tienen una relacin estrecha y compleja con la adquisicin de informacin. Una vez ms comprobamos que las distintas facultades y procesos mentales se acoplan para llevar a cabo una tarea como sera en este inciso la consolidacin de la informacin. Entre estas capacidades, es indispensable subrayar la importancia de la atencin y de la emocin en la incorporacin de la informacin a la memoria pues los mecanismos de la atencin, de manera automtica, seleccionan de entre los estmulos aquellos que requieren procesamiento ulterior y se desentienden del resto, una forma prematura de olvido. En una segunda fase, si los estmulos continan siendo relevantes e interesantes, deliberadamente les prestamos atencin en diversos grados hasta la inmersin total en el objeto, el estado idneo para el aprendizaje cuando las zonas del cerebro implicadas en la atencin se engarzan con las involucradas en el almacenamiento de la informacin. Otros estados fisiolgicos y mentales relacionados fuertemente con el proceso de consolidacin son el sueo y la emocin. Se ha probado en particular que la fase de sueo de movimientos oculares rpidos, en la que ocurren los ensueos, facilita o incluso se requiere para la consolidacin del aprendizaje. Es muy probable que esto suceda en relacin estrecha con el hecho de que durante el sueo MOR ocurre un aumento considerable en la sntesis de protenas cerebrales, como veremos pronto. De igual forma la motivacin y la emocin tienen un papel predominante en la consolidacin de la informacin.

3. ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACIN La propia palabra memoria remite a la expresin latina memini que significa grabar o incrustar. Se supone desde hace centurias que debe existir una huella, una traza de la informacin procesada previamente a la que sea posible regresar mediante la recoleccin o el recuerdo. En este punto en particular el problema mentecuerpo adquiere una expresin muy precisa, pues se supone que esa huella debe ser de ndole fsica, es decir, que debe grabarse de alguna manera en el cuerpo y en particular en el cerebro para ser recuperable a la conciencia. Desde los tiempos de William James (18421910), a finales del siglo XIX, se distinguan dos almacenes de memoria, uno de corta y otro de larga duracin. Hoy en da se establece que el almacn de corto plazo, como el que empleamos al memorizar efmeramente un nmero telefnico para marcarlo, es de cinco a 10 tems. El otro almacn es el de largo plazo, aquello que podemos recordar en un periodo muy prolongado de tiempo si no es que por toda la vida. A lo largo del tiempo esta capacidad se ha mostrado como ms y ms grande. En referencia a la organizacin del depsito, se sabe que el almacenaje a largo plazo de la memoria semntica de hechos y datos, lejos de ser un acopio amorfo de informacin, se encuentra finamente estructurada mediante el ordenamiento de los significados. El depsito de informacin se realiza mediante la categorizacin siguiendo un orden particular segn las caractersticas comunes de los tems. En efecto, la memoria semntica de largo plazo est conformada por subconjuntos de significado afn, algo que la ciencia cognitiva denomina campos semnticos. Se trata de conjuntos de palabras o conceptos que tienen un rasgo de significado en comn. Como se puede ver, en la estructuracin de los campos semnticos intervienen factores extralingsticos de tipo cultural o histrico. Se sabe tambin que el aprendizaje de un tem en particular y su almacenamiento depende del contexto y que la <<fuerza>> del tem en trminos de la facilidad, viveza y persistencia del recuerdo es mayor cuanto mayor sea el nmero de asociaciones que establezca. La memoria de largo plazo no se limita a los conceptos, sino que existe una poderosa memoria para las imgenes que ha sido menos explorada. Podemos afirmar que la memoria visual humana tiene una capacidad de almacenamiento masiva y sumamente precisa para el detalle, lo cual contradice la nocin de que la memoria es bastante imprecisa aunque refuerza la idea de que existen sistemas mnemnicos de capacidades diferentes. 