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PACES Amiens 2010/2011 UE2 Histologie - Les tissus osseux

CHAPITRE 7 : Les tissus osseux


Le tissu osseux est un tissu conjonctif spcialis, il comporte un ensemble de cellules et de matrice extracellulaire dans laquelle on trouve surtout des fibres de collagne de type I et une substance fondamentale minralise. Ce tissu est un tissu de soutien. Le tissu osseux comme le tissu cartilagineux articulaire rentre dans la composition des pices osseuses. Dans los, on trouve du tissu osseux, qui lui donne sa duret et sa rsistance, mais on trouve aussi du cartilage hyalin aux extrmits (articulations), de la moelle hmatogne, et en priphrie un prioste (tissu conjonctif). Donc los et le tissu osseux ne dsignent pas la mme chose. Le tissu osseux de soutien est un tissu en constant renouvellement. Il subit des phnomnes de construction et de destruction de faon constante durant la vie de lindividu. Ce tissu intervient dans le squelette. Celui-ci a trois fonctions dont deux sont lis au tissu osseux : rle mcanique dans la locomotion, rle mtabolique car le tissu osseux est la rserve de calcium et de phosphore de lorganisme, rle dans lhmatopose et rle de protection (protection du cerveau, des poumons du cur) Hydroxyapatite : Ca10(PO4)6(OH)2 I/ Structure macroscopique Le tissu osseux peut avoir deux origines distinctes : - une bauche cartilagineuse : ossification endo-chondrale. (formation des os longs en particulier) - sans bauche, directement partir dun tissu conjonctif : ossification membranaire (formation des os plats en particulier) Il existe plusieurs classifications des tissus osseux : histologique et anatomique - Anatomique : o Os long o Os court o Os plats Histologique : o Tissu osseux primaire : premier form. Appeler aussi non lamellaire ou rticulaire. Il est de type fibreux, est destin tre remplac assez rapidement, sauf pour la chaine des osselets. Il est labor partir de cartilage ou de tissu conjonctif. o Tissu osseux lamellaire (chez adulte) : tissu osseux haversien compact (ou cortical, ou compact) tissu osseux haversien trabculaire (ou spongieux) tissu osseux priost (diffrent du prioste !)

Sur une pice osseuse longue, on trouve ces trois types de tissu : au niveau de la diaphyse, on trouve le tissu osseux haversien compact ; au niveau de lpiphyse on trouve du tissu osseux haversien trabculaire ; en priphrie on trouve le tissu osseux priost.

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Los compact constitue la diaphyse des os longs (avec los prioster), lenveloppe des os plats. Il constitue une enveloppe rsistante, il est compos de la juxtaposition de structures appeles ostons. Ce sont des structures cylindriques dun diamtre de 200 1mm, dune longueur variant selon los, ils sont aligns paralllement la diaphyse. Chacun de ces ostons est constitu de lamelles concentriques (5-15). lintrieur des lamelles, on a des fibres de collagne qui vont sorienter de faon donner au tissu cortical une rsistance mcanique optimale. Chaque oston est centr par un canal de Havers. Tous les canaux de Havers de la diaphyse sont relis les uns aux autres par des canaux transversaux (perpendiculaires laxe de la diaphyse) : canaux de Volkmann. Chaque canal de Havers est centr par un vaisseau sanguin, est innerv, et communique grce aux canaux de Volkmann avec la vascularisation prioste et avec la moelle osseuse. Los spongieux, trabculaire, constitue les piphyses et les mtaphyses des os longs, lintrieur des os plats et courts. Il est constitu par un rseau de plaques qui sont plus ou moins anastomoses les unes avec les autres. Larchitecture de ces traves osseuses dpend des lignes de forces sexerant sur los, car les cellules qui constituent ces os et remanient en permanence les traves osseuses ont la capacit de percevoir les forces mcaniques. Los cortical a une fonction mcanique, los spongieux a plus une fonction mtabolique, cependant la rsistance mcanique de los spongieux a un rle important. Los se prsente diffremment en croissance qu lge adulte. Dans los en croissance, on a lpiphyse et la diaphyse qui sont spares par la mtaphyse correspondant au cartilage de croissance. Ce cartilage de croissance, avant davoir atteint lge adulte, joue un rle trs important dans la croissance en longueur des pices osseuses. Le prioste joue galement un rle dans la croissance en permettant la croissance en paisseur de los, et un peu dans la croissance en longueur. On trouve des ostoblastes matures dans le prioste, responsables de llaboration de la matrice osseuse. On peut aussi trouver des cellules de la ligne ostoblastique, beaucoup plus rarement. Le prioste est richement vascularis et innerv, ce qui provoque des douleurs lors des fractures. Chez ladulte, ce prioste est considr comme quiescent, cest--dire au repos. La couche fibreuse est assez peu diffrenciable de la couche profonde, mais on y observe des cellules allonges ressemblant des fibroblastes : cellules souches susceptibles de se diffrencier sous linfluence de diffrents stimuli (stress mcanique comme une fracture, pression, parathormone) en ostoblastes. Le tissu osseux prioster il recouvre toute la surface des os non articulaire.

