UNIVERSIDAD NACIONAL AUTNOMA DE MXICO.

FACULTAD DE MEDICINA
DEPARTAMENTO DE BIOL0GA CELULAR Y TISULAR BIOLOGA CELULAR E HISTOLOGA MDICA

Por lo expuesto, el sistema nervioso, en la especie humana, recibe estmulos externos que son de diversa calidad: qumicos como los del olfato o del sabor, fsicos como la radiacin luminosa (sentido de la visin), la calrica o la disminucin o falta de ella (fro), ondas sonoras (sentido de la audicin) y mecnicos como en el sentido del tacto (una caricia, un abrazo o un golpe en alguna zona del cuerpo). As mismo, el sistema nervioso percibe estmulos que se generan en el interior del organismo, como los cambios de temperatura interna, variaciones en el ritmo cardiaco, modificaciones en la presin arterial, secrecin de glndulas, motilidad de rganos internos, etc. Los diversos estmulos recibidos son procesados por las neuronas con la finalidad de elaborar una respuesta que puede ser, a su vez, de estimulacin o de inhibicin, y conducirla a clulas, tejidos y rganos efectores. Los estmulos percibidos y las respuestas que se producen pueden ser voluntarios, involuntarios o una mezcla de ambos. En las clulas y rganos efectores, la respuesta se traduce en un resultado que generalmente puede ser de movimiento o de secrecin. Por ejemplo, si han transcurrido varias horas desde que desayunamos y de pronto percibimos el aroma de un alimento agradable o el simple hecho de recordarlo, produce en nosotros, casi de manera instantnea, secrecin salival, es decir se nos hace agua la boca. Puede suceder que, de forma imprevista, percibamos una luz sumamente intensa, este estmulo luminoso se traducir de manera inmediata en el entrecerrar de los prpados con la finalidad de disminuir la llegada de las ondas luminosas a la retina.

CSAR EDUARDO MONTALVO ARENAS M.V.; Ms. C. B.

TEJIDO Y SISTEMA NERVIOSO

Asesora tcnica:
Tcnico Acadmico: Francisco Pasos Njera. Laboratorista: Ricardo Hernndez Trujillo. INTRODUCCIN. Todos los seres vivos necesitan establecer relaciones con el medio que los rodea e inclusive con su medio interno, con la finalidad de poder realizar las funciones que le permitan continuar desarrollando sus procesos vitales. Las funciones de asimilacin (digestivas y respiratorias), las funciones de excrecin o eliminacin de productos txicos (urinarias o respiratorias), las de reproduccin y las de relacin y traslacin (sistema seo - muscular) requieren estar coordinadas adecuadamente para que el ser vivo pueda cumplir con una de las leyes biolgicas, la perpetuacin de la especie a la que pertenece. Los seres unicelulares o pluricelulares, en diferente grado y nivel, establecen entre sus partes esa relacin con su propio medio o con el que los rodea. Los individuos unicelulares establecen la relacin con el medio externo a travs de la membrana (empleando para tal fin una serie de receptores que forman parte de la misma) y, por intermedio de un conjunto de mediadores o mensajeros qumicos localizados en el citoplasma que enlazan lo percibido por la membrana con los componentes del citoplasma y el ncleo. Los seres pluricelulares conforme evolucionaron se hicieron ms complejos en su estructura morfolgica, por lo tanto, necesitaron desarrollar un conjunto de clulas y componentes celulares especializados especficamente en establecer, con gran eficiencia, la relacin con el medio exterior y con su medio interno para coordinar, de la manera ms eficaz posible, todas las funciones vitales. En los seres pluricelulares como los pertenecientes a la especie humana, las clulas encargadas de cumplir las tareas de relacionar y coordinar las funciones vitales del organismo son las neuronas y sus prolongaciones (axones y dendritas) asociadas con otros tipos celulares para integrar, el tejido nervioso, los rganos nerviosos y todos ellos, en conjunto, formar el sistema nervioso.

La explicacin, en este ltimo caso, involucra una serie de estmulos y respuestas. Ante la rapidez de contraccin de los msculos del cuerpo, ellos requieren de un mayor aporte de oxgeno, por lo tanto se debe aumentar el riego sanguneo y para que esto ocurra la sangre debe circular con mayor velocidad y slo circular con mayor rapidez si el corazn la bombea con mayor frecuencia; pero la sangre debe reponer el volumen aumentado de oxgeno cedido a las fibras musculares, captando, en el mbito de los alvolos pulmonares, mayor cantidad de oxgeno y esto sucede solamente si la frecuencia de entrada y salida del aire que respiramos se incrementa. Esta cascada de recepcin de estmulos y elaboracin de respuestas adecuadas para coordinar los procesos vitales que requiere el organismo en esos momentos de gran esfuerzo lo realiza el sistema nervioso

RELACIN ENTRE EL SISTEMA NERVIOSO Y LOS OTROS APARATOS Y SISTEMAS DEL ORGANISMO. Los componentes del sistema nervioso guardan una estrecha relacin con todas las estructuras que constituyen los otros aparatos y sistemas del organismo. Esta relacin se considera fundamental para la coordinacin y regulacin del funcionamiento armnico del cuerpo humano. Los ejemplos mencionados en el acpite anterior nos permiten comprender como el sistema nervioso interacta con las otras unidades morfolgicas y funcionales del organismo. Colaboran de manera estrecha con el sistema nervioso, en la regulacin y coordinacin funcional, el sistema endocrino y el aparato circulatorio. Loa avances recientes en el estudio del funcionamiento de un organismo animal permiten afirmar que la regulacin neuroendocrina de los aparatos y sistemas es cada vez ms evidente. Es necesario explicar aqu que el funcionamiento de la glndula endocrina hipfisis est regulado por la interaccin de la corteza cerebral y el hipotlamo que, a su vez reciben estmulos nerviosos y hormonales (estos ltimos conducidos a los rganos nerviosos por vasos sanguneos). Las prolongaciones neuronales se ponen en contacto con clulas y tejidos de todo el organismo, forman una red de comunicacin sumamente intrincada pero a su vez muy completa. Cualquier componente de un tejido o de un rgano debe estar en contacto, directo o indirecto, con alguna ramificacin del sistema nervioso. El funcionamiento de un tejido, rgano o aparato estar regulado y coordinado por el sistema nervioso y en estrecha colaboracin con el sistema endocrino y el aparato circulatorio.

en el eje mayor del cuerpo; ocupan la alineacin central desde la regin ceflica Hasta la regin sacra-coxgea. Al encfalo lo cubre totalmente los huesos que constituyen el crneo y la mdula espinal se encuentra en el interior del conducto vertebral (figura tej. Nerv. 1). Esto significa que el sistema nervioso central se halla totalmente protegido por una cubierta sea, dura, resistente y muy slida que impide, hasta cierto grado, que los componentes celulares y tisulares de los rganos nerviosos puedan ser daados fcilmente.

Figura Nerv. 1. Esquema que representa el sistema nervioso central y el sistema nervioso perifrico. (Geneser, F. Histologa, 2 edicin. Pag. 261, editorial Mdica-Panamericana. 1993)

ESTRUCTURA GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO: DIVISIN ANATMICA Y FUNCIONAL

Anatmicamente el sistema nervioso se divide en: El sistema nervioso central y El sistema nervioso perifrico.

Sistema Nervioso Perifrico. Est integrado por Los nervios, estructuras alargadas, cilndricas, en
forma de cables o cordones integrados por la reunin de prolongaciones neuronales (axones y dendritas) que se originan, la mayora de ellas, en el sistema nervioso central. Los ganglios nerviosos, estn formados por acumulaciones de neuronas que, en cierto momento del desarrollo embriolgico del individuo migraron de las crestas neurales (neuroepitelio embrionario), para situarse en diversos esbozos embrionarios y ah constituir los ganglios. Existen dos tipos de ganglios nerviosos: los sensitivos o cerebroespinales llamados tambin cefalorraqudeos porque se localizan a los lados del eje del encfalo

El sistema nervioso central est constituido por:

- El Encfalo. - La Mdula espinal Integrados por un conjunto de neuronas y clulas gliales encargadas de recibir estmulos y elaborar y procesar las respuestas efectoras. Ambas estructuras estn localizadas

(cerebro) y de la mdula espinal y los ganglios autnomos localizados generalmente en el interior de cavidades del organismo o en el interior de tejidos y rganos ( viscerales o intramurales). Las neuronas de los ganglios tambin emiten prolongaciones que realizan contactos con las dendritas y axones de los nervios. Establecindose as una red de conexiones entre el sistema nervioso central y el perifrico.

simptica de un rgano acelera su actividad, entonces la estimulacin parasimptica la retardar o la disminuir.

DESARROLLO EMBRIOLGICO DEL TEJIDO Y SISTEMA NERVIOSO

El tejido nervioso y, por consiguiente el sistema nervioso se originan del ectodermo axial denominado neuroectodermo. Este conjunto de clulas recibe la influencia inductora de evocadores como el Sonic Edgehog (Shh) emanados de la notocorda, estructura derivada del mesodermo axial, que propician la proliferacin de estas clulas neuroectodermales para transformarse en un engrosamiento denominado placa neural (Figura Tej. Nerv. 2a y 6a) posteriormente estas clulas notocordales, durante la gastrulacin, liberan un factor denominado Protena-4 de la Morfognesis del Hueso (BMP4). Esta sustancia evocadora induce a la placa neural para generar la diferenciacin en el surco neural. A continuacin y bajo la influencia de otro evocador el Factor Nuclear Heptico-3beta (HNF-3beta), la notocorda (Fig. Tej. Nerv. 10) secreta la Noggina y la Chordina, ambos factores influyen de manera notoria para que prosiga la diferenciacin del neuroectodermo en el surco y el tubo neural.

Las terminaciones nerviosas, son estructuras situadas en la superficie externa del individuo, (piel y cavidades relacionadas con la superficie externa) o en el interior del organismo. La existencia de ellas permite captar estmulos o de conducir y transportar una respuesta al estmulo captado.

Funcionalmente el sistema nervioso esta constituido por: El sistema nervioso voluntario o de la vida de relacin, denominado as porque las funciones estn relacionadas con la conciencia y la voluntad del individuo ( trasladarse de un lugar a otro, observar algn objeto, oler o escuchar son funciones voluntarias) y las efectan rganos como la corteza cerebral y la mdula espinal, aunque existen regiones del encfalo y la mdula espinal que responden a estmulos y elaboran respuestas que son inconscientes e involuntarias y

El sistema nervioso involuntario o autnomo, est constituido por un conjunto de estructuras del sistema nervioso central y del perifrico que funcionan por debajo del nivel de conciencia y no obedecen a la voluntad. Es el responsable de la regulacin del medio interno del organismo; esto significa que puede aumentar o disminuir la actividad de muchas de sus funciones (respiracin, ritmo cardiaco, movimientos peristlticos, secrecin de las glndulas, filtracin de la sangre, etc.) estos cambios permiten mantener condiciones fisiolgicas variables pero que adecuan la estabilidad y el normal funcionamiento del cuerpo humano.

Figura tej. Nerv 2. Representacin esquemtica del origen y formacin de la placa, el surco neural y las crestas neurales. Figuras A y B: Placa neural, Surco neural. El nmero 1 indica el ectodermo superficial (clulas de color azul claro); el nmero 2, clulas de color verde integrantes del surco neural y el nmero 3 seala las clulas de color naranja, precursoras de las crestas neurales (no se ha representado a la notocorda).

El sistema nervioso autnomo, llamado tambin de la vida vegetativa, esta dividido en dos partes: el simptico y el parasimptico. Generalmente cada tejido, estructura u rgano que est inervado por fibras autnomas recibe ramificaciones nerviosas simpticas y parasimpticas. Las funciones que realiza cada divisin son antagnicas con relacin a las otras. Por ejemplo si la estimulacin

Los evocadores mencionados influyen para que en el citoplasma se sinteticen microtbulos y miofilamentos de actina y miosina. La disposicin de los microtbulos paralelos al eje longitudinal de los neuroblastos y de los miofilamentos de actina y miosina en forma de un anillo en el tercio apical de estas clulas (fig. tej. Nerv. 3), producen la invaginacin de la placa neural para transformarse en el surco neural (Figs. Tej. Nerv. 2b y 5) Posteriormente los bordes del surco neural se fusionan entre s para constituir el tubo neural. Durante la fusin el neuroepitelio del surco neural se separa del ectodermo superficial (futura epidermis) y forma el tubo neural (Fig.

Tej. Nerv. 4 y 6D) En el punto de fusin algunas clulas neuroectodermales se desprenden (migran) y se separan del tubo neural para constituirse en las crestas neurales (Fig. Tej. Nerv. 4 y 6C y 6D)

Figura Tej. Nerv. 5. Fotomicrografa electrnica de barrido de una seccin transversal del surco neural. Se observan las tres hojas blastodrmicas: ectodermo (flecha azul), mesodermo (flecha roja) y endodermo (flecha naranja). Del ectodermo se distingue el neuroectodermo formando el surco neural y el ectodermo que originar la epidermis primitiva. Patten, B.M. y Carlson B.M.

Figura Tej. Nerv. 3. Representacin esquemtica de la manera como en las clulas del neuroepitelio se disponen los componentes del citoesqueleto (filamentos de actina y miosina y microtbulos) para provocar la invaginacin de la placa neural u formar el surco neural. Patten, B.M. y Carlson B.M. Embriologa Bsica de Patten 5 edicin 1990. Editorial Interamericana. Mc Graw- Hill.

Los bordes del surco neural se fusionan para constituir el tubo neural. En el punto de fusin de ambos bordes migran un grupo de clulas neuroectodermales que, para este efecto utilizan la protena fibronectina como soporte para el traslado (fig. tej. Nerv. 8 y 9) a los lados dorsales del tubo neural originando las denominadas crestas neurales.

Figura Tej. Nerv. 6. Dibujo que representa un resumen de los diversos eventos de la formacin del tubo neural y de las crestas neurales.

Figura Tej. Nerv. 7. Imgenes secuenciales del desarrollo embriolgico del tejido y sistema nervioso. A) La placa neural se invagina y origina el surco neural. B) los bordes del surco se fusionan para que las clulas neuroectodermales formen el tubo neural y el ectodermo superficial originar la epidermis primitiva. Se observan otros componentes primitivos derivados del mesodermo. Lagman, Embriologa Mdica 8 edicin. Figura tej. Nerv. 4. Representacin esquemtica del cierre del tubo neural. Los nmeros 1 y 2 indican al epitelio ectodrmico superficial (epidermis primitiva). El nmero 3, la migracin de las clulas de las crestas neurales. Los nmeros 4 y 5 muestran a las clulas de la pared del tubo neural y la cavidad ependimaria primitiva, respectivamente.

a)

Las clulas neuroectodermales, posteriormente se diferencian en dos estirpes celulares: Neuroblastos (originaran a las neuronas) y Glioblastos (originarn a las clulas de glia). En etapas ms avanzadas del desarrollo, clulas de la mdula sea (monocitos) colonizarn al neuroepitelio y generarn la diferenciacin de las clulas de Microglia (Fig. Tej. Nerv. 11). Estas diferenciaciones celulares son las que integrarn el Tubo Neural para posteriormente constituir los componentes u rganos del Sistema Nervioso Central: Encfalo y Mdula Espinal.

b)

c)
Figura tej. Nerv. 8. Fotomicrografa mediante el microscopio electrnico de Barrido de la matriz o sustancia intercelular de un embrin trilaminar. a) Ectodermo, b) Endodermo y c) Mesodermo. En esta capa se observa la matriz conjuntiva constituida por una red fibrilar muy fina de G.A.G, proteinoglicanos y glicoprotenas (constituida preferentemente por fibronectina, flechas amarillas) Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990.

Figura Tej. Nerv. 11. Representacin esquemtica de la diferenciacin celular a partir de los componentes neuroblsticos y glioblsticos de las clulas del tejido nervioso. Poul Hyttel, Fred Sinowats y Morten Vejlsted. Domestic Animal Embryology. 2010. Editorial Saunder Elsevier

Crestas

Figura Tej. Nerv. 9. Embrin trilaminar: Ectodermo y Mesodermo. En esta capa se visualizan clulas mesodermales en proceso de migracin, utilizando como soporte la red microfibrilar (fibronectina) Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990

neurales. Los neuroblastos y glioblastos migrantes tienen varios destinos. Los neuroblastos se diferenciarn en neuronas agrupadas en la forma de ganglios nerviosos, ya sea a los lados de las vesculas cerebrales primitivas y de la mdula espinal primitiva (ganglios nerviosos cerebroespinales) o entre diversos esbozos tisulares alejados del eje axial (ganglios viscerales o intramurales), migracin representada en las imgenes de la figura Tej. Nerv 12;

(a)
Figura Tej. Nerv. 10. Fotomicrografa obtenida con el microscopio electrnico de barrido (scanning). Embrin trilaminar donde se observan: el tubo neural, la notocorda rodeada de una red microfibrilar constituida por matriz extracelular, G.A.G, protenoglicanos y glicoprotenas como la fibronectina, al lado derecho una porcin de un somito y en la parte inferior clulas del endodermo. Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990

(b)

Figura Tej. Nerv. 12. Fotomicrografias fotnicas obtenida mediante el microscopio de radiacin ultravioleta. Se observa a) la disposicin de las clulas neuroepiteliales para formar las crestas neurales y posteriormente los ganglios cerebro-espinales y b) Se distingue la migracin de neuroblastos de las crestas neurales para dirigirse a diversos esbozos embrionarios (blastemas) del cuerpo.

Un grupo de neuroblastos integran los esbozos ganglionares cefalorraqudeos y otros migran para incorporarse a diversos tejidos, en ambos casos sus prolongaciones dendrticas y axnicas formarn los nervios y terminaciones nerviosas; los neuroblastos que migran de manera aislada constituirn posteriormente las clulas neuroendocrinas del sistema neuroendocrino difuso (SNED). Los glioblastos migrantes se diferenciarn en clulas gliales, por ejemplo anficitos o clulas satlites y las clulas de Schwann. En conjunto todos ellos integrarn el Sistema Nervioso Perifrico (figura Tej. Nerv. 14).

