ANATOMA Y FISIOLOGA DEL OJO

v Introduccin y desarrollo embrionario

1 Estructura del globo ocular: 1.1 Capas 1.1.1 Externa o fibrosa 1.1.1.1 Crnea 1.1.1.2 Esclertica 1.1.2 Media o vea 1.1.2.1 Iris 1.1.2.2 Cuerpo ciliar y cristalino 1.1.2.3 Coroides 1.1.3 Interna o retina 1.2 Medios transparentes 1.2.1Humor Acuoso 1.2.2 Cristalino 1.2.3 Humor Vtreo 2 Anexos del globo ocular 2.1 Prpados Membrana Nictitante 2.2 Conjuntiva 3 Fisiologa 3.1 rbita e inervacin ocular 3.2 Formacin de las imgenes 3.3 Visin de los colores 3.4 Reflejos pupilares 3.5 Acomodacin 3.6 Adaptacin a la luz 3.7 Visin binocular 3.8 Visin del contraste

Introduccin y desarrollo embrionario

El ojo es un rgano redondeado, ligeramente aplanado en su eje anteroposterior. La luz penetra por la cornea (porcin anterior transparente) .Contina a travs de la abertura pupilar, cuyo tamao depende de la posicin del iris. Luego debe atravesar el cristalino, lente biconvexa mantenida en posicin por el cuerpo ciliar, y el humor vtreo para impresionar la retina. Las clulas fotosensibles de la retina (conos y bastones) traducen la energa fotnica en informacin utilizable por el

organismo. Esta nervioso central.

informacin

es

procesada

por

el

sistema

Los componentes embrionarios que contribuyen a su formacin derivan del ectodermo, neuroectodermo y mesodermo. Luego del cierre del tubo neural, se originan dos evaginaciones laterales del diencfalo: las vesculas pticas, que crecen hasta la superficie y contactan con el ectodermo. Las vesculas pticas mantienen su conexin con el diencfalo por el pedculo ptico. El continuo desarrollo de la vescula ptica origina el alargamiento del pedculo. Este sirve como gua para la formacin del nervio ptico. Mientras progresa el desarrollo de la cpula ptica, la porcin que contacta con el ectodermo induce a la formacin de la placoda cristalina, que luego de invaginarse y adelgazarse se transforma en la vescula cristalina. El cristalino esta separado del ectodermo por mesodermo. La esclertica deriva del mesodermo perifrico del ojo en desarrollo y es homlogo a la duramadre. La esclertica es de tejido conectivo denso, envuelve al ojo y se continua con el estroma o sustancia propia de la cornea. Esta se halla formada de afuera hacia adentro por el epitelio ectodrmico superficial, sustancia propia y el epitelio mesenquimtico que se refleja desde la superficie anterior del iris. El espacio que queda entre la cara posterior de la cornea y la superficie anterior del iris es la cmara anterior. Esta se contina con la cmara posterior del ojo por el orificio pupilar. La cmara posterior queda limitada por la cara posterior del iris y la cara anterior del cristalino. El mesodermo forma la tnica vascular o tracto uveal. Esta tnica esta formada por las siguientes partes: coroides, cuerpo ciliar y estroma del iris. La coroides esta ntimamente asociada con el epitelio pigmentario. El cristalino se mantendr en posicin desde el cuerpo ciliar por el ligamento suspensor La retina crece y se diferencia en varias capas celulares. Los fotorreceptores y el epitelio pigmentario son homlogos al tejido del conducto del epndimo. La porcin ms interna de la retina es adyacente a la membrana hialidea, que es la envoltura perifrica del humor vtreo. 1-Estructura del globo ocular 1.1 Capas del globo ocular

