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PACES Amiens 2010/2011 UE2 Embryologie - La fcondation

CHAPITRE 2 : La fcondation
La fcondation est le processus de rencontre et de fusion dun spermatozode et dun ovocyte, qui aboutit la formation dun zygote. Elle a lieu dans les voies gnitales fminines et plus prcisment dans le tiers latral (= ampoule tubaire) de lune des deux trompes utrines. Il y a en prsence 300 500 spermatozodes qui cernent lovocyte toujours entour de la zone pellucide et de la corona radiata. La rencontre du spermatozode et de lovocyte se fait en trois temps : - Les spermatozodes essayent de franchir la corona radiata - Les spermatozodes se fixent la zone pellucide et la traversent - Un seul spermatozode fusionne sa membrane avec celle de lovocyte I/ Premire tape entre 45 min et 2 h Tout dabord le spermatozode doit tre mis en contact avec la corona radiata et la traverser. La MEC de la CR riche en acide hyaluronique est lys par une enzyme contenue dans lacrosome des spermatozodes : la hyaluronidase. Les cellules ce la CR se dtachent progressivement et laisse passer les spermatozodes. Les spermatozodes se fixent ensuite la zone pellucide et la traverse. Cette zone pellucide est faite de 3 glycoprotines (ZP1, ZP2 et ZP3). Cette traverse se fait grce des interactions molculaires notamment entre ZP3 et des rcepteurs spcifiques de la membrane plasmique du spermatozode, cette raction dclanche la raction acrosomique. La ZP constitue une barrire despce empchant ainsi les fcondations croises, de plus elle empche aussi les implantations tubaires. certains endroit la membrane plasmique et la membrane externe de lacrosome fusionne et cre des vsicules membranaires, les enzymes acrosomiales sont ainsi librs en grande quantit. Toute cela seffectue paralllement au mouvement des flagelles et au travail des enzymes (hyaluronidase et acrosyne) et permet aux spermatozodes de traverser la zone pellucide. En gnral 1 spermatozode seulement passe entre la ZP et la MP de lovocyte dans ce que l'on appelleras plus tard l'espace peri vitlin qui est pour l'instant plus virtuel que rel. La raction acrosomique est acheve. Des restes de la membrane vsiculaire sont encore partiellement retenus par des liaisons molculaires adhrentes. Ces restes sont cependant rapidement perdus en raison des mouvements vigoureux des spermatozodes vers l'avant. La partie antrieure de la tte du spermatozode n'est plus recouverte que par ce qui tait auparavant la membrane interne de l'acrosome. En revanche la zone post-acrosomique qui est dsormais active est dterminante pour la liaison l'ovule. Le spermatozode vient ensuite au contact de la membrane de lovocyte. Une fusion membranaire se produit entre la membrane de lovocyte et la rgion equatorial de la membrane du spermatozode. Le contenu du spermatozode rentre alors en totalit (dans lespce humaine) dans lovocyte, lexception de la membrane qui elle s'intgre la membrane de l'ovocyte. Cette pntration entrane une raction de lovocyte qui se traduit par une rtractation cytoplasmique et la formation dun espace pri-vitellin bien rel cette fois si entre la zone pellucide et la membrane plasmique de l'ovocyte fconder qui est maintenant appeler ovotide. Chez la sourie on a mis en vidence la prsence dune protine CD9 dans la membrane plasmique de l'ovocyte et lon a remarqu que si cette protine ntait pas prsente (si on inhibe le gne qui code pour cette protine), il ny avait pas de fusion des membranes. La mme
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protine existe-t-elle dans lespce humaine ? Ceci est fort probable, mais pour le moment rien na t prouver. Il y a alors cration de la corticale : lovocyte, qui possdait des granules sous-membranaires, les libre dans lespace pri-vitellin par exocytose. Ces granules contiennent des enzymes qui modifient la zone pellucide (notamment ZP3 qui est modifier par une exosaminidase qui enlve les groupements N-actyl-glucosamide) et la membrane ovocytaire afin dempcher la polyspermie. Cest cet instant que la miose ovocytaire se termine : la division jusqualors bloque en mtaphase 2 reprend et sachve. Les 23 chromosomes dupliqus se divisent, une grande partie du cytoplasme recueille le lot de 23 chromosomes. Le reste du cytoplasme (trs petit volume) est envoy dans le deuxime globule polaire.

