B O S Q U E 20(2): 25-38, 1999

Efecto de manejos forestales del bosque siempreverde chilote sobre los microartrpodos del suelo*
Effect of some forest m a n a g e m e n t types to evergreen forests of Chiloe (Chile) on soil microarthropods

RENE COVARRUBIAS 1 , ALVARO CONTRERAS 2

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Instituto de Entomologa, Casilla 147, Correo Central, Santiago, Chile. 2 Instituto Forestal, Casilla 385, Valdivia, Chile.

ABSTRACT Microarthropods from 20 soil samples groups were extracted, counted and classified to supra-specific levels. A first sample group came from a native Chiloe -evergreen forest and the other groups came from three treated plots of the same type of forest, so they could be contrasted with the former. The treatments of the plots were three different forest management, namely clear-cutting in the form of a band (15 m x 30 m) or circles of 25 or 15 m diameter. Also, the weight of water content and dry weight of all samples were recorded. For each of the four sample groups, data of their dry weight (average and standard deviation) and amount of water (% of dry weight) are given; the latter figures show a high retention capacity, as values between 516% and 640% were found. Faunal results show a lowering of the number of taxa richness, of their diversity index (H') and of their evenness (Pielou's J index) in all three treatments. Although 30 taxa were found, only Oribatida, Uropodina and Gamasina mites showed sample frequencies higher than 85%. Correspondent to this, the same three groups presented the highest abundance. These three taxa and also the total mite and total faunal densities were taken for the comparison of their respective sample means (X), through analyses of variance. Abundance of four of these five groups were significantly lower in the sample group from circular clear-cuttings (25 m). Otherwise, no significant differences were found between the control and the other two treatments for any of these taxa. Key words: microarthropods, biodiversity.

RESUMEN En un bosque nativo siempreverde, en Chilo, Chile, se distingui un rea testigo y tres sectores con tratamientos forestales, que fueron; 1) corta en faja 15 m x 30 m, 2) corta en crculo de 25 m de dimetro, 3) corta en crculo de 15 m de dimetro. Tanto en el sector testigo como en cada uno de los sectores con tratamiento de corte se tomaron grupos muestrales aleatorios, los que fueron tratados para extraer los microartrpodos. Tambin se les midi el contenido de agua y el peso seco. Para cada grupo de muestras se dan los valores promedios y desviaciones estndar de los pesos secos (g) y del contenido de agua (% del peso seco). Estas ltimas muestran una elevada capacidad de retencin, con valores entre 516% y 640%. Los resultados faunsticos muestran en los tratamientos bajas en el nmero de taxa (riqueza), en la diversidad (ndice H') y en la equiparidad (ndice J de Pielou). En total se encontraron 30 taxa, pero slo Oribatida, Uropodina y Gamasina tienen frecuencias elevadas en los grupos muestrales ( > 85%), siendo estos mismos grupos los con densidades medias ms elevadas. Con las abundancias de los citados tres grupos, ms el total de Acarina y el total de fauna, se realizaron anlisis de varianza, que mostraron que 4 de los 5 grupos son significativamente menos abundantes en el tratamiento "crculo 25 m", no encontrndose diferencias en los otros tratamientos respecto al testigo. Palabras claves: manejo, microartrpodos. biodiversidad.

Proyecto financiado por la Direccin de Investigacin, Universidad Metropolitana de Ciencias de la Educacin y por el Instituto Forestal, Valdivia.

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1. I N T R O D U C C I O N La utilizacin del b o s q u e nativo es un tema c o m p l e j o . Se discuten en la actualidad su eventual rentabilidad y los posibles efectos ambientales que podran p r o v o c a r las intervenciones silvcolas y la cosecha, El Instituto Forestal ( I N F O R ) viene estud i a n d o los efectos producto de las intervenciones d e s d e 1993, en especial los m t o d o s de Corta de Proteccin U n i f o r m e y Cortas de proteccin en fajas en el tipo forestal Coihue-Raul-Tepa, en la Cordillera de los A n d e s , a d e m s Cortas en H o y o s de L u z en el tipo forestal siempreverde en la zona de Chilo (Otero et al. 1994, 1995, 1996). El sistema de cortas en fajas es un sistema de c o s e c h a final, m s intensivo que los sistemas tradicionales, sin e m b a r g o , posee bastantes ventajas d e s d e el punto de vista operativo, ya que se asemeja a u n a tala rasa. Este sistema genera condiciones ambientales diversas, de acuerdo a la distancia al b o r d e del b o s q u e protector, presentando las ventajas de las cortas en franjas para resolver diversos p r o b l e m a s silvcolas. La aplicacin generalizada de estos sistemas no debera ser adoptada sin poseer el conocimiento de los efectos q u e provocan sobre el resto de los caracteres relevantes del ecosistema; varios de estos efectos han sido ya estudiados. Sin e m b a r g o , se d e s c o n o c e en gran m e d i d a el efecto de manejos silvcolas sobre los microartrpodos del suelo. C o v a r r u b i a s (1993) da cuenta del efecto de ree m p l a z o de b o s q u e nativo por Pinus radiata respecto a un control en tres localidades diferentes; trabajando con taxa supraespecficos demuestra una d i s m i n u c i n de la diversidad, c a m b i o s cuantitativos y, en general, dan indicios del establecimiento de un tipo distinto de humificacin y dinmica de la p e d o g e n e s i s . M a r t n e z y C a s a n u e v a (1995) detallan las especies de un grupo de caros presentes en diferentes tipos de b o s q u e nativo cordillerano y tambin en plantaciones m u y alejadas de Pinus radiata en un sector cerca del mar; si bien es un buen aporte descriptivo, no existe relacin funcional posible entre los sectores c o m o para analizar el proceso de c a m b i o s inducidos por plantacin de pinos con c o m p a r a c i o n e s vlidas, ya q u e la lejana, j u n t o a c o n d i c i o n e s del biotopo totalmente distintas, bastan para dar cuenta de cualquier diferencia entre las especies c o m p o n e n t e s c o m o las descritas.