4. EN BUSCA DEL ENGRAMA La neurociencia se ha abocado por dcadas a tratar de identificar el engrama, es decir la huella cerebral de un tem particular de informacin almacenada con el aprendizaje y recuperada con el recuerdo. Se ha informado que el aprendizaje y la memoria afectan cada uno de los niveles de la jerarqua de organizacin del Sistema Nervioso y el cerebro. A nivel molecular, en el que debemos considerar de manera destacada a los compuestos qumicos del cerebro involucrados en la transmisin de la informacin nerviosa, como son los neurotransmisores y los receptores, se ha demostrado que el aprendizaje modifica los niveles, la liberacin o el recambio de neurotransmisores y neuromoduladores, o sea una modificacin cuantitativa de la funcin nerviosa. Algunos de los neurotransmisores parecen estar muy involucrados en la memoria, como es el caso de la acetilcolina. Parte de la evidencia es que los frmacos que bloquean la transmisin colinrgica producen una disminucin importante en varias funciones mnemnicas. A la inversa, algunos frmacos que favorecen la transmisin colinrgica, como los inhibidores de la acetilcolinesterasa que previenen la destruccin de la

acetilcolina o los precursores de esta amina son tiles en trastornos de la memoria como en la enfermedad de Alzheimer. Una lnea muy abundante de investigacin implica que la sntesis de protenas es necesaria para la consolidacin de una memoria a largo plazo. A su vez, la sntesis de protenas depende de los mecanismos de expresin gentica a partir del DNA y que usan al RNA como mensajero. A nivel celular se han esclarecido diversos mecanismos plsticos de las neuronas que son necesarios para que ocurra la memoria. Hay al menos dos tipos de evidencias experimentales a favor de esta hiptesis de fortalecimiento de ciertas sinapsis durante el aprendizaje. El primero se ejemplifica con el admirable trabajo, en la Universidad Columbia, del psiquiatra norteamericano de origen viens Eric Kandel; en su trabajo menciona, la memoria a corto plazo que evoca un estmulo dbil depende de la entrada de calcio y de la consecutiva liberacin del transmisor, en tanto que la memoria a largo plazo evocada por un estmulo ms potente aumenta y fortalece ciertos eventos moleculares postsinpticos. El cambio plstico del aprendizaje no se limita al fortalecimiento o facilitacin de ciertas sinapsis, sino a la proliferacin de nuevas conexiones entre neuronas. Existe un gran cmulo de evidencia de sinaptognesis asociada a la adquisicin de informacin, incluso en tiempo. Un modelo de memoria segn el cual la estimulacin repetida de ciertas clulas del hipocampo produce en sus vas una potenciacin funcional al parecer permanente. El fenmeno fisiolgico conocido como potenciacin a largo plazo, se debe a la liberacin repetida de glutamato a partir de neuronas presinpticas y la induccin de sensibilidad en la neurona postsinptica a este transmisor excitatorio. Todos estos cambios fortalecen las conexiones sinpticas y apoyan decididamente la hiptesis de Cajal y Hebb. A nivel modular, es decir en referencia a los diversos ncleos y zonas cerebrales particulares, se han comprobado repetidamente modificaciones en la talla, la composicin qumica o la textura fina de ncleos y mdulos como el hipocampo, el cuerpo caudado, el cerebelo y otros ms. Este tipo de modularidad o localizacin nerviosa de tems de la memoria no es del todo certera y depende del tipo de informacin procesada y almacenada. Por otra parte se sabe que diversas memorias de procedimiento se almacenan en el cerebelo. Es posible inferir que el hipocampo es necesario para la formacin de memorias a largo plazo a partir de las de corto plazo pero que no es el sitio de almacenaje y que no participa de la memoria operativa y de procedimientos. Otro tipo de indagacin se refiere a los recuerdos emotivos y en este inciso destaca la investigacin de Joseph LeDoux sobre el papel de los ncleos amigdalinos del lbulo temporal en las respuestas condicionadas de miedo en la rata. A nivel intermodular, la conexin entre diversos mdulos del cerebro, se puede afirmar que hay sistemas de mdulos y partes organizadas del cerebro particularmente involucrados en la memoria. El ms importante de esos sistemas es probablemente el lbulo temporal del cerebro que incluye el hipocampo y las cortezas perirrinal, entorrinal y parahipocampal adyacentes. El lbulo temporal interviene en la memoria declarativa, es decir en el recuerdo consciente de hechos y eventos as como en el proceso de consolidacin. Recientemente se ha mostrado, mediante imgenes cerebrales, que la experiencia inferida por las diferencias entre un estmulo conocido y uno novedoso, reduce la actividad funcional cerebral. Sin embargo la aparente paradoja se disuelve al concluir que el cerebro gana tanto en su anatoma como en su funcin, de tal manera que con la experiencia se enriquece