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II/ Caractrisation du tissu Les cellules appartiennent deux grandes lignes diffrentes : A/ Ligne ostoblastique Ce sont des cellules qui vont construire la matrice osseuse nouvelle. Cette ligne prsente plusieurs stades morphologiques diffrents : - Pr-ostoblastes - Ostoblastes - Ostocytes - Cellules bordantes Les pr-ostoblastes sont des cellules issues de la division de cellules localises dans la moelle ou los trabculaire, ou du tissu priost. Ces pr-ostoblastes sont des cellules allonges. Elles sont au contact des ostoblastes matures, elles sont capables de se diviser et ont comme caractristique histochimique le fait dexprimer une enzyme : la phosphatase alcaline. Les ostoblastes matures ont pour fonction de synthtiser de la matrice osseuse collagnique et de participer la minralisation de cette matrice osseuse. Elles forment un tapis de cellules jointives : disposition pseudo-pithliale. Elles communiquent par des gap junctions qui sont bien individualises, et permettent notamment le passage du calcium. Au niveau des gap on trouve de la connexine 43. Le noyau est situ au ple basal, la partie apicale est trs basophile, le REG est trs dvelopp, et la membrane est riche en phosphatase alcaline. Ces cellules reposent sur une couche de tissu constitu de collagne de type I, dostocalcine, de dcorine, et de glycosaminoglycannes. Cette matrice nest pas dans un premier temps minralise, elle est donc appele tissu ostode. Ce tissu est minralis dans un second temps, une dizaine une vingtaine de jours aprs sa cration. Dficit en vitamine D : le tissu ostode ne se minralise pas ou trop lentement, et lpaisseur du tissu ostode augmente, los devient alors plus mou : possibilits de dformations. Ds que lostoblaste a labor le tissu ostode, cette cellule peut semmurer dans la matrice minralise et devient un ostocyte. Ils sont placs dans une logette ovalaire au sein du tissu osseux, cette logette sappelle un ostoplaste. Lostocyte nest pas isol des autres cellules, il est reli aux ostocytes proximit par des petits canalicules prsents dans le tissu osseux. A lintrieur de ces canalicules, les ostocytes mettent des fins prolongements cytoplasmiques qui viennent au contact les uns des autres. Il y circule un fluide extracellulaire. Cela forme une surface dchange trs importante. Il y a communication par les gap junctions connexine 43.

