Prcticas de Ecologa.

Mtodos de investigacin en Ecologa

Universidad de Alcal Departamento de Ecologa

MTODOS DE INVESTIGACIN EN ECOLOGA

Prcticas de Ecologa Licenciaturas de Biologa y Ciencias Ambientales Curso 2004-2005

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NDICE
1. Introduccin...........................................................................................................................................2 2. El mtodo cientfico en ecologa............................................................................................................3 3. Valoracin emprica de la hiptesis .......................................................................................................4 3.1. Tipos de estudio.........................................................................................................................5 4. Seleccin de variables ............................................................................................................................5 5. Estrategia de recogida de datos ..............................................................................................................6 5.1. Diseos experimentales .............................................................................................................6 5.2. Diseo de muestreos ..................................................................................................................8 6. Cuantificacin de la abundancia de organismos..................................................................................10 6.1. Mtodos de cuantificacin de abundancia de organismos ......................................................11 7. Bibliografa ..........................................................................................................................................13 8. Apendice ..............................................................................................................................................14 8.1 Ficha para guiar el diseo de un muestreo ...............................................................................14 8.2. Ejemplos de diseo de experimentos o muestreos ..................................................................15
8.2.1. Efectos de la exclusin del pastoreo sobre la diversidad de la comunidad de herbceas........................... 15 8.2.2. Respuesta de crecimiento de la comunidad de herbceas a la influencia de especies leosas .................. 16 8.2.3. Efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza ( Tyto alba)................. 17 8.2.4. Efectos de un vertido urbano sobre la diversidad de invertebrados bentnicos en un ro.......................... 19 8.2.5. Efectos de la herbivora sobre la produccin primaria en una comunidad de vegetacin leosa............. 20 .2.6. Influencia de la temperatura en la actividad de los lacrtidos........................................................................... 21 8.2.7. Efecto de la fecha de eclosin sobre el crecimiento de los pollos en el papamoscas cerrojillo ............... 22 8.2.8. Diferencias de mortandad invernal en plntulas de Pinus nigra y P. sylvestris. ......................................... 23

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1. INTRODUCCIN
Uno de los objetivos del programa de Prcticas de Ecologa es ensear la metodologa para generar el conocimiento cientfico en Ecologa. Como veremos a continuacin, a menudo se parte de observaciones que plantean preguntas y no sugieren posibles explicaciones sobre el funcionamiento de la naturaleza y los ecosistemas. Antes de ver cules son los pasos a seguir para responder a esas preguntas, recordemos una serie de puntos a tener en cuenta cuando tratemos de encontrar explicaciones a los fenmenos observados. Cuidado con los cuentos fciles! Al intentar explicar patrones o relaciones ecolgicas es fcil formular hiptesis sin reparar en si tienen sentido biolgico, y as caer en disparates. No hay que olvidar la evolucin. La diversidad de organismos que existe es el resultado de millones de aos de evolucin. Muchas veces la respuesta a nuestras preguntas requiere tener en cuenta la historia evolutiva. Por e jemplo, la respuesta a la pregunta de por qu el avestruz, el em, el and y el kiwi no vuelan (algo inusual en aves) no est en su ambiente actual sino en el ancestro comn no volador que todas ellas comparten. Buscar razones que expliquen la falta de vuelo de forma independendiente en las cuatro especies sera por tanto incorrecto. Nada pasa por el bien de la especie. Un error que se comete con bastante frecuencia es el considerar que los patrones de comportamiento que parecen costosos para un individuo cumplen una funcin por el bien de la especie. La seleccin natural favorece aquellos genes que pasan a un mayor nmero de descendientes, incluso si eso perjudica a la poblacin. Por ello, comportamientos altruistas como la muerte de la hembra de pulpo tras el parto o los ataques suicidas de las hormigas soldado se relacionan con el paso de sus genes a la siguiente generacin. Los genes y el ambiente son ambos importantes. El fenotipo de un individuo es producto de su cdigo gentico y de los estmulos ambientales que le afectan durante el desarrollo: FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE El ambiente determina las opciones abiertas a un organismo; los genes controlan todos los aspectos de un organismo, incluido el modo en que ste responde a las situaciones planteadas por el ambiente. Sobre el de sarrollo de los organismos actan mltiples limitaciones. A pesar de toda la diversidad que observamos en formas, funciones, morfologas, etc. cada individuo, y de alguna manera cada especie, se encuentra dentro de un margen estrecho de posibilidades. Las limitaciones que operan sobre ellos son fundamentalmente de dos tipos: a) fsicas: impuestas por leyes fsicas (p.e. el elefante no puede tener las mismas proporciones corporales que una gacela). b) evolutivas: impuestas por la historia evolutiva y las limitaciones genticas (p.e. aunque para el avestruz, el em, el and o el kiwi fuera beneficioso volar en sus ambientes actuales, han perdido completamente esa posibilidad en el transcurso de su historia evolutiva). El azar es importante. Los sucesos casuales juegan un papel decisivo en ecologa. Esto no significa que los patrones ecolgicos sean totalmente impredecibles, pero necesariamente pone unos lmites a los niveles de prediccin a que se puede llegar.

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2. EL MTODO CIENTFICO EN ECOLOGA

El mtodo cientfico arranca de un hecho de observacin: un fenmeno de la naturaleza, un comportamiento, etc nos llama la atencin. Nuestra inquietud naturalista nos induce a ofrecer una explicacin, y a querer saber si realmente estamos en lo cierto o no. Para que los esfuerzos de distintas personas contribuyan a una mayor comprensin de cmo funciona la naturaleza hemos de seguir un mtodo comn. De esa manera nuestras interpretaciones sern comparables entre s, y las distintas interpretaciones podrn ser comprobadas en cualquier momento. Este mtodo se denomina Mtodo Cientfico, y lo emplea un gran nmero de disciplinas, tanto experimentales como no experimentales. En cada una de ellas adquiere particularidades propias dependiendo del objeto de estudio. En nuestro caso veremos cmo el mtodo cientfico se aplica en Ecologa. Las fases, en general, son: 1. 2. 3. 4. Definicin del problema y revisin de antecedentes Planteamiento de hiptesis Valoracin emprica de la hiptesis Interpretacin: aceptacin o rechazo de la hiptesis

Planteamiento del problema Antecedentes Hiptesis

Valoracin emprica de la hiptesis: Diseo del estudio Toma de datos Anlisis de los datos

Rechazamos Hecol

Interpretacin de los resultados: aceptacin o rechazo de la hiptesis

Aceptamos Hecol

Figura 1. Las fases del mtodo cientfico en Ecologa. En Ecologa la obtencin de datos empricos implica el realizar muestreos de campo o experimentos, como muestra la Figura 1. La aceptacin final de nuestra hiptesis implicar que nuestros resultados formarn parte de los antecedentes que otras personas habrn de consultar. El 3

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa rechazo de la hiptesis, siempre que el diseo experimental, la toma y anlisis de datos sean correctos, implica que hay que buscar una nueva hiptesis y valorarla con un nuevo experimento o muestreo. Esto puede dar lugar al planteamiento de nuevas y ms interesantes hiptesis. Este es el modo en que se construye la ciencia, por ensayo y error. Hay que subrayar que nunca se demuestra la veracidad de las hiptesis sino su falsedad, es decir, una interpretacin o teora se mantiene hasta que se demuestra que es falsa. Por ltimo, para que se pueda construir un cuerpo de conocimiento cada investigador debe dar a conocer sus resultados, de donde surge el informe cientfico, con su estructura particular.