En otras reas biogeogrficas se han estudiado desde hace tiempo los efectos de m a n e j o s forestales sobre la fauna del suelo. E n c o n t r a m o s los trabajos pioneros de B o r n e b u s h (1930) sobre efectos del raleo, de corte total, de q u e m a s y tratamientos por insecticidas sobre grupos variados de fauna edfica. W a l l w o r k (1976) cita los efectos del corte de rboles maderables, que permiten una m a y o r llegada de luz a la superficie, se observan m a y o r e s fluctuaciones trmicas y c a m b i o s en la h u m e d a d del suelo, en el sentido de una desecacin superficial. Por otra parte, este tipo de intervencin suele agregar al suelo grandes c a n t i d a d e s de m a t e r i a orgnica, producto de la cada de hojas, r a m a s , cortezas y residuos m a d e r e r o s en general, todo lo cual puede traducirse en destruccin de la flora del sotobosque y reduccin de la diversidad de la fauna del suelo. H u h t a et al. (1967) sealan q u e el efecto de corte de rboles ("clear-cutting") en sectores de b o s q u e es diferente segn el taxn de q u e se trate, encontrndose grupos m s sensibles q u e otros a las alteraciones. En este trabajo nos interesamos p o r estudiar el efecto de manejos forestales p r o p u e s t o s c o m o alternativa al corte total del b o s q u e chilote s i e m p r e verde, en especial de los cortes en claros de tipo franja y de tipo circular de diferentes t a m a o s , con replantacin selectiva de renovales de rboles nativos locales en todos los casos. El material con que se trabaj en o b s e r v a c i o n e s cualitativas y cuantitativas, c o m o e s t i m a d o r de estado o c a m b i o de la biocenosis edfica, son los microartrpodos; estos incluyen un conjunto importante de especies detritvoras, fungvoras, nematvoras y depredadoras de otros artrpodos que, en su conjunto, forman una rica red de interacciones en la que m u c h o s de sus c o m p o n e n t e s constituyen contralores de otros grupos; esta parte de la c o m u n i d a d en un tipo de b o s q u e d e t e r m i n a do suele presentar una estructura caracterstica y estable, y est incluida en el rodaje multifactorial, que degrada la materia orgnica, p r o d u c e humificacin y por su intermedio influye la estructura y otras caractersticas del suelo; a d e m s , p r o d u c e n un aporte importante de materia orgnica en el espesor del m i s m o suelo. En general, se estima que los m i c r o a r t r p o d o s edficos son buenos indicadores de alteraciones del bosque, en el sentido de que cualquier c a m b i o significativo ( c o m o podran ser corte, extraccin de lea, incendios, r e e m p l a z o p o r otras especies, tratamientos de m a n e j o , etc.) se traduce en c a m -

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bios cualitativos o cuantitativos de los diferentes taxa c o m p o n e n t e s . El presente trabajo es parte de u n o m s general, en el que se analizan otros aspectos de los citados efectos de m a n e j o forestal sobre el bosque nativo chilote siempreverde.

de embudos de Berlese-Tullgren, bajo calentamiento por ampolletas de 40 W durante u n a s e m a n a ; la fauna se recogi en tubos individualizados con alcohol de 75. T a m b i n se midi, para cada muestra, el c o n t e nido de agua, por diferencia de p e s o d e s p u s de desecacin en una estufa por 2 horas a 105 C. Las muestras de microartrpodos se e x a m i n a -

2. M E T O D O S Se t o m a r o n series muestrales de hojarasca y suelo hasta 10 cm de profundidad, en situacin b o s q u e nativo siempreverde chilote, tipo "renoval de C a n e l o " , las que constituyen el grupo testigo de otras tres situaciones q u e constituyen tratamientos de m a n e j o y con cada una de los cuales se p u e d e contrastar. El tipo general de bosque queda incluido en el grupo denominado "Bosque siempreverde con turberas de la isla de Chilo" por Gajardo (1994). Se trabaj en un b o s q u e situado en el sector de M a n a o ( 4 1 5 3 ' Lat. S., 7 3 3 2 ' L o n g . W ) , caracterizado por la presencia de canelo, u l m o , meli, tepa, avellano y m a o c o m o especies principales; algunos sectores de este b o s q u e estn siendo sometidos a tratamientos de manejo, c u y o efecto sobre la fauna edfica es el m o t i v o de este trabajo. Los tratamientos estudiados fueron: a) Corte tipo franja (15 x 30 m) realizado en enero 1996 y replantacin en abril 1996, con u l m o y avellano; b) C o r t e tipo crculo, d i m e t r o 25 m realizado e n e r o 1996 y replantaciones con u l m o , avellano y tepa (abril 1996), a los cuales se har referencia c o m o " h o y o 25 m " ; c) Corte tipo crculo, d i m e tro 15 m y posterior replantacin con u l m o y mao (abril 1996), al cual se har referencia c o m o "hoyo 15 m " . Se t o m a r o n 20 muestras en situacin testigo, 20 m u e s t r a s en tratamiento tipo franja y 20 muestras en tratamiento tipo crculo; sin e m b a r g o , este ltimo caso se separ en dos grupos, con 10 muestras en crculo de 25 m de dimetro y 10 muestras, en crculo de 15 m de dimetro. T o d a s las muestras fueron extradas con un diseo al azar. L o s m u e s t r e o s se realizaron los das, 15 y 16 de septiembre 1997. C a d a muestra consisti en hojarasca y h u m u s , hasta 10 cm de profundidad, que se t o m con u n a pala de m a n o . El material se p u s o en bolsas de polietileno y fue individualizado con u n a sigla; el conjunto de muestras fue llevado a laboratorio en cajas aislantes. De cada muestra se t o m a r o n 100 cc, los que se pusieron en las mallas

