TEMA 16: PALEONTOLOGA EVOLUTIVA

1. La Evolucin
La Evolucin se refiere a los cambios en las caractersticas de los descendientes respecto a sus antecesores. La Evolucin explica la composicin y las caractersticas de la biosfera y es la base de la biologa. La idea fue desarrollada principalmente por Charles Darwin en El origen de las especies basndose en tres ideas principales: Variabilidad interna de las poblaciones. Ms progenie de la que puede sobrevivir. Seleccin natural de esa variabilidad mediante la lucha por sobrevivir.

Crticas de la paleontologa a la Evolucin La principal crtica a la Evolucin dio lugar a la idea de tendencia: los grupos tienden a cambiar de un modo determinado e interno, no siempre relacionado con la lucha por sobrevivir. De hecho haba tendencias que eran claramente no adaptativas (como el aumento de los caninos en los dientes de sable, una tendencia que llegaba a suponer un obstculo). Posteriormente no se hablar de adaptacin ni de tendencia interna, sino de una forma orgnica que es resultado de la combinacin de un factor filogentico y un factor fabricacional a dems del funcional (Tringulo de Seilacher). Los paleontlogos tambin sealaron la aparicin brusca de grupos como una evidencia contraria a la teora darwinista. El ejemplo ms claro estaba en la aparicin de muchos rdenes nuevos dentro de la clase de los mamferos durante el Paleoceno. Esto

llev a la llamada Sntesis Neodarwinista, la teora ms aceptada hoy en da en lo que se refiere a la Evolucin. Las principales variaciones que plantea son: Mutaciones producidas al azar son la causa de la variacin. Se habla de adaptacin en vez de seleccin natural. Un aislamiento gentico da lugar a una nueva especie.

2. Gradualismo filogentico
Las variaciones morfolgicas derivan en funcin del tiempo. Si haba saltos en dichas derivaciones se justificaban mediante lagunas estratigrficas o faltas de registro fsil. Esta incongruencia se intent explicar con varias hiptesis, la ms importante de ellas es la del equilibrio interrumpido o punteado: la mayor parte del tiempo no hay cambios significativos (estasis morfolgica); el cambio est concentrado en el proceso de especiacin. Esta hiptesis queda respaldada por la mayor parte del registro fsil, al menos en lo que se refiere al primer punto.

3. Modelos de especiacin

a) Gradualismo filogentico clsico. b) Variaciones oscilantes: los cambios se producen a distintas velocidades y grados. c) Equilibrio interrumpido: alternancia de estasis morfolgica y procesos de especiacin.

El uso de uno u otro modelo depende mucho de la escala de observacin (en general hay cambios ms bruscos a nivel de especies que de clases). Son funcin tambin de la estabilidad del ambiente: los ambientes menos estables presentan un mayor nmero de fluctuaciones. Recientemente estos modelos de filogenticos se han relacionado recientemente con una cuestin de complejidad estructural: los grupos ms sencillos suelen seguir ms el modelo de equilibrio interrumpido; mientras que en los grupos ms complejos los cambios son ms regulares y responden a un modelo de gradualismo filogentico clsico.

4. Evolucin de un clado.

Anagnesis: una especie se transforma en otra, de forma que el grupo cambia con el tiempo pero no diverge. La acumulacin de suficientes cambios da lugar a nueva poblacin que es distinta de la ancestral, que se considera pseudoextinta.

Cladognesis: bifurcacin evolutiva en el que cada rama y sus ramas ms pequeas son un clado. As, un grupo inicial se divide y se diferencian dos especies; o a partir de una se diferencia otra.

Extincin: desaparicin de una especie. Pseudoextincin: transformacin de una especie en otra (anagnesis).

La diversidad depende de la relacin entre cladognesis y extincin. La estasis y la anagnesis no cambian la diversidad.

Evolucin divergente: a partir de un mismo antecesor dos clados se separan al desarrollar en su evolucin distintas caractersticas que los convierten en clados independientes.

Evolucin convergente: dos clados diferentes, relativamente alejados evolutivamente, tienden, bajo presiones ambientales equivalentes, desarrollar en su evolucin caractersticas semejantes.

Evolucin paralela: en dos ramas separadas dentro de un clado se produce, un cambio evolutivo anlogo.

Evolucin iterativa: se repiten unas estructuras o cambios morfolgicos similares en el desarrollo de una misma lnea principal.

Radiacin: en un intervalo de tiempo corto predomina claramente la cladognesis sobre la extincin.

Todos estos procesos pueden explicarse bien con la teora de la seleccin natural de la variabilidad gentica (con diferentes ritmos y direcciones) y el aislamiento reproductivo. Sin embargo, la extincin y la radiacin necesitan de ms explicaciones. Extincin Hay una superacin de un umbral en los factores limitantes: Predacin

Competicin: dos especies conviven hasta que una supera a la otra, aunque es menos probable que se produzca.

Enfermedades. Factores externos.

5. Tasas de extincin (extincin de fondo).

Especies de mamferos: Supervivencia: 1-2ma. Tasa de extincin >50% por ma: aquellos con ms tasa de extincin son los mejores fsiles gua. Especies de bivalvos marinos: Supervivencia: aprox. 10ma. Tasa de extincin <10% por ma.

Las mximas extinciones fueron en el final del Ordovcico, en el Prmico, en el Trisico final y en el Cretcico final. En general los grupos con tasas de extincin altas y evoluciones rpidas tienden a desaparecer; mientras que aquellos que tienen una tasa de extincin baja tienden a sobrevivir, como consecuencia de la falta de persistencia de las especies de los primeros.

Las extinciones masivas son las que cambian el curso normal de la evolucin y no tienen un origen biolgico. Involucran a un gran nmero de especies (>30% de las existentes) pertenecientes a distintos grupos ecolgicos. Tienen un carcter global y corta duracin. No pueden relacionarse estrictamente con una causa, aunque siempre dependen de factores externos (cambios en el nivel del mar, impactos meteorticos, erupciones volcnicas...) que alteran los ecosistemas de forma muy importante. Impacto en el lmite k-t Se observ un aumento considerable del nivel de iridio en las rocas del final del Cretcico, un elemento caracterstico de los meteoritos. Se encontraron tambin cuarzos con marcas de impacto y capas de cenizas vegetales. Todo ello sirvi para determinar casi con absoluta certeza el impacto de un meteorito como causa de la gran extincin del Cretcico que, entre otros muchos grupos, acab con los dinosaurios. El impacto del meteorito debi de alterar la corteza terrestre, provocando grandes terremotos adems de olas gigantescas. La energa desprendida por el impacto provocara tambin grandes incendios forestales. Surgira la lluvia cida como consecuencia de la emisin de gases cidos y su difusin por todo el mundo debido a las corrientes de aire. Las partculas lanzadas a la atmsfera crearan enormes nubes de polvo que bloquearan la radiacin solar, provocando un rpido enfriamiento (invierno nuclear). Despus el exceso de gases que absorben la radiacin infrarroja, como el dixido de carbono, podran provocar un efecto invernadero.

6. Radiacin.
Son episodios de exceso significativo de cladognesis sobre extincin. Es una respuesta a causas intrnsecas como las innovaciones o preadapataciones (ej. aparicin de plumas en las aves); o a causas extrnsecas: Ambiente nuevo (ciclo de Wilson): desarrollo de nuevas plataformas continentales con la separacin de los continentes. Ambiente vaco: una radiacin tras una extincin masiva. Ej. radiacin de los mamferos tras la extincin de los dinosaurios (se elimina la competencia).