3. VALORACIN EMPRICA DE LA HIPTESIS

La valoracin emprica de la hiptesis es la fase clave en la respuesta a nuestra pregunta ecolgica. La primera decisin a tomar es si lo ms adecuado para contrastar nuestra hiptesis es hacer un estudio observacional o experimental, es decir, si vamos a plantear un muestreo de campo o un experimento. En ambos casos habr que determinar qu variables se van a medir, cmo se van a recoger los datos (es decir, qu tipo de muestreo o de experimento se va a llevar a cabo), y cules van a ser los anlisis que se van a realizar para poder responder a nuestra pregunta. Una vez tomadas estas decisiones podremos hacer la recogida efectiva de los datos y su anlisis (Figura 2).

Diseo del estudio Seleccin tipo de estudio (observacional o experimental)

Seleccin de variables

Estrategia de recogida de datos

Eleccin tipo de anlisis de datos

Toma de datos

Anlisis de datos
Figura 2. Esquema detallado de la fase de valoracin emprica de la hiptesis.

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3.1. Tipos de estudio

Los principales tipos de estudio en Ecologa son observacionales y experimentales. En realidad constituyen los dos extremos de un gradiente de control de las condiciones. En el estudio observacional hay un escaso o nulo control de los factores ambientales. En cambio en el estudio experimental el investigador controla prcticamente todos los factores que pueden interferir en la problemtica que est estudiando, mantenindolos todos constantes excepto el que le interesa. Cada uno presenta ventajas e inconvenientes, tal como se representa en la Figura 3. Segn la pregunta que se pretenda responder ser ms conveniente uno u otro, o bien cualquiera de las diferentes posiciones a lo largo del gradiente entre ambos extremos (por ejemplo experimentos en campo).

Observacional

Experimental

Escaso/nulo control de los factores ambientales Permite detectar relaciones, procesos y patrones Posibilita estudios a mltiples escalas espaciales Dificulta la demostracin de relaciones causaefecto Realidad a veces excesivamente compleja

Gran control de los factores ambientales Permite demostrar relaciones causa-efecto La escala espacial de los estudios que permite abordar es reducida Realidad a veces excesivamente simplificada

Figura 3. Caractersticas de los estudios observacionales y experimentales.

4. SELECCIN DE VARIABLES
Una vez hemos decidido cul es la mejor manera de abordar nuestro problema ecolgico (experimento o muestreo de campo), hemos de concretar qu variables hemos de considerar para responder ms adecuadamente a nuestra pregunta. Las variables son caractersticas observables que se desea estudiar (medir, controlar o manipular), y que pueden tomar diferentes valores. Se pueden clasificar principalmente de dos formas: - Atendiendo al papel que cumplen en la hiptesis propuesta: INDEPENDIENTES: DEPENDIENTES o RESPUESTA: Son las que el investigador considera responsables del fenmeno que se estudia (factores) Son las que el investigador mide para cuantificar el fenmeno estudiado, y comprobar si efectivamente son las variables independientes las responsables de dicho fenmeno 5

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa - Atendiendo al tipo de medida que se les puede aplicar: VARIABLES CUALITATIVAS DEFINICIN Toman valores no numricos SUBTIPOS Dicotmicas No dicotmicas Discretas Continuas EJEMPLOS Sexo Raza, color de pelo N de descendientes Peso

CUANTITATIVAS

Toman valores numricos

Ejemplos: 1. Hiptesis ecolgica: la vegetacin reduce la desecacin del suelo, y por tanto en zonas con vegetacin habr ms humedad que en zonas sin ella. Variables: presencia/ausencia de vegetacin (independiente, cualitativa con dos estados); humedad del suelo (dependiente, cuantitativa). 2. Hiptesis ecolgica: la mayor disponibilidad de agua en el suelo hace que la vegetacin crezca ms, por lo tanto distintas cantidades de agua aadidas al suelo en forma de riego producirn distinta respuesta de crecimiento. Variables: niveles de riego (p.e. 0.5 l/da, 2 l./da y 5 l/da, independiente, cualitativa con tres estados); incremento en altura (dependiente, cuantitativa).

5. ESTRATEGIA DE RECOGIDA DE DATOS

Segn hayamos decidido realizar un estudio observacional o experimental tendremos que decidir la estrategia d e recogida de datos, es decir, tendremos que disear el experimento o el muestreo ms adecuado para contestar a nuestra pregunta ecolgica. Vamos a ver ahora en detalle los tipos de experimentos y de muestreos, y las decisiones a tomar en cada caso.

5.1. Diseos experimentales

Si hemos optado por un estudio experimental, en nuestra hiptesis consideraremos uno o varios factores (variables independientes) como causa del fenmeno que queremos estudiar y reproducir bajo condiciones controladas. El experimento ms sencillo conlleva un solo factor, por ejemplo efectos del riego en el crecimiento de plantones de encina. Los pasos para establecer el diseo experimental son los siguientes: 1. Determinar los niveles del factor q ue controlamos. Por ej. podemos establecer en un cultivo tres intensidades de riego: 0.5 l/da, 2 l/da y 5 l/da, dos niveles de fertilizacin (con/sin), cuatro niveles de temperaturas (10, 15, 20 y 25C), etc. 2. Determinar la unidad experimental bsica, que es la unidad mnima sobre la que se aplica cada nivel de tratamiento/s. Puede ser un individuo, un grupo de individuos, una unidad de superficie, etc. 3. Asignar un nmero de unidades experimentales a cada tratamiento. Este nmero ha de ser manejable pero representativo. Ha de ser proporcional a la variabilidad esperada entre unidades experimentales. 4. Establecer la distribucin el espacio de las unidades. Para ello hay tres maneras principales. Al azar: Las unidades experimentales se distribuyen de forma totalmente aleatoria en el espacio disponible. Supongamos que queremos asignar a un grupo de 90 plantones de encina 6

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa tres niveles de riego (los que aparecen en la figura con tres rellenos diferentes). La unidad experimental sera cada plantn y asignaramos 30 unidades a cada nivel de riego. Este diseo resulta adecuado cuando el espacio en el que se dispone el experimento es muy homogneo.

En bloques al azar. Las unidades experimentales se agrupan en bloques (un bloque consta de una unidad de cada tratamiento distribuidas al azar) y los bloques se distribuyen al azar en el espacio. En el ejemplo anterior, cada bloque constara de tres encinas, cada una de las cuales con un nivel de riego distinto, lo que dara un total de 30 bloques. Este diseo se utiliza cuando se sospecha que el rea experimental no es homognea (por ej., en un invernadero las plantas situadas hacia el sur recibirn ms luz que las situadas al norte, o puede que el sistema de riego no nos asegure un riego homogneo en todo el invernadero). Con este diseo la variabilidad ambiental no deseada se reparte por igual entre los tratamientos, para evitar artefactos en los resultados. El anlisis estadstico que se aplica a este diseo permite cuantificar la varianza entre bloques y eliminarla.