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Les ostocytes sont encore capables de synthtiser du collagne, ils jouent un rle dans la variation des contraintes mcaniques appliques sur los. Lostocyte ne peut pas rsorber la matrice qui lentoure. Cette cellule peut aussi saplatir, rduire de manire trs importante son activit mtabolique et devenir une cellule bordante. 15% des surfaces osseuses trabculaires sont recouvertes par des ostoblastes actifs, le reste est recouvert par des cellules bordantes. Les cellules bordantes sparent le tissu osseux de la moelle osseuse. Elles nont pas dactivit de synthse, cependant (nanmoins toutefois) elles sont capables de se multiplier et se rediffrencier en ostoblastes actifs. Lactivit de ce pool de cellules bordantes dans le mtabolisme osseux nest pas rellement dfinie ce jour. Dernire possibilit : les cellules ostoblastiques peuvent subir une apoptose. B/ Ligne ostoclastique Cellules impliques dans la destruction du tissu osseux ancien : pr-ostoclastes et ostoclastes. Ce sont de grandes cellules qui mesurent 100 de diamtre, elles sont pluri-nucles, contenant entre 10 et 20 noyaux. Ces cellules proviennent de la fusion de cellules mononucles. Elles sont hautement mobiles et peuvent se dplacer sur les traves osseuses et dans les lacunes de rsorption quelles crent (lacunes de Howship). Le ple basal de la cellule est en contact avec los, il prsente au niveau de la membrane plasmique un plissement trs important : membrane plisse, parfois qualifie de microvillosits. Cette membrane plisse accrot la surface de la cellule et permet des changes mtaboliques assez nombreux. La zone de contact est diminue de tout organite (zone claire en microscopie) alors que le cytoplasme est trs charg, avec de nombreux vacuoles, des vsicules, des lysosomes contenant les enzymes capables de dtruire la matrice osseuse minralise. Les ostoclastes possdent une phosphatase acide tartrate rsistante, que lon peut colorer. Les ostoclastes matures sont caractriss par un certain nombre de rcepteurs que lon peut mettre en vidence par immunomarquage, en particulier rcepteur la calcitonine rtraction cellulaire, inhibition de son activit, rcepteur la vitronectine, permettant la cellule de saccrocher la matrice extracellulaire (les rcepteurs sont des intgrines), intgrines se liant dautres molcules comme lostopontine. Ce lien est ncessaire pour que la cellule puisse saccrocher sur le tissu osseux. Les cellules pr-ostoclastiques sont mono-nucles, proviennent des cellules sanguines, notamment des monocytes. III/ La MEC Elle comporte des fibres de collagne de type I (95%), on peut mettre en vidence des bandes alternes. Dans los lamellaire, la matrice se dpose de manire trs organise. Cela conduit la juxtaposition de lamelles parallles prsentant une birfringence au MO. Les fibres de collagne de type I sont alternativement sous forme dense et lche.
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Protines carboxyles (vitamine K dpendantes) : ostocalcine qui est spcifique du tissu osseux, et a une affinit pour lhydroxyapatite (jouant un rle dans la minralisation de la matrice). La fonction de cette protine serait dinhiber dans une certaine mesure la formation osseuse. Une partie de lostocalcine part dans la circulation sanguine et est donc mesurable : marqueur de la formation ostoblastique. Dautres protines sont prsentes dans la matrice ou dans la paroi des vaisseaux, certains inhibent la calcification des parois vasculaires. La plus abondante dans le tissu osseux est lostonectine. On trouve galement de lostopontine (cylaoprotine), dont on pense quelle permet ladhsion des ostoblastes sur les traves osseuses. On trouve de la fibronectine, de la thrombospondine, des protoglycannes, de lhparane sulfate, de la dcorine, des glycosaminoglycannes. En tout on dnombre plus de 200 protines diffrentes ! Lhydroxyapatite constitue cette minralisation. Le squelette constitue la rserve de calcium de lorganisme, ce calcium est rapidement mobilisable grce aux ostoclastes et leur activation par notamment la parathormone. Le mtabolisme du calcium prime sur los, donc si non a besoin de Ca on dtruit los. 99% Ca 88% P 50% Mg La phase minrale est constitue de cristaux de calcium Ca10(PO4)6(OH)2 . Ces cristaux ont une taille de 500 A soit 50 nm en forme daiguilles, ils confrent los sa solidit. IV/ La vascularisation Tous les os sont vasculariss par au moins une artre nourricire. Au niveau de la diaphyse des os long elle traverse los grce au trou nourricier puis se ramifie ensuite. V/ Le prioste Cest un TC qui entoure los prioster, il est constituer de plusieurs couches : - Couche externe (ou tendiniforme) fibreuse trs nombreuses fibres de collagne orientes des faons parallle los, un peu de fibre lastiques et une abondante vascularisation - Couche moyenne fibrolastique correspond la couche interne chez ladulte - Couche interne surtout pour les os en croissances pas chez adulte), permet la croissance des os en paisseur elle arrime le prioste sur los prioster Le prioste possde une riche innervation sensitive, qui est lorigine des douleurs ressenties lors de fractures osseuses.

