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PACES Amiens 2010/2011 UE2 Embryologie Les conditions pralables la fcondation

CHAPITRE 1 : Les conditions pralables la fcondation


La fcondation est le processus de rencontre et de fusion dun spermatozode et dun ovule aboutissant la formation du zygote. Cest le paradoxe de la biologie : 1+1=1. Ce processus se droule dans les voies gnitales fminines dans le tiers latral dune des deux trompes, au niveau de lampoule tubaire. Plusieurs conditions doivent tre remplies pour que les gamtes puissent se rencontrer et fusionn : - Production de gamtes mles et femelles - Cheminement des spermatozodes dans les voies gnitales masculines - Cheminement des gamtes dans les voies gnitales fminines - Synchronisation I/ La gamtognse A/ Point commun : la miose La miose rduit de moiti le nombre de chromosomes. On passe dune cellule diplode (46 chromosomes 2 chromatides) une cellule haplode (23 chromosomes une chromatide). La miose consiste en deux divisions successives : - Une premire division dite rductionnelle - Une deuxime division dite quationnelle Lor de la prophase I les chromosomes homologues sapparient grce au complexe synaptonmal (complexe protique). Puis ils sont rpartis de faon alatoire dans les cellules filles, ce qui nous donne une probabilit de 223 soit 8 millions 400 mille possibilits. Ce nombre de possibilits est largement augmenter grce aux crossing-over (environ 50 par miose). Une seule chromatide participe au crossing-over. La division quationnelle elle ressemble une mitose classique, mais sur une cellule haplode. Ce processus est identique chez lhomme et chez la femme, seulement le timing est diffrent, de plus la diffrentiation peut tre concomitante (femme) ou non (homme). B/ La gamtognse masculine : la spermatognse Elle se droule dans les testicules (paires, ovodes, 4 5 cm de long, 3 cm de large et 2.5 cm dpaisseur). Chaque testicule est compos : - Dune enveloppe priphrique - Dun tissu conjonctif qui forme des logettes (environ 250 par testicule) lintrieur desquelles on retrouve des tubes sminifres (2 4 par logette) - Dun compartiment interstitiel correspondant lextrieur des tubes sminifres, il est vascularis et contient les cellules de Leydig qui produisent la testostrone

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Les tubes sminifres : Les tubes sminifres sont le lieu de la gamtognse, ils contiennent lpithlium sminifre et se terminent en cul-de-sac. Chaque tube est entour dune gaine pri tubulaire compose (de lintrieur vers lextrieur) : - Dune membrane basale - Dune couche myode pri tubulaire (muscles lisses) - De fibrilles de collagne Lpithlium sminifre contient les cellules de Sertoli qui structurent la paroi du tube (noyau triangulaire), ces cellules sont rattaches les unes aux autres par des jonctions serres qui dlimitent deux compartiments : - Un compartiment priphrique qui repose sur la basale et o lon trouve les cellules souches (spermatogonie A) - Un compartiment central qui dbouche sur la lumire du tube qui est le lieu de fabrication des spermatozodes Ces jonctions crent ce que lon appelle la barrire hmatotesticulaire, cet pithlium est donc trs polaris (ple apical et basal), de plus les cellules de Sertoli jouent un rle essentiel dans la spermatognse.

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A : Zone basale B : Zone adluminale 1 : Cellule pritubulaire 2 : Membrane basale 3 : Spermatogonie 4 : Tight junction (Jonction serre) 5 : Spermatocyte I 6 : Spermatocyte II 7 : Spermatide 8 : Acrosome 9 : Corps rsiduel 10 : Spermatozode 11 : Noyau de la cellule de soutien de Sertoli