En parcelas divididas (split-plot). Este diseo se aplica cuando hay dos o ms factores y uno de los factores no se pueden aplicar al azar, porque es necesario aplicarlo en escalas grandes. Por ej. queremos evaluar el efecto que tiene la eliminacin de insectos consumidores de hojas (factor 1) y la aplicacin de fertilizante (factor 2) sobre el crecimiento de los plantones de encina. Para eliminar los insectos debemos fumigar con un insecticida que se difunde por el aire, por tanto no es posible aplicarlo a un plantn sin que afecte al de al lado. Por el contrario, el fertilizante se aplica en cada maceta, por tanto s es posible aplicar un nivel a cada encina. El diseo resultante aparece en la figura: la parcela experimental se divide en dos mitades, una de ellas se fumiga y la otra no; dentro de cada mitad se decidir al azar qu encinas son fertilizadas y qu encinas no lo son. Este tipo de diseo tambin requiere un anlisis estadstico especfico.

Fumigado

No fumigado

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5.2. Diseo de muestreos

Cuando se ha optado por comprobar una hiptesis con un muestreo de campo (estudio observacional), es necesario realizar un buen diseo del muestro antes de tomar ningn dato. Para ello hay que tomar una serie de decisiones, que componen la estrategia de muestreo. La forma ideal de comprobar una hiptesis sera medir las variables implicadas en todos y cada uno de los individuos (o unidades) que componen la poblacin a estudiar. Por ejemplo, queremos comprobar si existe relacin entre la longitud del pico y el peso de los gorriones. La captura y medida todos los gorriones de la poblacin nos dara una certeza absoluta sobre nuestro problema, pero resultar inviable. Lo que se hace en su lugar es tomar una muestra representativa de esa poblacin, es decir, realizamos un muestreo. Sobre esa muestra se toman las medidas y se comprueba la hiptesis con ayuda de los mtodos estadsticos, que nos permiten cuantificar la probabilidad de cometer un error al extrapolar las conclusiones obtenidas sobre la muestra para el conjunto de la poblacin. Hay que hacer hincapi en que la realidad con la que se trabaja en los estudios observacionales est mucho menos controlada que en el laboratorio, por lo que cabe esperar una mayor variabilidad entre unidades, debido a factores no controlados (ni deseados). Es por ello por lo que es fundamental elegir una muestra suficientemente representativa de la poblacin, para lo cual hay que tomar las siguientes decisiones: 1. Seleccionar las variables medir. Para realizar un adecuado diseo de muestreo, es fundamental tener claro desde el principio cules son las variables que se van a medir, cules son dependientes e independientes y si su naturaleza es cualitativa o cuantitativa. El tipo de variables condiciona el tamao de la unidad de muestreo y el nmero de repeticiones que se pueden hacer. La siguiente seccin se dedica al estudio de las variables biticas ms frecuentemente estudiadas en ecologa. 2. Seleccin de la unidad de muestreo. Puede ser una superficie, un volumen, un individuo, etc. 3. Nmero de unidades de 30 muestreo que se considera necesario. Se considera un 25 nmero representativo de 20 muestras cuando el valor del 15 parmetro que se va a medir vara poco con la adicin de 10 nuevas muestras (Figura). 5 4. Cmo se distribuyen las 0 unidades en el espacio y en su 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 caso en el tiempo. Para ello ha Nmero de muestras distintos mtodos. En ecologa solo utilizamos mtodos probabilsticos, es decir, donde el principal criterio para seleccionar las muestras es el azar. En la figura 5 se muestran los distintos tipos de muestreo: Muestreo aleatorio simple o al azar: cada elemento de la poblacin tiene la misma probabilidad de ser elegido. Es apropiado en el caso de que el universo de muestreo sea homogneo o no tengamos informacin que indique lo contrario. Hay varias posibilidades de hacer esa seleccin al azar por ejemplo se puede usar una tabla de nmeros aleatorios, o utilizar el ordenador para generar nmeros al azar, o hacer un sorteo despus de haber numerado todos los individuos de la poblacin.
Valor de la media

Distribucin al azar de cuadrculas de muestreo

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa Muestreo sistemtico o regular: las unidades de muestreo se distribuyen a intervalos regulares, segn un criterio preestablecido, y generalmente a partir de un elemento elegido al azar. Este tipo de muestreo es el adecuado cuando la presencia de un elemento afecta a alguna propiedad de inters de los elementos ms prximos. Por ejemplo, si en un encinar queremos tomar Distribucin al regular de cuadrculas de muestreo muestras foliares de 30 rboles distintos, la probabilidad de que dos rboles muy prximos procedan de la misma raz (sean clones idnticos) es muy elevada, por tanto conviene aplicar un muestreo sistemtico con una distancia mnima entre rboles para asegurarnos de medir individuos genticamente distintos (cogeramos un rbol cada 10 metros a lo largo de 3 lneas que distan 3 metros entre s). Un caso especial es el transecto, que se utiliza cuando el factor a estudiar (variable independiente) vara de forma gradual a lo largo del espacio (o del tiempo). En este caso, las muestras se han de distribuir a lo largo de ese gradiente de variacin, a intervalos regulares. Por ejemplo, si queremos saber cmo afecta el factor altitud a la 1700 m altura mxima de los pinos en la 1600 m Sierra de Guadarrama, partire1500 m mos del lmite inferior del bosque y tomaremos una muestra 1200 m cada 100 metros de incremento 1100 m de altitud, hasta llegar al lmite superior del bosque.
Distribucin de muestras a lo largo de un gradiente altitudinal

Otro caso especial son los recorridos , muy utilizados para muestrear la fauna. Se trata de establecer lneas que se recorren tomando notas a intervalos de tiempo o espacio previamente fijados.
Recorridos para fauna

Mue streo sectorizado o estratificado : se utiliza cuando la variable independiente, o factor, es de naturaleza cualitativa y permite dividir el universo de muestreo en estratos o sectores, que corresponden a cada uno de los niveles del factor. En cada estrato se toma un nmero similar de unidades (siguiendo alguno de los criterios anteriores) para asegurar que quedan igualmente representados en nuestra muestra. Por ejemplo, queremos saber cmo afecta la naturaleza del sustrato a la composicin florstica de un pastizal. Gracias a la informacin de un mapa geolgico, dividimos el rea de estudio en tres sectores con litologa diversa, y en cada uno disponemos 20 unidades de muestreo al azar.
Muestreo estratificado. Cada trama representa una litologa diferente

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa 5. Organizacin de los datos . Antes de llevar a cabo el muestreo, es fundamental prever la organizacin de los datos que se van a tomar. Para ello hay que realizar una tabla o estadillo, que facilite la recogida eficaz de los datos. Algunos de los datos que conviene incluir en cualquier estadillo son: la fecha y la localidad de muestreo, y el autor de las observaciones cuando hay varias personas implicadas en el muestreo. Normalmente las variables se colocan en columnas y las unidades de muestreo en filas. Tabla 1.- Ejemplo de estadillo diseado para caracterizar una comunidad de invertebrados acuticos
Autor: Temperatura 15 12 12 13 14 17 19 15 13 Fecha: pH 7.5 7.3 7.2 8.2 6.2 6.8 5.5 7.1 7.0 Localidad: Abundancia Abundancia especie 1 especie 2 1 15 3 48 8 78 4 23 7 64 2 85 12 14 8 15 9 32 ... ... -