La pared del ojo est formada por tres tnicas que rodean e incluyen a los componentes pticos. Las tres tnicas son: la fibrosa, la vascular y la nerviosa. 1.1.1 Capa externa o fibrosa Est formada por la cornea y la esclertica 1.1.1.1 Crnea. Es el tejido transparente que representa el lmite anterior del ojo. Es la primera y ms poderosa lente del globo ocular, y permite, junto al cristalino, la produccin de una imagen ntida a nivel de los fotorreceptores de la retina. Es una prolongacin transparente de la esclertica. La transicin entre ambas est representada por el limbo esclerocorneal, donde el borde corneal es recubierto por la esclertica. Su estructura histolgica esta formada por varias capas que de adelante hacia atrs, es la siguiente: 1. epitelio anterior, 2. membrana de Bowman, 3. estroma o sustancia propia (que ocupa el 90% del espesor corneano), 4. membrana de Descemet y 5. epitelio mesenquimatoso de Descemet o endotelio. 1. El epitelio es plano, poliestratificado y no queratinizado. El estrato superficial renueva constantemente sus clulas. Es uno de los tejidos que se regenera ms rpidamente, una erosin puntual puede recuperarse en unas tres horas, una erosin ms profunda en pocos das. La reparacin de esta capa siempre es completa y no quedan como secuela opacidades residuales. 2. La membrana de Bowman es una capa constituida por fibras de colgeno y sustancia fundamental. Posee escasa capacidad regenerativa, por esto se explica el carcter recidivante de algunas erosiones corneales cuando sta se ve afectada. Un indicador de esta regeneracin incompleta es la incapacidad del epitelio para ser humedecido adecuadamente por la pelcula lagrimal y por tanto la aparicin de puntos secos y ruptura precoz de sta. A partir de esta capa cualquier proceso patolgico cursar con una opacificacin corneal y si afecta al rea pupilar cursar con disminucin de la visin. 3. El estroma con un grosor de 500 micras constituye el 85-90% del espesor corneal. Est compuesto por laminillas de colgeno, sustancia fundamental y fibroblastos (queratocitos). La disposicin de estos elementos es muy rigurosa, lo que contribuye a la transparencia corneal y a la alta calidad como superficie ptica junto con la tasa de hidratacin y la ausencia total de vasos. El contenido normal de agua de la crnea es de

un 78% en peso. El tejido estromal proporciona una gran elasticidad y resistencia. 4. La membrana de Descemet es una estructura acelular formada por fibras de colgeno dispuestas en estratos, actuando como membrana basal del endotelio. Su grosor aumenta con la edad y es la ms resistente de las capas corneales. 5. El endotelio corneal est constituido por una sola capa de clulas hexagonales y aplanadas. Su funcin principal es el transporte de sustancias osmticamente activas y mantenimiento del balance hdrico junto al epitelio. El endotelio de la cmara anterior se contina con el endotelio de los plexos venosa travs de los cuales el humor acuoso retorna a la circulacin

1.1.1.2 Esclertica. Alrededor de la crnea se sita el denominado limbo esclerocorneano, a partir del cual, cubriendo el resto de la superficie del globo ocular, se extiende la esclertica. A este nivel existen estructuras de drenaje del humor acuoso, adems de ser zona de abordaje quirrgico para determinadas tcnicas. Su lmite anterior lo constituye la membrana de Bowman y la de Descemet. La esclertica es una membrana fibrosa de color blanco opaco (es el "blanco del ojo") muy resistente y est formada por tejido conectivo fibroso de sostn que protege los tejidos intraoculares, soporta la tensin de los msculos intraoculares y contribuye a mantener la forma y tono ocular. En la esclertica se insertan los msculos extraoculares. De la parte posterior de la esclertica sale el nervio ptico, formado por las fibras nerviosas de las clulas ganglionares de la retina. Se contina con la crnea por delante y con la duramadre del nervio ptico por su parte posterior. La esclertica se divide en tres zonas: epiescleral, escleral propiamente dicha y la lmina fusca de color marrn por la presencia de clulas pigmentarias provenientes probablemente de la coroides. 1.1.2 Capa media o vea

Es la capa vascular o nutricia del ojo, formada por tres estructuras que, de adelante hacia atrs, son el iris, el cuerpo ciliar (parte anterior) y la coroides (parte posterior).