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Lendoste, quant lui, est un tissu conjonctif relativement densifi : - borde la cavit mdullaire des os longs - moins structur que le prioste - pouvoir ostogne lorigine du systme foetal interne et des lamelles circulaires internes VI/ Lossification Cette ossification va intresser la formation des pices osseuses au cours des processus embryologiques. Ces pices osseuses se forment de deux faons, soit partir dun modle cartilagineux soit partir de tissus conjonctifs. Le tissu conjonctif est galement lorigine du prioste. Ce processus est lorigine de llaboration dun tissu osseux primaire : ossification primaire. Celle-ci se distingue de lossification secondaire qui slabore partir dun tissu osseux prexistant. Le processus dossification survenant au cours des processus de remodelage est qualifi par certains auteurs dossification tertiaire. A/ Ossification des os long endo-chondrale Elle se fait partir dbauches des membres, qui apparaissent ds la 4me 5me semaine de dveloppement. Dans laxe msenchymateux apparaissent des densifications axiales qui forment des modles cartilagineux hyalin des diffrentes pices osseuses que lon va trouver dans le squelette. Ces diffrentes pices cartilagineuses sont entoures de prichondre et ne possdent pas de vascularisation, elles possdent dans un premier temps une croissance harmonieuse suivant le dveloppement gnral. Cette croissance se fait par croissance interstitielle et par apposition. Vers la 12me semaine, on assiste une ossification de la diaphyse : ossification primaire du modle cartilagineux. Il y a dabord une pr-ossification : Formation de la cavit mdullaire primitive. Des lments nutritifs atteignent les cellules cartilagineuses par imbibition. A un moment donn, un bourgeon conjonctivovasculaire va pntrer partir du prichondre lintrieur du modle cartilagineux. Ceci entrane un certain nombre de modifications du tissu cartilagineux, qui nest pas vascularis normalement. Certains lments du cartilage, en contact avec la vascularisation, shypertrophient et laborent des phosphatases lorigine dune calcification de la substance fondamentale cartilagineuse. Cette calcification empche les substances de circuler. Les chondrocytes ne reoivent plus de nutriments : elles meurent, laissant des cavits vides. Les lments conjonctivo-vasculaires font effondrer les cloisons les sparant de ces cavits vides : cavit mdullaire primitive. Formation du centre dossification. Les cellules conjonctives autour des lments vasculaires se transforment en ostoblastes, lesquels dposent du tissu osseux sur les traves cartilagineuses restantes. Certains ostoblastes se retrouvent prisonniers et constituent des ostocytes. Trs rapidement, des ostoclastes interviennent pour dtruire cette rgion. La cavit mdullaire ainsi constitue sagrandit et est occupe par le tissu conjonctivo-vasculaire. On a donc une cavit mdullaire polycyclique. A peu prs dans le mme temps, le prichondre se transforme en prioste et forme un manchon dos priostique autour de la diaphyse.

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Ossification endo-chondrale La cavit mdullaire prend progressivement la forme dun cylindre avec ses deux extrmits le cartilage, avec des rgions de jonction diaphyse-piphyse o les chondrocytes du fait de lafflux nutritif vont se multiplier pour progressivement former des groupes isogniques axiaux. Ces groupes sont lorigine du cartilage sri. Cette formation allonge le cartilage, puis en sapprochant progressivement de la zone riche en nutriments on a nouveau une hypertrophie (taille multiplie par 5 10) produisent du collagne de type 5 et de la phosphatase alcaline, laquelle est libre, provoquant un dpt progressif de calcium dans ces rgions. Ces chondrocytes meurent et laissent des empilements de cavits vides. Il y a lors chondrolyse de la substance cartilagineuse calcifie : il y a pntration des bourgeons conjonctivo-vasculaires. Certains lments fibroblastiques se transforment en ostocytes et laborent du tissu osseux minralis sur ces traves. Les vaisseaux forment une sorte de ligne : ligne drosion du cartilage. Ce processus agrandit progressivement la cavit mdullaire. Ce processus dossification dure toute la vie intra-utrine et continue durant les vingt premires annes de la vie dans la mtaphyse. La persistance de ce cartilage de conjugaison permet la croissance de los en longueur. Le prioste appose progressivement tout autour de la diaphyse de nouvelles lamelles osseuses, ce qui permet la croissance en paisseur de los long. Ossification secondaire Cette ossification intresse essentiellement los priostique qui va tre remani (mise en place des canaux de Havers). La corticale diaphysaire est remanie en permanence, et les systmes de Havers apparaissent grce lactivit des ostoclastes. Avec les remaniements, la deuxime gnration de canaux de Havers dtruit les anciens. On a donc des systmes intermdiaires correspondant aux anciens systmes de Havers. Ce processus schelonne durant toute la vie. Le systme mis en place comprend sept couches : - cartilage hyalin sans organisation particulire - cartilage sri : groupes isogniques axiaux - cartilage hypertrophi - cartilage hypertrophi et calcifi - ligne drosion - zone dlaboration du tissu osseux - zone de destruction du tissu osseux (agrandissement de la cavit mdullaire) Au fur et mesure que los grandit, le prioste suit la mme progression. Cest partir de ce prioste que se constitue la corticale de la diaphyse, dont 4% est remani chaque anne. Progressivement, la cavit mdullaire suit la croissance, elle adapte sa taille celle de la diaphyse. Les premiers ostons apparaissent durant la vie intra-utrine.