morfolgicamente y se hace ms eficiente funcionalmente, dos propiedades seguramente asociadas. Qu es entonces y dnde est el engrama de la memoria? De acuerdo a la evidencia y al esquema presentados es consecuente y aclaratorio definir al engrama como una modificacin plstica del Sistema Nervioso a todos sus niveles, de tal manera que es posible reconocer cambios duraderos en la composicin y configuracin del cerebro en cualquiera de ellos. Esta modificacin es parte de cambios dinmicos, rpidos y robustos que abarcan todos los niveles de organizacin cerebral. La investigacin cerebral ms que mostrar los lugares donde est la memoria ha mostrado lo que hacen diversas partes del cerebro al consolidar, almacenar, recuperar o perder informacin. 5. RECUPERACIN DE LA INFORMACIN: EL RECONOCIMIENTO Y EL RECUERDO Acabamos de relatar que durante la consolidacin de la informacin una experiencia modifica la funcin cerebral en todos sus niveles de manera mltiple y ms o menos transitoria. De forma complementaria ser necesario decir que durante la recoleccin o el recuerdo esa funcin modificada fluye causalmente hacia niveles de organizacin superior que resultan en esa otra experiencia que llamamos recuerdo. Conviene distinguir dos procesos cognitivos muy diferentes de recuperacin de la informacin: el reconocimiento y la rememoracin. El reconocimiento es el recuerdo sensorial o perceptivo ante estmulos que ya fueron procesados o experimentados. Esto ocurre de manera automtica y sumamente rpida mediante procesos de identificacin y categorizacin especficos del tipo de procesamiento perceptual. Es bien sabido que las neuronas visuales individuales se encargan de detectar caracteres y que los componentes se integran mediante neuronas complejas. En el caso del reconocimiento intervienen entonces dos tipos de influencias en la jerarqua de los sistemas cerebrales, pues por una parte el reconocimiento est guiado por los datos sensoriales, por las caractersticas del estmulo, y por otro est guiado por el contexto o por la historia del sistema en relacin a ese estmulo, por la atencin que se ponga en la escena y que vara segn la tarea y por otras caractersticas ya no de los datos, sino por la arquitectura y la historia del sistema perceptivo involucrado. A diferencia del reconocimiento, la rememoracin es una bsqueda activa en los almacenes de la memoria de tal manera que se recupera algo aprendido sin necesidad de estmulos actuales. Sin embargo hay formas de rememorar que ocurren tambin ante ciertos estmulos. Solemos usar el concepto de reminiscencia para hablar de un recuerdo vvido usualmente evocado por un estmulo disparador. El recuerdo implica una bsqueda en rutas de conexiones establecidas durante el proceso de aprendizaje en referencia al significado de los hechos y con las que se construye una organizacin ordenada de la memoria. El recuerdo deliberado, no el que surge por un estmulo significativo que lo dispara, sino el que evocamos voluntariamente, es uno de los procesos ms fascinantes y llamativos de la memoria. Es un proceso de muy alto nivel de integracin pues campea en su desarrollo y operacin una motivacin y una voluntad de recordar de dinmica muy compleja, como lo muestra el conocido fenmeno de <<en la punta de la lengua>> que ocurre tpicamente cuando reconocemos un rostro y podemos afirmar muchas cosas del personaje pero no podemos recordar su nombre. Otro fenmeno peculiar del recuerdo es el llamado flashback en el cual un sujeto tiene una recoleccin repentina, vvida y no deliberada de una experiencia pasada. Se trata de eventos episdicos intensamente coloreados por la emocin y usualmente asociados a un recuerdo traumtico, como ocurre en veteranos de