Unidad 1 Unidad 2 Unidad 3 Unidad 4 Unidad 5 Unidad 6 Unidad 7 Unidad 8 Unidad 9

6. CUANTIFICACIN DE LA ABUNDANCIA DE ORGANISMOS

Para muchos estudios ecolgicos es necesario cuantificar la abundancia de los individuos que constituyen las poblaciones. Los mtodos disponibles varan en funcin de las caractersticas del elemento a muestrear. Por ejemplo, los animales se mueven; las plantas son ssiles, pero por ser organismos modulares (por ej. una misma raz da lugar a muchos tallos areos) no podemos delimitar la extensin de un individuo con certeza. A continuacin se exponen algunos de estos mtodos (Tabla2). Tabla 2. Formas de cuantificacin de la abundancia Animales Censos Captura/recaptura Densidad x superficie Nmero individuos Biomasa por especie Plantas -Nmero individuos Cobertura Frecuencia Biomasa por especie

Tamao absoluto de la poblacin Directos Indirectos

Densidad (cantidad de individuos por unidad espacial)

Conteo de indicios por unidad espacial o temporal

--

Nmero total de individuos de una poblacin: Resulta bastante difcil de conocer. Solo tiene sentido en poblaciones aisladas, donde no hay entrada o salida de individuos. Es ms frecuente en el caso de poblaciones animales. Los mtodos que se utilizan son los siguientes: 10

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa Censos : recuento del nmero total de individuos de una poblacin. Slo es factible en el caso de poblaciones pequeas y aisladas. Muestreo de la densidad (n de individuos por unidad espacial). Este dato multiplicado por la extensin del rea ocupada por la poblacin da una idea del n total de individuos. Mtodo de captura / recaptura . Se utiliza mucho para poblaciones de micromamferos. Mediante trampas se capturan individuos que son marcados y devueltos a su ambiente. Despus de un cierto perodo de tiempo, para que los marcados se mezclen con el resto de la poblacin, se realiza una nueva captura y se establece la proporcin entre animales marcados y no marcados. Conocido el nmero de individuos marcados inicialmente se puede determinar el tamao de la poblacin a partir de dicha proporcin.

Densidad: Es la abundancia por unidad espacial (superficie o volumen). A menudo resulta ms til que el tamao absoluto de la poblacin, ya que la densidad determina aspectos fundamentales como la competencia por los recursos. La densidad de poblacin se puede expresar de distintas formas: - Nmero de individuos por unidad espacial. Se utiliza cuando la especie en cuestin est formada por individuos unitarios, que pueden ser fcilmente cuantificables. Por ejemplo los animales. - Biomasa de organismos por unidad espacial. Se utiliza cuando los individuos son muy pequeos (por ej. invertebrados) o cuando no es posible identificar individuos (por ejemplo plantas de desarrollo clonal). La biomasa se estima mediante el peso seco de los organismos. - Cobertura: Es la variable ms utilizada para cuantificar la abundancia de especies vegetales. Es la proporcin de la superficie muestreada recubierta por la proyeccin vertical de la vegetacin. - Frecuencia: Es la probabilidad de encontrar una especie en un rea dada. Como se ve en la Tabla 2, los mtodos de muestreo, en especial aplicado a fauna, pueden ser directos cuando se registran variables sobre los individuos o indirectos cuando se registran las manifestaciones de la presencia de organismos (cadveres, nidos, huellas, excrementos, tneles, madrigueras, hormigueros, egagrpilas, sonidos, etc). Raramente se hacen muestreos indirectos de la vegetacin, aunque un ejemplo es la utilizacin del polen como estimacin de abundancia de vegetacin en Paleoecologa.

6.1. Mtodos de cuantificacin de abundancia de organismos

La particularidades de cada especie (forma, tamao, medio en que viven, capacidad de movimiento, etc), hacen necesario desarrollar mtodos especficos para cuantificar la abundancia de cada tipo de especie. Algunos ejemplos de formas de muestrear la fauna son los siguientes (fig. 7): Fauna acutica: cuando se trata de fauna suspendida en la columna de agua se puede utilizar el barrido con redes o la pesca elctrica, para vertebrados y botella toma-muestras (Fig. 7a) para invertebrados. Si se trata de invertebrados bentnicos (los viven en el fondo), se utiliza un cilindro Hess. Fauna edfica: Para un volumen de suelo, en el caso de especies de tamao grande (lombrices, etc.) se hace un conteo directo. Para extraer organismos ms pequeos se puede optar por la disgregacin de Unidads con una solucin de NaCl que mata los organismos que quedan flotando, o bien se puede usar el embudo de Tullgren (Fig. 7b). En este caso, se coloca un volumen de suelo sobre una rejilla situada en la parte ancha del embudo y se aplica c alor por encima. El calor y la deshidratacin hacen que los organismos se dirijan en la direccin opuesta, hasta caer en una solucin de lquido conservante. Fauna area. Para una descripcin cualitativa de una comunidad de aves basta con la observacin visual o auditiva. Para estudios cuantitativos el muestreo visual o auditivo debe estar relacionado con alguna unidad estndar de esfuerzo. Por ejemplo, el recuento del canto de machos de aves consta de pequeas paradas en lugares preestablecidos a lo largo de rutas o transectos predeterminados cuando se realizan censos. En cada parada se cuenta el canto de los pjaros machos.

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Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa Fauna terrestre . En el caso de la fauna de invertebrados que habitan en pastizales, se pulveriza un insecticida en un rea determinada y luego se absorben los organismos muertos con una aspiradora (Fig. 7c). En zonas de matorral se coloca en el suelo una superficie que pueda recoger los organismos y se varean los arbustos haciendo caer la fauna no voladora. Tambin se puede embolsar el arbusto y luego pulverizar desde dentro con un insecticida. Son mtodos poco precisos que no permiten conocer la estructura vertical de la comunidad.

Fuente de calor

a)

b)

c)

Figura 7. Mtodos de estima de la abundancia de poblaciones animales En el caso de las comunidades vegetales, se usan los siguientes mtodos: Cuadrado de muestreo (quadrat) de tamao apropiado para el tipo de comunidad, en funcin del tamao y la densidad de las plantas que se van a muestrear. Cuando 2 sobrepasa unas dimensiones manejables (1 m ) a veces pasa a denominarse parcela. Los tamaos ms usuales son: intervalo 20-50 cm de lado para pastos anuales o 20-50 cm para herbceas o 30 cm para plantas acuticas o 10 m de lado para matorral o 10-50 m para bosques Fig. 8.- cuadrculas de muestreo En cada cuadrcula se puede anotar la presencia/ausencia de las especies o estimar el porcentaje de suelo recubierto por cada una (Fig. 8). Lneas o pasillos . En este caso se extiende una cuerda de longitud determinada (1 m para comunidades herbceas perennes, 10 m para arbustivas y 25 m para arbreas) y se anota la longitud de cuerda que intercepta con cada especie (si es un pasillo, se determina la superficie de cada especie en el mismo). La suma de esa longitud respecto a la longitud total de la cuerda indican la cobertura. Es muy til para muestrear 12 Fig. 9. Muestreo en lneas

Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa comunidades arbustivas, sabanas, donde las no hay solapamiento entre las copas de las plantas individuales.

Point-quadrat. La unidad de muestreo es el punto. Los puntos se distribuyen de forma regular en la unidad de muestreo. En cada punto se anota si contacta o no con la especie de inters. Esta tcnica se adapta muy bien a comunidades herbceas con elevada cobertura. Permite obtener frecuencias (n de puntos que interceptan con cada especie /n total de puntos).