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Les piphyses vont galement tre ossifies dans un second temps selon un principe similaire. La premire ossification correspond la pntration du bourgeon conjonctivo-vasculaire. Le centre dossification ne va pas former de cavit mdullaire. On assiste une ossification endo-chondrale, qui se met en place progressivement, avec une disposition radiaire de ces diffrents lments de cartilage : - On a en priphrie du cartilage hyalin classique - Puis ces cellules se disposent de faon srie - Puis elles shypertrophient - Elles expriment la phosphatase alcaline qui calcifie la matrice - On a une mort des cellules - Un effondrement progressif des zones entre ces cellules - Et une ossification sur des traves directrices. On a donc laboration du tissu osseux primaire, puis une destruction partir des lments vasculaires : laboration dun os haversien arolaire. Mme aprs la naissance, on a une persistance du cartilage de croissance qui permet la croissance (Pas possible ^^). Il a une paisseur de 1 2 mm. Les zones darticulation, linterface entre deux os, se diffrencient galement. A la 6-8me semaine, des cavits apparaissent dans le tissu msoblastique, qui se runissent pour former une cavit articulaire. Autour le msenchyme se diffrencie pour former les ligaments, la capsule, etc.

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B/ ossification des os plats membraneuse Ceci se met en place partir dun tissu conjonctif richement vascularis. Les cellules msoblastiques se transforment en ostoblastes, qui laborent une substance pr-osseuse minralise assez rapidement (elle est dite calcafine, cest--dire quelle a une grande affinit pour le calcium). Un certain nombre de cellules prsentent dans ce tissu conjonctif vont tre progressivement entoures par cette substance pour donner des ostocytes. Cela est lorigine dun os rticulaire primaire, qui va tre remplac par un remaniement rapide par un os lamellaire arolaire. Cest donc un os spongieux constitu de lamelles pouvant tre anastomoses. Entre ces lamelles persistent des vaisseaux sanguins et des cellules conjonctives.