1.1.2.1 Iris. Constituye la porcin ms anterior de la capa vascular del ojo. Su aspecto es el de un disco de color ubicado en forma vertical por delante del cristalino y por detrs de la crnea, con un orificio central: la pupila, la cual puede sufrir modificaciones en su tamao, a causa de dos msculos lisos de disposicin circular, el dilatador de la pupila y el esfnter pupilar. La pupila, no es ms que un orificio que permite la entrada de luz al globo ocular, apareciendo de color negro por los pigmentos retinianos. La cara posterior del iris est integrada por fibras musculares lisas dispuestas de forma radial, que constituyen el msculo dilatador de la pupila, inervadas por filetes nerviosos simpticos. Por detrs tapizando la cara posterior se encuentra el epitelio pigmentario posterior, rico en pigmento. La coloracin del iris depende de la cantidad de melanina de la capa del borde anterior, si es escasa, la reflexin del pigmento del epitelio pigmentario produce un color azulado, si la cantidad de melanina es moderada, el iris es de color avellana; si la cantidad es grande el iris es marrn. En iris de color azulado se pueden observar contracciones concntricas en su superficie que adopta una forma irregular y con criptas. El iris divide el ojo en dos partes denominadas cmara anterior (por delante) y cmara posterior (por detrs). Acta como un diafragma que regula la entrada de luz hacia la cmara posterior del ojo ya sea mediante dilatacin de la pupila (midriasis, por la cadena simptica cervical) o, a la inversa, por disminucin de su dimetro (miosis, por el III par craneal o motor ocular comn). Cerca del limbo el iris se une al cuerpo ciliar con el que conforma el ngulo iridoesclerocorneano o seno camerular, por donde drena el humor acuoso fuera del ojo como parte del mecanismo que regula la presin intraocular. 1.1.2.2 Cuerpo ciliar. Forma parte de la vea; es la continuacin anterior de la coroides. Esta formado por proyecciones anteriores de la coroides y la retina. est constituido por el msculo ciliar -de fibras longitudinales-, el msculo de Brcke y el msculo de Mller (fibras circulares). Desempea un papel importante en la acomodacin, la nutricin del segmento anterior y la secrecin de humor acuoso por transporte activo (principalmente) participando tambin mecanismos de difusin y ultrafiltracin. En su estructura se identifican dos porciones: la pars plicata o procesos ciliares (donde se produce el humor acuoso) y la pars plana. Los procesos ciliares son prolongaciones del cuerpo ciliar a nivel de la base del iris, de l

se desprenden las fibras zonulares que forman el ligamento suspensorio del cristalino Histofisiologa La contraccin de la musculatura ciliar no estira el cristalino ni lo acomoda para la visin distante. Ms bien la contraccin de la musculatura lisa hace que la esclertica se deprima levemente. Esto relaja la tensin sobre las fibras suspensorias, que causa el engrosamiento del cristalino para la visin cercana. Cuando estas fibras musculares estn relajadas, la elasticidad de la capa de soporte achata el cristalino para la visin distante. 1.1.2.3 Coroides. Es una capa vascular que se extiende por toda la parte posterior del globo ocular, entre la esclertica y la retina. Est constituida por una red compleja de vasos sanguneos, imprescindibles para la nutricin y el buen funcionamiento de las capas externas de la retina, con la cual se relaciona a travs de la membrana de Bruch. De la esclertica la separa un espacio virtual denominado espacio supracoroideo, que se termina por delante en la insercin del msculo ciliar en el espoln escleral y por detrs a 4 o 5 mm de la papila (del nervio ptico). Las laminillas colgenas de esta zona son largas y oblicuas las ms anteriores, cortas y rectas las posteriores, lo que explica que la mayora de los desprendimientos coroideos afecten la regin anterior. La coroides est subdividida en cinco capas: epicoroides, lmina vasculosa, tapetum, lmina coriopapilar y lmina elstica coroidea o de Bruch. 1.1.3 Capa interna o retina