La diferenciacin y desarrollo de la secuencia placa, surco y tubo neural tiene como destino final la estructuracin morfolgica y funcional del sistema nervioso central. Las clulas embrionarias neuroectodermales y sus incipientes prolongaciones integran la pared celular del tubo. En una primera etapa Las clulas neuroectodermales proliferan profusamente, especialmente las localizadas en la luz del tubo, una de las clulas hijas migra hacia la membrana basal y la otra permanece como clula madre. Este proceso contina de tal manera que muy tempranamente se distinguen tres zonas o capas: de la luz del tubo hacia la periferia se observan: a) la capa ependimaria, desde 1970, tambin se le denomina capa ventricular, b) la capa de manto, o capa intermedia y c) la capa marginal. Observar las imgenes A, B, y C de la figura Tej. Nerv. 15 y la figura 16.

Figura Tej. Nerv. 13. Actividad de las molculas protenicas fibronectina y de Adhesin celular nerviosa en la migracin de clulas neuroectodermales provenientes de las crestas neurales para integrar los conglomerados celulares que originarn ganglios nerviosos. Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990

Los neuroblastos utilizan dos protenas extracelulares para originar ganglios nerviosos: la red de fibronectina para desplazarse en la matriz extracelular y posteriormente para agruparse e inhibir su desplazamiento emplean molculas de glicoprotenas de adhesin celular (N-CAM); observar el esquema de la figura Tej. Nerv. 13.

Figura Tejido Nerv. 15. Representacin esquemtica de la formacin secuencial de la placa y surco neural con la consecuente proliferacin neuroblstica . Hyttel, P, Fred Sinowats, F Vejlsted, M. 2010.

a) b)

c)

Figura Tej. Nerv. 14. Representacin esquemtica de los diversos destinos de las clulas migrantes neuroepiteliales de las crestas neurales Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990

Figura Tej. Nerv. 16. Representacin esquemtica de la diferenciacin celular del tubo neural a) Capa ependimaria, b) Capa de manto y c) Capa Marginal. Lagman, Embriologa Mdica 8 edicin.

Las clulas neuroectodermales se diferenciarn en ependimoblastos, posteriormente se transformarn en

clulas ependimarias o ependimocitos (fig. Tej. Nerv. 17E) los cuales en los ventrculos cerebrales darn origen a los plexos coroideos. De la capa de manto, los neuroblastos darn origen a las neuronas (imagen de D de la Figura Tej. Nerv. 17) que con el desarrollo de de sus prolongaciones axnicas y dendrticas, se constituye la capa marginal como se distingue en la imagen E de la misma figura. Los glioblastos se diferenciarn en clulas de la gla, Se aaden, durante la diferenciacin celular, clulas mesenquimatosas provenientes de la mdula sea (monoblastos - monocitos) para originar clulas fagocticas o microglias.
Figura Tej. Nerv. 18. Esquemas del desarrollo embriolgico de la placa y surco neural humano. El neuroectodermo est representado de color azul. A) embrin de 18 das de gestacin, la placa neural se observa expandida en la regin ceflica (esbozo del cerebro), la porcin media y caudal mantiene un tamao uniforme (esbozo de la mdula espinal); B) Embrin de 20 das de gestacin. El neuroepitelio muestra la invaginacin que dar lugar al surco neural. En la futura regin cervical se distingue la aparicin de los tres primeros pares de somitas o somitos o somites. . Lagman, Embriologa Mdica. 8 edicin.

De manera simultnea a la estructuracin celular y tisular del tubo neural, la porcin ceflica de tubo se alarga y se expande rpidamente, dando origen a los primordios del cerebro, constituidos por tres vesculas enceflicas primitivas: anterior, media y posterior denominadas respectivamente: prosencfalo, mesencfalo, y romboencfalo (Fig. Tej. Nerv 19), Posteriormente se originarn cinco vesculas: Telencfalo, Diencfalo.

Mesencfalo, Metencfalo y el Mielencfalo (Figura tej. nerv. 20). Con relacin a la porcin caudal, el tubo neural
(precursora de la mdula espinal) mantiene un dimetro uniforme.
Figura Tej. Nerv. 17. Representacin esquemtica de estadios ms avanzados en la proliferacin y diferenciacin neuronal de las paredes del tubo neural y la disposicin de la capa ependimaria (HE), capa ependimaria (VZ) y la capa o zona marginal (MZ). Obsrvese la diferenciacin del neuroepitelio que constituir las crestas neurales. Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. 2010.

COMPONENTES DEL TEJIDO NERVIOSO

Figura Tej. Nerv. 19. Esquemas del desarrollo embriolgico del surco y del tubo neural humano. El neuroectodermo est representado de color azul. A) Embrin de 22 das; B) Embrin de 23 das de gestacin. En ambas etapas se observa la formacin de las vesculas cerebrales primitivas y el inicio del cierre del surco neural para constituir el tubo neural. ste se inicia en la regin cervical y se contina ceflica y caudalmente hasta culminar en los neuroporos ceflico y caudal. En la figura B se distinguen el prosencfalo, mesencfalo y romboencfalo. . Lagman, Embriologa Mdica 8 edicin.

hacia la periferia del tubo neural y contribuyen a formar la capa marginal. En las vesculas cerebrales, en cambio, los somas neuronales migran hacia la periferia y las prolongaciones axnicas permanecen se relacionan estrechamente con la cavidad ependimaria. La luz del tubo neural muy amplia, en un inicio de la diferenciacin, se reduce notablemente, especialmente con relacin a la mdula espinal; en las vesculas cerebrales el lumen ependimario guarda relacin proporcional con la expansin de las paredes del cerebro para formar los ventrculos cerebrales. La capa externa o marginal se engruesa por el crecimiento secundario de los procesos dendrticos y axonales los cuales se van disponiendo de manera longitudinal a lo largo de la mdula espinal. En el encfalo se disponen en la parte ms profunda. Estos procesos fibrilares se rodean de una cubierta rica en mielina, adquiriendo un color blanquecino e integrando la denominada sustancia blanca.

Figura Tej. Nerv. 20. Representacin esquemtica del desarrollo del encfalo. Se observa, en una imagen lateral, las dilataciones y constricciones de las cinco vesculas cerebrales definitivas. Lagman, Embriologa Mdica. 8 edicin.

Los neuroblastos proliferan profusamente, algunos de ellos emiten pequeos procesos (dendritas y axones), Durante el periodo de la ontognesis del neuroepitelio se diferencian los neuroblastos, glioblastos y ependimoblastos, mientras que la gran mayora continan proliferando constantemente engrosando de esta manera la capa de manto (Fig. Tej. Nerv. 21). Los neuroblastos de la capa de manto se disponen en dos regiones: Las placas dorsales y las placas alares. La gran cantidad de neuroblastos es tan evidente que, en secciones transversales de las vesculas cerebrales y especialmente en la futura mdula espinal, los neuroblastos, en conjunto, adoptan la forma de la silueta de una mariposa, (Figuras Tej. Nerv. 22, 23 y 24) as constituyen la sustancia gris del sistema nervioso central.

Figura Tej. Nerv. 22. Seccin transversal del tubo neural. Se observan, de adentro hacia fuera, la luz ependimaria, la capa ependimaria, la capa de manto y la capa marginal. En la capa de manto se esbozan las placas alares y basales. Tambin se visualizan las placas del techo y del piso. Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. 2010.

Figura Tej. Nerv. 21. Representacin esquemtica de la proliferacin y diferenciacin de los neuroblastos en la estructuracin neuronal de la capa de manto del tubo neural. Hyttel, P., Sinowats F., y Vejlsted. M. 2010.

La proliferacin abundante de los neuroblastos ocasiona que los cuerpos neuronales permanezcan preferentemente en la capa de manto, extienden sus prolongaciones axonales

La adicin o incorporacin continua de nuevos neuroblastos, a la capa de manto o intermedia, engrosa de manera notable las porciones ventral y dorsal de cada lado. Al engrosamiento ventral se le conoce como placa basal, contiene neuroblastos que se diferenciarn en neuronas efectoras (motoras o secretoras), cuyas prolongaciones axnicas originan las fibras nerviosas eferentes o efectoras. Al engrosamiento dorsal tambin se le denomina placa alar; sus neuroblastos se diferencian en neuronas que reciben estmulos provenientes de neuronas ganglionares sensitivas cuyas terminaciones nerviosas aferentes provienen de la piel, articulaciones y msculos (fibras aferentes somticas) y de la faringe y de las vsceras en general y del corazn (fibras nerviosas viscerales).

( a )

a)

( b )

Figura Tej. Nerv. 23. Representacin esquemtica de una seccin transversal de tubo neural. Las flechas indican a) la placa del techo y b) la placa del piso. Lagman, Embriologa Mdica. 8 edicin.

Figura Tej. Nerv. 25. Representacin esquemtica de la secuencia ontognica de la diferenciacin de la mdula espinal desde la etapa de tubo neural hasta la estructura morfolgica tisular. Patten, B.M. y Carlson B.M. 1990.

Las modificaciones en crecimiento de la capa de manto en sus regiones dorsal y ventral y la disminucin consecuente del conducto ependimario genera, en la porcin dorsal un tabique conjuntivo que separa en dos zonas la capa de manto dorsal, el tabique recibe el nombre de fisura y/o septo dorsal. En la regin ventral el crecimiento de las porciones laterales de la capa de manto forman una fisura o surco ventral. Los escasos neuroblastos que se localizan entre ambas porciones laterales dorsales y ventrales del septo dorsal y del surco ventral forman las placas del techo y del piso, respectivamente.

Figura Tej. Nerv. 26. Representacin esquemtica de la transformacin de las placas alares y basales en las astas sensoriales y motoras de la mdula espinal. Lagman, Embriologa Mdica. 8 edicin.

Componentes celulares del tejido Nervioso.

Como todo tejido, el nervioso est formado por clulas, las cuales integran dos tipos de poblaciones celulares: a) Neuronas, clulas altamente especializadas, relacionadas entre s y con otras clulas del organismo a travs de sus prolongaciones: axones y dendritas y un conjunto de clulas que intervienen en varias funciones de sostn para las neuronas. b) Clulas de gla o neurogla. Entre los cuerpos o somas celulares de las neuronas y las clulas gliales existen componentes tisulares, escasa cantidad de tejido conjuntivo, vasos sanguneos y las prolongaciones de las clulas nerviosas que, en conjunto integran, el denominado neuropilo.

Figura Tej. Nerv. 24. Fotomicrografa de una seccin transversal del tubo neural. Se distingue la diferencia de poblacin celular de neuroblastos entre las placas alares y las basales y el esbozo de un ganglio espinal (lado izquierdo). Hyttel, P, Sinowats, F. y Vejlsted, M. 2010.

ESTRUCTURA MICROSCPICA DE LA NEURONA. Una neurona est constituida por los mismos componentes de cualquier clula: membrana celular, ncleo, citoplasma y organelos. Estas estructuras, a su vez, se disponen en el cuerpo o soma neuronal y en las prolongaciones: dendritas y el axn. Las neuronas son de diferentes tamaos. Suelen ser muy grandes como las neuronas motoras de la mdula espinal que suelen medir de 80 a 120 micrmetros de dimetro o muy pequeas como las neuronas de la capa de los granos del cerebelo que miden 3 a 4 micrmetros de dimetro (fig. Tej. Nerv. 27).
Figura Tej. Nerv. 27. Representacin esquemtica de diversos tipos de formas neuronales.

Durante el desarrollo embriolgico del individuo se generan y diferencian una gran cantidad de neuronas y adoptan diversos tamaos y formas (fig. Tej. Nerv. 27) Se calcula que al nacer un ser humano posee aproximadamente 14,000 millones de neuronas. Despus del nacimiento, el nmero de ellas no sufre variacin en cuanto el aumento de la poblacin (no es posible observar en el tejido nervioso maduro mitosis neuronales), pero si empieza a decrecer el nmero total. En la especie humana despus del nacimiento existen poblaciones neuronales que prosiguen su diferenciacin y especializacin as como el establecimiento de mayor nmero de contactos con otras neuronas pertenecientes al sistema nervioso central o al perifrico. De esta manera, el humano recin nacido va coordinando paulatinamente, sus funciones especialmente motoras y de relacin, (es una especie nidfila), Otras especies animales nidfilas son los caninos, felinos, roedores como las ratas y ratones; conejos; aves como las palomas, aguilas, etc. a diferencia de otras especies animales que a los pocos instantes de nacer ya son capaces de desplazarse de un lugar a otro, o si existe alimento en torno a ellos pueden alimentarse solos (son especies nidfugas), por ejemplo un potrillo, un ternero o un pollito. La especializacin precoz que presentan las neuronas impide que la poblacin neuronal se restituya cuando alguna neurona muere. La muerte de las neuronas se incrementa de manera notable despus de los 20 aos de edad. Se calcula que entre esa edad y los 70 aos mueren aproximadamente 100,000 neuronas por da. En los ancianos es notorio el deterioro de una serie de funciones relacionadas con el sistema nervioso. Se presenta incoordinacin de sus movimientos, el traslado de un lugar a otro se produce en forma lenta y temblorosa, disminuyen sus facultades visuales, auditivas y mentales, etc.

La mayora de las neuronas estn constituidas por un cuerpo celular, varias dendritas y un solo axn o cilindro eje.

Figura Tej. Nerv. 28. Dibujo de una neurona mostrando los diversos componentes citoplasmticos, las prolongaciones axnica y dendrticas y sus relaciones sinpticas.

Cuerpo neuronal. Tambin se le denomina pericarion o soma. Es la porcin central de la clula. Dependiendo de la

forma que adopta el cuerpo neuronal se pueden describir varias formas de neuronas: pueden ser estrelladas o polidricas (como las neuronas motoras del asta anterior de la mdula espinal), fusiformes (neuronas fotorreceptoras de la retina o del rgano de Corti del odo interno), piramidales (como las de la corteza cerebral), piriformes (neuronas de Purkinje del cerebelo), redondeadas o esfricas ( de la capa de los granos del cerebelo o las de los ganglios nerviosos cefalorraqudeos) (ver figura Tej. Nerv. 27).

En todo el citoplasma neuronal existen cisternas cortas y delgadas de retculo endoplsmico liso, generalmente localizadas por debajo del plasmalema, que contienen o secuestran calcio y algunas protenas. Se considera que estas cisternas intervienen en el transporte y distribucin de protenas hacia toda la clula. El cuerpo neuronal contiene un aparato de Golgi bastante desarrollado y prominente que tambin adopta una disposicin perinuclear (fig. Tej. Nerv. 31). Este organelo est constituido por una serie de dictiosomas cuyas cisternas ms externas estn ligeramente dilatadas por la presencia de una serie de protenas (neurotransmisores y enzimas) sintetizadas.

Figura Tej. Nerv. 29. Representaciones esquemticas del soma o cuerpo neuronal, observado a travs del microscopio electrnico. Histologa Bsica. Junqueira y Carneiro.

En el interior del cuerpo neuronal se localiza un ncleo, voluminoso y esfrico, de cromatina laxa (eucromatina), generalmente de posicin central, que contiene a un nucleolo visible con una intensa tincin basfila (figs. Tej. Nerv. 28, 29 y 30) Alrededor del ncleo se visualizan grumos de material oscuro, basfilo, denominados en conjunto, sustancia Nissl que son la representacin, a travs del microscopio electrnico, del retculo endoplsmico rugoso y de polirribosomas. Los grumos de sustancia Nissl se continan con los conos de nacimiento de las dendritas, en cambio el cono de inicio del axn carece de ellos (ver fig. Tej. Nerv. 30A, flecha roja).

(A)

(B)

A)

C)

Figura Tej. Nerv. 31. Fotomicrografas de neuronas mostrando la presencia de los dictiosomas del aparato de Golgi. A) Neuronas de un ganglio raqudeo. Impregnacin argntica de D Fano. Se observa la imagen negativa del ncleo. B) Neurona de un ganglio visceral. Impregnacin argntica de Dfano virada con cloruro de oro y tincin de contraste con rojo nuclear. C) Neurona motora de la mdula espinal, demostrada con la tcnica de la figura B. Los ncleos muestran una imagen negativa.

(B)

(C)

Figura Tej. Nerv. 30. Fotomicrografas de neuronas mostrando la sustancia Nissl. A) Neurona multipolar de la mdula espinal, tincin de Kluver Barrera (Luxol fast blue y violeta de cresilo), B) Neurona multipolar teida con azul de toluidina y C) Neurona del bulbo cefalorraqudeo, coloreada con Darrow red y luxol Fast blue. En todas ellas se observa la sustancia Nissl y el ncleo pleno de eucromatina y un nucleolo prominente.

El citoplasma contiene abundantes mitocondrias esfricas u ovaladas, diseminadas en el cuerpo neuronal, las dendritas y los axones. Son ms abundantes en las terminaciones levemente dilatadas o bulbosas de los axones (fig. Tej. Nerv. 32) Se considera que intervienen activamente en la transmisin de los impulsos nerviosos. Se ha demostrado que las mitocondrias se mueven constantemente por todo el citoplasma mediante un movimiento de ciclosis.

(fig. Tej. Nerv. 34B) que muchas veces, por la cantidad existente, suelen desplazar el ncleo hacia la periferia.

Figura Tej. Nerv. 32. Fotomicrografa de un soma neuronal y de sus prolongaciones a) axnica y b) dendrtica. La membrana celular de estos componentes celulares muestran como puntitos pardo-oscuros las sinapsis establecidas en el soma, una dendrita y el axn correspondientes.

Tambin existen lisosomas; microfilamentos intermedios y microtbulos, que en conjunto y mediante impregnacin argntica se les denomin antiguamente neurofibrillas (Figura Tej. Nerv. 33A) o la demostracin de filamentos intermedios mediante reaccin inmunohistoqumica como se observa en la figura Tej. Nerv. 33 B.

Fig. Tej. Nerv. 34. A) Fotomicrografa de una neurona localizada en la sustancia nigra del mesencfalo conteniendo pigmento de melanina. B) Neuronas ganglionares raqudeas mostrando la presencia de lipofucsina (PAS +).

En el interior acumulaciones de lpidos.

del pericarion, suelen observarse grnulos de glucgeno y gotitas de

A)

El ncleo de las neuronas es voluminoso y prominente, generalmente ocupa la porcin central del cuerpo neuronal pero existen casos en los cuales el ncleo se sita ligeramente excntrico, especialmente en las neuronas ganglionares. Tiene una forma esfrica, con contenido predominante de eucromatina; el nucleolo tambin es muy notorio. La disposicin de la cromatina y la presencia del nucleolo motivo que se le designara con el apelativo de ncleo en ojo de lechuza como se observan en las imgenes de Tej. Nerv. 32, 34 y 35.

