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PACES Amiens 2010/2011 UE2 Embryologie - La troisime semaine de dveloppement

CHAPITRE 5 : La troisime semaine de dveloppement


Introduction : 15me au 21me jour de dveloppement (29-35) Le contact qui cest tablit pendant la 2me semaine permet de faire passer des substances dans le sang. Plusieurs signes cliniques apparaissent le plus flagrant tant labsence de rgles. Cette troisime semaine se divise en deux parties : - Premire partie : mise en place des trois feuillets, de la chorde et des trois axes de symtrie au niveau du disque embryonnaire - Seconde partie : mise en place et volution des 3 feuillets (dbut de la norulation lorigine du SNC), entoblaste lorigine de lallantode, cellules sexuelles primordiales, msoblaste qui se diffrencie de chaque ct de la chorde et se divise en trois membres tissulaires, dans lesquels apparaissent des bauches vasculaires. Apparition dbauches vasculo-sanguines (vaisseaux et cellules sanguines) dans la splanchnopleure. Au niveau du pdicule de fixation, ainsi quau niveau de la sphre choriale, apparaissent des bauches vasculaires. (Dveloppement dans le cours consacr aux annexes). I/ Les modifications de lorganisme maternel Signe trs important lamnorrhe - Normalement dbut de la 3me semaine (J 29) devrait avoir les rgle, mais non. - Amnorrhe abs de flux menstruel signe de gosses Remarque : Si une grosses entraine une amnorrhe, une amnorrhe nentraine pas ncessairement une grosses, abs de rgles peut tre due dautres facteurs. Un saignement lor de cette T nexclut pas lventualit de grosses. Ce signe sassocie rapidement dautres signes fonctionnels (plus ou moins variables) : - Tension et gonflement au niveau des siens - Nauses, vomissements, constipation - Pollakiurie : augmentation de la frquence des mictions car lutrus augmente de volume et appuie sur la vessie ( parfois je me dis quici cest miction impossibles ^^) - Augmentation du volume de lutrus perceptible lexamen clinique - Modifications du col utrin perceptible lexamen gyncologique observation au speculum) - HCG dj perceptible en 2me semaine, concentration augmente devient largement dtectable dans le urines (G test), prod par syncytiotrophoblaste, agit sur corps jaune corps jaune gravidique II/ Les modifications du disque embryonnaire Fin de 2me semaine : =0,2 mm Fin de 3me semaine multiplier par 10-15 : =2 3 mm

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Individualisation de 3 feuillet partir de lpiblaste qui permettrons au diffrents organes de se cre : - Entoblaste - Msoblaste intra-embryonnaire - Ectoblaste Formation de la chorde. Les axes se prcisent. Fin de 3me semaine les feuillets commence se diffrencier pour jouer leurs rles dans lorganogense. A/ Formation dun disque embryonnaire tri dermique 1/ Formation de la ligne primitive et du nud de Hensen J 15-16 : =0,3-0,4 mm J 15 apparition la surface de lpiblaste dun sillon renfler de chaque coter La ligne primitive, qui dfinit laxe cphalo-caudale. Au 16me jour lextrmit cphalique de la ligne primitive va voir apparaitre une dpression le nud de Hensen. Les cellules piblastiques migrent vers le sillon de la ligne P sinvagine et glissent sur lhypoblaste. Cette migration est contrle par FGF8 (Facteur de croissance fibroblastique 8) qui agit sur lE-cadhrine qui joue un rle important dans les liaisons entre les cellules piblastiques. Les cellules qui ont migres se dtachent de lpiblaste et forme Des cellules msoblastiques. En quittant lpiblaste les cellules ont 2 solutions possibles : - 1re solution : Un contingent migre en direction latrale et cphalique entre lpiblaste et lhypoblaste et forme le msoblaste IEB. Il migre partout sauf en deux zones du plan mdian ou les tissus reste attacher : en avant de la membrane pharyngienne et en arrire de la membrane cloacale. Il vient au contact du MEE en priphrie du disque embryonnaire, au niveau de la jonction entre la splanchnopleure et la somatopleure extra embryonnaires. Le msoblaste intra-embryonnaire forme un tissu msenchymateux, constitu de cellules fusiformes au sein dune MEC trs peu dveloppe. La position des cellules migrantes au niveau de la ligne primitive dtermine leur destination. Les cellules les plus caudales vont avoir une direction latrale tandis que les cellules les plus cphaliques partent vers la rgion cphalique : trajets en chandelier. Le msoblaste intra embryonnaire qui se place dans la rgion en avant de la membrane pharyngienne constitue la zone cardiogne (o les structures cardiaques vont se dvelopper). Ce processus se prolonge jusqu la 4me semaine de dveloppement, mme si une partie commence dj ce diffrentier la fin de la 3me semaine.