Fig. 10. Point-quadrat

7. B IBLIOGRAFA
Begon, M., Harper, J. L. y Townsend, C. R. 1996. Ecologa: individuos, poblaciones y comunidades. 3 Edicin. Ediciones Omega, Barcelona. Mackenzie, A., Ball, A.S. and Virdee, S. R. 1998. Instant Notes in Ecology. Bios Scientific Publishers, UK. Sokal, R. R. and Rohlf, F. J. 1986. Introduccin a la Bioestadstica. Editorial Revert. Zar, J.H., 1996. Biostatistical Analisys. 3rd Edition. Prentice-Hall International, London.

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8. APENDICE 8.1 Ficha para guiar el diseo de un muestreo

1. Planteamiento del problema ecolgico.

2. Planteamiento de hiptesis

3. Diseo del protocolo de muestreo - Variables (en variables cualitativas, especificar las categoras que se incluyen)
VARIABLE(S) INDEP. Cualit. o VARIABLE(S) DEPEND. cuantit Cualit. o cuantit

- Unidad de muestreo.
Cuadrcula (indicar su tamao)

- Distribucin de las unidades de muestreo

Estratificado indicar cules son los estratos. indicar cmo se distribuyen las muestras en cada estrato Sistemtico Al azar En gradiente

Punto Individuo Otros

- Nmero de unidades de muestreo: (n total y n en cada estrato). - Mtodo estadstico que se va utilizar: 4. Dibujo del estadillo apropiado para la toma de datos.

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8.2. Ejemplos de diseo de experimentos o muestreos

8.2.1. Efectos de la exclusin del pastoreo sobre la diversidad de la comunidad de herbceas
Presentacin del problema: La manzanilla de Sierra Nevada es una especie endmica en peligro de extincin. Como posible medida para proteger las poblaciones que quedan se ha planteado instalar vallas de exclusin de pastoreo, que eviten el ramoneo por parte de herbvoros grandes (salvajes y domsticos). Sin embargo, esta medida puede tener efectos no deseados sobre el resto de la comunidad del pastizal, ya que es un sistema que lleva siendo pastoreado durante mucho tiempo. Concretamente se teme que la eliminacin del pastoreo favorezca a unas pocas especies de crecimiento rpido, intolerantes al ramoneo, reduciendo la diversidad y riqueza del pastizal. Objetivo: Se quiere conocer el efecto que tiene la exclusin del pastoreo sobre la riqueza (nmero de especies) que conforman la comunidad de pasto en que vive la manzanilla de Sierra Nevada. Hiptesis : La ausencia de pastoreo a medio y largo plazo provocar una reduccin en el nmero de especies que componen la comunidad. Diseo del experimento-muestreo Para comprobar esta hiptesis es necesario establecer una serie de parcelas de exclusin de pastoreo y compararlas con otras parcelas control. Por ejemplo, se puede seleccionar como universo de muestreo una ladera ms o menos homognea. En ella se delimitarn con vallas cinegticas 10 parcelas de 3 x 3 metros, distribuidas al azar. Al lado de cada parcela se delimitar otra parcela testigo donde no hay exclusin del pastoreo. El primer muestreo se realizar dos aos despus de haber establecido las parcelas, de acuerdo con el siguiente protocolo: 1) Definicin de las variables: Independiente: Tratamiento de la parcela. Variable cualitativa con dos estados: con exclusin de pastoreo / sin exclusin del pastoreo. Dependiente: N de especies por unidad de superficie (riqueza). Variable cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: cuadrcula de 25 x 25 cm, dentro de la cul se contar el nmero de especies diferentes. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los dos estratos las dos categoras que indica la variable independiente, es decir, las parcelas con y sin exclusin. Dentro de cada parcela se puede hacer un muestreo regular, disponiendo las cuadrculas a intervalos de 50 cm. 4) Nmero de unidades de muestreo: para obtener un valor representativo de la riqueza de cada parcela, se colocarn un total de 16 cuadrculas en cada una. El valor de riqueza ser el nmero total de especies diferentes que hayan aparecido en el conjunto de las 16 cuadrculas. Como sto se repetir en cada parcela, al final tendremos 10 valores de riqueza en las parcelas con exclusin y otros 10 en las parcelas sin exclusin. 5) Mtodo estadstico. Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar si la riqueza media en las parcelas con exclusin es menor que la de aqullas sin exclusin, utilizaremos una t-Student si la variable riqueza sigue una distribucin normal en cada una de las categoras, o una U-Mann-Whitney si no se cumple este requisito. Material necesario Vallas de exclusin Cuadrculas de 25x25 cm. Metro Estadillo PARCELA 1 2 .... 20 no exclusin (si/no) si si Lista de especies que aparecen en las 16 cuadrculas ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .......... ........ .......... ........ .......... ........ .......... ........ ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... N total de especies

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Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa 8.2.2. Respuesta de crecimiento de la comunidad de herbceas a la influencia de especies leosas
Presentacin del problema: Se sabe que muchas especies leosas en ambientes ridos y semiridos, tanto arbreas como arbustivas, tienen efectos positivos (facilitacin) sobre la comunidad vegetal que se refugia bajo ellas. Entre estos efectos positivos, uno de los ms llamativos es el aumento de produccin con respecto a la comunidad que queda fuera del dosel de la especie facilitadora. La identificacin de especies facilitadoras puede ser muy interesante en proyectos de revegetacin, ya que pueden acelerar la recuperacin del bosque mediterrneo. Una de las potenciales especies facilitadoras es la leguminosa arbustiva Retama sphaerocarpa que, adems de proporcionar sombra y materia orgnica, incorpora nitrgeno atmosfrico al sustrato. De hecho en el campo se observa una mayor profusin de herbceas bajo su copa. Objetivo: Se quiere conocer si realmente la retama ejerce un efecto de facilitacin sobre la comunidad herbcea que se refugia bajo ella. Hiptesis : En una comunidad de pastizal con individuos dispersos de retama, la produccin del estrato herbceo vara con la distancia a las retamas, siendo mnima en las zonas que quedan fuera de la copa, mxima hacia el centro del dosel, e intermedia al borde del mismo. Diseo del experimento-muestreo Para comprobar esta hiptesis es necesario elegir una serie de retamas de dimensiones homogneas (para evitar diferencias debidas a grandes diferencias de edad entre ellas) en un retamar que sea ms o menos homo gneo. Este nmero puede ser de 20 individuos, que adems han de estar lo ms alejados de vecinos que sea posible (para evitar interferencias). El protocolo de muestreo ser el siguiente: 1) Definicin de las variables : Independiente: Posicin respecto a los arbustos. Variable cualitativa con tres estados: centro del dosel / borde del dosel / zona completamente alejada de las retamas (Fig. 1). Dependiente: Produccin por unidad de superficie, medida como biomasa (peso seco) por unidad de superficie. Variable cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: cuadrcula de 15 x 15 cm, dentro de la cual se recortar el estrato herbceo a ras de suelo. La biomasa se guardar en bolsas de papel etiquetadas y se llevarn al laboratorio. Se secarn en estufa a 70C hasta peso constante, para ser posteriormente pesadas en balanza de precisin. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los estratos las tres categoras que indica la variable independiente, es decir, centro del dosel, borde del dosel y zona completamente alejada de las retamas. Bajo cada individuo trazaremos 4 rectas, partiendo del centro del dosel, una hacia cada punto cardinal, para poder tomar 4 muestras en cada zona, bajo cada individuo. 4) Nmero de unidades de muestreo: Como hemos seleccionados 20 individuos de retama, y bajo cada una se toman cuatro muestras en cada una de las tres posiciones (centro, borde y fuera), tendremos un total de 60 muestras por posicin. 5) Mtodo estadstico. Dado que hay una variable cualitativa con tres estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar si la produccin del estrato herbceo es diferente en alguna de las posiciones, utilizaremos un ANOVA si la variable biomasa sigue una distribucin normal en cada una de las categoras, o un Kruskal-Wallis si no se cumple este requisito. Material necesario Cuadrculas de 15x15 cm. Tijeras Metro Bolsas de papel Estufa Balanza de precisin
Exterior Borde

Interior

Figura 1 . Esquema de la distribucin de muestras

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Estadillo RETAMA 1 POSICIN Exterior Biomasa (gr.)