ron individualmente, de m o d o de asegurar q u e en cada muestra se hubiera contabilizado el total de microartrpodos presentes. C a d a individuo r e c o lectado se clasific hasta niveles supraespecficos, hacindose para cada m u e s t r a un protocolo de los diferentes taxa encontrados y del n m e r o de individuos presentes para cada taxn. El anlisis taxonmico y cuantitativo se realiz bajo m i c r o s copio binocular estereoscpico. En los anlisis estadsticos se us anlisis de varianza a un criterio de clasificacin, con la transformacin de datos y = logx + 1, para c o m p e n s a r la tendencia a la heteroscedasis (Dagnelie 1970). La diversidad, en sentido ecolgico, tiene dos c o m p o n e n t e s : a) la riqueza, q u e c o r r e s p o n d e al n m e r o de entidades con que se trata, que p u e d e n ser especies o taxa de otros niveles que se h a y a n discriminado, b) La equiparidad (evenness) que corresponde al grado de simetra o asimetra, de la distribucin de abundancias de los taxa incluidos en la riqueza; en este trabajo se estima m e d i a n t e el ndice J (Pielou 1969). En los anlisis se p u e d e n describir a m b a s variables p o r s e p a r a d o , o bien mediante un ndice que es funcin de a m b o s factores, c o m o H' de S h a n n o n (Pielou 1969), el cual representa en una sola cifra la "diversidad c o m puesta" de un sistema.

3. R E S U L T A D O S Y D I S C U S I O N 3 . 1 . Contenido de agua y peso seco de las muestras. En el cuadro 1 se encuentran los valores p r o m e d i o (X) y desviaciones estndar (s), p a r a los pesos secos, el contenido de agua en g r a m o s y la cantidad de agua c o m o porcentaje del p e s o seco, tanto para las muestras de b o s q u e testigo (N = 20) c o m o para tratamientos en franjas (N = 20), tratamiento hoyos de 25 m (N = 10) y tratamientos hoyos de 15 m dimetro (N = 10). L l a m a la atencin el elevado porcentaje de a g u a presente en las muestras, en general 5 6 veces m a y o r que el peso seco, p r o b a n d o u n a e l e v a d a capacidad de retencin del material edfico 27

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CUADRO 1 Peso seco y contenido de agua, en muestras de suelo, de bosque testigo y tratamientos. Dry weight and water content (%), in soil samples, for the control forest and the different treatments.

Peso seco (g) Sitio Manao (Chilo) X Testigo, bosque nativo Tratamiento franjas Tratamiento hoyos 25 m Tratamiento hoyos 15 m
X : Promedio s : desviacin estndar

Peso del agua (g)

Proporcin agua sobre peso seco (%)

s 2.90 2.72 4.13 1.85

X 43.70 40.64 43.49 41.49

s 11.89 7.70 4.27 6.33 640.82 591.29 516.08 674.53

7.53 7.51 10.31 6.48

Se p r o b mediante anlisis de varianza si haba diferencias significativas o no para los pesos secos, por una parte, y para las cantidades de agua, por otra, entre las diferentes situaciones, testigos o tratamientos; los resultados se ven en el cuadro 2. C o m o se observa, el nico contraste significativo es entre los pesos secos de muestras de hoyos de 25 m (peso p r o m e d i o 10.31 g) y los de hoyos 15 m (peso p r o m e d i o 6.48); los contenidos de agua de a m b a s situaciones, sin e m b a r g o , no acusaron diferencias significativas. Esto podra corresponder a una proporcin de partculas minerales mayor, p o s i b l e m e n t e de texturas gruesas. Las causas de esta diferencia podran ser o bien una heterogeneidad local casual, en el sitio de hoyo 25 m, o bien p o r q u e en el manejo de corte inicial de este se hubiera r e m o v i d o u n a m a y o r proporcin del horizonte h u m o s o , q u e d a n d o en superficie m a y o r cantidad del horizonte mineral. En todo caso, se p u e d e asumir con los resultados anteriores que en general, y salvo el nico caso de diferencia, los factores contenido de agua y el peso seco en las m u e s t r a s son uniformes en los diferentes sitios de m u e s t r e o , lo que desde el punto de vista del diseo experimental es favorable en nuestro caso, donde se busca validar diferencias debidas a otros factores. Es del caso observar que los grupos testigo cercanos a la franja y aquellos cercanos a hoyos tamp o c o difieren ni en su m e d i a s de peso seco ni en cantidad de agua, por lo que al m e n o s en estos aspectos pueden considerarse c o m o un grupo hom o g n e o m a y o r (N = 20), contra el cual se pueden contrastar las c o m p a r a c i o n e s , c o m o se hizo en algunos anlisis del cuadro 2. 28