B)

Figura Tej. Nerv. 35. Fotomicrografas fotnicas de cuerpos neuronales mostrando la apariencia morfolgica de los ncleos

Figura Tej. Nerv. 33. Fotomicrografas de A) neuronas mostrando en el citoplasma neurofibrillas (color pardo oscuro) Impregnacin argntica. 450x y B) prolongaciones axnicas en las cuales se detect la presencia de neurofilamentos demostrados mediante tincin inmunohistoqumica en nervios perifricos 260x. Welsch y Sobotta. . Histologa 5 edicin, pginas 179 y 69, respectivamente

En varios tipos de neuronas como las que integran la sustancia nigra del mesencfalo, se observa la presencia de grnulos de melanina (Fig. Tej. Nerv. 34 A). En neuronas de ganglios raqudeos (de personas de edad avanzada) es frecuente la presencia de pigmentos de lipofucsina denominado tambin pigmento de desgaste o de la vejez

Es posible encontrar, cuando se examinan al microscopio, neuronas con dos ncleos (binucleadas), especialmente en las neuronas de ganglios nerviosos (fig. Tej. Nerv. 36A). Cuando la fijacin y las tinciones se realizan de manera apropiada, se visualiza en las neuronas la cromatina sexual como una pequea esfera intensamente basfila (flecha amarilla) unida a la superficie del nucleolo (Figura Tej. Nerv. 36B).

Prolongaciones neuronales. Desde el soma se extienden

dos tipos de prolongaciones neuronales: dendritas y el

cilindro eje o axn (fig. Tej. Nerv. 37) Se les conoce tambin con el nombre de fibras nerviosas.

El axn se caracteriza por que desde su cono de nacimiento del soma neuronal y a lo largo de su extensin el citoplasma carece o contiene escasa cantidad de sustancia Nissl (fig. Tej. Nerv. 35). El axn es la prolongacin neuronal responsable de conducir el impulso o respuesta nerviosa desde el soma hacia la periferia. Son las terminaciones nerviosas eferentes o efectoras (de accin motora, secretora o de conexin interneuronal). La capacidad de conduccin del impulso nervioso de los axones depende de su grosor. Esta velocidad se relaciona directamente el grosor del mismo, por lo tanto se puede afirmar que la velocidad de conduccin del impulso nervioso se incrementa conforme lo hace el dimetro del axn.

(A) (B) Figura Tej. Nerv. 36. Fotomicrografas de A) neurona ganglionar binucleada y B) neurona motora mostrando la cromatina sexual.

Cualquiera que sea el nmero de prolongaciones que presente la neurona, una de ellas siempre ser un axn.

Axn. Tambin se le conoce con el nombre de cilindro eje o neurita. Es una prolongacin larga, cilndrica y delgada,

a)

de dimetro uniforme y con escasas ramificaciones laterales. En cambio, su extremo distal puede ramificarse de manera profusa (el telodendrn). El extremo de las ramificaciones se dilata para formar los llamados botones terminales o sinpticos.

Dibujo de axones disecados longitudinalmente, rodeados de mielina. Se visualizan los nodos de Ranvier y las cisuras de Schmidt-Lantermann

La longitud de los axones es variable, generalmente es mayor que el de las dendritas; algunos de ellos pueden alcanzar hasta un metro o ms de longitud, por ejemplo, el axn de las neuronas motoras de la mdula espinal de las regiones cervical y sacra encargadas de inervar los msculos de los dedos de la mano o del pie.

b)

(1) (2) (3) Dibujos longitudinales de axones mostrando: 1) Coloreados con H-E. Obsrvese una clula de Schwann 2) Impregnacin smica (demostracin de mielina) y 3) Aspecto de la disposicin de la neuroprotena.

Figura Tej. Nerv. 37. Neurona piramidal de la corteza cerebral. Se observan: el cuerpo neuronal piramidal, las prolongaciones dendrticas, cada una de ellas emergen de los vrtices de soma neuronal para ramificarse inmediatamente (flechas rojas) y el axn (flecha verde) que emerge de la base del cuerpo neuronal y casi no se ramifica.

El grosor de los axones vara, pero es ms o menos constante para cada tipo neuronal. Una de las causas que produce un incremento en el grosor de los axones es la presencia de una mayor cantidad de neurofilamentos.

c)

neuronal hacia las ramificaciones y el transporte retrgrado que conduce sustancias desde las ramificaciones hacia el soma. El transporte axonal se realiza en tres velocidades: rpido, intermedio y lento. El transporte rpido se produce en el desplazamiento de los organelos. Alcanza una velocidad de hasta 400 mm en 24 horas; se efecta mediante el movimiento antergrado. A travs de este transporte se movilizan organelos, vesculas, macromolculas protenicas como la miosina, actina, clatrina y ciertas enzimas necesarias para sintetizar los neurotransmisores en las terminaciones axnicas. El transporte retrgrado puede alcanzar una velocidad que vara entre los 0.2 mm diarios (transporte lento) hasta una velocidad de 200 mm cada 24 horas (transporte intermedio). Este transporte sirve para conducir al soma neuronal, protenas que servirn para sintetizar las unidades estructurales de microtbulos, neurofilamentos o aquellas que requieran ponerse en contacto con lisosomas para su degradacin. El transporte axoniano es de gran importancia para las funciones que deben realizar las clulas (musculares o glandulares) que hacen sinapsis con los botones sinpticos axnicos.

Figura Tej. Nerv. 38. Dibujos (a y b) y fotomicrografa (c) de secciones longitudinales de fibras nerviosas mielinizadas (axones). Impregnacin con tetraxido de osmio y microdiseccin de los axones. 600x Nodos de Ranvier: flechas rojas; Cisuras de Schmidt Lantermann: flechas azules

El axn presenta tres porciones: A) El segmento inicial, que comprende desde el cono de nacimiento hasta donde se inicia la vaina de mielina. En esta zona se originan los potenciales de accin (seales elctricas) del impulso nervioso de all que tambin se le denomine zona desencadenante de espigas de potenciales de accin. En esta regin igualmente se establecen las sinapsis aferentes de inhibicin. B) el segmento principal, considerado el de mayor longitud, puede estar cubierto de mielina o no. De acuerdo a esto, los axones o fibras nerviosas pueden ser de tres tipos, cubiertas con vaina de mielina o con vaina de neurilema y fibras nerviosas desnudas. Es decir rodeadas o carentes de cubiertas que le forman clulas especiales de la gla (oligodendrocitos y clulas de Schwann). C) el segmento terminal o telodendrn, el cual se ramifica profusamente. Cada ramificacin o terminacin axoniana termina en una pequea dilatacin que recibe el nombre de botn terminal o sinptico. La vaina de mielina le confiere a los axones un color blanco nacarado brillante cuando el tejido nervioso no est fijado. Esta caracterstica permite distinguir en el sistema nervioso central a una sustancia blanca (axones mielnicos) y una sustancia gris (cuerpos neuronales y axones amielnicos). A lo largo del recorrido del axn se desprenden ramas colaterales que lo hacen generalmente en ngulo recto, stas terminan en escasas ramificaciones que pueden establecer uniones sinpticas con dendritas, otros axones u otros cuerpos neuronales. La presencia de mielina alrededor de los axones permite que en stos, el impulso nervioso se desplace con mayor rapidez que en los axones carentes de ella. Otra de las funciones importantes que realizan los axones es el transporte de sustancias entre el soma y las ramificaciones axonianas. A este transporte se le conoce como axoniano. Puede ser de dos tipos: el antergrado que consiste en el transporte de sustancias del cuerpo

Dendritas.

Las neuronas pueden tener una o ms prolongaciones dendrticas. Son prolongaciones gruesas que conforme se alejan del cuerpo neuronal se ramifican profusamente y se van haciendo ms delgadas (fig. nerv. 39). Son de recorrido corto. Junto con el soma constituyen e integran la mayor parte de la superficie receptora de la neurona. Las ramificaciones dendrticas constituyen un patrn de identificacin y caracterizacin morfolgica de las neuronas. Las dendritas son las ramificaciones sensoriales o aferentes de las neuronas. Conducen el impulso nervioso de la periferia hacia el cuerpo de la neurona.

Figura Tej. Nerv. 39. Fotomicrografas de neuronas de la corteza cerebral mostrando: a) Cuerpos neuronales y sus prolongaciones dendrticas y axnicas 250x; b) Prolongaciones dendrticas las cuales exhiben las espinas dendrticas 800x. Impregnacin argntica de Camilo Golgi

A lo largo de las dendritas se emiten una serie de pequeas prolongaciones celulares denominadas espinas dendrticas que le permiten a la clula establecer numerosos contactos sinpticos con otras neuronas, por ejemplo, ciertas neuronas del cerebelo, denominadas de Purkinje, establecen miles de sinapsis con otras neuronas. La cantidad de espinas dendrticas est relacionada con una buena nutricin que reciban los nios en la vida intrauterina y en los primeros aos de la vida postnatal. El nmero de ellas disminuye con la edad del individuo. En el citoplasma de las dendritas y en sus conos de nacimiento existen numerosos grumos de la sustancia Nissl (fig. Tej. Nerv. 30 y 35). As como una gran cantidad de mitocondrias esfricas; En cambio es notoria la escasa cantidad de neurofilamentos y microtbulos. Tipos de neuronas. Dependiendo del nmero de prolongaciones pueden adoptar diferentes formas (fig. nerv. 40) y se clasifican en:

ramifica en dos, una rama perifrica o somtica la cual se dirige a clulas del cuerpo y una rama central que penetra al sistema nervioso central. La rama somtica se arboriza y capta estmulos los cuales son conducidos a la rama central sin pasar por el cuerpo de la neurona. Este tipo de neuronas se localiza en los ganglios de la raz dorsal de la mdula espinal y en algunos ganglios cerebrales (Figura Tej. Nerv. 40 y 41, 41 a)

Figura Tej. Nerv. 41 a. Representacin esquemtica de una neurona pseudomonopolar

C) bipolares, poseen dos ramificaciones que emergen del cuerpo neuronal, una dendrita y un axn. Se localizan en la retina, en la capa de neuronas bipolares, en el epitelio olfatorio de las fosas nasales (Figura tej. Nerv. 42) y en los ganglios vestibular y coclear del odo interno. En la especie humana y en otros vertebrados, los conos y bastones (fotorreceptores) de la retina son un ejemplo de este tipo de neuronas.

Figura Tej. Nerv. 40. Representacin esquemtica de los diferentes tipos de neuronas segn sus prolongaciones, de izquierda a la derecha: monopolares, bipolares, seudomonopolares y multipolares.

A) monopolares, poseen una sola ramificacin que se desprende del soma. Son ms comunes en invertebrados. En vertebrados se observan en etapas embrionarias. (a) (b) (c)

Figura Tej. Nerv. 42. Neuronas bipolares: a) Representacin esquemtica; b) del bulbo olfatorio. b) Esquema del epitelio olfatorio, en amarillo neuronas olfatorias.

Figura Tej. Nerv. 41. Fotomicrografas de neuronas ganglionares raqudeas. Se observan los cuerpos neuronales de color pardo oscuro y la presencia de la emisin de una sola prolongacin. (neuronas seudomonopolares).

D) multipolares, Son las neuronas existentes en mayor cantidad en el sistema nervioso. Pueden presentar varias o numerosas dendritas y siempre un solo axn (Fig. Tej. Nerv. 43 A, B, C, y D). Como ejemplos se pueden sealar las motoras de la mdula espinal, las piramidales de la corteza cerebral y las neuronas ganglionares viscerales.

B) pseudomonopolares, se denominan as porque, inicialmente, del cuerpo neuronal emerge una sola prolongacin que, despus de un corto recorrido se

A) neuronas aferentes o sensitivas, son aquellas que, a travs de sus prolongaciones, captan los estmulos desde la periferia y los conducen al sistema nervioso central. Los estmulos captados pueden ser externos, relacionados con las modificaciones que se producen en el ambiente o internos, generados por el funcionamiento de rganos.

B) neuronas de asociacin o internunciales, denominadas

as por estar situadas entre las neuronas aferentes y eferentes. Se localizan dentro del SNC o integrando ganglios nerviosos viscerales o intramurales, e intervienen como estaciones de relevo o integradoras que establecen relaciones o redes de circuitos neuronales entre las neuronas sensitivas y las efectoras. C) neuronas eferentes o efectoras: motoras o secretoras. Son aquellas que conducen la respuesta efectora, desde el sistema nervioso central hacia clulas o tejidos perifricos donde, dependiendo de las clulas que reciben el impulso nervioso, lo traducen en una respuesta de contraccin o de secrecin.

Figura Tej. Nerv. 43. Dibujos representando una neurona motora de la mdula espinal y una neurona de Purkinje del cerebelo.

A)

B)

C)

Figura Tej. Nerv. 43 A y B. Fotomicrografias de Neurona piramidal y neurona de Purkinje. Impregnacin argntica de camilo Golgi. 600x

C)

Figura Tej. Nerv. 43 C. Fotomicrografa de neurona motora de la mdula espinal. 600x

Las neuronas tambin se pueden clasificar de acuerdo a la manera como intervienen en la funcin nerviosa (figura tej. Nerv. 44) en:

Figura Tej. Nerv. 45. Representacin esquemtica de la correlacin existente entre neuronas aferentes (azul), de interconexin (amarilla) y efectoras (roja) en un arco reflejo.

Sustancia gris y sustancia blanca . Tal como se afirm

en prrafos anteriores, cuando se observa una seccin anatmica del sistema nervioso, es posible distinguir dos zonas que presentan aspectos diferentes. En los lugares donde existen concentraciones abundantes de neuronas el tejido nervioso muestra un color ligeramente gris ( sustancia gris) y, en los lugares donde las fibras nerviosas estn recubiertas de mielina el tejido exhibe un color blanco nacarado (sustancia blanca) En el encfalo la sustancia gris tiene posicin externa y la sustancia blanca se sita internamente. En la mdula espinal la disposicin de la sustancia gris y la blanca se invierte. Observar las imgenes de las figuras Tej. Nerv. 46, secciones sagitales de cerebelo y Tej, Nerv. 47. Secciones transversales de mdula espinal.

( A )

( B )

( C )

Figura Tej. Nerv. 44. Comparacin entre el soma neuronal y sus prolongaciones nerviosas de los tres tipos de neuronas que existen en el tejido nervioso: a) sensitivas, sensoriales o aferentes, b) de asociacin, internunciales o de asociacin y c) motoras-secretoras o eferentes.

Sinapsis. Los impulsos nerviosos captados deben ser

conducidos de una neurona a otra para garantizar la continuidad y efectividad del mismo o de una neurona a una clula efectora para que se complete el circuito funcional o respuesta al estmulo. Para tal fin, las ramificaciones dendrticas o axnicas deben ponerse en estrecho contacto con otras ramificaciones neuronales o con el soma de otras neuronas o de clulas efectoras (Figura tej. Nerv. 48). El lugar de contacto se conoce con el nombre de sinapsis. La transmisin de los impulsos nerviosos a travs de las sinapsis se realiza bajo dos modalidades: de tipo elctrico y de tipo qumico. Las sinapsis elctricas son escasas en los mamferos. En vertebrados acuticos existen en mayor cantidad. Estas sinapsis se caracterizan porque el impulso se transmite mediante uniones tipo nexo o comunicantes. A travs de las hendiduras de los conexones fluyen libremente iones desde una clula a otra vecina. El resultado de este flujo es la creacin de una corriente elctrica que se transmite de una neurona a otra. La transmisin del impulso nervioso es mucho ms rpida en una sinapsis elctrica que en una qumica.

A)

B)

Figura Tej. Nerv. 46. Fotomicrografas de secciones sagitales de cerebelo. A) Tincin de la mielina (color negro) mediante la hematoxilina de Weighert 100x. La mielina (sustancia blanca) ocupa una posicin central y la sustancia gris, perifrica, muestra abundancia de cuerpos neuronales. ( color amarillento parduzca). B) La tincin es la de Kluver-Barrera (mielina de color azul) y tanto la capa de los Granos y de las neuronas de Purkinje integran la sustancia gris. 200x

Figura Tej. Nerv. 48. Esquema que muestra los diversos tipos de sinapsis que se establecen entre los componentes neuronales. Welsch y Sobotta. . Histologa 5 edicin

Las sinapsis qumicas son las ms frecuentes en los mamferos. Morfolgicamente, este tipo de comunicacin sinptica est constituido por tres partes (fig. Tej. Nerv. 49): A) Terminal o membrana presinptica.

B) Hendidura intersinptica.

C) Terminal o membrana postsinptica.

Figura Tej. Nerv. 47. Seccin transversal de la mdula espinal: Se observan: La sustancia gris de posicin central constituida por las astas sensitivas y motoras (los puntitos negros son cuerpos neuronales) y la sustancia blanca, de posicin perifrica, recubierta por las meninges.

Los neurotransmisores fijados a los receptores inician la apertura de estos canales facilitando el paso de ciertos iones que alteran la permeabilidad de la membrana postsinptica y generan una despolarizacin de la misma; se inicia, en consecuencia, un potencial de accin que permitir que el impulso nervioso prosiga su recorrido (potencial postsinptico excitatorio) o, si el estmulo sinptico conserva el potencial elctrico de la membrana sin que sta experimente despolarizacin, el estmulo detiene su recorrido (potencial postsinptico inhibitorio). La duracin de este proceso es de algunos milisegundos. Los neurotransmisores tienen una actividad excitatoria, cuando activan la neurona siguiente o una actividad inhibitoria, es decir que el neurotransmisor impide que el estmulo prosiga a la clula vecina. La acetilcolina y la adrenalina son sustancias excitadoras, en tanto que el cido gammaaminobutrico (GABA) es una sustancia inhibitoria. Las sustancias que estimulan o inhiben la actividad nerviosa se consideran sustancias de sealamiento que pueden actuar como neurotransmisores, es decir que intervienen directamente abriendo canales inicos o como neuromoduladores, que activan primero sustancias citoplasmticas contenidas en la clula estimulada (protena g o las cinasas de los receptores membranales) y stas a su vez actan como segundos mensajeros. El efecto de las sustancias de sealamiento dura menos de un milisegundo, en cambio el efecto de los neuromoduladores pueden tener una duracin de varios minutos. De acuerdo a su naturaleza los neurotransmisores son de tres tipos: A) Pequeas molculas transmisoras, las cuales son, a su vez: Aminocidos como el glutamato, el aspartato, la glicina y el cido gamma aminobutirico (GABA). Sustancia no-aminocido: la acetilcolina. Aminas bigenas: una monoamina, la serotonina y tres catecolaminas: adrenalina, noradrenalina y dopamina. B) Neuropptidos: muchos de ellos actan como neuromoduladores, son conocidos tambin como neurohormonas. Son las sustancias que sintetizan y secretan ciertas clulas endocrinas, pertenecientes al sistema endocrino difuso (pptidos intestinales: gastrina, neurotensina etc.), o neuronas del hipotlamo (hormonas liberadoras de somastotatina y tirotropina, o la oxitocina y la vasopresina) o de otras porciones del encfalo (encefalinas y endorfinas). C) Gases: Recientemente se ha demostrado que ciertos gases como el xido ntrico (NO) y el monxido de carbono (CO) actan como neuromoduladores.