Borde

Interior

Exterior

Borde

Interior

Exterior

Borde

Interior

8.2.3. Efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza (Tyto alba).
Presentacin del problema: La lechuza es un ave rapaz nocturna que se alimenta principalemente de micromamferos (topillos, ratones, musaraa, ratas de agua). Estas especies son estrategas de la r, con tasas de reproduccin muy altas y fuertes variaciones de tamao poblacional provocadas por factores abiticos independientes de la densidad. Cabe esperar, por tanto, que la dieta de la lechuza vare cuando lo hacen los factores ambientales, tanto a lo largo del ciclo anual, como entre aos diferentes. El estudio de la dieta de aves rapaces resulta sencillo mediante el anlisis de egagrpilas, que son bolas que regurjitan con los restos de la presa que no han podido digerir (pelo y huesos). En el caso de la lechuza, los huesos de las egagrpilas estn muy poco triturados y es fcil identificar los crneos de las especies que han consumido. Objetivo: Se quiere conocer el efecto de las variaciones estacionales e interanuales sobre la dieta de la lechuza.

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Hiptesis : 1) Esperamos que el porcentaje de presas de las que se alimenta la lechuza vare a lo largo del ao, como consecuencia del propio ciclo anual de las presas. 2) Tambin esperamos encontrar fuertes diferencias en la dieta a lo largo de varios aos, comparando siempre los datos de la misma estacin del ao (por ej. otoo). Diseo del experimento-muestreo Lo primero que necesitamos es delimitar el rea de estudio y localizar en ella varios posaderos de lechuza (por ej. 10), bajo los cuales se pueden encontrar egagrpilas frescas. Estos posaderos los buscaremos en cuevas, tejados de graneros, rboles altos, etc. Una vez identificados y marcados en un mapa, iniciaremos el muestreo de acuerdo con el siguiente protocolo. 1) Definicin de las variables : Independiente: Para la hiptesis 1: estacin del ao (cualitativa, con cuatro estados). Para la hiptesis 2: ao (cualitativa, por ej. con 4 estados: aos del 2003 al 2006). Dependiente: Para ambas hiptesis: presas consumidas. Variable cualitativa. 2) Unidad de muestreo: Cada uno de los 10 posaderos, donde se recogen las egagrpilas. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: Estratificado; para la hiptesis 1 los estratos son las cuatro estaciones del ao, por ej. a lo largo del ao 2003. Para la hiptesis 2 los estratos son los 4 aos de recogida de egagrpilas (este muestreo se har solo en otoo). En cada posadero recogeremos todas las egagrpilas que encontremos en cada fecha de muestreo, analizaremos su contenido e identificaremos las presas consumidas. 4) Nmero de unidades de muestreo: Hiptesis 1: 10 posaderos por 4 estaciones = 40 muestras. Hiptesis 2: 10 posaderos por 4 aos = 40 muestras. 5) Mtodo estadstico. En las dos hiptesis tenemos dos variables cualitativas, con lo que el mtodo estadstico a utilizar es la chi-cuadrado. Estadillo: En cada casilla hay que poner la lista de especies encontradas con el nmero de individuos encontrado en cada una. Posadero 1 Primavera ............ ............ ............ ............ Verano 2003 Otoo 2004 Otoo 2005 Otoo 2006 Otoo

Invierno

......... 10

Tabla de contingencia para hiptesis 1 Presa / Estacin Topillo Ratn Musaraa Rata de agua ............. Total Primavera Verano Otoo Invierno Total

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Tabla de contingencia para hiptesis 2 Presa / Estacin Topillo Ratn Musaraa Rata de agua ............. Total 2003 2004 2005 2006 Total

8.2.4. Efectos de un vertido urbano sobre la diversidad de invertebrados bentnicos en un ro.

Presentacin del problema: La hiptesis de la perturbacin intermedia, aplicada al caso de la comunidad de macroinvertebrados bentnicos de un ro (los que viven anclados al fondo del sustrato), predice que la diversidad (o riqueza de especies) ser mxima en la zona del ro que presente un nivel medio de perturbacin. A partir de ah, la riqueza disminuir, tanto si el grado de perturbacin aumenta o disminuye. En nuestro caso la perturbacin se produce en el km 30 desde el nacimiento del ro, como consecuencia de un vertido de aguas residuales urbanas sin depurar. Objetivo: Queremos comprobar si se cumple la prediccin que establece la hiptesis de la perturbacin intermedia para el caso de la comunidad de macroinvertebrados bentnicos de un ro con un vertido de aguas residuales urbanas. Hiptesis La riqueza de especies de esta comunidad ser baja en la zona de cabecera del ro (nivel de perturbacin bajo) y en la zona justo por debajo del vertido (nivel de perturbacin alto). La riqueza mxima la encontraremos varios kilmetros aguas abajo del vertido (por ej. 15), debido a que el efecto del ste va desapareciendo (perturbacin intermedia). Diseo del muestreo 1) Definicin de las variables : Independiente: Zona del ro, es cualitativa con tres estados: cabecera (perturabacin baja), zona del vertido (perturbacin alta) y zona 156 km por debajo del vertido (perturbacin intermedia). Dependiente: Riqueza de especies, cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: Se puede utilizar un cilindro de Hess, diseado especficamente para recoger los invertebrados que viven en una unidad de superficie en el lecho del ro. La unidad ser la superficie del cilindro. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: Estratificado: establecemos a priori las tres zonas mencionadas. En cada una tomaremos diversas muestras siempre en zonas homogneas (tipo de sustrato, velocidad de la corriente, distancia a la orilla, vegetacin, etc. han de ser similares, para evitar que otros factores interfieran en la respuesta de la variable dependiente). 4) Nmero de unidades de muestreo: En cada una de las tres zonas tomaremos 15 muestras con el cilindro de Hess, lo que hace un total de 45 muestras. Los invertebrado recogidos con el cilindro se pasan a un bote con formol para poder analizar en el laboratorio el nmero de especies diferentes que hay. 5) Mtodo estadstico. Dado que tenemos una variable dependiente cuantitativa y otra independiente cualitativa con tres estados, aplicaremos el ANOVA, en caso de que la variable cuantitativa muestre una distribucin normal, y un KuskalWalis en caso de que no se cumpla ese requisito. Material necesario Cilindro de Hess, botes para guardar las muestras, formol para conservarlas, binocular para procesar las muestras. Estadillo En cada casilla se anotar el nmero de especies correspondiente. Muestra Zona 1 Zona 2 (perturbacin baja) (perturbacin alta) 1 2 3 ... 15

Zona 3 (perturbacin intermedia)