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Lossification des os court est endochondral, mais 1 seul cartilage de conjugaison du cot proximal ! VII/ Histo-physiologie A/ Le remodelage osseux Par dfinition, que ce soit dans los compact ou trabculaire, le tissu osseux est en constant renouvellement. Cest ce renouvellement quon appelle remodelage osseux. Lobservation du tissu osseux amne la conception dune unit fonctionnelle de remodelage. Cette unit est forme de deux quipes de cellules comprenant un sous-groupe ostoblastique et un sous-groupe ostoclastique dont les activits mtaboliques sont troitement couples dans lespace et dans le temps. Le rsultat du travail dune unit fonctionnelle (rsorption puis formation) est une unit structurale appele oston. Loston a laspect dun croissant dans los trabculaire, et un aspect cylindrique dans los compact. Ces units sont bien visualises en MO polarise. La dure dun cycle de remodelage est denviron 4 mois chez ladulte. La phase de formation est plus longue que celle de rsorption. Les units de remodelage ne sont pas synchrones, ce qui permet dadapter la quantit dos et son architecture en fonction de plusieurs facteurs, dorigine systmique, par intervention de la parathormone, de la vitamine D, de facteurs locaux. Los est ainsi form de millions dunits de remodelage. Lorsque la calcmie est trop forte, il y a production de calcitonine par la thyrode, ce qui active la production osseuse par les ostoblastes. Lorsque la calcmie est faible, il y a production de parathormone par la parathyrode, ce qui active la destruction osseuse par les ostoclastes. Tout au long dune anne, ce processus intresse 25% du tissu osseux spongieux et 4% du tissu compact. Le tissu spongieux est beaucoup plus remani que le compact. 1re phase : activation Se fait le long de la surface osseuse dune trave, recouverte au dpart de cellules bordantes. Cette phase faut intervenir les cellules ostoclastiques. Un certain nombre de facteurs ostorsorbants interviennent durant cette phase : PTH (parathormone), vitamine D3 et les prostaglandines E2. Il y a une action sur les cellules bordantes qui se rtractent de faon laisser accessible une zone pour la rsorption. Des prcurseurs ostoclastiques arrivent (monocytes sanguins, famille des macrophages), se diffrencient en pr-ostoclastes puis en ostoclastes, sous la dpendance de lODF (osteoblast differenciating factor), de lOPG (osteoprotgrine) et de RANK. LODF est un rcepteur membranaire des ostoblastes. Ces cellules sont donc dj indispensables linitiation du remodelage. LOPG produit par les ostoblastes peut se lier lODF, ce qui inhibe certains processus de diffrenciation, ou sur RANK sur la membrane des pr-ostoclastes, ce qui active leur diffrenciation.
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Expriences chez la souris : on peut inhiber les gnes OPG, cette invalidation provoque une hyperostoclastose qui joue sur la masse osseuse. 2me phase : rsorption Les ostoclastes sont librs au niveau dune trave osseuse, ils se fixent sur la matrice. Ils dissolvent par acidification la composante minrale de la matrice osseuse dans un premier temps. Dans un deuxime temps, on a dgradation de la matrice organique sous laction des enzymes lysosomiales. Il se cre donc une chambre de rsorption. En dgradant la substance minrale osseuse, il y a libration de facteurs de croissance qui agissent en diffusant sur la ligne ostoblastique. 3me phase : inversion Les ostoclastes meurent par apoptose. 4me tape : formation du tissu osseux Cette tape est due une production de matrice extra-cellulaire par les ostoblastes, en laborant dabord le tissu ostode, puis avec linfluence des oestrognes, des andrognes, de la vitamine D et des facteurs de croissance fibroblastiques (FGF, IGF, TGF, BMP), formation de tissu osseux. Grce la phosphatase alcaline, on a une minralisation au niveau de cette substance osseuse. Ce remodelage se fait de faon parallle lhomostasie phosphocalcique. La calcmie, intervenant dans la quatrime tape de fixation du calcium, est comprise entre 9 et 11 mg pour 100 mL de sang. Elle est lie laction de diffrentes substances. Le calcium est apport en partie par los rsorb, mais aussi par lalimentation, sous lintervention de la vitamine D qui permet labsorption de calcium et de phosphore qui passent dans le sang. La parathormone est hyper-calcmiante : elle stimule la rsorption du tissu osseux, diminue les phnomnes dlimination du calcium dans les urines et augmente labsorption du calcium dans le tube digestif. La calcitonine bloque la rsorption et augmente la calciurie : action hypo-calcmiante. Elle a tendance fixer le calcium au niveau des os. Tous ces systmes permettant une stabilisation du taux de calcium dans le sang, amnent voquer la notion de capital osseux. B/ Le capital osseux Cela reprsente toute la masse osseuse constituant le squelette. Ce capital augmente progressivement (prdominance de la formation) jusqu une vingtaine dannes, puis il y a une stabilisation (quilibre entre rsorption et formation) pendant quelques annes, et enfin une diminution lente (prdominance de la rsorption) avec lge. Cette diminution est encore plus importante chez les femmes partir de la mnopause. Cela fait augmenter le risque des fractures. Ce capital volue donc dans le temps.
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C/ Le remaniement des fractures Los est capable de rparer ses fractures. Une fracture est une destruction tissulaire localise, avec rupture de la vascularisation. Dans la rgion fracture, on a une hmorragie. Cette hmorragie attire des macrophages, des polynuclaires qui vont avoir pour but llimination des dchets accumuls dans cette rgion. Ils apportent dautres cellules, qui aprs le nettoya ge produisent un tissu conjonctif vascularis. Dans un second temps, ce tissu perd sa vascularisation et se transforme en tissu cartilagineux : cal du foyer de fracture. Les cellules du prioste et de lendoste remanient ce cartilage, puis les ostoclastes et les ostoblastes restituent progressivement la forme originelle de los. Ce processus prend un certain temps : de 6 12 semaines, en fonction du type dos.

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