Figura Tej. Nerv. 49. Representacin esquemtica de los componentes de una sinapsis, observada a travs del microscopio electrnico. a) Inicio del reciclaje de los componentes de un neurotransmisor b) formacin de una vescula endoctica con la presencia y actividad de iones de calcio. Welsch y Sobotta. . Histologa 5 edicin

La terminal presinptica generalmente est constituida por las ramificaciones axnicas conocidas como botones terminales, en cuyo interior albergan una serie de vesculas membranales (vesculas sinpticas) que contienen sustancias qumicas llamadas neurotransmisores (Figura 48,
49 y 50).

Figura Tej. Nerv. 50. Fotomicrografa electrnica de una sinapsis axoaxnica. Se observa un botn sinptico (1) conteniendo abundantes vesculas sinpticas y la relacin que se establece con una zona del axn, sta contiene una mitocondria y abundantes secciones transversales de microtbulos. Welsch y Sobotta. . Histologa 5 edicin

Los neurotransmisores son sustancias que se liberan, hacia la hendidura sinptica (mide entre 20 a 30 nm). Cuando el impulso nervioso llega a la terminal presinptica, Inmediatamente los neurotransmisores se difunden a travs de la hendidura sinptica, hasta situarse en receptores membranales de canales inicos localizados en la membrana de la terminal postsinptica, como se representa en la figura Tej. Nerv. 49.

Tipos de sinapsis. Las sinapsis que se establecen entre el soma neuronal y las prolongaciones dendrticas y axnicas son las siguientes, ver la figura Tej. Nerv. 48: A) Axosomticas, entre un axn y el cuerpo neuronal o el de una clula efectora. B) Axodendrticas, entre un axn y dendrita C) Axoaxnicas, entre axones D) Dendrodendrticas, entre dendritas E) Somasomticas, entre dos cuerpos neuronales

neurona, por lo tanto, acta como un pequeo generador elctrico que utiliza la glucosa como sustancia energtica. La energa que genera se mide en milivoltios.

Neurotransmisores y funciones que ejercen en sus receptores.

Neurotransmisor Compuesto qumico
No-aminocido

Funcin
- Unin neuromuscular. - Sinapsis parasimpticos y. simpticas preganglionares. - Sinapsis simpticas posganglionares. - Sensitiva presinptica. - Excitatorio del SNC. - Inhibitorio del SNC. - Inhibitoria de ganglios basales del SNC. - Inhibe el dolor, produce sueo, controla el humor. - Inhibitoria en la mdula espinal. Figura Tej. Nerv. 51. Esquema que representa el potencial de reposo en un axn y como se produce la despolarizacin de la membrana para que produzca la propagacin del potencial de accin. El color rojo indica el impulso nervioso. (ver detalles en la figura tej. Nerv. 52) Becker W et al. El mundo de la clula. 2007

Acetilcolina

Noradrenalina

Catecolamina

cido glutmico cido - aminobutrico. (GABA) Dopamina

Aminocido

Aminocido Catecolamina

Serotonina

Monoamina

Glicina

Aminocido

Endorfinas

Pptidos opioides - Analgsicos, inhiben el dolor.

Cuando una neurona en reposo es estimulada sucede en ella un cambio importante, Si la neurona es estimulada en el inicio de sus dendritas la trasmisin del impulso se realiza de manera pasiva a travs del soma neuronal hasta llegar al cono axnico, lugar donde se genera un potencial de accin porque al modificarse la permeabilidad de la membrana propicia que penetre una gran cantidad de iones de sodio y se escapan iones de potasio. Esta accin produce La despolarizacin de la membrana es decir, en el punto de la estimulacin el potencial de la membrana en reposo cambia por lo que se hace positiva en el interior y negativa en el interior (Fig. Tej. Nerv. 51 y 52).

Encefalinas

Pptidos opioides

- Analgsicos, inhiben el dolor.

Transmisin del impulso nervioso.

Una de las funciones celulares ms desarrolladas de la neurona es la irritabilidad. Gracias a ella la neurona capta estmulos y elabora una respuesta, en milsimas de segundo, al originar y conducir impulsos elctricos o potenciales de accin. Se transforma as, de una clula inactiva o en reposo en una que genera y conduce un impulso elctrico. El estado de reposo o de actividad de una neurona depende de las concentraciones de dos iones, el Na y el K, que existan en el lquido extracelular o en el plasma neuronal, separados ambos por la membrana celular. La variacin de estas concentraciones hace que el potencial elctrico tambin se modifique fuera o dentro de la neurona. La

Figura Tej. Ner. 53. Fotomicrografa de una neurona (centro de la imagen), un astrocito (izquierda de la imagen) y un oligodendrocito (derecha de la imagen). Impregnacin argntica de Golgi. 400x Comparar con el esquema Tej. Nerv. 55

El proceso dura menos de un milisegundo y el potencial de accin generado se propaga con rapidez a lo largo de la fibra nerviosa no mielinizada. En el caso de fibras mielinizadas el potencial de accin salta de un nodo de Ranvier al otro por lo que se incrementa considerablemente el avance del impulso nervioso, pues en los nodos el axn no esta cubierto por la vaina de mielina y se encuentra en contacto con el lquido extracelular. Despus que el potencial de accin pasa por un determinado lugar, se restablecen las concentraciones de sodio y de potasio, tanto dentro como fuera de la membrana axnica y la fibra nerviosa vuelve a su estado de potencial de reposo. El potencial de accin depende, por lo tanto, de la permeabilidad de la membrana a los iones de sodio. Las clulas de gla son de cuatro tipos: Astrocitos. Son clulas que tienen un cuerpo celular polidrico del cual se desprenden prolongaciones que se ponen en contacto con el cuerpo de las neuronas o con el tejido perineuronal mientras que otras prolongaciones (el pi o pedculo vascular o pi chupador) se relacionan con el endotelio de capilares sanguneos (fig. Tej. Nerv. 53, 54, 55). De esta manera se establece una comunicacin estrecha entre las neuronas y la sangre, a travs de la cual se transportan hacia las neuronas sustancias nutritivas, agua y iones como sodio, potasio y calcio y se extraen, de ellas, productos del metabolismo celular.

Figura Tej. Nerv. 52. Esquema mostrando las modificaciones que ocurren en la membrana axnica para generar un potencial de accin. Becker W et al. El mundo de la clula. 2007

Clulas de Neuroglia o clulas gliales

El tejido nervioso tambin esta integrado por un conjunto de clulas que no desarrollan una funcin de captacin y conduccin de estmulos pero que intervienen de manera activa en: Realizar funciones de intercambio metablico. La produccin de lquido cefalorraqudeo. Generar la cubierta de mielina (aislante elctrico) o neurilema de los axones para favorecer la transmisin del impulso nervioso. Funciones fagocticas y de captacin de antgenos.

Figura nerv. 54. Esquemas de los dos tipos de astrocitos. A) protoplasmticos y B) fibrosos (Langman. Medical Embryology. 7 editin.1995 - Pag. 383).

Figura Tej. Nerv. 55. Representacin esquemtica de la relacin que se establece entre una neurona, algunas clulas de gla (oligodengrocito y astrocito), ramificaciones axnicas y dendrticas estableciendo contactos sinpticos y capilares sanguneos rodeados de la barrera remato-enceflica. Welsch y Sobotta. . Histologa 5 edicin 2009.

Existen dos tipos de astrocitos: Los astrocitos protoplasmticos, poseen prolongaciones cortas y muy ramificadas. Se localizan en la sustancia gris del sistema nervioso Figura Tej. Nerv. 56). Al igual que los astrocitos fibrosos tambin establecen contacto con capilares sanguneos situados en la sustancia gris y con los cuerpos neuronales. Algunos astrocitos protoplasmticos pequeos suelen rodear los cuerpos de las neuronas establecindose como las denominadas clulas satlites.

Figura Tej. Nerv. 56. Fotomicrografas fotnicas de astrocitos protoplasmticos. Impregnacin argntica de Camilo Golgi.

Los fibrosos, de prolongaciones largas y poco ramificadas, stas se relacionan estrechamente con el endotelio de capilares sanguneos y con la superficie interna de la piamadre, aunque entre ellos se interpone siempre la membrana basal y otras prolongaciones se ponen en contacto con axones que forman parte de la sustancia blanca. Los astrocitos fibrosos se localizan preferentemente en la sustancia blanca del sistema nervioso. El microscopio electrnico muestra una serie de haces de neurofilamentos o filamentos intermedios de 8 a 11 nm de grosor, constituidos por protena cida fibrilar glial (figuras Tej. Nerv. 59 y 60) La determinacin inmunohistoqumica de esta protena permite demostrarlos de manera especfica en el tejido nervioso. La funcin de los astrocitos es capturar iones como el potasio y el sodio y productos del metabolismo neuronal como el glutamato y el cido -aminobutrico, acumulados en las cercanas de las neuronas.

Figura Tej. Nerv. 56. Fotomicrografas fotnicas de astrocitos protoplasmticos. Impregnacin argntica de Camilo Golgi.

denominada barrera hematoenceflica, observar el esquema de la figura Tej. Nerv. 55. Adems intervienen, acumulndose en las zonas lesionadas del tejido nervioso, como un tejido cicatricial.

Figura Tej. Nerv. 57. Astrocitos fibrosos demostrados mediante la impregnacin argntica de Pio del Rio Hortega 400x

Figura Tej. Nerv. 59. Fotomicrografa de astrocitos fibrosos, en los cuales se demuestra la protena cida glial mediante reaccin inmunohistoqumica de color pardo oscuro.

Astrocitos fibrosos demostrados mediante impregnacin argntica de Camilo Golgi- 250x y 400x, respectivamente.

Figura Tej. Nerv. 60. Fotomicrografa de corteza cerebelosa, utilizando el microscopio equipado con el sistema de imgenes multifotnicas BioRad. De color verde receptores IP3 en las neuronas de Purkinje (soma y ramificaciones dendrticas), demostradas con el fluorocromo isocianato de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la protena cida glial, de clulas gliales; de color azul el DNA de los ncleos, colorante Hoechst 33342). Se observan, en la mitad inferior de la imagen, varios astrocitos en los cuales se demostr la existencia de protena cida glial de color rojo (flecha amarilla) Cartula de la revista Microscopy and anlisis, marzo del 2004

B)

Figura Tej. Nerv. 58. Fotomicrografas de astrocitos fibrosos, demostrados por diversas tcnicas de impregnacin argntica. Se visualizan las prolongaciones largas y poco ramificadas y la relacin que se establece entre los pedicelos o pies vasculares y las paredes endoteliales de los capilares y vnulas sanguneos.

Oligodendrocitos. Son clulas pequeas (5 a 6 micrmetros de dimetro) de cuerpo celular poligonal, poseen prolongaciones cortas y escasas; ellas se extienden en un recorrido sinuoso, presentan frecuentemente varicosidades. (fig. nerv. 61 y 62).

A travs de ellos, las neuronas y sus prolongaciones utilizan la glucosa que ellos descargan, cuando al ser estimulados por la noradrenalina y el pptido intestinal vasoactivo (neuromodulador) despolimerizan el glucgeno almacenado en su interior y liberan las molculas de glucosa. Los astrocitos cuando rodean, con sus prolongaciones o con sus cuerpos celulares, a los capilares y vasos sanguneos de pequeo calibre, forman parte de la
Figura Tej. Nerv. 61. Esquemas de oligodendrocitos. Junqueira y Carneiro. Histologa Bsica.

nervioso perifrico (a travs de clulas gliales denominadas clulas de Schwann) es la siguiente:

Figura Tej. Nerv. 62. Fotomicrografa de oligodendrocitos

Son responsables de proporcionar, a las prolongaciones axnicas de las neuronas del sistema nervioso central, las vainas de mielina y neurilema. Los oligodendrocitos, durante el ltimo trimestre de la vida prenatal y varios meses despus del nacimiento, se disponen en la cercana de los axones e inician un proceso de formacin de las vainas de mielina. Para tal fin extienden pequeas prolongaciones citoplasmticas y empiezan a enrollarse alrededor de los axones, cubrindolos de manera concntrica, varias o muchas veces (fig. Tej. Nerv. 63). La fusin de la membrana celular de cada una de las vueltas alrededor de los axones forma la vaina de mielina. La mielina se demuestra al microscopio fotnico mediante el luxol Fast Blue, con tetraxido de osmio o en cortes semifinos con azul de toluidina (Fig. Tej. Nerv. 66)

Figura Tej. Nerv. 63. Esquema que representa la formacin de la vaina de mielina de varios axones, mediante la intervencin de un oligodendrocito. La flecha roja indica un nodo de Ranvier. Ross y Pawlina, 2008.

Una clula de Schwann se relaciona con un solo axn; a continuacin emite una prolongacin membranal, semejante a un lamelipodio, que envuelve al axn. Posteriormente contina rodendolo pero en forma concntrica, enrollndose alrededor de l varias o muchas veces (fig. nerv 64 y 65). La fusin de la lmina externa de la membrana celular profunda con la lmina interna del plasmalema ms superficial constituye una lmina de mielina, por lo tanto cuantas ms sean las vueltas que hace el plasmalema de la clula de Schwann alrededor del axn, mayores sern las lminas de mielina que lo rodeen y en consecuencia la vaina de mielina de esta fibra nerviosa ser de mayor grosor tal como se muestra en las imgenes de microscopa electrnica de las figuras tej. Nerv. 67 y 68 y la fotomicrografa fotnica de la figura Tej. Nerv. 66. A lo largo del axn se disponen, cada cierto trecho, las clulas de Schwann, en nmero necesario, para cubrir de mielina toda la longitud o extensin de la fibra nerviosa, sin sobreponerse unas a otras. Esto significa que el axn estar cubierto de manera sectorizada por la vaina de mielina y tendr tambin cada cierto trecho una zona carente de ella, Tal como se observa en la figura Tej. Nerv. 64, donde se muestra la presencia de dos clulas de Schwann.

Una clula que desempea una funcin similar a los oligodendrocitos, pero en el sistema nervioso perifrico (especialmente alrededor de los axones que constituyen

los nervios) son las clulas de Schwann. Ellas son las responsables de formar las vainas de mielina y neurilema en los axones perifricos.

Formacin de las vainas de mielina y de neurilema.

Las fibras nerviosas eferentes o efectoras estn constituidas por axones. Estas estructuras pueden estar o no rodeadas de mielina. La manera como se rodean de la vaina de mielina tanto en el sistema nervioso central (por intermedio de los oligodendrocitos) como en el sistema

Figura Tej. Nerv. 64. Representacin de la secuencia que permite observar la manera como un oligodendrocito y una clula de Schwann generan la vaina de mielina alrededor de los axones, en la sustancia gris y en la sustancia blanca. (Patten y Carlson, Embriologa bsica. 5a edicin 1990.

En el caso de los oligodendrocitos que mielinizan los axones en el sistema nervioso central, una sola de estas clulas puede emitir varias prolongaciones para rodear a varias fibras nerviosas axnicas vecinas y generarles la envoltura de mielina (Figura Tej. Nerv. 63).

Figura Tej. Nerv. 66. Fotomicrografa de una seccin transversal de un haz nervioso. Corte ultrafino teido con azul de toluidina. Se observan prolongaciones nerviosas axnicas y dendrticas. La gran mayora de los axones muestran la envoltura de mielina de un color azul negro (flechas amarillas), en cambio las dendritas y axones con neurilema carecen de esta envoltura. 400x

Imgenes correspondientes a la leyenda de la figura Tej.Nerv. 67. se observan axones con vainas de mielina de presencia notable.

Figura Tej. Nerv. 65. Representacin esquemtica de la actividad de una clula de Schwann en seccin transversal o en una imagen frontal y de perfil para mostrar la formacin de la vaina de mielina. Axn: de color amarillo; el citoplasma: de color rosa y los componentes membranales de la envoltura de mielina: de color gris. Ross y Pawlina 2008.

Fig. Tej. Nerv. 67. Fotomicrografas electrnicas de axones con diferentes grados de mielinizacin. Los axones muestran el citoplasma que contienen y algunos componentes citoplasmticos: mitocondrias, microtbulos y neurofilamentos. La periodicidad de las lneas electrn densas y electrn lcidas se incrementa en proporcin directa al grado de mielinizacin.

emitir varias prolongaciones para formar la vaina de neurilema, de varios axones vecinos (fig. Tej. Nerv. 70)

Fig. Tej. Nerv. 68 Fotomicrografas electrnicas de axones con diferentes grados de mielinizacin. Los axones muestran la periodicidad de las lneas electrn densas y electrn lcidas. stas se incrementan en proporcin directa al grado de mielinizacin. Se observan porciones de axones altamente mielinizados en los cuales el nmero de lneas peridicas alcanzan la cantidad de aproximadamente 60 a 70 lneas peridicas.

Figura Tej. Nerv. 70. Fotomicrografas electrnicas de clulas de Schwann (ncleo y citoplasma) generando las envolturas de neurilema en varios axones. Se observa el soma de la clula emitiendo varias prolongaciones; cada una de ellas rodea a un axn. El esquema representa una seccin transversal de una clula de Schwann (ncleo azul, citoplasma rosa) originando el neurilema a varios axones (color rojo). Ross y Pawlina, 2009

Microglia. Son clulas gliales que no tienen origen

nervioso como las anteriores. Se considera que forman parte del sistema monocitos macrfagos. Por lo tanto derivan de clulas cuyo origen es la mdula sea o hematopoytica.

Figura Tej. Nerv. nerv. 69. Representacin esquemtica de la seccin longitudinal de una fibra nerviosa (axnica) mielinizada. Se observan: el axn, b) plasmalema citoplasma y mitocondrias de las clulas de Schwann y la vaina de mielina, el nodo de Ranvier. Sobotta y Welsch, 2009

Figura Tej. Nerv. 71. Representacin esquemtica de microglias en estado de reposo.