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2 solution : Un deuxime contingent cellulaire est lorigine de la formation de lentoblaste dfinitif intervenant dans lorganogense, constitu de cellules qui sintgrent lhypoblaste. La partie constituante de lhypoblaste se transforme en entoblaste : les cellules hypoblastiques originelles sont refoules vers les parois latrales de la vsicule vitelline secondaire. Sera lorigine des pithliums de lappareil digestif et de lappareil respiratoire. Lpiblaste va prendre le nom dectoblaste, qui donnera la plaque neurale lorigine du systme nerveux, et lectoblaste de surface, lorigine de lpiderme.

me

1 : sillon primitif 2 : dpression primitive 3 : noeud primitif 4 : membrane oropharynge 5 : aire cardiaque 6 : bord sectionn de l'amnios 7 : msoderme 8 : endoderme

1 : sillon primitif 2 : piblaste 3 : MEE 4 : entoblaste dfinitif 5 : invagination des cellules formant le futur msoblaste intra embryonnaire 6 : hypoblaste

2/ Formation de la chorde partir du nud de Hensen J 17-19 : =0,8-0,9 mm Formation de la plaque prchordale. Au 17me jour, une vague de cellules piblastiques se dtachent du nud de Hensen et migrent vers lavant, elles butent contre la membrane pharyngienne : le paquet cellulaire forme la plaque prchordale. partir du nud de Hensen, une seconde vague de cellules ectoblastiques sinvaginent selon laxe mdian en direction cphalique tout en conservant leur connexion avec le tissu ectoblastique : cordon plein cellulaire qui bute contre la plaque prchordale, elle-mme en avant de la membrane pharyngienne processus chordal. 3/ Formation du canal chordal Le processus chordal a t bloqu par la plaque pr-chordale. Ce processus se creuse et forme les parois du canal chordal. Le plancher du canal est accol lentoblaste, lequel
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forme le toit de la vsicule vitelline secondaire. Dans la zone daccolement, surviennent des phnomnes de fusion entre les deux tissus, puis ces rgions de fusion sont rsorbes. Progressivement, la totalit du canal chordal sincorpore au plafond de la vsicule vitelline secondaire. Sur le plan mdian et dans laxe cphalo-caudal, ce canal constitue la plaque chordale. La cavit amniotique peut donc communiquer par ce canal avec la vsicule vitelline. Le canal prend le nom de canal neurentrique car il y a communication entre lintestin primitif et le systme nerveux primitif. La plaque chordale sisole nouveau pour former un cordon plein, elle se dtache du toit de la vsicule vitelline secondaire. Ce processus commence dans la rgion la plus proche de lextrmit cphalique. Il y a prolifration entoblastique qui a tendance expulser la plaque chordale. Lentoblaste se referme, la plaque chordale prolifre pour former un chordon plein entre lectoblaste et lendoblaste. La chorde constitue ainsi un axe de symtrie servant de base au dveloppement du squelette axial. Il ne persiste aprs la naissance de la chorde que dans les nucleus pulposus au niveau des disques intervertbraux. Mais ces cellules dgnrent vers le 6 me mois, et sont remplaces par des cellules priphriques. Si elles ne se rduisent pas : tumeurs (chordomes). Lembryon est donc tridermique, constitu de lectoblaste, entoblaste, et msoblaste intra embryonnaire, organiss autour de la chorde. B/ Mise en place des axes corporel de lembryon La mise en place est beaucoup + vidente qu la fin de la 2 me semaine. - Axe cphalo-caudale : entre rgion cphalique et caudale (plus tt pelvienne) - Axe dorsaux-ventrale : entoblaste = ventrale, ectoblaste = dorsale - Axe droite-gauche 1/ Laxe cphalo-caudale (ou antro-posterieur + pour espces 4 pates) Gnes exprims lextrmit cphalique du disque embryonnaire, par lentoblaste : OTX-2, LIM-1, HESX-1, qui dterminent lvolution de cette rgion cphalique. Ils donnent naissance des facteurs de transcription (CERBERUS) qui influeront sur dautres gnes qui sont des gnes de diffrentiation. La ligne primitive, dans la rgion caudale, est sous la dpendance du gne nodal et de lactivin-like. Ces deux gnes sont de la famille des TGF- (transformin growth factor). Dautres gnes rgulent la transformation du msoblaste intra-embryonnaire : HNF-3-, gne assurant le nud de Hensen, qui va tre exprim au niveau de ce nud et de la chorde, et agira au niveau de la formation de la partie antrieure et moyenne du cerveau. 2/ Laxe dorsaux-ventrale La BMP-4 (membre de la famille des TGF-) est une protine de morphognse osseuse, produite dans toute ltendue du disque par lentoblaste. En prsence dun facteur de croissance fibroblastique (FGF), BMP-4 ventralise le msoblaste intra-embryonnaire, induit la