3.2. Fauna de micro artrpodos: taxa encontrados, frecuencia de presentacin en muestras y distribucin de abundancias. En los cuadros 3, 4, 5, 6 y 7 se muestra el detalle de grupos de microartrpodos encontrados en las muestras del b o s q u e testigo, del tratamiento "franja" y de los dos tipos de tratamiento " h o y o s " respectivamente. Se dan las a b u n d a n c i a s m e d i a s ( X ) , sus d e s v i a c i o n e s estndar (s), el n m e r o absoluto de individuos recolectados y las frecuencias de presentacin de cada taxn en el total de muestras (%). En el conjunto de muestras testigo (cuadro 3), es decir, del bosque sin tratamiento, se pudieron discriminar 30 taxa de microartrpodos, a nivel taxonmico de orden, suborden o familias, y se contabilizaron 1338 individuos, entre los cuales el grupo mayoritario es claramente el de los caros, quienes constituyen el 8 1 , 3 % del total de fauna; a su vez entre los caros el taxn n e t a m e n t e m s abundante es el de los Oribatida, quienes por s solos constituyen el 4 5 . 7 % del total de fauna. E s tas m i s m a s tendencias claras, con variaciones pequeas, se mantienen en los suelos sometidos a a m b o s tratamientos (cuadros 4, 5 y 6). Esta tendencia proporcional suele ser la m s c o m n en los suelos de diversos tipos de bosques templados, ilustrando el hecho de que los caros y en especial los Oribatida son los grupos m s representativos y estables entre los m i c r o a r t r p o d o s edficos. De nuestras experiencias anteriores en otros tipos de bosques chilenos h e m o s observado que, en algunos casos, los C o l l e m b o l a (Parainsecta) p u e d e n alcanzar tambin abundancias elevadas, p e r o inestables, asociadas a perodos determinados del a o , en general los m s h m e d o s (Covarrubias 1989, 1991, Covarrubias et al. 1992).

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CUADRO 2 Resultados de anlisis de varianza para pesos secos o contenidos de agua entre las diferentes situaciones de bosque.
Results of the analysis of variance, water contents and dry weight, for the different forest situations.

F 1) 2) 3) 4) 5) 6) 7) 8) 9) 10) 11) 12) peso seco: hoyo 25 m/hoyo 15 m agua en gramos: hoyo 25 m/hoyo 15 m peso seco hoyo 25 m/testigo hoyo peso seco hoyo 15 m/testigo hoyo cantidad agua hoyo 25 m + hoyo 15 m/testigo cantidad agua hoyo 25 m + hoyo 15 m/2 grupos testigo* peso seco en franja/peso seco testigo franja cantidad agua en franja/cant. agua testigo franja cantidad agua en franjas + hoyos/cant. agua testigo franjas + testigo hoyos cantidad agua en franjas/cant. agua en hoyos pesos secos: testigo franjas/testigo hoyos cantidad agua testigo franjas/testigo hoyos
7.16*

grados libertad 1 y 18 1 y 18 1 y 18 1 y 18 1 y 28 1 y 38 1 y 28 1 y 28 1 y 58 1 y 38 1 y 18 1 y 18

0.69 3.97 0.50 1.32 0.78 0.06 1.43 1.05 0.16 0.24 1.29

* = significativo para p < 0.05.

En la columna de frecuencia de presentacin en las muestras, expresada en porcentaje, se pueden observar tambin aquellos taxa de aparicin ms regular, que corresponden a tres grupos de caros con frecuencias de 100%, 100% y 9 0 % , respectivam e n t e (Oribatida, Gamasina y Uropodina), cifras que no alcanzan ningn otro taxn, salvo los grupos compuestos de "total acaria" y "total fauna". Este conjunto de cinco grupos con frecuencia muestral elevada nos servir de apoyo para los anlisis estadsticos de abundancia y para probar variaciones entre testigo y tratamientos. A d e m s de los grupos m e n c i o n a d o s , slo otros cuatro taxa alcanzan frecuencias mustrales m e dianas, q u e son caros Prostigmata ( 7 5 % ) , C o l l e m b o l a E n t o m o b r y o m o r p h a ( 6 5 % ) , larvas d e Diptera ( 7 0 % ) y de Coleptera ( 6 0 % ) . T o d o s los otros grupos tienen frecuencias m e nores del 5 0 % , algunos de los cuales han presentado slo un individuo en todo el conjunto muestral, tales c o m o S y m p h y l a y tres familias de Coleoptera. D e j a n d o de lado el caso de H y m e n o p t e r a (excluido F o r m i c i d a e ) que son insectos alados cuya presencia en las muestras es slo casual, los otros taxa corresponden a grupos tpicos de microartrpodos edficos; estos en general son de tamao p e q u e o y adaptados a los parmetros fsicos y

biolgicos del suelo; en este sentido, sus ciclos fenolgicos son m u y distintos de los i n s e c t o s epigeos, de ramaje o voladores, c u y a presencia y actividad estn respondiendo a los factores de sus respectivos ambientes; es as que, por ejemplo, las abundancias de todos los microartrpodos suelen presentar m x i m o s en primavera y otoo, bajando en verano; pero an en invierno y tambin bajo la nieve suelen presentar densidades elevadas; estas propiedades de los microartrpodos les p e r m i t e n independizarse bastante del perodo de m u e s t r e o para realizar estudios comparativos, en relacin a los insectos voladores, de ramaje o epigeos, presentes en sus ambientes slo en perodos de temperaturas favorables, a veces muy cortos. El p e q u e o t a m a o , por otra parte, p e r m i t e efectuar estudios sobre la base de n m e r o s elevados de muestras de p e q u e o volumen, equivalentes, independientes y unitarias, que posibilitan los anlisis estadsticos. Este rico conjunto de 30 taxa encontrados se puede afirmar que caracteriza el tipo de b o s q u e estudiado; los 30 taxa encontrados en m u e s t r e o s testigo bajan a 27 en el tratamiento "franja" y a 18 19 en los tratamientos " h o y o s " , e v i d e n c i a n d o as en los tratamientos un efecto negativo sobre la biodiversidad de microartrpodos del suelo. L o s 29

