26/6/2012

UNIDADE III RELAES HDRICAS NA PLANTA

INTRODUO
PARTE I - A GUA E A CLULA VEGETAL 1. ESTRUTURA E PROPRIEDADES DA GUA 2. PROCESSOS DE TRANSPORTE DE GUA 3. POTENCIAL HDRICO 4. POTENCIAL HDRICO NA CLULA 5. MTODOS DE DETERMINAO DO POTENCIAL HDRICO EM TECIDOS VEGETAIS 6. MTODOS DE DETERMINAO DO POTENCIAL OSMTICO 7. DETERMINAO DO DFICIT DE SATURAO E DO TEOR RELATIVO DE GUA 8. APLICAES (EXERCCIOS)

IMPORTNCIA E FUNES DA GUA NAS PLANTAS

A gua executa papis vitais na vida da planta; Representa 80-95% da massa dos tecidos em crescimento, sendo o principal constituinte do protoplasto; Influencia bastante as estruturas e propriedades moleculares de protenas e cidos nuclicos, de membranas e outros constituintes celulares; As reaes metablicas ocorrem em um ambiente aquoso;

Sua alta capacidade de absorver calor contribui para que as plantas no sofram tanto com as flutuaes de temperatura do ambiente; o solvente em que os sais minerais penetram nas razes e so transportados atravs da planta; tambm o solvente em que os fotoassimilados e outros compostos orgnicos so transportados; Atua como reagente ou produto em muitas reaes metablicas;

responsvel pela turgescncia das clulas e por via de consequncia pela forma e estrutura dos tecidos que no possuem rigidez; O ganho e a perda de gua das clulas e tecidos so responsveis por vrios movimentos que ocorrem na planta (abertura e fechamento de estmatos, flores e fololos); O aumento de tamanho e de volume das clulas depende da absoro de gua; e finalmente, De todas as substncias que entram e saem da planta a gua a mais importante.

26/6/2012

De todos os recursos que a planta necessita para o seu desenvolvimento, a gua o mais abundante e, ao mesmo tempo, o recurso que mais limita a produtividade, tanto das culturas como das comunidades vegetais nativas.

Isto torna a prtica da irrigao de grande importncia para a agricultura, principalmente nas regies de climas rido e semirido.
Produtividade de vrios ecossistemas em funo da precipitao anual. A produtividade foi estimada pelo acmulo lquido de matria orgnica acima do solo durante o crescimento e reproduo (Whittaker, 1970).

Produtividade de cevada e trigo em funo da disponibilidade de gua. Rendimento de gros em funo da gua utilizada sob uma variedade de tratamentos de irrigao.

A MOLCULA DE GUA: Diagrama da molcula de gua

A atrao dos eltrons partilhados pelo oxignio cria cargas parciais negativas e positivas locais.

Esta distribuio assimtrica de cargas torna a gua uma molcula dipolar. Gerando uma forte atrao mtua entre molculas de gua adjacentes e entre molculas de gua e molculas de solutos, alm de algumas macromolculas.

Dimetro aparente de 0,25 nm As duas ligaes intramoleculares hidrognio-oxignio formam um ngulo de 105. As cargas parciais opostas ( - e +) na molcula de gua levam formao das ligaes de hidrognio com outras molculas de gua. O oxignio tem seis eltrons nos orbitais externos; cada hidrognio tem um.

26/6/2012

A polaridade das molculas de gua gera ligaes de hidrognio

PROPRIEDADES FSICAS E QUMICAS DA GUA A gua lquida incolor, inodora, sem gosto e incompressvel; A propriedade mais simples e, talvez, a mais importante da gua, que ela lquida na faixa de temperatura compatvel com a vida.

Foras de van der Waals: 4 kJ/mol; Pontes de Hidrognio: 20 kJ/mol; Ligaes inica e covalente: 160 a 400 kJ/mol

(aquoso) (5 atm)

Com o congelamento a gua aumenta de volume e diminui de densidade;

A B

AGREGADO

A. Diagrama esquemtico apresentando a agregao das molculas de gua em uma forma semicristalina (fase lquida). B. Desagregao das molculas de gua devido contnua agitao trmica, mostrando uma configurao ao acaso (fase gasosa).