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formation des bauches rnales partir du msoblaste intermdiaire, ainsi que des lments vasculaires et de la paroi abdominale. Laction de BMP-4 est neutralise par la production de chordin, de noggin et de follistatin par le nud de Hensen puis par la chorde. Cette inhibition bloque la ventralisation et permet la dorsalisation de la rgion centrale, suivant laxe cphalo-caudal. 3/ Lasymtrie droite-gauche Lie lexpression dun certain nombre de gnes. Lors de lapparition de la ligne primitive, la scrtion de FGF-8 dans cette rgion va induire sur la gauche proximit du nud de Hensen, lexpression du gne nodal. FGF-8 maintient la production de nodal ainsi que de leftyl-2 exprim dans la partie gauche de lorganisme. Ils agissent sur le gne PITX-2, faisant partie des gnes homobox, dterminant le ct gauche : formation de lestomac, du cur, de lintestin. Sonic hedge hog (SHH) joue aussi un rle dans la mise en place dasymtrie droite-gauche. Sa scrtion est dabord uniforme puis bloque dans la partie droite par lapparition dun rcepteur lactinine, qui lorsquil reoit son ligand, bloque lexpression de SHH. Il active son tour nodal et leftyl-2. Dautres gnes agissent droite : snail qui rgule les gnes effecteurs de la latralisation droite. En amont de ces mcanismes molculaires, prsence de cils vibratiles sur la face ventrale du nud de Hensen battant dans le sens horaire, gnrant le flux nodal (vers la gauche) : des molcules sont donc dplaces de manire prfrentielle vers la gauche. Dans certaines pathologies, on a des cils immobiles : situs normal ou inversus (dtermination droite-gauche alatoire). Syndrome de cartagnre. III/ Dbut de lvolution des feuillets J18 = 1-1.5 mm. partir de lentoblaste, on voit apparatre dans la rgion caudale un diverticule, une vagination au niveau de la paroi de la vsicule vitelline secondaire. Ce diverticule se termine par une extrmit borgne ; il est appel allantode. Il se dveloppe dans le msoblaste extra-embryonnaire et en particulier dans le pdicule de fixation. partir de lentoblaste, toujours dans laxe cphalo-caudal, des cellules se multiplient, se dtachent et sisolent. Elles se trouvent dans la splanchnopleure autour de lallantode : gonocytes primordiaux (ou cellules sexuel primordiales), ils vont rejoindre un peu plus tard les gonades primordiales. Cette volution est induite par BMP-4. Ces gonocytes primordiaux vont commencer leur migration vers les bauches gonadiques. En fonction du sexe gonadique, ils se transforment en ovogonies ou en spermatogonies. J18-19 dbut de la norulation : formation du systme nerveux, en particulier central. Cette mise en place se fait partir de lectoblaste ds le 18-19me jour. Les choses se passent en avant de Hensen, au-dessus de la chorde. On a un paississement de lectoblaste, donnant naissance la plaque neurale. Cette plaque neurale, lorsquon la regarde du dessus, la forme dune raquette : elle est beaucoup plus large dans la rgion cphalique que dans la rgion caudale.