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taxa faltantes en los tratamientos corresponden en su mayora a los grupos de baja frecuencia muestral ( m e n o r que 5 0 % ) , siendo significativa especialm e n t e la desaparicin de caros Tarsonemini en h o y o s 25 m, de Acaridida en hoyos 15 m y de todas las familias de Coleoptera en los tres tipos de tratamientos. En el cuadro 7 se entregan los datos para los dos tipos de h o y o s , t o m a d o s c o m o un solo conjunto, que presentan 24 taxa, cifra tambin inferior al b o s q u e testigo. 3 . 3 . Variaciones en la abundancia de taxa de mayores frecuencias. Con los cinco taxa de frecuencias m a y o r e s al 8 0 % , es decir, caros Oribatida, G a m a s i d a y Uropodina, y los grupos compuestos total de caros y total de fauna, se realizaron anlisis de varianza, con los n m e r o s de individuos por m u e s t r a c o m o variable. Se contrast el g r u p o testigo con cada tratamiento (franja, h o y o 25 m, h o y o 15 m ) . Inicialmente, c o m o se tomaron d o s grupos de m u e s t r a s testigo, distanciados por 800 m, tambin se p r o b si diferan o no; tambin se p r o b si haba diferencias entre tratamiento de h o y o 25 m con el de h o y o 15 m; los resultados de estos ltimos contrastes se muestran en el cuadro 8. Se p u e d e observar que entre los dos grupos testigo no hay diferencias significativas para ninguno de los cinco taxa, por lo que a m b o s grupos se fusionaron en la realizacin de contrastes testigo/ tratamientos. En c a m b i o , en los contrastes h o y o 25 m / h o y o 15 m se encuentran diferencias significativas para cuatro de los cinco taxa, no resultando significativas s o l a m e n t e las a b u n d a n c i a s de Oribatida; las m e d i a s m s elevadas son las del h o y o 15 m, siendo en general m s del doble que las del h o y o 25 m (cuadros 5 y 6). En el c u a d r o 9 se muestran los resultados de contrastes testigo/tratamiento, probados con anlisis de v a r i a n z a , para los cinco g r u p o s de alta frecuencia muestral. Se o b s e r v a q u e no hay diferencias significativas p a r a n i n g u n o de los taxa, en los casos de los t r a t a m i e n t o s "franja" y " h o y o 15 m " ; en c a m b i o , e n t r a t a m i e n t o " h o y o 2 5 m " cuatro d e los taxa son s i g n i f i c a t i v a m e n t e diferentes, h a c i e n d o exc e p c i n slo las a b u n d a n c i a s de Oribatida, que no varan significativamente en n i n g u n o de los tres t r a t a m i e n t o s . En todos los casos significativos (caros G a m a s i n a y U r o p o d i n a , total Acaria y total de fauna) la variacin de abundancia es hacia valores 30

n e t a m e n t e m e n o r e s en el sitio del t r a t a m i e n t o ; G a m a s i n a y U r o p o d i n a suelen ser taxa m u y sensibles a las alteraciones por manejos agrcolas, u otras, lo que coincide con el presente c a s o . 3.4. Observaciones sobre la diversidad. Ya se

c o m e n t la disminucin del n m e r o de taxa en los tres tratamientos respecto del b o s q u e testigo; en el cuadro 10 se dan los valores de H' y de J para testigo y tratamientos calculados sobre las abundancias totales de cada subgrupo. Se observa que H' es m s elevado en situaciones testigo (H' = 2.81) y baja en los tres tratamientos (2.34, 2 . 2 3 , 2.32). Respecto a la equiparidad (J) se observa que tambin es m a y o r en situacin testigo (0.57), baj a n d o en los tres tratamientos ( 0 . 5 1 , 0.54, 0.55), lo que significa que la distribucin de a b u n d a n c i a s es m s asimtrica en estos ltimos, lo que se p u e de interpretar c o m o alteracin respecto al grupo testigo, el cual con una distribucin m s simtrica muestra una relacin de abundancias mejor equilibrada de los taxa c o m p o n e n t e s . R e c o r d e m o s que tanto H' c o m o J y, a s i m i s m o , el valor de la riqueza, suelen asumir valores tpicos en los ecosistemas, bastante estables, que tienden a mantenerse mientras no haya alteraciones diferentes de las propias de ese ecosistema. L o s resultados de este trabajo se r e s u m e n en que en las muestras de los tratamientos bajan las abundancias de varios taxa de m i c r o a r t r p o d o s , lo que se d e m o s t r significativo para aquellos de frecuencias de presentacin m s elevadas y a d e m s , en general, se encontr u n a baja en la riqueza, equiparidad y diversidad de los taxa. Estos resultados no hacen sino que confirmar las tendencias encontradas en un gran n m e r o de casos citados en la literatura, en los cuales se p u e de observar en la m a y o r a de los tratamientos agrcolas y manejos forestales una repercusin en los m i s m o s p a r m e t r o s , sobre los g r u p o s de fauna edfica, en especial sobre diversos grupos de caros y colmbolos. Kracht y Schrader (1997) y Schrader y L i g n a u (1997) detallan los m i s m o s efectos que en este trabajo al estudiar los diferentes tipos de faenas de arado en suelos agrcolas c o m p a c t a d o s . Geissen et al. (1997) detallan los efectos del e n c a l a d o y la fertilizacin sobre Collembola. F r a m p t o n (1997), en estudios de efecto de pesticidas en suelos agrcolas, seala la gran sensibilidad de los Collembola, e s p e c i a l m e n t e los m s superficiales. H a s e g a w a (1997) detalla los c a m b i o s en las taxocenosis de

MANEJO, MICROARTROPODOS, BIODIVERSIDAD

CUADRO 3 Densidades medias en N de individuos/1000 cc (X); desviaciones estndar (s); nmero absoluto de individuos recolectados y frecuencia de los taxa en el conjunto de muestras (%), en bosque nativo testigo (20 muestras). Mean densities (N individuals/1000 cc) (X), standard deviations (s), number of collected individuals and frequencies of taxa in the sample set (%) in control native forest.