O gelo menos denso do que a gua lquida

26/6/2012

Tem alto ponto de ebulio (100 C) e alto calor de vaporizao (2.452 J g-1), devidos a forte atrao existente entre as molculas de gua. CONSEQUNCIA: resfriamento das folhas das plantas que ocorre com a transpirao; Tem alto calor especfico (4,2 J g-1 C-1), devido a grande atrao intermolecular. CONSEQUNCIA: Ajuda a manter a temperatura das plantas mais ou menos estvel;

Tem alta tenso superficial (coeso) e alta capacidade de aderncia (vidro, celulose, argila, protenas, etc.), como resultado de sua habilidade para formar pontes de hidrognio e de sua natureza dipolar. CONSEQUNCIA: So importantes na manuteno da continuidade de colunas de gua nas plantas. E explica a grande capacidade capilar da gua; obs: A capilaridade da gua em um tubo com 50 m de dimetro de 0,6 m.

Demonstrao esquemtica da tenso superficial em uma gota de gua (Hopkins, 2000)

Uma seringa fechada pode ser usada para criar presses positivas e negativas em um fluido como a gua. Ao ser empurrado, o mbolo comprime o fluido e se desenvolve uma presso positiva. Se uma pequena bolha de ar aprisionada dentro da seringa, ela encolhe medida que a presso aumenta. Ao puxar o mbolo, o lquido desenvolve uma tenso ou presso negativa. Qualquer bolha de ar presente na seringa se expandir medida que a presso reduzida.

Estudos demonstram que a gua em capilares de pequenos dimetros (vasos do xilema) pode resistir a tenses mais negativas do que - 30 MPa.

26/6/2012

Solvente universal, devido a sua capacidade para formar pontes de hidrognio com vrios tipos de solutos.

Processos de transporte de gua

O ponto central dos estudos sobre a economia de gua em plantas relaciona-se com os fatores que controlam o movimento de gua no SSPA. O movimento de gua no estado lquido pode ser impulsionado por diferena de presso (fluxo de massa), diferena de concentrao (difuso) ou ambos (osmose). Portanto o entendimento desta dinmica da gua um dos principais objetivos da fisiologia vegetal.

Orientao das molculas de gua em torno dos ons sdio e cloreto com formao da camada de hidratao (Hopkins, 2000).

FLUXO DE MASSA:
O fluxo em massa (vazo) explicado pela equao de Poiseuille: Vazo (m3 s-1) = r4 / 8 P/x Em que: r o raio da tubulao; (eta) a viscosidade do lquido; P a diferena de presso e x a diferena em altura ou distncia. Velocidade (m s-1) = r2 / 8 P/x obs: r2 a rea transversal do tubo.

DIFUSO: A difuso explicada pela Lei de Fick: Js = - A Ds Cs/x Em que:

Js - o fluxo difusivo (mol m-2 s-1); A - a rea da seo transversal; Ds - o coeficiente de difuso da gua; Cs - a diferena de concentrao; e x - a distncia a ser percorrida pelo soluto.

26/6/2012

TEMPO MDIO PARA A DIFUSO DE GUA

Tmdio = K (distncia)2 /D

TEMPO MDIO PARA A DIFUSO DE GUA

Tmdio = K (distncia)2 / D K a constante que depende da geometria do sistema (K= 1); D o coeficiente de difuso de gua 2. EM MEIO GASOSO:

K a constante que depende da geometria do sistema (K= 1); D o coeficiente de difuso de gua. 1. EM MEIO LQUIDO: O coeficiente de difuso de gua em meio lquido 10-9 m2 s-1

O coeficiente de difuso de gua em meio gasoso 2,4 x 10-5 m2 s-1 Dimetro da clula: 50 m (50 x 10-6 m) Tmdio = (50 x 10-6 m)2/10-9 m2 s-1 = 2,5 segundos. Distncia de 1 m Tmdio = (1 m)2/ 10-9 m2 s-1 = 109 s = 32 anos.

Epiderme foliar: 1 mm (10-3 m) Tmdio = (10-3 m)2/2,4 x 10-5 m2 s-1 = 0,042 segundos.

OSMOSE Refere-se ao movimento de gua atravs de uma membrana. Neste processo, a direo e a taxa do fluxo de gua atravs da membrana so determinadas pela diferena de energia livre associada gua. Portanto:

Movimento de gua atravs da membrana

Osmose = f (P + C)

A gua pode atravessar membranas vegetais por difuso de suas molculas individuais atravs da bicamada lipdica da membrana, conforme mostrado esquerda, e pela difuso linear de molculas de gua atravs de poros seletivos para a gua, formados por protenas integrais de membranas como as aquaporinas.