Es la capa ms interna del globo ocular, de origen neurosensorial. Es donde se inicia el proceso de la visin, siendo la parte especializada del sistema nervioso destinada a recoger, elaborar y transmitir las sensaciones visuales. Es una delgada capa parcialmente transparente, tapiza la cara interna de la coroides y limita su superficie interna con el vtreo. Compartimiento posterior: El cuerpo vtreo o humor vtreo ocupa todo el espacio entre el cristalino y la retina.

1.2

Medios

transparentes

Est compuesto por tres cmaras rellenas de lquidos: la cmara anterior (entre la cornea y el iris), la cmara posterior (entre el iris, los ligamento que sujetan el cristalino y el propio cristalino) y la cmara Vtrea (entre el cristalino y la retina). Las dos primera cmaras estn rellanas con humor acuoso, mientras que la cmara vtrea est rellena con un fluido ms viscoso, el humor vtreo. 1.2.1 Humor acuoso Ocupa la cmara anterior nutricin a la cornea y posterior y contribuye a dar

1.2.2Cristalino Lente biconvexo, avascular, transparente e incoloro. Est ubicado por detrs del iris y por delante del humor vtreo, y queda sujeto al cuerpo ciliar mediante fibras llamadas znulas de Zinn o ligamento suspensorio. La contracin o relajacin de estos ligamentos como consecuencia de la accin de los msculos ciliares cambia la forma del cristalino, un proceso que se conoce como acomodacin y que permite que las imgenes se puedan enfocar a nivel de la retina. En su estructura se distinguen: 1. La cpsula o cristaloides, fina membrana elstica y semipermeable que envuelve totalmente al cristalino. La cpsula anterior es la membrana basal del epitelio anterior del cristalino; es la membrana basal ms gruesa del organismo. 2. El epitelio subcapsular, formado por una sola capa de fibras cbicas germinativas que originan fibras que se van sumando a las subyacentes durante toda la vida. 1.2.3 Humor vtreo Es un material transparente, gelatinoso y avascular, constituido principalmente por cido hialurnico. Ocupa la cmara posterior del ojo y est recubierto por una membrana limitante llamada membrana hialoide. En sentido anteroposterior es atravesado por un conducto, llamado de Stilling o de Coquet, que durante la vida fetal da paso a la arteria hialoidea.

2 2.1

Anexos

del

globo

ocular Prpados

Los prpados son repliegues cutneos (estructura msculomembranosa y mviles) que recubren el globo ocular. Debido a su capacidad de cierre representan un factor importante en la proteccin del globo ocular frente a los agentes externos luz, calor, fro, polvo, etc. Debido a sus continuos movimientos o parpadeos, se logra asegurar una hidratacin constante de la superficie ocular. Se considera el parpadeo como el acto fisiolgico ms significativo del flujo lagrimal. Los prpados estn formados, de adelante hacia atrs, por la epidermis, constituida por epitelio pavimentoso estratificado y queratinizado; un plano de tejido celular subcutneo (donde se localizan los edemas y hematomas palpebrales); un plano muscular (fibras del orbicular), un plano fibroelstico (tarso), un tejido conectivo laxo, donde se encuentra el msculo de Mller, y, por ltimo, el plano de conjuntiva tarsal. Ocasionalmente pueden presentarse pelos tctiles. En el borde palpebral libre se implantan las pestaas, con las glndulas sebaceas de Moll. En la parte posterior del borde libre palpebral se localizan los orificios excretores de las glndulas de Meibomio. La piel contiene numerosos pliegues y se puede distender por sangre y lquido, por su fineza los vasos subyacentes pueden aparecer como canales azul oscuro. Las pestaas del prpado superior que se curvan hacia arriba son ms numerosas que las del prpado inferior que se curvan hacia abajo. Las glndulas sudorparas de Zeis desembocan directamente al folculo de cada pestaa, las sudorparas de Moll pueden desembocar directamente en el borde del prpado o en los folculos. Aparato lagrimal: Se compone de un aparato secretor (glndulas lagrimales) y de un aparato excretor (vas lagrimales). Aparato lagrimal secretor: Constituido por la glndula lagrimal principal y por las accesorias. La glndula principal se encuentra bajo el ngulo speroexterno de la rbita, el resto de glndulas accesorias se encuentran en: conjuntiva tarsal (las de Henle y Wolfing), conjuntiva bulbar (la de Manz), en fondo de sacos conjuntivales (la de Krausse) y en la conjuntiva del borde libre palpebral (la de Zeiss, Moll y Meibomio). Las lgrimas baan permanentemente la crnea, conjuntiva y fondos de saco conjuntivales organizndose en una pelcula lagrimal. Esta forma una barrera entre el epitelio crneo-conjuntival y el medio externo. Su papel es de defensa contra las infecciones, nutricin