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A partir de la mise en place de cette plaque neurale, on peut dterminer deux parties dans lectoblaste : ectoblaste non paissi devenant lectoblaste superficiel ou de superficie (autour du corps de lembryon). plaque neurale : neurectoblaste. J20 : = 2 mm. Les bords latraux de la plaque neurale se relvent et transforment la plaque en gouttire neurale. Individualisation de la zone de jonction entre les bords de la gouttire (neurectoblaste) et lectoblaste superficiel sous la forme de deux crtes longitudinales, dites neurales. Le phnomne saccentue jusquau 21me jour (fin de la troisime semaine). J19-21 : le msoblaste intra-embryonnaire se dveloppe de manire trs active. De chaque ct de la chorde, le msoblaste est lorigine de trois bandes longitudinales. - Premire bande (msoblaste para-axial) : lexpression de BNP-4 est inhibe par la noggin, la chordine et la follistatin donc action dorsalisante. - Deuxime bande (msoblaste intermdiaire) : action ventralisante par BNP-4 et FGF8. - Troisime bande (msoblaste latral en continuit avec le msoblaste extraembryonnaire) : mme rgulation. Chacune de ces bandes commence sa diffrenciation avant la fin de la troisime semaine. En effet, dans le msoblaste para-axial, les cellules se regroupent en amas qui sindividualisent puis se condensent pour former des blocs de msoblaste intraembryonnaire qui sont segments : somites. Les somites font saillie de chaque ct de la chorde. Ce phnomne de mtamrisation commence ds le 20me jour o les premiers somites apparaissent dans la future rgion de la base du crne. Au 21me jour, on peut compter le nombre de paires de somites : 4 7. Le msoblaste intermdiaire constitue un chordon : chordon nephrogne lorigine de la mise en place des reins. En regard de chaque somite, il y a un phnomne de segmentation qui nintresse pas la partie caudale, mais cre des regroupements cellulaires : nephrotomes (reins transitoires). Des lacunes apparaissent dans le msoblaste latral et la zone en avant de la membrane pharyngienne (aire cardiogne) ; elles confluent rapidement pour former une cavit qui fait le tour du disque embryonnaire : clome interne, qui souvre sur le clome externe. Le msoblaste latral est spar en deux lames : - Une dorsale en rapport avec lectoblaste superficiel somatopleure intraembryonnaire, elle est en continuit avec la somatopleure extra-embryonnaire. - Une ventrale en rapport avec lentoblaste splanchnopleure intra-embryonnaire en continuit avec la splanchnopleure extra-embryonnaire. Dans la splanchnopleure intra-embryonnaire se dveloppent des lots cellulaires angioformateurs. Ces lments se creusent et donnent naissance des cavits vasculaires et forme le systme vasculaire embryonnaire. Il comporte deux tubes cardiaques se prolongeant par deux aortes (une droite et une gauche : le systme est pair). Ces tubes cardiaques vont galement rentrer par la suite en contact avec quatre veines cardinales, il se dveloppe des rseaux de capillaires. Autour des deux tubes cardiaques prsents dans la
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zone cardiogne se diffrencient des cellules contractiles myocardiques partir de la paroi. Ces cellules engendrent une activit contractile ds la fin de la 3me semaine, dbut de la 4me semaine : entrane un flux liquidien dans le systme vasculaire. Dans le msoblaste extra-embryonnaire, mise en place des systmes vasculaires extraembryonnaires. Tout dabord, systme vasculaire vitellin dans la splanchnopleure extra-embryonnaire. Dans la paroi msoblastique se mettent en place des lots angio-sanguino-formateurs. Les cellules msoblastiques extra-embryonnaires se regroupent pour former des lots qui rentrent en contact les uns avec les autres. Les cellules se dissocient en deux groupes : les cellules priphriques donnent naissance la paroi des vaisseaux et sont lorigine des cellules endothliales : angioblaste. les cellules de la rgion centrale se dsolidarisent les unes des autres et donnent naissance aux premires cellules sanguines : hmaties nucles. Il se forme donc un rseau de capillaires dans la paroi, lesquels confluent pour former deux veines qui se connectent la fin de la 3me semaine avec le systme vasculaire intraembryonnaire. Le rseau est en continuit avec deux artres (droite et gauche) qui prennent naissance dans la rgion embryonnaire. Mise en place du systme vasculaire allantodien autour de lallantode : dans le pdicule de fixation. Processus sensiblement identique au prcdent, mais uniquement angio-formateur : pas de cellules sanguines formes. Ce processus sera lorigine de deux artres et de deux veines allantodiennes. Ce systme se connecte galement au systme embryonnaire. Dans la sphre choriale : il se dveloppe galement des cavits vasculaires qui vont se connecter au systme vasculaire allantodien. A la fin de la troisime semaine, les rseaux vasculaires sont tous connects entre eux . Les deux artres vitellines se connectent aux deux aortes, les deux veines vitellines au systme veineux. Le liquide prsent perfuse le systme capillaire vitellin, rcupre les cellules sanguines. Ces cellules sanguines retournent par le systme veineux dans le disque embryonnaire. Les deux artres et les deux veines allantodiennes se connectent galement et mettent en relation le systme embryonnaire et le systme chorial. Les hmaties sont envoyes jusque dans la sphre choriale. Prmices dune circulation foeto-placentaire. Chorion