26/6/2012

Movimento de gua como resultado do processo de osmose

Movimento de gua como resultado do processo de osmose

Presso hidrosttica P = w g h (onde w g tem um valor de 0,01 MPa m-1) Em F, a adio de solutos no sistema B reduz o potencial qumico da gua por ao do componente osmtico, causando a entrada de gua na soluo do sistema B, criando uma diferena de nvel (h) entre os sistemas A e B.

Movimento de gua como resultado do processo de osmose. O osmmetro no estado inicial (I) contm gua pura nos sistemas A e B que esto separados por uma membrana com permeabilidade seletiva.

Potencial hdrico (w)

A gua no sistema solo-planta-atmosfera (SSPA) busca constantemente o equilbrio termodinmico obedecendo tendncia universal de se mover de locais onde apresenta maior energia para aqueles onde o nvel energtico mais baixo (Ferreira, 1988). A energia associada ao SSPA de natureza cintica (contribuio insignificante no meio lquido) e potencial.

A gua no SSPA possui energia potencial desde que se desloca em resposta a certas foras inerentes ao organismo vegetal. Esse estado de energia descrito pela funo energia livre de Gibbs da 2 lei da termodinmica (G = H - TS). Em termos termodinmicos, a energia livre representa o potencial para realizar trabalho.

26/6/2012

Observa-se que um grande volume de gua possui mais energia livre do que um pequeno volume de gua, sob condies idnticas. Portanto, quando se quer entender o transporte de gua atravs de compartimentos de diferentes volumes (solo, clulas de plantas, atmosfera), torna-se mais conveniente medir-se a energia livre da gua em relao a sua frao molal.

A quantidade de energia livre por mol conhecida como energia livre molal parcial de Gibbs (Gw) e pode tambm ser referida como potencial qumico da gua (w). O valor absoluto do potencial qumico ou da energia livre associada com a gua est entre aquelas quantidades que no so convenientemente mensurveis.

Torna-se mais interessante a determinao da diferena de energia livre molal parcial de Gibbs (Gw) ou de potencial qumico (w) da gua, pois ela indicar a direo do transporte de gua. Para a obteno dessa diferena usa-se como referencial o potencial qumico da gua pura (w) na condio normal de presso atmosfrica. Assim, tem-se a equao:

CONCEITO DE POTENCIAL HDRICO

O potencial qumico da gua influenciado por vrios fatores, dois deles, ilustrados no exemplo do osmmetro, so a concentrao e a presso. O potencial qumico da gua em uma soluo pode ser expresso:

w = ow + RTln Cw + VwP

(equao 1)

A presso osmtica pode ser relacionada com a frao molal (18 mL mol-1) e a atividade da gua da seguinte maneira:

= - RTln aw/Vw Vw = - RTln aw,

a w = Cw

Gw = w = w - w

onde o coeficiente de proporcionalidade que igual a 1 para os gases perfeitos e para solues diludas.

26/6/2012

Faz-se aw = Cw, ento:

RTln Cw = - Vw

Substituindo este termo na equao 1, teremos: w = ow - Vw + VwP (equao 2)

Em 1960, Slaytor & Taylor introduziram o conceito de potencial hdrico (w) o qual proporcional a (w - ow) / Vw e pode ser definido por: w = (w - ow) / Vw = w / Vw = P -
Ou simplesmente:

Reescrevendo esta equao, teremos: (w o

w)

/ Vw = P -

w = P -

ou

w = p +

UNIDADES DE POTENCIAL HDRICO w = w / Vw = (w - ow) / Vw , onde: w / Vw = erg mol-1 / cm3 mol-1 = erg cm-3 = dina cm / cm3 = dina cm-2 106 dina cm-2 = 1 bar = 0,987 atm = 0,1 MPa 1 bar = 106 bria atm = atmosfera = 760 mm de Hg MPa = megapascal = 106 pascal

Comparao de unidades de presso

1 Atmosfera = 14,7 libras por polegada quadrada = 760 mm Hg (no nvel do mar, 45 de latitude) = 1,013 bar = 0,1013 MPa = 1,013 x 105 Pa Um pneu de carro inflado a cerca de 0,2 MPa;. A presso da gua em encanamentos domsticos de 0,2-0,3 MPa. A presso da gua a 5 m de profundidade de 0,05 MPa.