La spermatognse : Les spermatogonies sont des cellules souches qui se trouvent dans le compartiment priphrique, cest le point de dpart de la spermatognse. La production de spermatozodes commence la pubert et dure toute la vie, un cycle de production dure 74 jours plus ou noms 4 jours. Les grandes tapes du cycle de productions sont : - La multiplication des spermatogonies (A) pour conserver un stock de cellules souches - Certaines spermatogonies (B) se transforment et sont dtermines pour entrer dans le cycle - Les spermatogonies B entrent en miose et donnent des spermatocytes I qui se sparent des spermatogonies en entrant dans le compartiment central - Les spermatocytes I se divisent (division rductionnelle) pour donner des spermatocytes II - Les spermatocytes II se divisent (division quationnelle) et donnent des spermatides - Les spermatides subissent la spermiognse pour enfin donner des spermatozodes La prophase I est relativement longue (leptotne, zygotne, pachytne, diplotne et la diasnse) il est donc trs facile dobserver des spermatocytes I. La division quationnelle quant elle est relativement rapide, il est donc asse difficile dobserver des spermatocytes II. Les tapes de la spermiognse : - Au dpart les cellules (spermatides) ne sont pas diffrencies (un noyau, un ADG, des mitochondries et un complexe centriolaire) - Condensation nuclaire - ADG forme lacrosome - Les centrioles migrent au ple oppos lacrosome pour former le complexe axonmal. Le centriole proximal reste la base tandis que le centriole distal sallonge pour former le flagelle. - Les mitochondries se regroupent en hlice
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Le surplus de cytoplasme est limin

On obtient un spermatozode qui est une petite cellule pauvre en cytoplasme contenant : - Une tte (environ 5 de long) - Un col - Une pice intermdiaire - Une pice principale (environ 50 de long) - Une pice terminale Deux grands types de spermatozodes : X et Y. Les cellules filles des spermatogonies restent attacher les unes aux autres par des ponts cytoplasmique, ces pont ne sont rompus qua la libration du spermatozode, ils permettent une synchronisation de formation.

1 : Structure axonmale 2 : Appareil de Golg 3 : Vsicule acrosomiale 4 : Paire de centrioles 5 : Mitochondrie 6 : Noyau 7 : bauche initiale du flagelle 8 : Microtubules 9 : Queue du spermatozode 10 : Capuchon cphalique acrosomial

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1 : Membrane plasmique 2 : Membrane acrosomiale externe 3 : Acrosome 4 : Membrane acrosomiale interne 5 : Noyau 6 : Centriole proximal 7 : Restes du centriole distal 8 : Faisceau longitudinaux extrieurs denses 9 : Mitochondries 10 : Axonme 11 : Annulus 12 : fibres dense externes A : Tte B : Collet C : Pice intermdiaire D : Pice principale E : Pice terminale

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La rgulation de la spermatognse : Ladno hypophyse sous contrle hypothalamiques de GnRH produit les gonadotrophines FSH et LH. La LH agit sur les cellules de Leydig et engendre une production de testostrone. Cette testostrone agit sur les cellules de Sertoli et donc sur la spermatognse, de plus elle induit un rtro contrle ngatif sur laxe hypothalamo hypophysaire. La FSH quant elle agit sur les cellules de Sertoli et donc sur la spermatognse, de plus elle engendre la production dinhibine par les cellules de Sertoli, cette hormone inhibe la scrtion de FSH.