N indiv. X Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Total Acaria Araneida Pseudoscorpionida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Collembola Entomobryomorpha Collembolla Podurmorpha Collembola Symphypleona Japygidae Protura Hemiptera Coleoptera Staphylinidae Coleoptera Nitidulidae Coleoptera Ptiliidae Coleoptera Curculionidae Coleoptera Pselaphidae Coleoptera Dermestidae Coleoptera Lathridiidae Larvas Diptera Larvas Coleoptera Larvas Lepidoptera Isopoda Copepoda Pupas Diptera (Imago) Formicidae Hymenotera (excluido Formicidae) Total Fauna N taxa: 30 4.5 13.0 0.5 669.0 6.9 38.3 2.2 328.9 1.5 1.0 306.0 3.5 35.0 21.5 99.0 79.0 544.0 1.5 2.5 1.5 2.0 0.5 1.0 35.5 8.5 1.0 1.0 s 270.9 6.7 38.2 35.0 82.6 72.6 288.3 3.7 6.4 3.7 5.2 2.2 4.5 52.2 11.8 4.5 3.1 colectados 612 7 70 43 198 158 1088 3 5 3 4 1 2 71 17 2

Frecuencia % muestras 100 25 75 45 100 90 100 15 15 15 15 5 5 65 45 5 10 20 40

2
14 29

7.0 14.5 0.5 0.5 1.5 1.0 0.5 15.5 9.0

18.9 27.4 2.2 2.2 3.7 3.1 2.2 14.7 9.1 3.7 4.5

1
1 3 2 1 31 18

5
5 5 10 5 70 60 15

3
2

9
26 1 1338

45 30 5 100

31

RENE COVARRUBIAS, ALVARO CONTRERAS

CUADRO 4 Densidades medias en N de individuos/1000 cc (X); desviaciones estndar (s); nmero absoluto de individuos recolectados y frecuencia de los taxa en el conjunto de muestras (%),en tratamiento franja. Mean densities (N individuals/1000 cc) (X), standard deviations (s), number of collected individuals and frequencies of taxa in the sample set (%) in band clear cuttings.

N indiv. X Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Total Acarina Araneida Pseudoscorpionida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Collembola Entomobryomorpha. Collembolla Podurmorpha Collembola Symphypleona. Japygidae Protura Hemiptera Coleoptera Staphylinidae Coleoptera Nitidulidae Coleoptera Ptiliidae Coleoptera Curculionidae Coleoptera Pselaphidae Coleoptera Dermestidae Coleoptera Lathridiidae Larvas Diptera Larvas Coleoptera Larvas Lepidoptera Isopoda Copepoda Pupas Diptera (Imago) Formicidae Hymenoptera (excluido Formicidae) Total Fauna N taxa: 27 371.0 8.0 30.0 8.0 101.0 45.5 563.5 2.0 3.5 1.0 0.5 4.5 s 300.1 16.4 31.5 12.8 84.2 39.1 371.1 5.2 5.9 3.1 2.2 13.9 66.5 20.8 18.2 2.2 5.2 5.9 4.9 2.2 2.2 colectados 742 16 60 16 202 91 1127 4 7 2 1

Frecuencia % muestras 100 25 80 35 100 85 100 15 30 10 5 15 85 45 65

9
96 23 29

48.0 11.5 14.5 0.5 3.5 1.5 0.5 0.5

1
4 7 3 1 1

5
15 30 10 5 5

2.0

32.0
5.5 4.5

27.6
8.9 7.6

64
11

90
35 30

9
2 3 3

5 5

1.0 1.5 1.5 1.0

4.5 6.7 3.7 3.1

15 10 100

2
1409

704.5

425.1

32

MANEJO, MICROARTROPODOS, BIODIVERSIDAD

CUADRO 5 Densidades medias en N de individuos/1000 cc (X); desviaciones estndar (s), nmero absoluto de individuos recolectados y frecuencia de los taxa en las muestras (%), en tratamiento hoyo 25 m (10 muestras). Mean densities (N individuals/1000 cc) (X), standard deviations (s), number of collected individuals and frequencies of taxa in the sample set (%), in 25 m circle clear cuttings.

N indiv. X Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Total Acarina Araneida Pseudoscorpionida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Collembola Entomobryomorpha Collembolla Podurmorpha Collembola Symphypleona Japygidae Protura Hemiptera Coleoptera Staphylinidae Coleoptera Nitidulidae Coleoptera Ptiliidae Coleoptera Curculionidae Coleoptera Pselaphidae Coleoptera Dermestidae Coleoptera Lathridiidae Larvas Diptera Larvas Coleoptera Larvas Lepidoptera Isopoda Copepoda Pupas Diptera (Imago) Formicidae Hymenoptera (excluido Formicidae) Total Fauna N taxa: 18 222.0 1.0 23.0 45.0 s 227.8 3.2 22.1 colectados 222 1 23

Frecuencia % muestras 90 10 70

51.5 70.0 318.9

45 36 327

70 70 100

36.0 327.0

_
1.0 1.0 2.0 8.0 6.0 7.0

_
3.2

_
1

_
10

3.2 4.2

1 2

10 20

10.3 13.5 9.5

8 6 7

50 20 40

1.0 7.0

3.2 9.5

1 7

10 50

1.0

3.2

10

12.0 4.0 1.0

19.3 5.2 3.2

12 4 1

50 40 10

1.0

3.2

10

379.0

337.1

379

100

33

RENE COVARRUBIAS, ALVARO CONTRERAS

CUADRO 6 Densidades medias en N de individuos/1000 cc (X); desviaciones estndar (s); nmero absoluto de individuos recolectados y frecuencia de los taxa en las muestras (%), en tratamiento hoyo 15 m (10 muestras)
Mean densities (N individuals/1000 cc) (X), standard deviations (s), number of collected individuals and frequencies of taxa in the sample set (%), in 15 m circle clear cuttings.