Las denominadas fibras amielnicas o con vaina de neurilema, resultan de la nica envoltura que en ellas produce una clula de Schwann al rodearlas sin envolverlas concntricamente. Una sola clula de Schwann puede

Figura Tej. Nerv. 73. Fotomicrografas de microglias. Las clulas se observan con sus prolongaciones ligeramente retraidas.

Figura Tej. Nerv. 74. Imagen de una microglia obtenida de una preparacin de cerebelo impregnada con sales de plata segn el mtodo de Pio de Rio Hortega. Se observan las prolongaciones terminando en pequeos ganchos. 1000x

Figura Tej. Nerv. 72. Fotomicrografas de microglias en estado de reposo con sus prolongaciones extendidas. demostradas mediante impregnaciones argnticas: mtodos de Pio de Rio Hortega y Camilo Golgi. 400x.

Desarrollan las funciones de fagocitar restos de tejido nervioso muerto, captar antgenos y presentarlos a las clulas efectoras para que se elabore una respuesta inmunolgica. La imagen descrita es la mostrada cuando la microglia esta en reposo, en cambio cuando realiza su funcin fagoctica, retrae sus prolongaciones citoplasmticas y tiende a adoptar una forma redondeada, especialmente cuando el material fagocitado es abundante. D) Clulas ependimarias. Son clulas que recubren las cavidades del sistema nervioso central (ventrculos cerebrales y conducto del epndimo). Se disponen en forma de un epitelio cilndrico simple (fig. Tej.Nerv. 75). Algunas de las clulas de este epitelio suelen mostrar un cilio nico. En los ventrculos cerebrales, el epitelio ependimario, forma una serie de vellosidades, junto con tejido conjuntivo, muy vascularizado, que constituyen los denominados plexos coroideos (fig. Tej. Nerv. 76, que tienen por funcin generar el lquido cefalorraqudeo. Los plexos coroideos son estructuras en forma de finas vellosidades formadas por capilares sanguneos fenestrados, soportadas por tejido conjuntivo laxo y revestidas de epitelio cbico simple modificado de las clulas ependimarias. Los plexos estn situados en los ventrculos cerebrales.

Se originan de monocitos que abandonan el torrente circulatorio y migran para situarse, y diferenciarse como microglias, en el tejido nervioso. Presentan un cuerpo celular ligeramente ovalado poligonal. Del cuerpo celular se desprenden una serie de prolongaciones poco ramificadas que se extienden casi en lnea recta y terminan en pequeos ganchos (figs. Tej. Nerv. 72, 73 y 74).

Figura Tej. Nerv. 73. Fotomicrografas de microglias. Las clulas se observan con sus prolongaciones ligeramente retraidas.

COMPONENTES ANATMICOS E HISTOLGICOS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL.

El sistema nervioso central est constituido por el encfalo y la mdula espinal. Ambas estructuras se localizan en el interior de cavidades formadas por tejido seo. El encfalo se sita dentro de la cavidad o bveda craneana y la mdula espinal en el conducto vertebral formado por la sucesin de los agujeros vertebrales.

Figura Tej. Nerv. 75. Fotomicrografa a gran aumento (400x) del conducto del epndimo. Se observa el epitelio cilndrico que lo integra.

Figura nerv. 76. Esquema y fotomicrografa a mediano aumento de una vellosidad del plexo coroideo. a) clulas ependimarias cbicas modificadas. b) capilares sanguneos y c) tejido conjuntivo laxo.

Figura Tej. Nerv. 78. Seccin sagital del encfalo mostrando los principales derivados de las vesculas cerebrales primitivas.

ENCFALO. Est constituido por un conjunto de rganos que se originan embriolgicamente de las cinco vesculas cerebrales primitivas que se mencionan a continuacin: Vesculas cerebrales primitivas Telencfalo Diencfalo Mesencfalo Metencfalo Mielencfalo rganos enceflicos Corteza cerebral: hemisferios cerebrales y bulbo olfatorio. Glndula pineal o epfisis. Tlamo e hipotlamo: neurohipfisis. Pednculos cerebrales y tubrculos cuadrigminos Cerebelo y protuberancia anular. Bulbo raqudeo y mdula oblonga

Figura Tej. Nerv.77. Representacin esquemtica de los mecanismos moleculares para la formacin del lquido cefalorraqudeo.

Conocimientos adicionales: El encfalo tiene el aspecto de una masa ovoidea constituido por el cerebro (hemisferios cerebrales) y el cerebelo que se apoyan sobre un eje formado por la mdula oblonga o bulbo raqudeo, la protuberancia anular o puente de Varolio, los derivados del mesencfalo y el tlamo e hipotlamo. Cerebro.- Es el rgano ms voluminoso del encfalo. Est formado por dos porciones sensiblemente semejantes, denominadas hemisferios cerebrales (derecho e izquierdo), unidos por una estructura interna de sustancia blanca denominada cuerpo calloso. El cerebro se localiza en la parte anterior y superior del crneo, encima del tallo cerebral y encima y delante del cerebelo. Tiene forma ovoidea, su superficie llamada corteza cerebral exhibe una serie de salientes o dobleces de sustancia gris denominadas circunvoluciones o giros cerebrales separadas entre s por surcos o hendidura, unos ms profundos que otros que reciben el nombre de fisuras o cisuras. Los surcos y cisuras del cerebro son: a) La cisura longitudinal o interhemisfrica que divide al cerebro en los dos hemisferios. b) El surco central o cisura de Rolando. c) el surco lateral o cisura de Silvio d) el surco occipital transverso o cisura perpendicular externa y e) la cisura transversa Las cisuras de Rolando, Silvio y el surco occipital transverso dividen a la corteza de cada hemisferio en cinco regiones o lbulos. Cuatro de ellos reciben el nombre del hueso craneano debajo del cual se encuentran. Los lbulos son el frontal, parietal, temporal y occipital (Fig. Sist. Nerv. 78). El quinto lbulo llamado de la nsula, est localizado debajo de las porciones inferiores de los lbulos frontal y parietal, por lo tanto no se observa desde la superficie del cerebro. Su proyeccin esta representada en la misma figura. La corteza cerebral esta constituida anatmicamente por dos porciones: a) la sustancia gris, de posicin externa. Esta denominacin se debe a la presencia de abundantes cuerpos neuronales y de clulas de gla y b) la sustancia blanca, de posicin interna. Se le conoce as porque la integran numerosas prolongaciones nerviosas (axones principalmente, recubiertos de mielina, sustancia que le proporciona a la zona un color blanco nacarado). La sustancia gris de la corteza cerebral esta integrada por un conjunto de neuronas interconectadas entre si cuyas prolongaciones axnicas mielinizadas se proyectan hacia el interior para formar la sustancia blanca (Figura Sist Nerv. 79 y 80). Las capas de neuronas que integran la corteza de los hemisferios cerebrales son: I - Capa molecular, est constituida por ramificaciones nerviosas que se originan en otras regiones de la corteza

cerebral la presencia de las neuronas horizontales y clulas gliales. II - Capa granulosa externa, alberga neuronas de cuerpo pequeo y prolongaciones estrelladas y clulas de gla.

Figura Tej. Nerv. 79. Representacin esquemtica de neuronas integrantes de la sustancia gris de la corteza cerebral y las conexiones sinpticas que se establecen entre ellas. Ross y Pawlina. Histologa, 2008.

III - Capa piramidal externa, est ocupada por neuronas que poseen una forma piramidal. El axn se desprende de la base de la pirmide y desciende hacia la sustancia blanca. Las dendritas emergen de los vrtices celulares, aquellas que nacen del pice ascienden para llegar a la capa molecular. IV - Capa granulosa interna, est constituida por neuronas granulosas y neuronas piramidales. La poblacin de estas clulas es la ms abundante de toda la corteza cerebral.

Figura Tej. y rg Nerv. 80. Representacin esquemtica de las diversas capas neuronales que integran la corteza cerebral. Ham y Cormack. Tratado de Histologa. 8q edicin 1983. Nueva Editorial Interamericana

Figura Tej. y Org. Nerv. 81. Fotomicrografa de corteza cerebral. 100x Impregnacin argntica, mtodo de Camilo Golgi. 100x

V - Capa piramidal interna. Esta capa la integran neuronas piramidales de mayor tamao. La disposicin de ellas es similar a las de la capa piramidal externa. La densidad de la poblacin celular es la ms baja de los hemisferios cerebrales (Fig. Sist. Nerv. 80, 82 y 83).

La sustancia blanca la forman haces de fibras nerviosas mielnicas que se disponen de la manera siguiente: a) fibras de proyeccin que conectan el cerebro con partes ms bajas del sistema nervioso, b) fibras de asociacin que conectan neuronas de una parte de la corteza con otras del mismo hemisferio y c) fibras comisurales que se dirigen de un hemisferio a otro. En el interior de cada hemisferio existe una cavidad denominada ventrculo lateral que se comunica con el opuesto a travs del agujero interventricular. Cada uno posee vellosidades coroideas que forman lquido cefalorraqudeo. Este lquido circula por los dos ventrculos y tambin por el tercer y cuarto ventrculo y el conducto del epndimo. Conocimientos adicionales: La corteza cerebral est dividida en reas, cada una de ellas cumple una funcin determinada. a) El rea motora se encuentra en el lbulo frontal, adelante de la cisura de Rolando; b) el rea sensitiva est detrs de esta cisura pero en el lbulo parietal, gracias a ella, nosotros podemos reconocer el tamao, peso, forma y textura de los objetos, la posicin de nuestro cuerpo e integrar los estmulos sensitivos; c) El rea visual se localiza en el lbulo occipital; el rea auditiva en el lbulo temporal, d) el rea del olfato en el lbulo temporal y e) el rea del gusto (sabor) en la profundidad del surco lateral (cisura de Silvio) f) Los centros del lenguaje estn localizados en el fondo del surco central (cisura de Rolando) en el lbulo frontal. De acuerdo a estudios realizados se ha logrado identificar que, en las personas zurdas este centro se localiza en el hemisferio derecho y en las diestras en el izquierdo. En el cerebro tambin se sitan neuronas que forman reas de asociacin que estn relacionadas con la inteligencia, la personalidad, la memoria y el razonamiento.

Figura Tej. y Org. Nerv. 82. Fotomicrografias de neuronas piramidales de la capa V. Se observan el soma piramidal, de los tres vrtices se desprenden las dendritas con ramificaciones abundantes. De la base de la pirmide se observa una porcin pequea del axn. Impregnacin argntica de Golgi. 400x

VI - Capa de las neuronas polimorfas. Se caracteriza porque est constituida por neuronas que tienen diversas formas y tamaos.

Figura Tej. y Org. Nerv. 83. Porcin media de la sustancia gris del cerebro. Se observan neuronas piramidales internas. 400x

DIENCFALO. Denominado tambin cerebro intermedio est situado en la base del encfalo, entre los hemisferios cerebrales y el mesencfalo o cerebro medio. Lo constituyen tres componentes: Una evaginacin superior y posterior que forma la glndula pineal o epfisis; una porcin media integrada por el tlamo y una porcin inferior constituida por el hipotlamo, del cual se evagina un divertculo que forma la neurohipfisis. Los componentes del diencfalo rodean a una cavidad, el tercer ventrculo, ste se comunica con los ventrculos laterales a travs del agujero de Monro y por detrs con el cuarto ventrculo mediante el acueducto de Silvio (fig. Sist. Nerv. 78).

Los pednculos cerebrales estn constituidos por fibras

Conocimientos adicionales:
Tlamo. Est constituido por cuatro masas neuronales laterales, de forma ovoidea, dos a cada lado del tercer ventrculo. Son masas laterales de sustancia gris cubiertas de sustancia blanca (capas pticas). Est situado arriba y adelante de los tubrculos cuadrigminos (fig. ). Funciona como estacin de relevo y de interpretacin de los impulsos aferentes o aferentes, es decir selecciona los impulsos que le llegan y los enva al cerebro, con excepcin de los impulsos olfatorios. A travs de las neuronas del tlamo hacemos conscientes las sensaciones de dolor. Hipotlamo.- Forma el piso y parte de las paredes laterales del tercer ventrculo. Se localiza debajo del tlamo y tiene la forma de un cono aplanado transversalmente. Limita anteriormente con el quiasma ptico (cruce de las fibras pticas) y por detrs con la abertura de los pednculos cerebrales (fig.Tej. Nerv. 78). Una prolongacin ventral del hipotlamo, el infundbulo origina a la porcin nerviosa de la hipfisis. El hipotlamo lleva a cabo varias funciones importantes tales como: Regular el funcionamiento del sistema nervioso vegetativo o autnomo. Centros neuronales hipotalmicos estimulan reacciones simpticas y parasimpticas. Estimula a la hipfisis, situada debajo de l, mediante factores liberadores, sintetizados y secretados por neuronas de los ncleos hipotalmicos: supraptico y paraventricular, que llegan a la adenohipfisis a travs de una red admirable venosa o sistema porta hipofisiario, para que libere las hormonas que regulan el funcionamiento de otras glndulas endocrinas. Regula el metabolismo del agua ( por sus conexiones con la neurohipfisis) Interviene en el mecanismo metablico de los hidratos de carbono y de las grasas. Regula las funciones relacionadas con la prdida de calor como la sudoracin y la vasodilatacin. Coordina los movimientos de los rganos viscerales y las funciones sexuales. Regula y coordina funciones como el sueo, vigilia, hambre y sed. MESENCFALO. Esta parte del encfalo tambin se le conoce como cerebro medio. Se localiza debajo de los hemisferios cerebrales y encima de la protuberancia anular (Fig. Sist. Nerv. 78). En su interior discurre un conducto, el acueducto de Silvio, que une el tercer ventrculo con el cuarto ventrculo. La parte anterior est formada por dos masas de sustancia blanca, en forma de cordones, que envuelven a grupos neuronales caracterizados por que el citoplasma de las neuronas contiene grnulos de melanina, constituyendo la sustancia nigra o locus niger (fig. Tej. Nerv. 84), conocidos como pednculos cerebrales.

nerviosas que pasan por el cerebro medio y trasmiten impulsos hacia o a partir de la corteza cerebral. Conducen hacia el cerebro fibras sensitivas y trasmiten del cerebro rdenes motoras. Las lesiones traumticas o tumorales de algn pednculo ocasionan parlisis e insensibilidad de medio cuerpo.

Conocimientos adicionales:
La porcin posterior est constituida por cuatro protuberancias pequeas, redondeadas llamadas tubrculos cuadrigminos que forman el techo del acueducto de Silvio . El par anterior, los tubrculos cuadrigminos anteriores trasmiten los estmulos visuales y los dos posteriores, los tubrculos cuadrigminos posteriores se encargan de conducir reflejos auditivos. Las neuronas que forman los ncleos de los cuales se originan los pares craneales III y IV, se localizan en el cerebro medio. La lesin de los tubrculos cuadrigminos produce debilidad visual y cierta incoordinacin en los movimientos y en el equilibrio.

A)

B)

Figura Tej. Nerv. 84. A) Fotomicrografa de una seccin transversal del mesencfalo, se observan los pednculos cerebrales; tincin Hematoxilina de Weighert. B) Neuronas multipolares de la sustancia nigra mes enceflica (locus niger) mostrando el contenido de grnulos de melanina. Tincin de Kluver Barrera. 400 x y 1000 x.

METENCFALO. Est considerado con el cerebro posterior, se localiza detrs del cerebro y antes del

Mielencfalo.

protuberancia anular o puente de Varolio y el cerebelo. Conocimientos adicionales:

Las

partes

que

lo

integran

son

la

Protuberancia anular o puente de Varolio.- Forma la parte anterior del Metencfalo. Se sita abajo del mesencfalo, adelante del cerebelo y encima de la mdula oblonga o bulbo raqudeo (fig. Tej. Nerv. 78).Tiene forma cuadriltera, alargada en su eje transversal. Forma el piso de la parte anterior del cuarto ventrculo. Cuando se observa en una seccin transversal se distingue que est formada por cintas anchas de fibras nerviosas mielnicas, ascendentes y descendentes, que rodean a ncleos de neuronas (sustancia gris). En la protuberancia se localizan los ncleos neuronales de los pares craneales V, VI, VII y VIII. Como su nombre lo indica, sirve de puente entre los dos hemisferios del cerebelo, y entre el bulbo y la corteza cerebral. Esta considerada como un centro relacionado con las grandes emociones como el llanto, la risa y el dolor.

La sustancia gris del cerebelo es perifrica y la sustancia blanca es central. La superficie presenta una serie de surcos paralelos dispuestos en sentido transversal llamados: fisuras cerebelosas. Cuando a los hemisferios cerebelosos se les secciona transversalmente se observa que la disposicin de las sustancias gris y blanca en los hemisferios cerebelosos se entremezcla ligeramente dndole un aspecto especial. El aspecto que presentan semeja a las ramas de un rbol, el rbol de la vida (fig. Sist. Nerv. 78, 85 y 86). En la sustancia gris, las neuronas se disponen en tres capas celulares: una externa o capa molecular situada por debajo de la piamadre, otra media, la capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje y la interna o capa de los granos (fig. Sist. Nerv. 87 y 88).

Cerebelo. Se localiza en la parte posterior e inferior de la cavidad craneana, debajo de los hemisferios cerebrales y detrs del puente y del bulbo raqudeo (tallo cerebral).
Tiene una forma ovoidea, voluminosa, es la segunda porcin del encfalo en tamao, pesa aproximadamente 140 gramos. Est separado del cerebro por un repliegue de la duramadre, en forma de cpula denominada tienda del cerebelo que forma el techo del cuarto ventrculo. Est formado por tres partes: una media o central, denominada porcin o cuerpo vermiforme porque tiene el aspecto de un gusano o lombriz y dos porciones laterales llamadas hemisferios cerebelosos (fig. Sist. Nerv. 78).

(a) (b)

(c)

Conocimientos adicionales:
El cerebelo posee tres pares de cordones o fascculos de sustancia blanca denominados pednculos cerebelosos que lo unen al tallo cerebral. Los fascculos inferiores lo unen a la mdula oblonga. Los fascculos medios a la protuberancia anular y los superiores ascienden hacia el mesencfalo unindose a los pednculos cerebrales y a la corteza cerebral.