26/6/2012

ADIO DE SOLUTOS (s ou ) DIMINUI w APLICAO DE PRESSO POSITIVA (p) AUMENTA w w = p + = P -

Em geral, o potencial hdrico pode ser influenciado por quatro principais fatores a presso, a concentrao de solutos, as foras de superfcie e espaos intermicelares e a gravidade, que so representados por: w = p (T) + (s) + m + g (w g h)

Os componentes do w variam com as condies de crescimento e localizao dentro da planta

CLULAS Dentro da clula Clulas tpicas bem irrigadas Clulas de halfitas e de plantas que acumulam solutos orgnicos Elementos dos vasos do xilema Potencial de solutos Potencial de presso (s) (p) MPa -0,5 (-0,8 a -1,2) Valores bem mais baixos (-2,5) 0 a -0,1 MPa 0,1 a 1,0 (dependendo do valor de s) 0,1 a 1,0 (dependendo do valor de s) -1,0 a -0,6 (tenso)

CLULAS Fora da clula

Potencial de solutos (s) 0 a -0,1

Potencial de presso (p) -1,0 a -0,6 (tenso)

Em relao ao potencial hdrico de folhas maduras, pode-se resumir: Dentro da clula: w = p + s Fora da clula: w = m (-P) aproximadamente, j que se despreza o s.

10

26/6/2012

Importncia de um potencial de presso positivo para a clula vegetal 1. Para o crescimento celular: TC = m (P - Y); 2. Manter a forma da clula; 3. Movimento de solutos no floema; 4. Movimento de folhas, flores e estmatos; 5. Manter a rigidez das clulas e a forma dos tecidos no lignificados.

Uma pequena variao de volume da clula vegetal causa uma acentuada variao no seu p, que depende do grau de rigidez da parede celular que dado pelo mdulo de elasticidade celular ().
(Representa a rigidez relativa da parede celular)

Diagrama de Hfler (1920) mostrando as relaes entre

w, s e p
com a mudana de volume celular. si .Vi = sf .Vf

A velocidade de transporte de gua depende da fora condutora (w) e da condutividade hidrulica (Lp). Fluxo (w) = Lp . (w) = m . s-1 Lp Expressa a facilidade com que a gua se move em um sistema.

Determinao do w em tecidos vegetais

Mtodo da cmara de presso (Bomba de Scholander)

O diagrama esquerda mostra a parte area selada no interior da cmara, que pressurizada com gs comprimido. Os diagramas direita mostram o estado das colunas de gua no xilema em trs tempos: (A) O xilema antes do corte e sob uma presso negativa, ou tenso. (B) A parte area cortada, fazendo com que a gua seja puxada para dentro do tecido, para longe da superfcie de corte, em resposta tenso no xilema. (C) A cmara pressurizada, levando a seiva para a superfcie de corte.

11

26/6/2012

Determinao do w em tecidos vegetais

Mtodo baseado na mudana de massa do tecido

Mtodo de determinao do s da soluo celular pela equao de vant Hoff: s = - m R T , onde:

m = osmolalidade da soluo (moles/Kg de gua); R = constante dos gases ideais (0,00831 Kg.MPa.mol-1.K-1) ; T temperatura absoluta (C + 273).

Determinao do s da soluo celular pelo mtodo plasmoltico

Baseia-se no fato de que aps tecidos ou clulas terem alcanado o equilbrio osmtico em solues teste (s conhecido): pcel = 0 wcel = scel

Determinao do s da soluo celular pelo mtodo crioscpico (determinao do ponto de congelamento)

Baseia-se nas Lei de Bladgen e Lei de Raoult: -2,27 MPa / 1,86C = s / pc s = - 1,22 x pc obs 1: O microscpio de Drucker-Burian com termmetro para crioscopia utilizado para a obteno do ponto de congelamento das amostras. obs 2: Hoje utiliza-se aparelhos mais modernos e menos trabalhosos (Osmmetro) para a determinao da osmolalidade do suco celular.

logo: scel = ssol

12

26/6/2012

DETERMINAO DO TEOR RELATIVO DE GUA E DO DFICIT DE SATURAO HDRICA

TEOR RELATIVO DE GUA (%) expressa o teor de gua em relao saturao. = MF MS / MM MS x 100

DFICIT DE SATURAO HDRICA (%) representa a quantidade de gua que a planta precisa para alcanar a saturao. wsat = MM MF / MM MS x 100 Onde: MM = Massa de saturao mxima; MF = Massa fresca; MS = Massa seca.

13