C/ La gamtognse fminine : lovogense Elle se droule dans les ovaires (paires, amande, quelques cm de diamtre, 1.3 3 cm de long et quelque cm dpaisseur). Lovaire est entour de lpithlium germinatif qui pour le coup na aucun rle germinatif, cest un pithlium cubique simple qui repose sur une lame basale. La formation des ovocytes se fait en priphrie de lovaire dans la corticale ovarienne . Lovulation commence la pubert (13-14 ans) et se termine la mnopause (50 ans). La formation quant elle commence avant la naissance. Chez la femme miose et diffrentiation sont concomitantes. Entre 6 semaines et 3 mois in utro les ovogonies se multiplient, puis sentoure de cellules folliculaires et deviennent ovocyte I. Ces ovocytes I sont bloqus en prophase I ds le 4 mois in utro. ce stade on a des millions dovocytes. Une atrsie folliculaire ce met en place, la naissance il reste environ 1 millions de follicules primordiaux (50 70 de diamtre). Ces cellules folliculaires sont entoures par la membrane de
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Slavjanski qui les spare du stroma ovarien. Latrsie folliculaire continue ce qui fait qu la pubert il reste environ 400 000 follicules. partir de la pubert, quelques dizaines de follicules sont recruts tous les mois et voluent sur 3 mois. Sur cette dizaine de follicules, un seul arrivera maturation : le follicule dominant. Un cycle menstruel classique dure 28 J et comporte une seule ovulation J 14. On a donc 12 13 ovulations par an, soit un total de 400 500 ovulations de la pubert la mnopause. Le cycle de maturation Au dbut du cycle on part dun follicule primordial avec un ovocyte dun diamtre de 50 70 et on arrive en fin de cycle un ovocyte de 120 de diamtre. - Lovocyte et les cellules folliculaires prsentes en une seule couche produisent des glyco protine pour former la zone pellucide qui va entourer lovocyte, on parle alors de follicule primaire - Les cellules folliculaires ce multiplient et forme plusieurs couches : la granulosa. On parle alors de follicule secondaire - Le stroma ovarien va sorganiser autour du follicule en deux couches : o Une couche trs cellulaire : la thque interne o Une couche fibreuse : la thque externe o Cest deux couches sont vasculaires puisquelles sont dans le tissu conjonctif. - Des lacunes apparaissent entre les cellules de la granulosa : les corps de Call et Exner, on parle alors de follicule tertiaire - Les lacunes confluent pour former une cavit liquidienne : lantrum, on parle alors de follicule quaternaire ou cavitaire. Il apparat en gnral 65 jour avant lovulation - Le follicule cavitaire continue grandir, la cavit prend de plus en plus de place. On arrive un follicule denviron 2 cm de diamtre que fait saillie la surface de lovaire : le follicule de De Graaf. On remarque que lovocyte fait saillie dans lantrum, cest ce que lon appelle le cumulus oophorus. Lovulation qui survient gnralement J 14 du cycle libre lovocyte entour de la zone pellucide et de quelques cellules de granulosa formant la corona radiata. Tout de suite aprs lovulation lovocyte I reprend sa miose, il expulse un globule pola ire puis se bloque en mtaphase II. Dans lovaire le reste du follicule saffaisse sur lu mme et forme le corps jaune.

A : Follicule primordial B : Follicule primaire 1 : Ovocyte/ovule 2 : Cellules folliculares

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1 : Ovocyte/ovule 2 : Zone pellucide 3 : Granulosa 4 : Thque du follicule

1 : Ovocyte/ovule 2 : Zone pellucide 3 : Granulosa 4 : Thque interne 5 : Thque externe 6 : Antrum 7 : Cumulus oophorus 8 : Membrane de Slavjanski