Figura Sist. Nerv. 86. Fotomicrografa a menor aumento 100x de una seccin sagital del cerebelo. Tincin de Luxol Fast blue y Hematoxilina. a) capa molecular, b) capa de los Granos y c) Sustancia blanca (mielina de color azul). Entre la capa molecular y la capa de los granos se localiza la capa glangliosa o de las neuronas de Purkinje. 100x

Figura Tej. y Sist. Nerv. 85. Seccin sagital de cerebelo. Tincin Hematoxilina Frrica de Weighert y Acido pcrico. Los axones mielinizados se tien de color azul-negro.100x

Figura Tej y Sist. Nerv. 87. Representacin esquemtica de los diversos componentes neuronales y gliales del cerebelo.

a)

b)

c)
Figura Tej. y Sist. Nerv. 88. Fotomicrografa de la sustancia gris del cerebelo. Se observan las tres capas a) molecular, b) gangliosa y c) de los granos. Impregnacin argntica de Golgi. 400x

A) Capa molecular. Est formada por neuronas estrelladas que pueden tener unas, ramificaciones cortas y otras ramificaciones de mayor longitud. Tambin ocupan esta capa las ramificaciones dendrticas profusas de las neuronas de Purkinje de la capa intermedia, as como axones de las neuronas de la capa de los granos y las clulas en canasta (Fig. Sist. Nerv. 89).

B) Capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje. Esta capa contiene a unas neuronas grandes, de cuerpo piriforme, denominadas de Purkinje. Se caracterizan porque de la base del cuerpo neuronal se desprende un axn que atraviesa la tercera capa y se incorpora a la sustancia blanca. Del pice emerge una dendrita de gran grosor que despus se ramifica profusamente, de manera dicotmica, semejando las ramas de un rbol. La ramificacin se efecta en un solo plano (Fig. Sist. Nerv. 90, 91 y 92) El soma de las neuronas de Purkinje est rodeado por prolongaciones de las neuronas en cesta que le forman una envoltura sinptica en forma de canasta. Las neuronas de Purkinje establecen millares de sinapsis excitatorias e inhibitorias que deben integrarse y coordinar sus efectos para que se efecte la respuesta adecuada. Las ramificaciones axnicas de estas clulas son las nicas que conduce informacin fuera del sistema nervioso central en la forma de una respuesta inhibitoria mediada por el neurotransmisor GABA.

a)

b) c)
Figura Tej. Nerv. 90. Imagen microscpica de la estructura neuronal de la sustancia gris del cerebelo. a) capa molecular, b) capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje y c) capa de los granos o grnulos. Welsch y Sobotta, 2 edicin.2009

Figura Sist. Nerv. 89. Fotomicrografas de la sustancia gris del cerebelo. Impregnacin argntica de Golgi. Capa molecular con neuronas estrelladas. 200x Welsch y Sobotta Histologa 2 edicin 2008. Imagen de archivo, 400x.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 91. Fotomicrografas de neuronas de Purkinje. Impregnacin argntica de Camilo Golgi. 600x. Se observan los cuerpos neuronales piriformes y la profusin de ramificaciones dendrticas

Figura Tej y Sist. Nerv. 92. Fotomicrografa de corteza cerebelosa, utilizando el microscopio equipado con el sistema de imgenes multifotnicas Bio-Rad. De color verde receptores IP3 en las neuronas de Purkinje (soma y ramificaciones dendrticas), demostradas con el fluorocromo isocianato de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la protena cida glial, de clulas gliales; de color azul el DNA de los ncleos, colorante Hoechst 33342). Cartula de la revista Microscopy and anlisis, marzo del 2004

Figura Tej y Org. Nerv. 94. Fotomicrografa de corteza cerebelosa, utilizando el microscopio equipado con el sistema de imgenes multifotnicas Bio-Rad. De color verde receptores IP3 en las neuronas de Purkinje (soma y ramificaciones dendrticas), demostradas con el fluorocromo isocianato de fluoresceina; de color rojo (rodamina) la protena cida glial, de clulas gliales; de color azul el DNA de los ncleos, colorante Hoechst 33342). Se observan en el tercio inferior de la imagen los cuerpos neuronales de las clulas de la capa de los granos (flechas amarillas) Cartula de la revista Microscopy and anlisis, marzo del 2004

a)

C) Capa de clulas de los granos o capa de clulas granulosas. En sta se sitan las neuronas ms pequeas del sistema nervioso, miden entre 3 a 4 m de dimetro. Poseen un axn que asciende hasta la capa molecular. Las ramificaciones dendrticas son escasas y de un recorrido corto y sinuoso las cuales muestran leves dilataciones que marcan los lugares sinpticos que se establecen entre los axones que penetran a la sustancia gris del cerebelo y las clulas granulosas. Ms profundamente se localiza la sustancia blanca, en cuyo interior alberga ncleos de neuronas Fig. Tej. Y Sist. Nerv. 93, 94 y 95)

b)

c)
Figura Tej. Nerv. 95. Imagen microscpica de la estructura neuronal de la sustancia gris del cerebelo. a) Capa molecular, b) Capa gangliosa o de las neuronas de Purkinje; se observan prolongaciones y ramificaciones axnicas (telodendrn) de las neuronas en canasta envolviendo el soma de las neuronas de Purkinje y c) Capa de los granos o granulosa, los ncleos esfricos de estas neuronas miden de 3 a 4 micrmetros. 600x

Figura de Tej. y Sist. Nerv. 93. Fotomicrografa de corteza cerebelosa. Se observan los somas y las prolongaciones dendrticas neuronales de la capa de los granos de la sustancia gris del cerebelo. Impregnacin argntica de Pio del Rio Hortega. 1000x

Las neuronas de la sustancia gris establecen sinapsis con fibras nerviosas que provienen del cerebro o de otros rganos del encfalo. Recibe impulsos sensoriales de los conductos semicirculares del odo interno y de los centros sensitivos de la superficie corporal. Las neuronas del cerebelo emiten prolongaciones que se dirigen a diferentes partes del organismo especialmente a los centros motores del cuerpo coordinando de forma precisa la musculatura motora primaria. De esta manera coordina el mantenimiento de la postura y el equilibrio. Regula la actividad muscular para los movimientos finos de los dedos de las manos. Controla la tonicidad muscular de los msculos de las piernas y de la lengua, coordinando la marcha y el lenguaje. Mielencfalo. Es la porcin ms posterior del encfalo. Constituye el bulbo raqudeo o mdula oblonga (fig. Tej. nerv. 96).

Figura Sist. Nerv. 96. Neurona de uno de los ncleos basales del bulbo raqudeo o mdula oblonga. Tincin Darrow red (colorante nuclear) + Luxol Fast blue (colorante de mielina) 600x.

CONOCIMIENTOS ADICIONALES: Bulbo raqudeo o mdula oblonga.- Est relacionado anteriormente con la protuberancia anular o puente y en su parte posterior se contina con la mdula espinal a nivel del agujero magno u occipital, localizado en la base del hueso del mismo nombre. La forma que adopta es ligeramente cilndrica (como la mdula espinal) pero algo ms voluminosa y aplanada dorsiventralmente (fig. Tej. y Sist. Nerv. 87). La superficie superior esta cubierta por el cerebelo. Mide aproximadamente tres centmetros de longitud. Tiene la forma de un trapecio cuya base mayor ocupa la posicin superior. La parte central del bulbo forma la parte posterior y el piso del cuarto ventrculo que se contina con el conducto del epndimo, situado en medio de la mdula espinal. Encima del cuarto ventrculo se dispone una cubierta conjuntiva delgada (piamadre) que tiene tres agujeros dos laterales y uno central denominados de Lushka y Magendie respectivamente. A travs de estos agujeros el lquido cefalorraqudeo sale hacia los espacios menngeos (fig. Tej. y Sist Nerv. 87). La porcin ventral del bulbo est formada por dos estructuras denominadas pirmides que contienen tractos nerviosos provenientes de la sustancia blanca de la mdula espinal. stos prosiguen su trayecto para llegar y formar la protuberancia anular y continuar hasta los pednculos cerebrales, establecindose as la comunicacin entre la mdula espinal y el cerebro.

Figura nerv. 97. Esquemas de hemisecciones transversales de mdula espinal. Sobotta 1904

El dimetro de la mdula no es igual en todo su recorrido, presenta dos abultamientos o engrosamientos, uno superior localizado situado en el mbito de las ltimas vrtebras cervicales denominado braquial o cervical y otro inferior en el mbito de las ltimas vrtebras dorsales llamado crural, de ellos nacen las ramas nerviosas que inervan los miembros superiores e inferiores, respectivamente. La disposicin de las sustancias gris y blanca as como la existencia de dos surcos, uno ventral y otro dorsal dispuestos en la lnea media, hace la que mdula espinal presente en toda su longitud dos mitades laterales unidas por una pequeo puente de tejido nervioso denominado comisura gris, el cual a su vez est rodeado por una cubierta delgada de sustancia blanca, la comisura blanca. A lo largo de la comisura gris se dispone un conducto delgado, el epndimo o conducto central que se comunica en la parte superior con el cuarto ventrculo y en la parte inferior termina en un fondo de saco en el cono terminal. Por el conducto del epndimo circula el lquido cefalorraqudeo.

Mdula espinal. La mdula espinal es un tallo cilndrico,

Estructura de la mdula espinal . Cuando se hace un

corte transversal de la mdula se distingue que est formada por las siguientes partes:

ligeramente aplanado en sentido dorsoventral, presenta un color blanquecino, porque en este rgano la sustancia blanca ocupa la posicin externa y la sustancia gris tiene una posicin central (fig. tej. Nerv. 97). En la parte superior la mdula espinal se relaciona con el bulbo raqudeo, en la parte inferior, en el mbito de la segunda vrtebra lumbar la mdula se estrecha para formar el cono terminal; en este sitio se origina una porcin no nerviosa denominada filum terminale (fig. Tej. Nerv. 1) una especie de ligamento que se inserta en la primera vrtebra coccgea y le sirve como medio de fijacin interior.

A) Sustancia gris, ocupa la parte central y, en conjunto

muestra la forma de una H o de dos semilunas unidas en su parte central por la comisura gris (fig. nerv. 97). Los extremos de la letra H se denominan astas. Son astas anteriores y posteriores. Las astas anteriores (motoras o ventrales) son voluminosas y engrosadas; en ellas se sitan los cuerpos neuronales de las clulas que originan las fibras nerviosas eferentes de los nervios raqudeos motores. Las neuronas motoras son multipolares

y de gran tamao, suelen alcanzar tamaos desde 100 a 120 m. (Fig. Tej. Nerv. 97, 98 y 99).

prolongaciones dendrticas de las neuronas (motoras) de las astas anteriores o se dirigen a centros nerviosos ms altos de la mdula espinal o del cerebro observar el esquema Fig. Tej. y Sist.Nerv. 98.

Figura Tej. Nerv. 98. Representacin esquemtica de los componentes celulares y tisulares integrantes de la arquitectura tisular de la mdula espinal y la correlacin morfolgica y funcional con los ganglios nerviosos espinales.

( a )

( b )

Figura Tej. y Org. Nerv. 100. Fotomicrografas de neuronas de las astas sensitivas y motoras, respectivamente. Tincin de Kluver Barrera (Luxol Fast Blue + Violeta de cresilo) 400x.

B) Sustancia blanca, tiene una posicin perifrica, es decir envuelve a la sustancia gris. Los surcos anterior y posterior y la posicin de las astas de sustancia gris dividen a cada mitad de la sustancia blanca en tres cordones: anterior, lateral y posterior (fig. Tej. Y Sist. Nerv. 97 y 99). Cada uno de ellos, a su vez, est dividido en fascculos o haces. Algunos de ellos son ascendentes o sensitivos y conducen hacia el cerebro los estmulos que llegan a la mdula por las vas aferentes (sensoriales) y otros son descendentes encargados de trasmitir los impulsos motores a las neuronas de las astas anteriores o motoras. Otros fascculos recorren trechos cortos dentro de la misma mdula y pueden dirigirse de una mitad a la otra a travs de la comisura gris. La sustancia gris de la mdula espinal acta como centro nervioso que transforma la sensibilidad en movimiento o en secrecin. Interviene en los actos reflejos del tronco, extremidades superiores e inferiores y en la vejiga urinaria. MENINGES Y LQUIDO CEFALORRAQUDEO El sistema nervioso central se encuentra protegido por el crneo y los cuerpos vertebrales, pero adems de esta cubierta sea, el encfalo y la medula espinal cuentan con dos componentes adicionales que les ofrecen una mayor proteccin y amortiguacin. Estos componentes dos las meninges y el lquido cefalorraqudeo respectivamente. Las meninges son tres envolturas constituidas por tejido conjuntivo fibroso denso y laxo. Se localizan entre la superficie interna de los huesos del crneo y del agujero

Figura Tej. y Org. Nerv. 99. Imgenes microscpicas de las neuronas de las astas sensitivas y motoras de la sustancia gris de la mdula espinal. A) Neuronas sensitivas, b) neuronas motoras y c) clulas ependimarias del conducto central.

Las astas posteriores (sensitivas o dorsales) son delgadas y alargadas y contienen a neuronas tambin multipolares pero de menor tamao que aquellas de las astas motoras representadas en la figura Tej. Y Sist. Nerv. 100 a. Las prolongaciones dendrticas de las neuronas sensitivas establecen sinapsis con las ramificaciones aferentes de neuronas situadas en el sistema nervioso perifrico. Sus prolongaciones axnicas se conectan con las

raqudeo y la superficie externa de los rganos enceflicos y medular. Las meninges son:

nombre al aspecto que presenta, similar a una tela de araa. Se localiza debajo de la duramadre. Entre ambas se encuentra un espacio denominado subdural. De la superficie externa de la aracnoides se proyectan unas prolongaciones, que se conocen con el nombre de vellosidades aracnoideas las cuales se ponen en relacin directa con los senos venosos de la duramadre. Debajo de la aracnoides existe otro espacio que la separa de la membrana interna, la piamadre, llamado espacio subaracnoideo (fig. Tej. Y Sist. Nerv. 101 y 102). La aracnoides proyecta hacia la piamadre filamentos de tejido conjuntivo llamados trabculas que atraviesan el espacio subaracnoideo C) piamadre. Es la meninge interna. Se adhiere ntimamente a la superficie del encfalo y la mdula. Acompaa a los surcos y cisuras del sistema nervioso central. Interviene como va de entrada de los vasos sanguneos del tejido nervioso. Por lo tanto, es una capa conjuntiva fina, muy vascularizada. Varias prolongaciones de las clulas de gla existentes en la superficie ms externa del tejido nervioso se ponen en estrecho contacto con la piamadre.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 101. Diagrama que ilustra las caractersticas topogrficas y microscpicas de las meninges y los espacios menngeos del encfalo y de la mdula espinal. Sobotta y Welsch 2009.)

A) duramadre, es una capa fibrosa, densa, resistente, de color blanquecino. Est constituida por haces de fibras colgenas dispuestas de manera irregular. Se localiza debajo del endostio de los huesos craneanos, al cual se une en forma estrecha; en cambio en el canal medular, por encima de ella se sita un espacio denominado epidural (fig. Tej. Y Sist. Nerv. 100 y 101). En el interior de la dura madre se localizan senos venosos. A travs de ellos se reabsorbe el lquido cefalorraqudeo circulante en los espacios menngeos para devolverlo al torrente sanguneo.

El lquido cefalorraqudeo es producido, de manera constante, por los plexos coroideos (fig. Tej. Y Sist. Nerv. 76 y 77).
El lquido cefalorraqudeo es un lquido claro, transparente y muy fluido, constituido principalmente por agua, electrolitos (sodio, potasio y cloruros) y pequeas cantidades de glucosa. Circula a travs de los ventrculos cerebrales y el conducto del epndimo. A nivel del cuarto ventrculo sale, a travs de los agujeros de Magendie y Lushka, hacia los espacios subaracnoideo y subdural para circular entre las meninges. Como su formacin es constante tambin debe ser reabsorbido continuamente. La reabsorcin se efecta en el mbito de las vellosidades aracnoideas que estn relacionadas estrechamente con los senos venosos de la duramadre). De esta forma el lquido es devuelto a la sangre de donde se origin El lquido cefalorraqudeo amortigua los golpes que pueda sufrir el sistema nervioso central. En condiciones normales, el volumen, la composicin qumica y la presin de este lquido deben permanecer constantes, pero puede suceder que en algunas enfermedades infecciosas del sistema nervioso o de las meninges (encefalitis y/o meningitis) la composicin puede variar y un examen del mismo servir al mdico para un diagnstico y posterior tratamiento ms preciso.

Figura Sist. Nerv. 102. Fotomicrografa de las meninges: 1.Sustancia blanca, 2. Piamadre, 3. Arteriola, 4. Aracnoides, 5. Espacio localizados entre las trabculas aracnoideas, 6. Duramadre (asterisco: espacio subdural) y 7 espacio epidural. Tincin tricrmico de Masson. 200x Welsch y Sobotta, 2009

B) Aracnoides, es una membrana delicada, muy vascularizada, formada por tejido conectivo laxo; debe su

Correlacin clnica: Puede ocurrir que por alguna malformacin congnita o por procesos traumticos o infecciosos las vas de circulacin del lquido cefalorraqudeo se obstruyan parcial o totalmente, especialmente a nivel del acueducto de Silvio que es la comunicacin entre los ventrculos laterales, el tercer ventrculo con el cuarto ventrculo, entonces, si la produccin contina, este lquido empieza a acumularse en los ventrculos cerebrales y se produce un cuadro patolgico denominado hidrocefalia, que en los recin nacidos y nios de corta edad se traduce en el crecimiento exagerado de la cabeza.

A)

SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO.

El sistema nervioso perifrico esta integrado por todos aquellos componentes del sistema nervioso que relacionan el medio externo e interno del individuo con el sistema nervioso central. Los componentes del sistema nervioso perifrico son: A) Nervios. Los nervios son estructuras cilndricas, alargadas, en forma de cordones o cables, de longitud y grosor variable, constituidos por la reunin escasa o abundante de las prolongaciones neuronales, axnicas y dendrticas, (fibras nerviosas) revestidas o no de mielina. Las prolongaciones se juntan e integran un nervio (fig. Sist. Y Sist. Nerv.103 y 104). Cada una de las estructuras mencionadas se rodea de tejido conjuntivo.