N indiv. X Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Total Acarina Araneida Pseudoscorpionida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Collembola Entomobryomorpha Collembolla Podurmorpha Collembola Symphypleona Japygidae Protura Hemiptera Coleoptera Staphylinidae Coleoptera Nitidulidae Coleoptera Ptiliidae Coleoptera Curculionidae Coleoptera Pselaphidae Coleoptera Dermestidae Coleoptera Lathridiidae Larvas Diptera Larvas Coleoptera Larvas Lepidoptera Isopoda Copepoda Pupas Diptera (Imago) Formicidae Hymenoptera (excluido Formicidae) Total Fauna N taxa: 19 433.0 s 328.6 colectados 433

Frecuencia % muestras 100

54.0 10.0 232.0 90.0 822.0 _ 2.0

57.5 19.4 179.6 87.6 528.2 _ 4.2

54 10 232 90 822

80 30 100 100 100 _ 20

_
2

11.0

11.0

11

60

1.0 14.0 11.0 3.0 1.0 2.0

3.2 20.7 16.0 6.7 3.2 6.3 21.7

1 14 11 3 1 2

10 50 50 20 10 20

16.0

16

60

1.0

1.0

10

3.2

16.0 3.0

8.4 4.8

16

90 30

3.0 2.0 6.0

6.7
6.3 13.5

20

2 6

10 30

581.2

915

100

915.0

34

MANEJO, MICROARTROPODOS, BIODIVERSIDAD

CUADRO 7 Densidades medias en N de individuos/1000 cc (X); desviaciones estndar (s), nmero absoluto de individuos recolectados y frecuencia de los taxa en las muestras (%), en tratamiento hoyo 25 m + hoyo 15 m (20 muestras). Mean densities (N individuals/1000 cc) (X), standard deviations (s), number of collected individuals and frequencies of taxa in the sample set (%), in 25 m + 15 m clear cuttings.

N indiv. X Oribatida Acaridida Prostigmata Tarsonemini Gamasina Uropodina Total Acaria Araneida Pseudoscorpionida Diplopoda Chilopoda Symphyla Pauropoda Coilembola Entomobryomorpha Collembolla Podurmorpha Collembola Symphypleona Japygidae Protura Hemiptera Coleoptera Staphylinidae Coleoptera Nitidulidae Coleoptera Ptiliidae Coleoptera Curculionidae Coleoptera Pselaphidae Coleoptera Dermestidae Coleoptera Lathridiidae Larvas Diptera Larvas Coleoptera Larvas Lepidoptera Isopoda Copepoda Pupas Diptera (Imago) Formicidae Hymenoptera (excluido Formicidae) Total Fauna N taxa: 24 327.5 0.5 38.5 5.0 138.5 63.0 574.5 s 295.7 2.2 45.3 14.3 160.4 82.0 494.8 colectados 655 1 77 10 277 126 1149

Frecuencia % muestras 95 5 75 15 85 85 100

_
1.5 6.0 1.0

_
3.7 9.4

_
3 12 2

_
15 35 10 5 50 35 35 5 10 5 50 50

0.5 11.0 8.5 5.0 0.5 1.0 0.5 11.5 11.5 0.5

3.1 2.2 16.2 14.6 8.3 2.2 4.5 2.2 16.9 16.9 2.2

1 22 17 10 1 2 1 23 23

5 70
35 5 10

14.0
3.5 0.5 1.5

14.7
4.9 2.2 4.9

28
7 1

3 3
6.0

1.5 3.0

4.9 9.8

10 15

1294

647.0

538.0

100

35

RENE COVARRUBIAS, ALVARO CONTRERAS

caros Oribatida y de C o l l e m b o l a durante la desc o m p o s i c i n de agujas de pinos en las plantaciones. En general, en los trabajos anteriores queda clara la sensibilidad de diversos grupos de m i c r o a r t r p o d o s a los tratamientos m s variados, lo que los sealan c o m o buenos indicadores de estado y de c a m b i o . De hecho, Kopeszki (1997) p r o p o n e a C o l l e m b o l a c o m o bioindicadores activos, del grado de presin antropognica en los b o s q u e s y Greenslade (1997) propone lo m i s m o en praderas nativas. Por nuestra propia experiencia, caros Oribatida suelen ser el taxn ms diverso en los suelos, siendo m s estable que C o l l e m b o l a , y tambin ms sensible a los cambios, en estudios a nivel especfico, aunque en el presente trabajo sus abundancias globales no variaron significativamente. L o s m i s m o s efectos negativos sobre la biodiversidad y abundancia son descritos por Sousa et al. (1997) debidos a diversos manejos forestales, y Pinto et al. (1997) encuentran que los microartrp o d o s son sensibles al r e e m p l a z o de rboles por otros, constituyendo plantaciones. Bengtsson et al. (1997) sealan los efectos a largo trmino de manejos forestales c o m o la presencia de residuos de explotacin m a d e r e r a sobre la biota de microartrp o d o s y Enchytraeidae, m o s t r a n d o que en espe-

cial son sensibles, con disminucin de a b u n d a n cia, los g r u p o s C o l l e m b o l a , c a r o s G a m a s i n a , Araneida, larvas de Dptera y m i c r o i n s e c t o s p r e d a d o r e s . T a m b i n K o e h l e r ( 1 9 9 7 ) seala la importancia de Gamasina, c o m o caros predadores, en la mantencin del equilibrio c o m u n i t a r i o de los microartrpodos edficos y hace nfasis en su especial sensibilidad a los pesticidas.