1 : Thque interne et externe 2 : Membrane de Slavjanski 3 : Granulosa 4 : Antrum 5 : Ovocyte I 6 : Cumulus oophorus 7 : Cumulus oophorus
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La rgulation de lovogense : La croissance folliculaire de dbut (primordial tertiaire) est rgule par des facteurs intrinsques locaux propres lovaire. Le follicule tertiaire-quaternaire commence produire des rcepteurs la FSH, il passe donc sous le contrle de laxe hypothalamo hypophysaire . Sous linfluence de la FSH la granulosa et la thque interne vont alors produire des strognes qui auront un rtro contrle ngatif sur laxe hypothalamo hypophysaire. Les strognes passent dans le sang, mais aussi dans lantrum ou ils atteignent une concentration phnomnale. De plus la granulosa produit des rcepteurs lestrogne. Vers J14 le follicule dominant qui devient toujours de plus en plus gros synthtise normment de rcepteurs la FSH, par consquent il produit beaucoup plus dstrognes, car mme si le taux de FSH diminue laugmentation des rcepteurs fait que la stimulation continue daugmenter. Pour le fonctionnement dune hormone il faut prendre deux paramtres en compte : la concentration de lhormone, mais surtout le nombre de rcepteurs cette hormone, plus les rcepteurs seront nombreux plus une petite quantit dhormone sera efficace. Seul le follicule dominant va voluer en follicule de De Graaf, de plus il va inhiber la croissance des autres follicules. Un peu avant lovulation J13 la concentration en strognes dans le sang atteint une valeur seuil ce qui a pour consquence dinverser le rtro contrle qui devient positif. On a alors un pic de FSH mas sur tout de LH qui est responsable de lovulation. Dans la deuxime moiti du cycle, le corps jaune toujours stimuler par la FSH continue produire des estrognes, mais se met aussi produire de la progestrone. Au moment de lovulation la membrane de Slavjanski est traverse par des vaisseaux sanguins, il y a donc une libration importante dhormone dans le sang, cette libration exerce un rtro contrle ngatif qui fait baisser la FSH et la LH. Les strognes et la progestrone agissent sur laxe hypothalamo hypophysaire, mais aussi sur toutes les cellules cibles de lorganisme (endomtre, muscles, systme nerveux...). partir de ce moment, deux cas sont possibles : - Soit il y fcondation et le corps jaune se transforme en corps jaune de grosses (gravidique) - Soit il ny a pas fcondation et les taux dhormone hypophysaires diminues et le corps jaune dgnre, donc la production dstrognes et de progestrone diminue et lendomtre qui nest plus stimul est limin par les rgles et lon recommence un nouveau cycle.

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II/ Le cheminement des spermatozodes dans les voies gnitales masculines - Tubes sminifres - Tubes droits (rete testis) - Cnes effrents - Tubes pidydimaires Ce trajet dure 5 10 jours, pendent ce trajet le spermatozode est matur : il acquire sa mobilit et sa capacitation (capacit reconnaitre et se fixer sur la zone pellucide pour fusionner avec). Puis ils sont dcapits pour ne pas quils sautent sur tout ce qui bouge et quils fusionnent avec nimporte quoi. la fin de ce trajet ils peuvent tre stock jusqu 3 semaines dans la queue de lpididyme, sils ne sont pas jaculer avent bien sr. Lors de ljaculation les spermatozodes passent dans le canal dfrent qui est prolong par le canal jaculateur (qui traverse la prostate) et qui rejoint les canaux urinaires, ils prennent ensuite le chemin de lurtre. Pendant ce trajet les spermatozodes sont mlangs aux scrtions des glandes sexuelles : prostate et vsicules sminales. Constitution dun jaculait : 2 5 ml Environ 60 millions de spermatozodes par ml soit 120 300 millions par jaculait 5% de scrtions pididymaire 30% de scrtions prostatique 65% de scrtions sminales La qualit du sperme varie en fonction du temps lors de ljaculation. Le premier jet est toujours le plus fcondant, car il contient les scrtions pididymaire et donc la majorit des spermatozodes, mlang aux scrtions prostatiques. Les autres jets contiennent principalement les scrtions sminales beaucoup plus pauvres en spermatozodes. La pr jaculation est marque par une scrtion le liquide par les glandes bulbo urtrale qui a pour but de lubrifier lurtre pour que le sperme ne reste pas coller.