IEB

Allentode

EEB En rsum : Le systme vasculaire embryonnaire se connecte directement dune part avec le systme vasculaire vitellin, ce qui permet dapporter des hmaties nucles vers lembryon ; et dautre part avec le systme vasculaire de lallantode, lequel est en connexion avec le systme vasculaire chorial, o se mettra en place la barrire placentaire.
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IV/ Les villosits Formation des villosits primaires du 13me au 16me jour Au 13me jour, toutes les lacunes apparues au sein du syncitiotrophoblaste confluent pour former une chambre unique appele chambre inter-villeuse. Cette chambre possde encore des ponts reliant son plafond et son plancher : villosits primaires Toutes les cavits communiquent les unes avec les autres Cette chambre est borde par le syncitiotrophoblaste. Le plancher est en regard des caduques Le plafond est en regard de la zone centrale de luf Les villosits primaires sont aussi appeles villosits crampons. Au sein de la chambre inter-villeuse se dveloppent des villosits qui naissent partir du plafond. Leur extrmit reste libre et ne rejoint pas le plancher : villosits libres. Le cytotrophoblaste se dveloppe dans laxe de toutes ces villosits. A partir du 16me jour et jusquau 18me jour villosits primaires se transforment en villosits secondaires Ce processus intresse les deux types de villosits Le msoblaste extra-embryonnaire bordant en dehors le clome externe va pntrer dans laxe des villosits primaires, et repousse en priphrie le syncitiotrophoblaste

On observe donc trois tissus dans les villosits (de lextrieur vers lintrieur) : - Syncitiotrophoblaste - Cytotrophoblaste - Msoblaste extra-embryonnaire A la fin de la troisime semaine, il y a apparition dune vascularisation au sein du msoblaste extra-embryonnaire notamment. Ces vaisseaux vont galement apparatre dans les villosits secondaires, qui se transforment alors en villosits tertiaires (du 18me au 21me jour de dveloppement). A la fin de ce processus, il existe des villosits tertiaires crampons et libres.

Primaire 1 - CT 2 - ST

Secondaire 3 - MEEB

Tertiaire

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Conclusion : Le dbut de la troisime semaine prsente une grande sensibilit aux agents tratognes. Une exposition ces agents peut avoir des consquences cliniques graves. De fortes doses dalcool peuvent dtruire des cellules cphaliques. La mise en place du msoblaste intra-embryonnaire peut mal se faire : dignsie caudale (sirnomlie). Syndrome de Kartagener : cils immobiles donc pas de flux nodal : inversion viscrale + problmes bronchiques, infections chroniques avec sinusites frquentes. Les reliquats de la ligne primitive de moins en moins importants au fur et mesure de la croissance : tumeurs du nouveau-n. (1 sur 37000 naissances) Ces tumeurs peuvent contenir des tissus drivant des trois feuillets embryonnaires : cratomes sacro-coccygiens.

Dans la rgion caudale, il peut apparatre deux lignes primitives : lorigine de vrais jumeaux (1 2 % des jumeaux). Ces jumeaux sont monochoriaux et monoamniotiques ces grosses sont trs risques.

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