de la crnea y perfeccin ptica del diptrico aire-crnea. La pelcula lagrimal es estable excepto en circunstancias como traumatismos, enfermedad de la superficie ocular, etc. As un tiempo de ruptura de la pelcula lagrimal corto puede ser el nico signo objetivo de una erosin corneal crnica. Esta estabilidad se consigue por un equilibrio adecuado entre secrecin (glndulas lagrimales, conjuntivales y palpebrales) y la evacuacin (vas lagrimales). Una secrecin deficiente dar un sndrome del ojo seco con posibilidad de lesin de la superficie ocular. Entre los diversos factores que procuran el equilibrio entre la secrecin y excrecin destacamos la anatoma de los bordes palpebrales, la evaporacin, la gravedad, el movimiento intranasal de aire, la velocidad de secrecin lagrimal, los msculos orbiculares y su acto de parpadear, funcionado como una autntica bomba de excrecin, y la competencia de pliegues mucosos o vlvulas. La pelcula lagrimal se compone de una capa interna mucosa, una intermedia acuosa y una externa lipdica. Los componentes mucosos desempean un papel fundamental en la humectacin de la crnea, sin ellos sta seria hidrofbica. Este puede ser uno de los mecanismos de la aparicin de puntos de sequedad. La capa acuosa forma la mayor parte de las 7 micras de grosor de la pelcula lagrimal. Membrana Nictitante o tercer prpado: Es un pliegue de la conjuntiva que contiene cartlago hialino (rumiantes, perro) o cartlago elstico (caballo, gato, cerdo). Los ndulos linfticos son extensos a lo largo de su superficie. La secrecin de las glndulas que contiene puede ser mucosa ( cerdo), seromucoide (perro, rumiante) o serosa (caballo, gato). La glndula profunda (de Harder) es mixta y est presente en el cerdo y el buey.

2.2Conjuntiva La conjuntiva es una membrana mucosa transparente que recubre la parte anterior de la esclertica (conjuntiva bulbar). Contina por la cara posterior de ambos prpados (conjuntiva tarsal), entre los cuales forma los fondos de saco conjuntivales superior e inferior. Su misin es protectora, tanto de forma mecnica (epitelio y secreciones), como por medio de fenmenos inflamatorios, como de forma inmunolgica gracias a la capa adenoide subepitelial, como por sustancias antibacterianas (la lgrima es rica en protenas bacteriostticas y bacteriolticas -lisozima, lactotransferrina, y betalisina-) y a la presencia de

bacterias comensales. La respuesta inmunitaria puede ser celular y humoral con sntesis de anticuerpos, principalmente Ig A. La conjuntiva es el punto ms dbil de la defensa perifrica del organismo frente a los virus, desempeando un papel considerable en el contagio de enfermedades vricas que difunden por va area, transportadas por las partculas salivares, siendo a menudo esta transmisin asintomtica. Por el contrario las bacterias encuentran en la conjuntiva un medio poco favorable para su desarrollo. La flora bacteriana normal es el resultado de un equilibrio entre las diferentes especies microbianas y el husped. Tanto es as que la esterilidad conjuntival (menos del 20%) es considerada como un hecho patolgico. Estas bacterias deben ser respetadas por lo que se evitar el uso indiscriminado de colirios antibiticos que modificarn este equilibrio.