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1 : Testicule 2 : Canal pididymaire 3 : Canal dfrent 5 : Vsicule sminale 6 : Canal jaculateur 7 : Prostate 9 : Glandes bulbo urtrales (glandes de Cowper) 10 : Glandes urtrales (glandes de Littr) 11 : Urtre 12 : Vessie

III/ Cheminement des gamtes dans les voies gnitales fminines Lutrus souvre par le col au fond de la cavit vaginale (le museau de tanche >_<). Le pH de la cavit vaginale est relativement acide, car le glycogne est transform par un bacille en acide lactique. La cavit est donc trs hostile aux spermatozodes qui naiment pas mas alors pas du tout lacide lactique. Quand les spermatozodes sont jaculs dans la cavit vaginale, il y a deux cas possibles : - Soit la femme nest pas en priode dovulation et la glaire cervicale est trs serre et obstrue le col, ce qui fait que les spermatozodes ne peuvent pas passer et finissent par mourir - Soit la femme est en priode ovulatoire, dans ce cas-l les mailles de la glaire sont lches et les spermatozodes peuvent passer. La glaire est trs accueillante pour les spermatozodes puisquelle a un pH lgrement alcalin, elle les protge donc de lacidit vaginale Si les conditions de fcondation sont favorables, sur les 120 300 millions de spermatozodes de ljaculait, plusieurs millions passent la glaire cervicale ; ils arrivent alors dans la cavit utrine, o ils subissent la re-capacitation : ils sont lavs du liquide sminal (retrouvent leurs pouvoirs fcondants). Les spermatozodes sont ensuite aspirs par vague successive (par plusieurs centaines) dans chaque trompe (les spermatozodes aspirs dans la trompe sans ovocyte seront limins par phagocytose). Les quatre parties des trompes utrines (ou oviducte) : - Intra-murale (dans le mur utrin) - Isthmique - Ampoule tubaire - Pavillonnaire

1 : Ovaire 2 : Ampoule tubaire 3 : Franges 4 : Trompe 5 : Partie ampoulaire de la trompe 6 : Myomtre 7 : Endomtre 8 : Cervix 9 : Portio 10 : Vagin 11 : Lig. Ovarii proprium 12 : Lig. Suspensorium ovarii

Les spermatozodes peuvent survivre environ 3 jours dans les voies gnitales fminines. Lovocyte est libr dans la cavit pritonale, puis capter par le pavillon de la trompe et amener dans la rgion de lampoule tubaire. Il peut survivre 12 24 h.

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IV/ Synchronisation Un rapport sexuel ne peut tre fcondant que quelques jours chaque mois. Cela dpend du temps de survie des spermatozodes dans les voies gnitales de la femme, ainsi que de la dure de vie de lovocyte. Dans un cycle classique de 28 jours, lovulation a lieu au 14me jour : la fcondation est donc possible du 11me au 15me jour (cest la fentre de tir >_<). Cette constatation ne constitue pas une bonne mthode de contraception, car la date de lovulation peut varier dun cycle lautre ( yen a quon essayer ils ont eu des problmes ). V/ Conclusions pratiques Des anomalies du nombre de chromosomes peuvent survenir au moment des diffrentes divisions de miose ; lovocyte est notamment bloqu en prophase I pendant 14 50 ans, et subit donc un phnomne de vieillissement. Par exemple, le risque de donner naissance un enfant trisomique 21 est beaucoup plus lev aprs 35-38 ans, cest pourquoi dans ce cas on effectue une amniocentse pour vrifier le caryotype foetal. Dautre part, la strilit peut tre due : - des anomalies de production des gamtes - lempchement de la libration des gamtes - des obstacles sur les voies gnitales (infections, . . .) Pour pallier la strilit, on a recours des techniques de procration mdicalement assiste (AMP) telles que la fcondation in vitro (FIV) ou linsmination artificielle. Diffrentes mthodes de contraception : - Empcher la production dovocyte (ou plus tt empcher lovulation car les ovocytes eux sont dj l) (pilule straux progestative) effectue un rtro contrle ngatif sur lhypophyse donc pas de LH et FSH produite - Empcher la production des spermatozodes (pilule masculine encore exprimentale) - Empcher la rencontre des gamtes (abstention, prservatif, retrait. . .) - Empcher les spermatozodes de rentrer ou de survivre dans la cavit utrine (strilet) Dautres mthodes de contraception plus efficaces, mais irrversibles ou difficilement rversibles existent : - Ligature des trompes chez la femme - Vasectomie chez lhomme

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