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8.2.5. Efectos de la herbivora sobre la produccin primaria en una comunidad de vegetacin leosa
Presentacin del problema: La productividad de los ecosistemas forestales Mediterrneos se halla fuertemente limitada por la disponibilidad de agua y nutrientes esenciales. Menos conocido es el papel que juegan los herbvoros sobre la produccin de los bosques Mediterrneos. Sin embargo su conocimiento es muy importante para llevar a cabo planes de gestin de la vegetacin y prevencin de incendios forestales. Objetivo: Comprobar el efecto de la herbivora sobre la productividad de la vegetacin leosa en el bosque mediterrneo. Hiptesis : La ausencia de herbvoros incrementar la productividad de la comunidad. Diseo del experimento-muestreo: Se han acotado 20 parcelas circulares de un radio de 10 m un bosque mixto de encina y quejigo en la Sierra de Cazorla (Jan). Las parcelas se hallan distribuidas al azar y asumimos que los diferentes factores que afectan a la productividad de la vegetacin (disponibilidad de agua, nutrientes, etc.) son iguales para todas ellas. En 10 de estas parcelas (controles), el vallado se restringe a una simple cuerda que permite el paso de todo tipo de animales. La valla de las restantes 10 parcelas es una retcula fina que impide la entrada de la mayor parte de herbvoros que consumen habitualmente hojas de la vegetacin leosa. Se han llevado a cabo inventarios exhaustivos de la biomasa leosa en todas las parcelas, al inicio del experimento y dos aos despus, de manera que disponemos datos expresados en rea basal por unidad de superficie y tiempo (m2 ha -1 ao -1 ) para cada una de las parcelas. La estimacin de la biomasa se obtiene a partir de la suma de reas basales de la vegetacin leosa dominante (rea basal es el rea de la seccin del tronco de la planta a ras de suelo). La biomasa de la parcela se estima como el rea basal total de la misma (suma de las reas basales de todos los individuos). La productividad es el incremento de esta variable en el tiempo transcurrido entre la primera y segunda medidas, estimado en m2 ha-1 ao 1 . 1) Definicin de las variables: Independiente: Tratamiento de la parcela. Variable cualitativa con dos estados: con exclusin de herbvoros / sin exclusin de herbvoros. Dependiente: Productividad de la parcela (m2 ha -1 ao -1 ).Variable cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: Parcelas circulares de 10 m de radio en donde se estima la biomasa. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: Estratificado, siendo los dos estratos las dos categoras que indica la variable independiente, es decir, las parcelas con y sin exclusin. Dentro de cada parcela se puede hacer un muestreo de todos los individuos o de una submuestra escogida al azar. 4) Mtodo estadstico: Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comprobar si la productividad en las parcelas con exclusin es menor que la de aqullas sin exclusin, utilizaremos una t-Student si la variable productividad sigue una distribucin normal en cada una de las categoras, o una U-Mann-Whitney si no se cumple este requisito. Material necesario: Vallas de exclusin. Cinta mtrica Calibre. Estadillo (para cada ao de muestreo): PARCELA 1 2 ... 20 exclu-sin (si/no) Area basal de cada individuo (m2 ha -1 ao -1 ). Si Si Si no ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... ......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... .......... ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ........ ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... ......... .......... ........ .......... ........ .......... ........ .......... ........ ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... ....... Area basal total

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Prcticas de Ecologa. Mtodos de investigacin en Ecologa 8.2.6. Influencia de la temperatura en la actividad de los lacrtidos.
Presentacin del problema: La lagartija colirroja ( Acanthodactylus erythrurus) se encuentra en la Pennsula Ibrica distribuida principalmente por el centro y sur de la misma. Dado su carcter ectotermo, que comparte con el resto de reptiles, la lagartija colirroja concentra su actividad principalmente en los meses de verano, cuando la disponibilidad de horas de sol para poder alcanzar su temperatura corporal preferida es mayor. En algunas de las reas que ocupa, como por ejemplo las dunas costeras del levante espaol, los das ms calurosos del verano se han registrado temperaturas ambientales muy elevadas cuando el sol est en el cnit, tanto que podra pensarse que resultaran letales para estos lacrtidos. Por ello, es esperable que estos individuos disminuyan su actividad en las horas centrales de esos das, presentando un patrn de actividad bimodal (actividad antes y despus del medioda, y no durante las horas centrales) en vez de unimodal (actividad continuada todo el da). Objetivo: Se quiere conocer la influencia de la temperatura ambiental sobre los patrones de actividad de la lagartija colirroja en un campo de dunas costeras. Hiptesis : En las horas centrales del da, cuando el sol est en el cnit y la temperatura ambiental es muy elevada, la actividad de la lagartija colirroja es menor que antes y despus del cnit. Diseo del experimento-muestreo Para comprobar esta hiptesis es necesario realizar censos de lagartijas durante las horas en que el sol est en el cnit y compararlos con censos realizados fuera de las horas en que el sol est en el cnit. Por ejemplo, se puede seleccionar como universo de muestreo un campo de dunas ms o menos homogneo. En l se realizarn transectos de 100m de largo y 5 m de banda, distribuidos al azar, concentrados en 3 periodos: 1) antes de que el sol llegue al cnit (por la maana, de 9h a 11 hora solar), 2) entre las 12h y las 14 hora solar (cnit), y 3) despus de que el sol ha pasado el cnit (por la tarde, de 16h a 18 hora solar). Los muestreos se realizarn durante los das ms calurosos del verano, por ejemplo entre el 10 y el 20 de Agosto, de acuerdo con el siguiente protocolo: 1) Definicin de las variables: Independiente: Periodo del da. Variable cualitativa con tres estados: antes del cnit solar (10-11 hora solar); en el cnit solar (12.00 hora solar); despus del cnit solar (16-17 hora solar). Dependiente: N de contactos de lagartija colirroja por m2 (densidad). Variable cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: transecto de 100 m de largo y 5 m de banda, dentro de la cul se contar el nmero de contactos de lagartija colirroja. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: el muestreo ser estratificado en el tiempo: se realizarn transectos dentro de cada uno de los tres periodos definidos. Y ser regular en el espacio: haciendo los transectos a lo largo del campo de dunas, perpendiculares a la lnea de playa y separados entre ellos, por ejemplo, 25m. 4) Nmero de unidades de muestreo: Para obtener un valor de densidad representativo de cada periodo definido, se realizarn 10 transectos por periodo y da, es decir, 30 transectos al da. Los muestreos se realizarn durante 10 das, por lo que se obtendrn 300 transectos en total, 100 para cada periodo definido. 5) Mtodo estadstico. Dado que hay una variable cualitativa con tres estados posibles y otra cuantitativa, para saber si se observan diferencias en la actividad de l a lagartija colirroja entre los tres periodos utilizaremos un anlisis de la varianza (ANOVA) si la variable densidad sigue una distribucin normal en cada una de las categoras, o un anlisis de Kruskall-Wallis si no se cumple este requisito. Material necesario Cronmetro Estadillo TRANSECTO 1 2 ... 10 11 ... 30 PERIODO (Maana/Tarde/Cnit) Maana Maana Maana Tarde Tarde Tarde Cnit N contactos de lagartija colirroja

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Bibliografia: Belliure, J. 1997. La conducta de termorregulacin y de obtencin de alimento en la lagartija colirroja (Acanthodactylus erythrurus): factores que modulan su expresin. Tesis Doctoral. Daz, J.A. 1991. Temporal patterns of basking behaviour in a Mediterranean lacertid lizard. Behaviour 118:1-14.