1 : Pores 2 : Sortie du contenu acrosomique 3 : Membrane acrosomique interne 4 : Contenu acrosomique (enzymes) 5 : Membrane acrosomique externe 6 : Membrane cellulaire A : Tte B : Collet C : Pice intermdiaire

7 : Restes de membrane qui se dcrochent A : Tte B : Collet C : Pice intermdiaire

8 : Zone membranaire post-acrosomique A : Tte B : Collet C : Pice intermdiaire

1 : Zone post-acrosomique 2 : Membrane de l'ovule avec microvillosits 3 : Espace privitellin 4 : Zone pellucide

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1 : Zone post-acrosomique 2 : Membrane de l'ovule avec microvillosits 3 : Espace privitellin 4 : Zone pellucide

5 : Vsicule la surface de l'ovule

1 : Zone pellucide 2 : Espace privitellin 3 : Vsicule 4 : Membrane de l'ovule

1 : Membrane de l'ovule 2 : Membrane cellulaire du spermatozode 3 : Kinocil 4 : Noyau (compact) du spermatozode 5 : Centrosome (transversal) du spermatozode

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II/ Deuxime tape environ 15 17 h Formation des pronuclus : - Les chromosomes de lovotide se rassemble dans un noyau vsiculeux et forme le pronuclus fminin - Dans le cytoplasme de lovotide le noyau du spermatozode se renfle, la chromatine se dcondense formation du pronuclus masculin avec une quivalant de membrane nuclaire. Le reste du spermatozode disparait sauf le centriole proximal qui jouera un rle trs important plus tard. L'tape suivante est la migration des pronuclus grce laction du cytosquelette de la cellule, les pronuclus se rapprochent progressivement lun de lautre. De faon concomitante ce dplacement, lADN qui constitue les chromosomes se rplique. Le centriole proximal devient centrosome et forme un faisceau mitotique qui permet au pronuclis de se reprochs.

1 : Pronucleus paternel 2 : Pronucleus maternel 3 : Centrosome apport par le spermatozode

1 : Pronucleus paternel 2 : Pronucleus maternel 3 : Centrosome paternel 4 : Inner bodies 5 : Microtubules maternels de l'aster

1 : Pronucleus paternel 2 : Pronucleus maternel 3 : Centrosome paternel dupliqu 4 : Inner bodies


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III/ Troisime tape 14 15 h Cette tape est la premire mitose de segmentation. Les lments du fuseau mitotique qui se met en place entre les deux pronuclis se dveloppent partir du centriole proximal du spermatozode qui c'est divis. Les chromosomes rpliqus sindividualisent et la membrane des pronuclis disparat. Les chromosomes maternels et paternels se placent alors sur la plaque quatoriale du fuseau mitotique et chaque chromosome gagne un ple de la cellule : deux cellules contenant chacune 46 chromosomes se constituent ainsi progressivement par sparation cytoplasmique. On se retrouve avec un zygote deux cellules (de taille lgrement diffrent blastomres. Ceci marque la fin de la fcondation. les

IV/ Les consquences de la fcondation - Formation du zygote, 2 cellules de taille ingale : les blastomres - Reconstitution du nombre de chromosome, deux cellules diplode de 46 chromosomes - Dtermination du sexe chromosomique - Variation de lespce par recombinaison gnique (chaque individu est diffrent) - Dbut de la segmentation Lemprunte gnomique (ou emprunte parentale) les chromosomes paternel et maternel ne sont pas quivalents certains gnes seront actif ou inactif selon quils proviennent du pre ou de la mre. Dtermination des allles dominant qui seront exprim. Ce phnomne est bien connu depuis longtemps par les leveurs. Exemple cheval et nesse donne un bardot, tandis que ne et jument donne un mulet ou une mule. Des expriences on montres qu'il doit toujours y avoir un pronuclus male et un pronuclus femelle pour que la fcondation est lieu. Exprience : - Si on remplace les pronuclis par deux pronuclis mal on obtient un sujet andrognode on observe un dveloppement des annexe mais pas ou peu de dveloppement embryonnaire. - Si on remplace les pronuclis par deux pronuclis femelle on obtient un sujet gynognote on observe un dveloppement embryonnaire, mais pas ou peu de dveloppement des annexes. Dans les deux cas la fcondation avorte rapidement.

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Pathologie : la mole idatiforme, c'est ce qui arrive quand un ovocyte est fcond par deux spermatozodes la fois. Deux cas sont possible : soit les 3 pronuclis fusionnent et l'on obtient une triplodie (cellule a 69 chromosomes), soit le pronuclis fminin est jecter et l'on obtient un organisme androgenode. Ces deux cas sont incompatibles avec la vie. V/ Conclusions pratiques Il est regrettable que nos politiques et les gens en gnral utilise le terme d'embryon pour designer l'uf fconder. Car pour le grand public ds que l'on parle d'embryon les gens se reprsentent quelque chose de forme humaine avec une tte, des bras... Or ce n'est pas la ralit, l'uf fconder n'est qu'un amas de cellule. En embryologie on ne parle d'embryon au sens strict du terme qu partir de la quatrime semaine.

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