B)

Figura nerv. 104. Fotomicrografas que muestran la disposicin de los componentes tisulares en secciones A) transversales y B) longitudinales de un nervio. Tincin tricrmico de Mallory 400x. Sobotta y Welsch. 2 edicin 2009.

Los nervios estn constituidos por varias fibras nerviosas, que se unen para formar fascculos o haces nerviosos El tejido conjuntivo que rodea a cada fibra nerviosa se denomina endoneuro. Est formado por escasas fibras reticulares y colgenas. El perineuro es el tejido conjuntivo laxo que circunda a cada haz nervioso, este tejido alberga vnulas y arteriolas y, el epineuro, tejido conjuntivo denso irregular, recubre en su totalidad al nervio (fig. Tej. y Sist. Nerv. 103). Por lo expuesto, un nervio es un conjunto de fibras nerviosas, aferentes o eferentes, rodeado de tejido conectivo que puede ramificarse para inervar a un conjunto de clulas u rganos de todo el cuerpo humano. Se ha mencionado que las neuronas no pueden regenerarse, sin embargo sus prolongaciones axnicas y dendrticas, bajo ciertas circunstancias, pueden volver a integrarse en el caso que ellas pudieran haber sufrido alguna lesin.

Figura Tej. Nerv. 103. Representacin esquemtica de una seccin transversal de un nervio. El tejido fue teido con el tricrmico de Van Gieson. 40x. Dibujado por Sobotta. En los inicios del siglo XX.

sustancia gris de los cuales salen las fibras nerviosa motoras se denominan ncleos de origen o motores y los ncleos a los cuales llegan fibras nerviosas sensitivas se denominan ncleos de terminacin o sensitivos. Estos dos tipos de ncleos siempre entran en contacto posterior con la corteza cerebral. Los nervios craneales se designan de acuerdo a la zona, regin u rgano a los cuales inerva y tambin se les conoce por la numeracin que se hace de ellos empleando nmeros romanos. Conocimientos adicionales: De acuerdo con el orden de salida en la superficie del encfalo los pares craneales se clasifican en: I par u olfatorio.- Es nervio sensitivo, se origina en la mucosa de la nariz, est formada por axones de las neuronas bipolares de la zona olfatoria. Los axones atraviesan la lmina cribosa del etmoides y terminan en el bulbo olfatorio, situado en la parte anterior e inferior del cerebro. Trasmite impulsos nerviosos generados por estmulos qumicos. Es el nervio del sentido del olfato. II par u ptico.- Tambin es un nervio sensitivo. Se origina por los axones de las neuronas ganglionares de la retina. Trasmite impulsos nerviosos generados por estmulos luminosos. Los impulsos son conducidos hacia el quiasma ptico sale de esta estructura formando las cintillas pticas que se dirigen al tlamo y al mesencfalo y terminan en la cisura calcarina del lbulo occipital. Es el nervio del sentido de la visin. III par o motor ocular comn.- Es un nervio motor. Se origina de ncleos neuronales situados en el mesencfalo y extiende sus ramificaciones hacia los msculos de los ojos: recto superior, oblicuo inferior, recto medial, en los msculos ciliares y en el elevador del prpado superior. Como su nombre lo indica produce los movimientos hacia abajo y arriba y hacia adentro del globo ocular IV par o troclear (pattico). - Tambin es un nervio motor. Se origina de ncleos de neuronas situados en el mesencfalo en las paredes del acueducto de Silvio. E inerva al msculo oblicuo mayor u oblicuo superior de los ojos. Produce el movimiento hacia abajo y afuera del globo ocular. V par o trigmino.- Es un nervio mixto. Sus fibras motoras se originan en la protuberancia anular y se dirigen a los msculos masticadores. Las ramas sensitivas son tres: La rama oftlmica, la rama maxilar ( maxilar superior) y la rama mandibular (maxilar inferior). Las fibras sensitivas terminan en el ganglio de Gasser, situado en una concavidad de la porcin petrosa del hueso temporal. La rama oftlmica proporciona sensibilidad a la crnea, la frente y el cuero cabelludo. La rama maxilar recoge la sensibilidad de la parte superior de la mejilla, el techo de la boca, la mucosa de la nariz y de los dientes superiores. La rama mandibular da la sensibilidad a la piel del mentn, a la regin temporal, la boca, la parte inferior de la mejilla, la lengua y los dientes inferiores.

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 105. Fotomicrografa de una seccin transversal de un haz nervioso. Se observan fibras nerviosas dendrticas y axnicas. De estas ltimas existen mielinizadas (Crculos de color azul negro) y no mielinizadas. Cortes semifinos coloreados con azul de toluidina. 100x

Las fibras nerviosas que integran un nervio pueden ser aferentes (excitables) y eferentes (conductoras). La excitabilidad se produce mediante estmulos mecnicos, elctricos fsicos y qumicos. La conductibilidad se realiza de manera permanente y generalmente se efecta del soma hacia los axones y de estos hacia las dendritas, otro cuerpo neuronal u otros axones. Pero en ciertas circunstancias la excitabilidad o la conductibilidad se pueden disminuir o bloquear mediante el empleo de algunas sustancias como venenos, anestsicos o drogas.

Nervios raqudeos. Los nervios raqudeos, formados por

las fibras aferentes y eferentes que entran y salen de la mdula espinal, son 31 pares dispuestos a ambos lados de la mdula espinal (fig. Tej. Nerv. 1) y salen a travs de los agujeros intervertebrales. Dependiendo de la regin de la columna vertebral por donde emergen se denominan cervicales (8), dorsales (12), lumbares (5), sacros (5) y coxgeos (1). Los primeros pares se originan en el bulbo raqudeo, los dems, de la mdula espinal. Son nervios mixtos pues estn integrados por fibras sensitivas y motoras. Los constituyen fibras provenientes de las astas motoras, denominadas races anteriores, por lo tanto llevan impulsos de la mdula espinal hacia la periferia. Las fibras que se originan de las prolongaciones de las neuronas situadas en los ganglios espinales forman las races posteriores y conducen estmulos de la periferia hacia la mdula.

Nervios craneales. Tambin se les conoce como pares

craneales. Existen 12 pares craneales. Se originan del encfalo. y, por su funcin se clasifican en motores, sensitivos y mixtos. Estn constituidos por prolongaciones de neuronas que forman ncleos de sustancia gris situados en el encfalo o que llegan a estos ncleos. Las prolongaciones forman los nervios que emergen a travs de agujeros situados en los huesos del crneo. Los ncleos de

VI par o motor ocular externo.- Es un nervio motor. Se origina en el piso del cuarto ventrculo y sus fibras se dirigen al msculo recto lateral o recto externo del globo ocular. Produce el movimiento del ojo hacia afuera.

denomina reaccin axoniana; observar la figura Tej. y Sist. Nerv. 106.

VII par o facial.- Es un nervio mixto. Su porcin motora se origina en la protuberancia anular, sus ramificaciones inervan los msculos de la cara que dan la expresin facial. Tambin inerva a las glndulas salivales sublingual y submaxilar promoviendo la secrecin de saliva. La porcin sensitiva proviene de terminaciones nerviosas situadas en las papilas gustativas de la punta y el cuerpo de la lengua. La estimulacin es del tipo qumica. Recoge sensaciones de sabor. VIII par o vestbulo coclear.- Es un nervio sensitivo. Inerva el odo interno. Presenta dos ramas, la coclear o auditiva, que se origina de fibras nerviosas provenientes de clulas sensoriales del rgano de Corti, situado en la cclea o caracol. Trasmite impulsos generados por ondas sonoras y, la rama vestibular, cuyos axones provienen de clulas sensoriales situadas en los conductos semicirculares( crestas ampulares) y en el utrculo y el sculo (mculas). Captan sensaciones de movimiento de la cabeza y del equilibrio. Las fibras se dirigen hacia la protuberancia anular. IX par o glosofarngeo.- Es un nervio mixto. Su porcin motora se origina en la mdula oblonga y se dirige a la glndula salival partida, a los msculos de la faringe. Su porcin sensitiva recoge estmulos de sabor en el tercio posterior (raz) de la lengua y de la mucosa farngea; las fibras sensitivas terminan en la mdula oblonga. Proporciona sensibilidad y movimiento a la faringe (movimientos de deglucin). Son fibras responsables del reflejo nauseoso. X par o nervio vago (neumogstrico). - Es un nervio mixto. Sus fibras motoras se originan en la mdula oblonga y tienen una distribucin sumamente amplia, inervan la faringe, el tracto respiratorio, el corazn, estmago, intestino delgado e intestino grueso. la vescula biliar, pncreas, riones, etc. De estos mismos rganos parten las fibras sensitivas que tambin llegan a la mdula oblonga. Dan sensibilidad y movimiento (involuntario) a los rganos que inerva. XI par o espinal accesorio.- Es un nervio motor. Sus fibras se originan de la mdula oblonga y se dirigen a los msculos de la faringe y la laringe. Inervan los msculos esternocleidomastoideos y el trapecio produciendo en ellos movimientos voluntarios de estos msculos por ejemplo movimientos laterales de la cabeza y movimientos de los hombros. XII par o hipogloso.- Es un nervio motor. Se origina de la mdula oblonga y sus fibras inervan los msculos de la lengua permitiendo sus movimientos.

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 106. Representacin esquemtica de las diversas fases de la regeneracin de una fibra nerviosa seccionada. a) fibra nerviosa normal, b) fibra nerviosa seccionada, c) respuesta celular de regeneracin positiva, d) fibra nerviosa regenerada y e) respuesta de regeneracin negativa.

Producida la lesin de la fibra nerviosa se instauran tres procesos de regeneracin localizados en: A) En el sitio de la lesin, se producen los cambios locales. Estos consisten en la separacin o retraccin de las extremidades seccionadas del axn. El plasmalema de cada mun cubre el extremo lesionado evitando con ello que se pierda axoplasma. All se acumula el material celular resultado del flujo axoplsmico, produciendo la dilatacin de los muones. A travs de la circulacin sangunea llegan macrfagos que fagocitan los restos del material destruido. En el extremo distal del sitio de la lesin, se producen los cambios antergrados. Estos consisten inicialmente en la hipertrofia del extremo distal del axn, la separacin y degeneracin de la unin sinptica y la proliferacin. alrededor del axn, de abundantes clulas de Schwann las cuales establecen una acumulacin celular entre el mun axnico proximal y la superficie de contacto sinptico. A este proceso se le conoce como degeneracin Walleriana. Posteriormente macrfagos y clulas de Schwann fagocitan los residuos celulares existentes (restos del axn y de la vaina de mielina). Una de las condiciones que deben existir para que la proliferacin de clulas de Schwann permanezca alrededor del axn seccionado es que el endoneuro y el perineuro no hayan sido lesionados. C) En el extremo proximal del sitio de la lesin, se producen los cambios retrgrados. El primer indicio

B)

Regeneracin de los nervios.

A diferencia de las neuronas que una vez destruidas no es posible que se regeneren a partir de otras neuronas, las ramificaciones nerviosas axnicas pueden ser restauradas mediante una serie de eventos morfolgicos y metablicos generados desde el cuerpo neuronal que, en conjunto se

de estos cambios ocurre en el cuerpo neuronal, en la forma de cromatolisis; sta consiste en: el incremento de volumen del pericarin, los grumos de Nissl disminuyen en cantidad y se dispersan y el ncleo se desplaza hacia la periferia. El mun del axn proximal y su envoltura de mielina degeneran y son fagocitados por macrfagos y las clulas de Schwann nuevas. El R.E.R que an persiste en el cuerpo de la neurona contina sintetizando protenas que sern las que, junto con fosfolpidos sintetizados por el R.E.L., se incorporan al extremo sano del mun proximal, inicindose as la proliferacin y crecimiento de primordios o ramificaciones axnicos nuevos. stos sern guiados por el endoneuro y la vaina de clulas de Schwann para dirigirse al extremo distal. La ramificacin que primero entra en contacto con la clula blanco es la que establece la unin sinptica. Las otras ramificaciones degeneran. Posteriormente las clulas de Schwann que rodean a la nueva ramificacin axnica le elaboran la vaina de mielina.

Los cuerpos neuronales se encuentran rodeados de clulas gliales con caractersticas funcionales similares a los astrocitos, pues intervienen activamente como intermediarias en el metabolismo neuronal, reciben el nombre de clulas satlites o anficitos.

Figura tej. y Sist. Nerv. 108. Microfotografa de un ganglio nervioso autnomo o intramural. Ganglio que integra el plexo mioentrico o de Auerbach. Tnica muscular del intestino delgado H-E 400x

b) ganglios

viscerales, autnomos o intramurales. Se denominan as por estar localizados en las cercanas o en el interior de tejidos y rganos.

B) Ganglios nerviosos. Los grupos de neuronas que se

originaron de las crestas neurales y mediante migracin, durante la etapa embrionaria, se trasladaron fuera del sistema nervioso central para ponerse en contacto con tejidos y rganos, forman los llamados ganglios nerviosos. Los ganglios nerviosos son de dos tipos:

a)

b)

c)

(A)

a) ganglios cerebroespinales o cefalorraqudeos, localizados en las inmediaciones del encfalo y de la mdula espinal. Estn formados por agrupaciones de neuronas pseudomomopolares o neuronas tipo T, una de cuyas prolongaciones se dirige hacia clulas y tejidos terminales sensoriales de la piel, msculos, tendones y articulaciones, etc. mientras que la otra se dirige al encfalo o a la mdula para formar la raz posterior de los nervios craneales o raqudeos, observar el esquema de la figura Tej. Y Sist. Nerv. 107)

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 107. Esquema de una neurona seudomonopolar integrante de un ganglio raqudeo, rodeada de clulas satlites o anficitos. Flecha roja: Soma neuronal; flecha azul: clulas satlites o anficitos y flecha verde: prolongacin neuronal nica rodeada de clulas de Schwann.

(B)
Figura Tej. y Sist. Nerv.109. Representacin esquemtica de la disposicin del sistema neurodigestivo. A) Distribucin de las ramificaciones nerviosas de los plexos de a) Meissner (submucoso), b) de Aerbach (Mioentrico) y c) rama nerviosa mesentrica; B) Disposicin de los ganglios mioentricos del plexo y la relacin sinptica que se establece entre las neuronas. Impregnacin argntica.

Entre las unidades funcionales de rganos parenquimatosos como las glndulas salivales, pncreas, etc. o entre las capas que forman los rganos membranosos como el intestino, estmago, corazn, grandes vasos sanguneos etc. Los integran neuronas multipolares, generalmente de gran tamao, 50 a 60 micrmetros de dimetro cuyos cuerpos neuronales tambin estn rodeados de clulas satlites o anficitos. Figuras tej. Y Sist. Nerv. 108, 109, 110, 111, 112 y 113.

Figura Tej. y Sist. Nerv. 113. Fotomicrografa de ganglio estrellado, cavidad abdominal. Neuronas multipolares en cuyo citoplasma se observa los dictiosomas del aparato de Golgi. Impregnacin argntica de DFano + Rojo nuclear. 400x

Las prolongaciones axnicas, generalmente amielnicas se dirigen a clulas y tejidos efectores. Las dendrticas hacen sinapsis con axones provenientes de neuronas situadas en los ganglios nerviosos cerebroespinales o con ncleos de neuronas localizados en el encfalo o la mdula.
Figura Tej. Y Sist. Nerv. 110. Ganglio nervioso intramural o visceral; localizado en el estroma de una glndula salival. Se observan somas neuronales, rodeadas con algunos ncleos de clulas satlites o anficitos (flechas amarillas). Al lado izquierdo se visualizan secciones transversales de axones de un haz nervioso (flecha verde). Tricrmico de Mallory. 400x.

C) Terminaciones nerviosas. Las terminaciones nerviosas son estructuras del sistema nervioso perifrico que se encargan de: a) Recibir los estmulos generados en el medio externo o en el medio interno. Se les conoce como terminaciones nerviosas sensoriales o aferentes o de accin centrpeta. b) Transportar el impulso nervioso o respuesta, generado por el estmulo percibido, hacia las clulas efectoras cuyas actividades suelen ser motrices o secretoras. Tambin se les denominan fibras nerviosas eferentes o de actividad centrfuga.

Figura Tej y Sist. Nerv. 111. Fotomicrografa de un ganglio visceral localizado en la pleura visceral de pulmn. A la izquierda se muestra un conjunto de neuronas rodeadas de tejido conjuntivo y a la derecha un conjunto de fibras nerviosas. Tricrmico de Masson. 200x y de

Caractersticas morfolgicas y funcionales de las terminaciones nerviosas. Terminaciones nerviosas aferentes (sensoriales).
Los rganos del sistema nervioso central realizan sus funciones aferentes y eferentes por la existencia de un conjunto de rganos y estructuras sensoriales (rganos de los sentidos) capaces de captar y trasmitir una serie de estmulos externos e internos. Gracias a ellos es posible que un ser humano pueda percibir conscientemente o no, una serie de estmulos para establecer una vida de relacin externa e interna y que su organismo pueda funcionar de manera coordinada y eficiente. Los rganos y estructuras receptores de los estmulos se pueden agrupar en exteroceptores, visceroceptores y propioceptores.

Figura Tej. y Sist. Nerv.112. Fotomicrografa de un ganglio visceral localizado en el epicardio del corazn. A la izquierda se muestra secciones oblicuas de miocardio y a la derecha un conjunto de neuronas integrando un ganglio nervioso. Tricrmico de Masson. 200x

La clasificacin de las terminaciones nerviosas se observa en el siguiente mapa conceptual: TERMINACIONES NERVIOSAS

a) Exteroceptores. Captan la informacin del medio que nos rodea Fig. Tej. Nerv. 114. Los estmulos que perciben nos permiten ver ( retina de los ojos), or (rgano de Corti en el odo interno), saborear (botones gustativos en la lengua), oler (mucosa olfatoria de la nariz) y sentir el contacto, la presin, la temperatura y el dolor (en la piel.).