8.2.7. Efecto de la fecha de eclosin sobre el crecimiento de los pollos en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca).
Presentacin del problema: En una poblacin de papamoscas cerrojillo situada en un robledal al norte de Madrid viene observndose en los ltimos aos una gran variabilidad en el tamao que alcanzan los pollos justo antes de abandonar el nido. Como posible explicacin de tal variabilidad se baraja la disponibilidad de alimento para alimentar a los pollos, que va disminuyendo conforme avanza la estacin, de forma que los pollos ms tardos tendran menos recursos (orugas de mariposa) disponibles que los pollos tempranos, y ello afectara a su crecimiento. Objetivo: Se quiere conocer la influencia de la fecha de eclosin en el peso corporal de los pollos de papamoscas cerrojillo justo antes de abandonar el nido. Hiptesis : Los pollos ms tardos de papamoscas cerrojillo abandonan el nido con un peso corporal menor que los pollos ms tempranos. Diseo del experimento-muestreo Para comprobar esta hiptesis es necesario disponer de una poblacin de papamoscas cerrojillo donde seguir la reproduccin y el crecimiento de los pollos hasta pocos das antes de que abandonen el nido. Por ejemplo, se puede seleccionar como universo de muestreo la poblacin de papamoscas cerrojillo establecida en un robledal del norte de Madrid. En ella se marcarn distintos nidos y se seguir la reproduccin y el crecimiento de los pollos hasta que alcancen la edad de 12 das (abandonan el nido a los 15 das de edad aproximadamente). El muestreo se iniciar el mes de Junio, cuando la mayor parte de la puesta se ha realizado (puestas de 5-6 huevos). Se marcarn los nidos y se visitarn diariamente para anotar las fechas de eclosin. Los pollos se pesarn el da de eclosin y a los 12 das de edad. De esta forma se obtiene el valor del peso corporal a la edad de 12 das y el crecimiento medio de los pollos durante ese periodo. El protocolo que se seguir es el siguiente: 1) Definicin de las variables: Independiente: Fecha de eclosin. Variable cuantitativa (por ejemplo, si la primera eclosin fue el 12 de Junio y la ltima fue el 20 de Julio, la variable tiene un rango de 1-39) Dependiente: Peso corporal de los pollos a los 12 das de edad. Variable cuantitativa. Dependiente: Crecimiento medio de los pollos en el periodo de 12 das (gramos/da). Variable cuantitativa. 2) Unidad de muestreo: el nido. Se promedian los valores entre los pollos hermanos. 3) Distribucin de las unidades de muestreo: al azar, se van seleccionando nidos establecidos en el robledal. 4) Nmero de unidades de muestreo: para obtener un valor representativo del crecimiento de los pollos se localizarn un mnimo de 20 nidos. 5) Mtodo estadstico. Peso corporal a los 12 das. Dado que disponemos de dos variables cuantitativas, para comprobar si el peso est relacionado con la fecha de eclosin utilizaremos una una r-Pearson si ambas variables siguen una distribucin normal, o una r- Spearman si no se cumple este requisito. Crecimiento (g/d). Dado que disponemos de dos variables cuantitativas, para comprobar si el crecimiento est relacionado con la fecha de eclosin utilizaremos una una r-Pearson si ambas variables siguen una distribucin normal, o una r- Spearman si no se cumple este requisito. Material necesario Dinammetro (1-10 g) Marcador de nido (ficha plastificada)

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Estadillo NIDO 1 2 3 ... 10 11 12 13 ... 20 Bibliografa: Sanz, J.J. 1994. Restricciones energticas durante la reproduccin en el papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca). Tesis doctoral. Fecha eclosin Peso pollos Peso pollos 1 2 Crecimiento (g/da) eclosin das

8.2.8. Diferencias de mortandad invernal en plntulas de Pinus nigra y P. sylvestris.

Presentacin del problema: Pinus sylvestris y Pinus nigra son dos rb oles que en el Sistema Ibrico presentan reas de distribucin parcialmente separadas. Aunque las poblaciones de ambas presentan un cierto solapamiento, P. sylvestris ocupa las zonas altitudinalmente ms elevadas, mientras que P. nigra domina en la banda a ltitudinal inmediatamente inferior. Algunos autores explican esta distribucin argumentando que las plntulas de P. nigra son menos resistentes a las bajas temperaturas que las de P. sylvestris, por lo que la especie no puede colonizar zonas ms elevadas. Sin embargo, sometiendo las plntulas de ambas especies a temperaturas de 20C no se encontraron diferencias de resistencia a la helada, lo que sugiere que, son otros los mecanismos que explican el diferente comportamiento frente al fro, como el estrs hdrico inducido por bajas temperaturas o de velocidad de aclimatacin a las bajas temperaturas.

Objetivo: Se quiere estudiar si durante el invierno existen diferencias de mortalidad entre las plntulas de ambas especies, plantadas en las zonas elevadas, dominadas tpicamente por P. sylvestris. Hiptesis : Las plntulas de P. nigra presentan mayor porcentaje de mortandad invernal que las de P. sylvestris al ser plantadas en zonas de alta montaa Diseo del experimento-muestreo Para comprobar esta hiptesis es necesario establecer una parcela en la que se planten individuos de una savia (1 ao) provenientes de un vivero. Es importante que los individuos seleccionados de ambas especies hayan sido cultivados de la misma manera. La parcela que se ha escogido tiene una pendiente suave, por lo que se ha decidido establecer un diseo en bloques con los tratamientos (especies) dispuestos al azar dentro de los bloques. Los bloques se dispondrn de forma perpendicular a la pendiente para poder controlar el efecto de la misma. La plantacin se realiza en noviembre, colocando 15 individuos de cada especie en cada bloque. El nmero de bloques establecido es 8. La mortandad se contabiliza al comienzo del periodo vegetativo, a final de abril. La parcela diseada est representada en la Figura 1. 6) Definicin de las variables: Independiente: Especie. Variable cualitativa con dos estados: 1) P. sylvestris y 2) P. nigra Dependiente: Mortandad (en tanto por cien), que se calcula como nmero de individuos muertos de una especie en un bloque *100 / N de individuos totales plantados de dicha especie en dicho bloque. Variable cuantitativa. 7) Unidad de muestreo o experimental: el bloque 8) Distribucin de las unidades experimentales: perpendicular a la pendiente del terreno 9) Nmero de unidades experimentales: 8 bloques

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10) Mtodo estadstico. Dado que hay una variable cualitativa con dos estados posibles y otra cuantitativa, para comparar la mortandad de ambas especies utilizaremos una t-Student si la variable mortandad sigue una distribucin normal en cada una de las categoras, o una U-Mann-Whitney si no se cumple este requisito. Tendremos 8 datos de mortandad de P. nigra y otros 8 de P. sylvestris Bloque 1 Bloque 2 Bloque 3 Bloque 4 Bloque 5 Bloque 6 Bloque 7 Bloque 8 P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. nigra (15 individuos separados 1 m) P. sylvestris (15 individuos separados 1 m)

Figura 1. Diseo de la parcela en bloques de mortandad de P. nigra y P. sylvestris

Material necesario Plantones de P. sylvestris y P. nigra Azadas o barrones Estadillo Bloque N individuos muertos de P. sylvestris N individuos N de individuos muertos de P. nigra plantados 15 15 15 15 15 15 15 15 Porcentaje muertos de P. sylvestris Porcentaje muertos de P. nigra

1 2 3 4 5 6 7 8

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Sentido de la pendiente