3 Fisiologa

3.1

rbita

inervacin

ocular

Es un espacio en forma de pirmide cuadrangular, con la base hacia adelante y el vrtice hacia atrs. espacio est ocupado por el nervio ptico, los msculos extraoculares (rectos y oblicuos), y los sistemas vasculares y nerviosos. El motor ocular comn (III par) inerva los msculos rectos superior, inferior, interno, oblicuo menor y elevador del prpado; el motor ocular externo (VI par) inerva el motor ocular externo; el nervio pattico (IV par) inerva el msculo oblicuo mayor; el facial (VII par) inerva el msculo orbicular de los prpados. La inervacin sensitiva est a cargo del trigmino (V par) a travs del nervio oftlmico. El simptico inerva el msculo de Mller, el dilatador del iris y los msculos orbitarios Cada globo ocular se mantiene en su posicin dentro de los rbitas gracias a la existencia de ligamentos y msculos que los rodean.

Insertados a nivel de la esclertica existen 3 pares de msculos, dos pares de msculos rectos y un par de msculos oblicuos que permiten la movilidad del globo ocular. Estos msculos se conocen como msculos extraoculares. Los movimientos del globo ocular permiten enfocar siempre las imgenes a nivel de la fovea.

Ver Imagen 16 nervios

3.2 Formacin de las imgenes

El aparato de la visin es el sentido que nos comunica con el mundo exterior. Los estmulos luminosos que percibe el organismo determinan la funcin visual, que discrimina las formas y colores, enfoca a distintas distancias y se adapta a diferentes grados de iluminacin. Mediante la visin binocular y la fusin se obtiene la visin en profundidad o en relieve (estereopsis), o sea la visin tridimensional. Las formas se aprecian por la diferencia de iluminacin de los distintos sectores de la imagen proyectada (sensibilidad de contraste). Esta variedad de estmulos impresiona los fotorreceptores (conos y bastones) en forma desigual, lo que permite la captacin de esas diferencias. Se debe tener en cuenta que la visin ms discriminativa es la central y depende de los receptores llamados conos, responsables de la visin de los colores ubicados en la mcula. stos necesitan mucha luz para ser estimulados, razn por la cual la visin central se denomina fotpica. 3.3 Visin de los colores

Se sabe que es una sensacin que aparece en los organismos ms evolucionados y que est a cargo de los conos. En la zona macular se observan los colores ms brillantes dentro de la gama rojo-amarillo, mientras que en la retina perifrica se perciben los azules.

La teora ms aceptada (Young-Helmholtz) o tricrmica explica los tres tipos de receptores para los colores principales: rojo, verde y azul. Las alteraciones de alguno o de todos producen anomalas o falta de visin de los colores. Pueden ser acromatopsias, que quiere decir falta de visin de los colores, o discromatopsias -cegueras parciales a los colores- por ejemplo protnopes (al rojo), deuternopes (al verde) y triptnopes (al azul); pueden ser congnitas (rojo/verde o daltonismo) o adquiridas (por lo general no se percibe el azul/amarillo). 3.4 Reflejos Pupilares

La pupila responde a los estmulos luminosos, contrayndose ante la luz y dilatndose en la oscuridad. El reflejo fotomotor se estudia iluminando cada ojo por separado y viendo como se contrae la pupila, a la vez se investiga el reflejo consensual que es la contraccin de la pupila de un lado cuando se ilumina el otro. La va del reflejo fotomotor comienza en la retina, sigue por el nervio ptico prosigue por quiasma y cintillas pticas hasta el cuerpo geniculado externo, donde se separa de la va ptica dirigindose al tubrculo cuadrigmino anterior, de donde salen los estmulos al centro de Edinger Wesphal.Desde aqu sigue la va efectora parasimpatica, que alcanza el esfnter del iris. Si recordamos que parte de las fibras de la va refleja s decusan con la va ptica, en el quiasma, tendremos la explicacin del reflejo consensual.