Son de dos tipos

b) Visceroceptores. Estn localizados en los rganos

SENSORIALES O AFERENTES

EFECTORAS O EFERENTES

internos (vsceras) y vasos sanguneos. Captan los estmulos del medio interno. Muchos de los estmulos no se hacen conscientes, en cambio la respuesta y el efecto causado por esos estmulos si los podemos percibir, por ejemplo el dolor visceral, la fatiga, hambre, nauseas, sed, etc. C) Propioceptores. Se localizan en los msculos, tendones y articulaciones: Tambin se encuentran estos receptores en la porcin vestibular del odo interno (conductos semicirculares, el utrculo y el sculo). Se encargan de captar estmulos que nos indican la posicin, la orientacin, los movimientos y el sentido del equilibrio de las diferentes partes del cuerpo. Exteroceptores de la piel. Las estructuras sensoriales localizadas en la piel tienen como funcin captar sensaciones de dolor, tacto, presin calor y fro. Los estmulos mencionados se perciben por dos grandes grupos de terminaciones nerviosas:

Se caracterizan porque

captan estmulos

producen respuesta motora o secretora

Fsicos Qumicos

Contraccin muscular

Secrecin endocrina o exocrina

- luz - calor - fro - sonido - mecnicos: propiocepcin, - presin y tacto.

- olorosos - de sabor - concentracin de O2 y CO2

Terminaciones nerviosas desnudas. Son ramificaciones de

fibras nerviosas carentes de envoltura de mielina. Se caracterizan porque estn situadas en la porcin papilar de la dermis y penetran entre los queratinocitos de las capas germinativa y espinosa de la epidermis. Captan sensaciones de dolor, tacto fino, calor y fro. Estn distribuidas en toda la superficie corporal, pero la distribucin no es uniforme. En determinados lugares como los dedos de la mano, la cara, los labios son ms abundantes que en otras regiones del cuerpo. Estn presentes entre las capas ms profundas de la crnea. Existen en la dentina y la pulpa dentaria. Se consideran que captan primordialmente sensaciones dolorosas. Por el calibre que tienen (son sumamente delgadas), requieren de estmulos intensos, generalmente dainos, que ocasionan dolor. Por esa razn tambin se les conoce como nocireceptores.

Figura Tej. Y Sist. Nerv 114. Representacin esquemtica de algunas terminaciones nerviosas sensoriales o aferentes. Junqueira y Carneiro

Figura Tej. y Sist. Nerv. 115. Representacin esquemtica de fibras nerviosas desnudas relacionadas con haces de fibras musculares estriadas cardiacas,

Tambin se distribuyen profusamente en el tejido conjuntivo de los mesotelios: peritoneo, pericardio, pleuras pulmonares (parietal y visceral) y capas vaginales de las bolsas escrotales. En ciertos lugares como el msculo cardiaco tambin es posible observarlas como en la figura Tej. y Sist. Nerv. 115. forma de discos o corpsculos.

- Terminaciones nerviosas cubiertas.- pueden ser en

- Los discos de Merkel, o clulas de Merkel. Se sitan

entre las clulas de la capa espinosa o basal de la epidermis (fig. Tej. Nerv. 116 y 117). Son clulas neuroepiteliales que, durante el desarrollo embriolgico migran desde las crestas neurales para colonizar el estrato ms profundo de la epidermis en formacin.

Figura Tej. Y Sist. Nerv. 116. a) Microfotografa de epidermis gruesa (Hocico de cerdo) con abundantes clulas o discos de Merkel. Tincin H-E. 100x

Figura Tej. Nerv. 118. Esquemas de clulas de Merkel representando la relacin existente entre el soma de la clula, las clulas epidrmicas y las ramificaciones nerviosas aferentes. Junqueira y Carneiro, 2007 y Welsch y Sobotta. Histologa 5 edicin. 2009. Pgina 609, respectivamente

Figura Tej. y Sist. Nerv. 117. b) Microfotografa de epidermis gruesa (Hocico de cerdo) con abundantes clulas o discos de Merkel. Tincin H-E. 1000x

Estas clulas tienen una forma polidrica, ligeramente aplanada, en cuya superficie interna o convexa se adosan ramificaciones nerviosas, cuyos extremos sinpticos se expanden levemente. Poseen un citoplasma claro, con escasas granulaciones esfricas densas; el ncleo es ovalado con una ligera escotadura (fig. Tej. Nerv. 117 y 118). Estudios inmunohistoqumicos demuestran que los grnulos contienen neurotransmisores que se liberan en el espacio sinptico. Los estudios neurofisiolgicos indican que son clulas sensoriales que responden a estmulos leves de presin o roce. Captan sensaciones de tacto fino.

Corpsculos de Meissner, La fibra nerviosa pierde su vaina

de mielina y se ramifica en forma de zigzag; las ramificaciones se rodean de una capa fina de tejido conjuntivo y entre ellas se disponen algunas clulas de Schwann. Tienen una forma ovoide y ocupan el lugar de las papilas drmicas (fig. Tej. Nerv. 119. A y B). Captan

estmulos de tacto superficial. Son abundantes en las yemas de los dedos, en las palmas de las manos y alrededor de los pezones.

A)
Figura Tej. Y Sist. Nerv. 120 A. Imagen total de un corpsculo de Paccini en el mesenterio de gato. Se observa su forma ovalada y una zona central ms clara donde se sita el axn. En la parte inferior se distingue el recorrido longitudinal de un vaso sanguneo. Preparacin in toto, tincin con hematoxilina. 100x.

B)

Figura Sist. Nerv. 119. Representaciones esquemticas y fotomicrofotografa de corpsculos de Meissner. A) Sobotta, 1904. B) Welsch y Sobotta, 2009. A) Fotomicrografa de piel de pulpejo de dedo. Tricrmico de Masson 400x Welsch y Sobotta, 2009

- Corpsculos de Paccini. Son las terminaciones nerviosas ms voluminosas del organismo. Adoptan una forma ovalada u redondeada Fig. Tej. Nerv. 120. La fibra nerviosa se desprende de su vaina de mielina y se rodea de sucesivas lminas conjuntivas concntricas y de fibroblastos (fig. Tej. Nerv. 120 b). Existe un lquido ligeramente denso que llena los espacios que existen entre lmina y lmina. Los corpsculos de Paccini se localizan en la dermis profunda y en la hipodermis, en el periostio, en las cpsulas fibrosas articulares y tambin en el mesenterio. Son notoriamente abundantes en el tejido que circunda a las unidades secretoras y conductoras del pncreas de felinos (gatos). Captan estmulos de presin (tacto profundo).

Figura Tej Nerv. 120 b. Representacin esquemtica de una seccin transversal de un corpsculo de Paccini. Se observan los diversos componentes nerviosos y conjuntivos que integran la terminacin nerviosa. Sobotta y Welsch.

Figura Tej. Nerv. 120 c. Fotomicrografas de corpsculos de Vater Paccini localizados en el tejido conjuntivo de pncreas de gato. Tincin con Hematoxilina Eosina. 200x.

- Corpsculos de Ruffini. Fueron considerados antiguamente como los receptores para el calor. En la actualidad se les asigna la capacidad de captar estmulos de tacto y presin. La fibra nerviosa se ramifica y adopta la forma alargada como un pequeo mazo, se rodea de finas capas de tejido conectivo, fibroblastos y algunas clulas de Schwann. Se sitan en la dermis, hipodermis y en las cpsulas articulares. - Corpsculos bulbosos (genitales, de Krause, etc.). - Se les asign la capacidad de recibir estmulos de fro. Actualmente, al igual que los dos anteriores perciben sensaciones de tacto profundo o presin: Estn formados por la ramificacin de la fibra nerviosa, envuelta en una especie de fina cpsula conjuntiva ovoide o esfrica, llena de lquido denso (fig. Tej. Nerv. 114). Se les encuentra en la hipodermis, en la piel de los genitales externos, fosas nasales y abertura bucal. Los distintos tipos de terminaciones nerviosas se revisarn de manera ms extensa cuando formen parte de los componentes de los aparatos y sistemas que estudiarn en los captulos futuros. Propioceptores. Este tipo de terminaciones nerviosas sensoriales se sita entre los haces de fibras musculares estriadas esquelticas (husos neuromusculares) y entre los haces de fibras colgenas de los tendones (husos neurotendinosos). Tambin se les localiza en los tejidos conjuntivos que forman las articulaciones.

Figura Tej. Nerv. 121a. Representacin esquemtica de un huso neuromuscular. Welsch y Sobotta. Histologa 5 edicin. 2009,

Huso neuromuscular. Est constituido por un conjunto de

fibras musculares estriadas esquelticas modificadas, rodeadas de una cpsula de tejido conjuntivo (perimisio). Las fibras son de menor calibre que las fibras musculares que las rodean. Una serie de terminaciones nerviosas penetran la cpsula y se ponen en contacto con las fibras musculares (fig. Tej. Nerv.121 a)

Figura Tej. Nerv. 121 b. Fotomicrografa de la seccin transversal de un huso neuromuscular. Las fibras musculares intrafusales y las ramificaciones nerviosas se observan rodeadas de tejido conjuntivo. Tincin de Hematoxilina frrica. 600x

sometido a tensin y as registran la contraccin activa del msculo.

Figura Tej. Nerv. 121 c. Fotomicrografas de husos neuromusculares La imagen de la izquierda est coloreada el tricrmico de Shorr y la de la derecha es una impregnacin argntica para demostrar la inervacin abundante de las fibras intrafusales. 1000x

Figura Tej. Nerv. 122. Representacin esquemtica de un huso neurotendinoso Welsch y Sobotta. Histologa 5 edicin. 2009.

En el interior del huso se pueden distinguir dos tipos de fibras musculares: Unas ms gruesas en las que los ncleos se disponen en dos o tres hileras, en la parte central de la fibra. Se denominan fibras de bolsa nuclear y otras de menor calibre en donde los ncleos, tambin agrupados en el centro de las fibras, lo hacen en una sola hilera, se les conocen como fibras de cadena nuclear; ver figura 121a. Las ramificaciones nerviosas que atraviesan la cpsula conjuntiva son de dos tipos A) aferentes que, a su vez son aferentes primarios (gruesos), stos rodean a las fibras de manera espiralada y, los aferentes secundarios (delgados), que se disponen en ramificaciones finas conocidas como terminales en ramo de flores y B) eferentes, que terminan sobre las fibras intrafusales de bolsa nuclear en la forma de placas motoras tpicas mientras que en las fibras de cadena nuclear se disponen a lo largo de ella, en forma de huella. El huso neuromuscular funciona como un receptor de traccin pues las fibras intrafusales se estiran cuando de manera simultnea, se estiran las extrafusales, estimulando as a las terminaciones nerviosas aferentes. Gracias a esta capacidad sensorial se mantiene cierta tensin o tono del msculo. Husos neurotendinosos. Tambin se les conoce como rganos tendinosos de Golgi. Se sitan en la transicin de los haces de fibras musculares y el tendn. Estn constituidos por haces de fibras colgenas rodeadas de una cpsula fina de tejido conjuntivo. sta es atravesada por fibras nerviosas mielnicas aferentes que se disponen, entre los haces de fibras colgenas, como pequeas dilataciones en forma de botones terminales (Fig. Tej. Nerv. 122). Las terminaciones nerviosas son estimuladas durante la contraccin muscular cuando el tendn est

Terminaciones nerviosas eferentes efectoras (motoras y secretoras)

Las terminaciones nerviosas eferentes son aquellas que generan una respuesta ante el estmulo recibido. Son de dos tipos las motoras y las secretoras.

Terminaciones nerviosas motoras: son ramificaciones

nerviosas axnicas localizadas en las superficies membranales de las clulas contrctiles: fibras musculares estriadas esquelticas (contraccin voluntaria) o cardiacas y las fibras musculares lisas (contracciones involuntarias o viscerales).

Figura Tej. Nerv. 123. Fibras musculares estriadas esquelticas mostrando ramificaciones axnicas (flechas verdes) y las placas neuromusculares (flechas anaranjadas). Impregnacin urica de Ruffini. 1000x

Placas

neuromotoras. Los axones provenientes de neuronas localizadas en las astas ventrales de la sustancia gris de la mdula espinal se dirigen a travs de los nervios raqudeos a los msculos estriados esquelticos y se ramifican en las cercanas membranales de las fibras musculares para insertarse en ellas, originando en sus

extremos ensanchamientos que poseen, a su vez pequeas dilataciones denominadas placas neuromotoras (fig. Tej. Nerv. 123, 124, 125 y 126). Durante la trasmisin del estmulo contrctil, las dilataciones o botones sinpticos de la placa neuromotora liberan el neurotrasmisor acetilcolina al espacio intersinptico, esta enzima es captada por la membrana postsintica a travs de receptores membranales propiciando la trasmisin del potencial de accin contrctil (fig. Tej. Nerv. 126, 127, 128 y 129).

Figura Tej. Nerv. 127. Fotomicrografa electrnica de barrido de la huella de una placa neuromotora inserta en la superficie de una fibra muscular esqueltica. Se observan las ramificaciones primarias y secundarias de la placa (hendiduras sinpticas). 6,000x

Figura Tej. Nerv. 124. Fibras musculares estriadas esquelticas mostrando ramificaciones axnicas (flechas negras) y las placas neuromusculares (flechas anaranjadas). Impregnacin arica de Ruffini. 1200x

Figura Tej. Nerv. 128. Representacin esquemtica de una placa neuromuscular. Se indican los diversos componentes musculares y nerviosos de esta terminacin nerviosa.

Figura Tej. Nerv. 125. Fotomicrografa electrnica de barrido de fibras musculares (flechas rojas), ramificaciones nerviosas axnicas motoras ( flechas azules) y placas neuromotoras (flechas naranjas) 1500x

Figura Tej. Nerv. 126. Fotomicrografa de dos fibras musculares estriadas esquelticas. En la superficie membranal de una de ellas se observa una placa neuromotora mostrando la presencia histoqumica de acetilcolina. 2000x

Figura Tej. Musc. 129. Representacin esquemtica de las diversas etapas bioqumicas que ocurren durante la actividad de la sinapsis neuromuscular.

FUNCIONES DEL SISTEMA NERVIOSO

Como se ha venido mencionando a lo largo del captulo, las funciones del sistema nervioso tienen como finalidad integrar y coordinar las funciones de todos los rganos, aparatos y sistemas del cuerpo humano. Todos los componentes celulares del organismo estn en contacto directo o indirecto con alguna estructura del sistema nervioso o reciben la influencia de las respuestas generadas en l. La coordinacin e integracin de las funciones orgnicas se realizan basndose en una integracin morfolgica funcional que recibe el nombre de arco y acto reflejo, cuyos resultados se traducen en captacin de estmulos (voluntarios o involuntarios) y la elaboracin de respuestas efectoras (voluntarias o involuntarias). ARCO Y ACTO REFLEJO. El arco reflejo es la unidad estructural del sistema nervioso, la unidad fisiolgica del sistema nervioso; el acto reflejo es la funcin realizada. Los componentes morfolgicos (fig. Tej. Nerv. 130) del arco reflejo son:

ejemplo las denominadas neuronas sensitivas del asta dorsal de la mdula espinal. En ciertos casos esta neurona no interviene en el arco reflejo, como por ejemplo en el reflejo rotuliano o patelar (fig. nerv. 131). D) Una neurona motora o eferente que conduce el estmulo de la neurona internupcial al efector. E) Una estructura efectora, encargada de realizar la respuesta al estmulo. Puede ser motora o secretora.

Figura Tej. Nerv. 131. Representacin esquemtica del reflejo patelar.

Figura Tej. Nerv. 130. Representacin esquemtica de los componentes celulares y tisulares que intervienen en un acto reflejo (componentes mnimos de este acto estmulo- respuesta)

Por lo mencionado anteriormente, podemos inferir que existen dos tipos de arcos reflejos. Los denominados monosinpticos, que estn constituidos por dos neuronas, En l se efecta una sola sinapsis interneuronal; por ejemplo, en el reflejo rotuliano o patelar; el arco reflejo y el acto reflejo se inician cuando damos un golpe rpido en el tendn localizado debajo de la rtula, el estmulo captado por un huso neurotendinoso y por un huso neuromuscular se trasmite a una neurona sensitiva localizada en un ganglio paravertebral. Las prolongaciones de esta neurona establecen sinapsis con una neurona motora localizada en el asta posterior de la mdula espinal, el axn transporta la respuesta a una placa neuromotora Localizada en el msculo cuadriceps femoral del muslo Que al contraerse produce la extensin de la pierna. Existen reflejos de mayor complejidad en los que intervienen el tallo cerebral o el cerebelo. Los ejemplos que ratifican esta correlacin sinptica son aquellas comunicaciones establecidas en el sistema nervioso autnomo donde la respuesta o eferencia compromete dos o tres neuronas. Cabe mencionar las correlaciones sinpticas del sistema nervioso visceral, como se observa en los dibujos b y c de la figura Tej. Nerv. 132.

A) Una estructura receptora o sensitiva. Es la porcin receptora de una neurona, sealada por la flecha azul, encargada de percibir el estmulo para transformarlo en un impulso nervioso (corriente elctrica) y trasmitirlo a B) El soma de una neurona sensitiva o aferente (flecha negra) que conduce el impulso nervioso del receptor a la neurona de conexin C) Una neurona de conexin, internupcial o de asociacin, localizada en el sistema nervioso central, por

Figura Tej. Nerv. 132. Representacin esquemtica de la correlacin eferente o efectora de neuronas sinapsis en el sistema nervioso autnomo o visceral.

Referencias bibliogrficas.
Gartner LP y Hiat JL. Histologa. Texto y atlas. 3 edicin. McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 2008 Geneser F. Histologa. 3 edicin. Editorial Mdica Panamericana, Mxico. 2000 Karp G. Biologa Celular y Molecular. 5 edicin McGraw-Hill Interamericana. Mxico. 2009. Roitt I., Brostoff J. y Male D. Immunology. 3a edition Mosby. England. 1993. Ham, D.H. y Cormack D. Tratado de Histologa. 8 edicin Editorial Interamericana 1983. Krstic, R. V. Los Tejidos del Hombre y de los Mamferos. Editorial Interamericana y McGraw-Hill. 1989 Junqueira, L.C. and Carneiro, J. Basic Histology. Texto y Atlas. 11a Edition. McGraw-Hill. 2005 Becker, W.M., Kleinsmith, J.H. and Hardin, Jeff. El mundo de la clula. Editorial Pearson y Addison Welley.2007. Sobotta, J. y Welsch, U. Histologa. 2 edicin. Editorial medica panamericana. 2009. Von Herrath, E. Atlas de histologa y anatoma microscpica humanas. Editorial Cientifico-Mdica. 1965. Boya-Vegue, J. Atlas de Histologa y Organografa microscpica. Editorial Mdica Panamericana. 1996. Ross, M. H., Pawlina, W. Histologa. Texto y Atlas color con Biologa Celular y Molecular. 5 edicin. Editorial Mdica panamericana.2007.