guerra, en vctimas de abuso fsico y sexual o bien a la alteracin del estado de conciencia producido por los alucingenos. El gran psiquiatra alemn Emil Kraepelin (18561926) describi inicialmente varios errores de la memoria como <<paramnesias>>, fenmeno que conocemos como dj vu y que ocurre en personas normales pero es particularmente frecuente en la epilepsia del lbulo temporal. Ahora bien, este tipo de experiencias presentan una anomala en referencia a la memoria normal pues aunque la sensacin de haber vivido el evento es intensa, resulta que no se pueden recordar las circunstancias de tiempo o lugar en las que ocurrieron, lo cual las dota de un aura mgica. Esto puede ser el resultado del traslape de la memoria a corto plazo en trminos de la memoria a largo plazo, en el sentido que los estmulos tienen un procesamiento ms veloz que la experiencia consciente. Otro trastorno de la memoria que puede ser normal o patolgico es la confabulacin, pues si bien todos incluimos elementos inventivos y espurios en nuestros recuerdos y en su relato, esto es particularmente distorsionado en las amnesias, llegndose al delirio en los pacientes alcohlicos crnicos del llamado sndrome de Korsakoff, cuya neuropatologa incluye lesiones en ciertos ncleos del hipotlamo llamados cuerpos mamilares. Estas anomalas de la memoria refuerzan la idea de que el recuerdo no es una reproduccin de experiencias pasadas, sino una reconstruccin o edicin de ellas que es normalmente bastante fiel, pero puede fallar. 6. ELIMINACIN DE LA INFORMACIN: EL OLVIDO El olvido parece lo contrario del recuerdo, la imposibilidad de recordar. En todos los casos el mecanismo del olvido nos sugiere algo que debe desbaratar la huella y la informacin. Las primeras hiptesis del olvido fueron propuestas por Hermann Ebbinghaus (18591909), pionero de la investigacin cientfica sobre la memoria, quien supuso que debe ocurrir por dos posibles causas: el deterioro o decaimiento de la huella o bien por la prevencin de la consolidacin. Cualquiera de los dos mecanismos determinara una <<curva del olvido>> segn la cual al principio el olvido de una serie de nmeros es muy rpido para luego perderse con menor velocidad. Cuando la memoria de una experiencia pasada no se reactiva tiende a olvidarse y es posible que los recuerdos ms antiguos sean ms reacios a desaparecer porque han sido recuperados y reavivados muchas veces. Sin embargo no es slo el simple paso del tiempo el que erosiona la huella, pues algunos recuerdos permanecen por dcadas sin haberse recordado, en tanto que otros sufren un decaimiento rpido, aunque se hayan recordado. Se ha propuesto que un mecanismo del olvido tiene que ver con la interferencia, sea retroactiva, cuando un nuevo aprendizaje interfiere con otro anterior o preactiva cuando un recuerdo interfiere con uno nuevo. La interferencia ocurre cuando los recuerdos compiten en sus atributos y contextos. No todo olvido se explica por la teora de la interferencia. Es importante sealar que en algunos sistemas de memoria el olvido puede no ocurrir, como es el caso de andar en bicicleta, lo cual, una vez aprendido, no se olvida aunque no se haya practicado por aos. De esta forma la memoria operativa parece poseer mecanismos de consolidacin o de almacenaje mucho ms eficientes que la episdica o la semntica. Una forma de olvido activo ocurrira segn la hiptesis de Sigmund Freud (18561939) en el mecanismo de defensa propuesto como represin, el caso de experiencias traumticas que son olvidadas pero que permanecen en el sistema afectando al comportamiento y pueden ser recordadas por diversos medios, en

particular mediante el psicoanlisis. La represin representara una forma selectiva de olvido que va mucho ms all de la interferencia. El notable neuropsiclogo V. S. Ramachandran, ha propuesto que un mecanismo de represin ocurre en la negacin de los pacientes con anosognosia cuando, afectados por un infarto cerebral del lbulo parietal, dicen no tener su brazo o su pierna contralateral. Hay una especie de olvido activo o represin de esas partes del cuerpo, pues la va nerviosa y la corteza sensoriales permanecen intactas. Este tipo de teoras y evidencias pueden implicar que existen dos tipos de olvido, la verdadera prdida de la informacin sea por desaparicin de la huella y el enterramiento de la informacin fuera de la capacidad de recordarla consciente o deliberadamente. Existe la posibilidad de que la interferencia realmente sea un factor crucial para el depsito de nueva informacin en el hipocampo, no en el sentido de que nuevas memorias se sobre escriban sobre otras recin depositadas, pues un sistema de memoria as sera bastante intil. Sin embargo las vivencias intensas tienden a solidificarse en ventaja de otras previas de menor colorido o intensidad emocional. En este sentido se mantiene la nocin ya tradicional de que las memorias nuevas son claras pero frgiles, en tanto que las antiguas son quizs ms borrosas pero tambin ms slidas, de forma tal que son las memorias recientes las ms sujetas a interferencia.