3.5

Acomodacin

La capacidad de enfoque a distintas distancias es un mecanismo que se realiza por intermedio del cristalino, del msculo ciliar y de la znula. La parte activa es el msculo ciliar, que por contraccin de sus fascculos circulares relaja la znula de Zinn. Esto hace que la superficie anterior del cristalino se aplane y disminuya su poder refringente. Por otra parte, la pupila se contrae y se dilata por

estimulo del III par craneal (parte parasimptica) y del simptico, respectivamente. La acomodacin para la visin cercana es el resultado de una sincinesia entre el cuerpo ciliar y la pupila que genera miosis. De esta manera se produce un aumento de la profundidad del foco que facilita la visin discriminativa. Hay otro movimiento asociado a la acomodacin, que es la convergencia para facilitar la visin binocular mediante la accin de los msculos rectos internos, por estimulacin del III par y el centro de convergencia.

3.6

Adaptacin

la

luz

Una funcin importante del ojo es su capacidad para adaptarse a distintos grados de iluminacin. La entrada de luz est regulada por la pupila-que puede producir midriasis (para aumentar la entrada de luz) o miosis (para disminuirla)- pero la adaptacin a la iluminacin tiene lugar fundamentalmente en los fotorreceptores. Sabemos que los bastones tienen un umbral bajo de excitacin y que en su mayora se encuentran en la retina perifrica para encargarse de la de visin perifrica. La medida de la adaptacin oscila entre los 30 y 40 segundos. La adaptacin a la luz es la reduccin de la sensibilidad del ojo a la luz tras la exposicin a sta durante un tiempo. Es rpida y estn involucrados principalmente los conos. La adaptacin a la oscuridad durante un tiempo, hace que se regenere gran cantidad de pigmento aumentando la sensibilidad de los receptores a menor cantidad de luz. Los conos se adaptan ms rpidamente debido a la mayor velocidad de sntesis de pigmento visual. Sin embargo los bastones son mucho ms sensibles.

3.7

Visin

binocular

Los seres humanos tienen visin de frente y no lateralizada. Por lo tanto, una imagen se proyecta en la retina de ambos ojos con la particularidad de que el punto de enfoque cae exactamente sobre ambas mculas, pues son las zonas de mayor sensibilidad discriminativa; a esto llamamos visin macular simultnea. Como la separacin que existe entre ambos ojos hace que estas imgenes tengan alguna diferencia (por diferente ngulo de fijacin), esta pequea disparidad es el origen de la visin binocular estereoscpica o de relieve. El cerebro participa para

producir primero la fusin de las imgenes y luego la percepcin de la estereopsis; de lo contrario aparecera diplopa o visin doble. 3.8 Visin del contraste Las clulas ganglionares transmiten sus seales en forma de potencial de accin, con un promedio de 5 estmulos por segundo. Las clulas ganglionares que se disparan slo cuando la luz se enciende son las llamadas on, las que se disparan cuando la luz se apaga se denominan off. Un campo receptor est compuesto por una zona central que depara solamente respuestas on, una zona perifrica de respuesta slo off, y una zona intermedia con ambos tipos de respuestas. As el sistema visual consigue un buen contraste de los bordes de los objetos, cualidad muy importante. Aunque los conos foveales ocupan slo un cuarto del rea visual, la informacin transportada por sus circuitos tiene una representacin enorme y altamente desproporcionada en las reas receptoras visuales del cerebro.