CUADRO 9 Resultados de los anlisis de varianza, para cinco taxa de frecuencias muestrales elevadas. Contrastes entre muestras testigo y tratamientos en franjas (1 y 38 grados de libertad) y hoyos (1 y 28 grados de libertad).
Results of the analysis of variance. Abundances of the five taxa with high frequencies. Contrasts between control and treatments (band and two clear cutting sizes).

Testigo/ franja F Total Oribatida Total Gamasina Total Uropodina Total Acarina 0.12 0.04 1.98 0.23 0.03

Testigo/ hoyo 25 m F 2.73

8.95**

Testigo/ hoyo 15 m F 1.24 2.51 0.10 2.04 0.95

5.39* 8.07** 9.64**

CUADRO 8 Resultados de los anlisis de varianza, para abundancias de cinco taxa con frecuencias muestrales elevadas, entre las dos situaciones de "hoyos" y entre los dos grupos de muestras testigo. Todos los casos con 1 y 18 grados de libertad.
Results of the analysis of variance for abundance of the five taxa with high frequencies, between the two of clear cutting sizes and between the two corresponding control groups. All cases with 1 and 18 degrees of freedom.

Total Fauna

* = Significativo para p < 0.05. ** = Significativo para p < 0.01.

CUADRO 10 Valores de riqueza (N de taxa), diversidad (H') y equiparidad (J) de bosque chilote siempreverde testigo, o sometido a tres tratamientos de manejo
Richness (N of taxa), diversity (H') and evenness (J) of microarthropods in an evergreen forest (Chiloe), undisturbed

Hoyo 1/hoyo 2 Testigo 1/testigo 2 F Total Oribatida Total Uropodina Total Gamasina Total Acarina Total Fauna 3.81 5.27* 8.17* 8.21* 7.51* F 0.40 3.14 0.29 0.82 0.35

(control) and under three different management treatments.

N taxa Testigo Franja Hoyo 25 m Hoyo 15 m Hoyos 25 m + 15 m 30 27 18 19 24

H' 2.81 2.56 2.23 2.32 2.34

J 0.57 0.54 0.54 0.55 0.51

* = Significativo para p < 0.05.

36

MANEJO, MICROARTROPODOS, BIODIVERSIDAD

Y e a t e s y L e e (1997) describen los efectos de q u e m a s c o n t r o l a d a s sobre los m i c r o a r t r p o d o s del suelo, q u e p o r s u p u e s t o son sensibles, p e r o seala su inters en la e v a l u a c i n de la recuperacin biol g i c a d e e s o s suelos C o i n c i d i m o s con Sabatini et al. (1997) en q u e los e s t u d i o s de g r u p o s a nivel supraespecfico ent r e g a n b u e n a informacin de e s t a d o de la biota, p e r o , sin d u d a , los e s t u d i o s a nivel especfico p u e d e n ofrecer un e s p e c t r o m s fino de r e a c c i o n e s ante los t r a t a m i e n t o s y p e r m i t e n as explorar los f e n m e n o s i n v o l u c r a d o s c o n m a y o r resolucin De h e c h o , en u n a s e g u n d a parte de nuestro estudio, se p r o s e g u i r c o n el anlisis especfico de c a r o s Oribatida.

4.

CONCLUSIONES L o s tres tipos de t r a t a m i e n t o s estudiados cau-

san u n a d i s m i n u c i n de la biodiversidad, q u e afecta a g r u p o s de a b u n d a n c i a s y frecuencias m u s t r a l e s bajas, c o m o S y m p h y l a , F o r m i c i d a e , T a r s o n e m i n i , Acandida, Araneida, Diplopoda, Pauropoda, P r o t u r a , H o m o p t e r a , H y m e n o p t e r a y todas las fam i l i a s de C o l e o p t e r a descritas en los c u a d r o s , con u n a d i s m i n u c i n global d e s d e 30 taxa en b o s q u e testigo, a 27 en t r a t a m i e n t o franja, s u m a d e los g r u p o s " h o y o s " 18 y 19 en h o y o s de 25 y 15 m r e s p e c t i v a m e n t e , y 24 en la A d e m s d e l a citada d i s m i n u c i n de la r i q u e z a de taxa, t a m b i n hay d i s m i n u c i n de los ndices globales de diversidad (ndice H') y de e q u i p a r i d a d (ndice J). P o r otra parte, el anlisis estadstico de las abund a n c i a s , para los cinco taxa de frecuencias m u s trales altas (Oribatida, G a m a s m a , U r o p o d i n a , total c a r o s , total fauna), m u e s t r a diferencias significativas para c u a t r o de ellos en h o y o de 25 m, en el s e n t i d o de bajas notorias de a b u n d a n c i a c u y a causa se p u e d e inferir q u e sea d e b i d a al tratamiento. En el c o n t r a s t e entre h o y o 1 y h o y o 2 hay difer e n c i a s significativas p a r a G a m a s i n a , U r o p o d i n a , total c a r o s y total fauna, en el sentido de q u e las d e n s i d a d e s m e d i a s son n e t a m e n t e m a y o r e s en el g r u p o h o y o 15 m, por lo q u e se los d e b e c o n s i d e rar g r u p o s s e p a r a d o s .

5.

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Recibido: 16.12.98.

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