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Va la traduccin del artculo de Philippe Clowez "Les morilles.

Une nouvelle approch e mondiale du genre Morchella" La traduccin es de andar por casa. Agradecer comentarios y correcciones. INTRODUCCIN Las Morchellaceae se encuentran en una situacin paradjica. A pesar de que esta fam ilia es extremadamente popular en razn de la comestibilidad de sus representantes , las observaciones de los miclogos no siempre permiten establecer de manera feha ciente ciertas hiptesis taxonmicas, una parte de las cuales son meras fantasas. Es forzoso constatar que la aproximacin micolgica tradicional a las colmenillas no pe rmite aportar soluciones satisfactorias a los problemas surgidos. Habida cuenta de la complejidad de las diferentes clasificaciones propuestas a este da en el gne ro Morchella (por ejemplo por BOUDIER, 1897 y 1907, HEIM, 1936, DENNIS, 1978, JA CQUETANT, 1984) y de los elementos a menudo contradictorios e incompletos encont rados, hemos intentado, despus de muchas decenas de aos de observaciones y de estu dio, revisar totalmente el gnero Morchella desde el punto de vista taxonmico y pub licar nuestras conclusiones. Partiendo de la observacin de un mdico entomlogo, Robert Eugene (abril de 1865), qu e haba remarcado, mientras buscaba un insecto de la familia de los Scolytus (el b arrenillo del fresno, Leperisinus fraxini), que ciertas colmenillas se encontrab an regularmente al pie de ciertas oleceas como el fresno, el aligustre, las lilas y el olivo, hemos inventariado sistemticamente los vegetales que crecen en la pr oximidad de las localizaciones de colmenillas. Hemos llegado a la conclusin de qu e haca falta imperativamente tener en cuenta el contexto botnico y ms ampliamente e colgico para comprender mejor, clasificar y precisar la delimitacin de las especie s, variedades y formas de colmenillas descritas hasta el da de hoy. Nos parece qu e este mtodo permite poner las bases de una nueva clasificacin del gnero Morchella. Est en oposicin a las conclusiones de ciertos recolectores como KELLNER et coll. (2005), que concluyen que las observaciones ecolgicas no inducen sino a una clasi ficacin artificial y que los caracteres morfolgicos no reflejan las distancias ent re las diferentes especies de colmenillas. Esta ltima reflexin es comprensible por el hecho de que numerosos recolectores aportan precisiones escasas. Muy recient emente, O DONNELL et coll. (2010) acaban de poner en evidencia el endemismo contin ental y el provincialismo marcado de las colmenillas. Las Morchellaceae aparecen hacia la mitad del trisico (hace alrededor de 240 mill ones de aos). No es sino hasta el inicio del cretceo cuando se diferencia el gnero Morchella con la aparicin de la seccin Rufobrunnea (hace en torno a 130 millones d e aos); despus, 30 millones de aos ms tarde, aparecieron las secciones Morchella y D istantes. Es entre mediados y el final del mioceno (en torno a 13-5,3 millones d e aos) que se observar una rpida diversificacin de las especies; este fenmeno debe po nerse en correlacin con la aparicin de una flora de una riqueza incomparable. Para las colmenillas que estn asociadas a especies vegetales concretas, la difere nciacin se har poco a poco a partir de la aparicin de estos vegetales. Las observac iones ecolgicas sern particularmente importantes en las series . Es sorprendente constatar que los recolectores del mundo entero no tienen mas qu e raramente en cuenta las observaciones de terreno y que muy numerosos elementos sobre colmenillas, publicados en revistas cientficas, omiten estos parmetros tan importantes. Los caracteres edafolgicos de las localizaciones, la exposicin del terreno sern tam bin factores a tener en cuenta para explicar la variacin morfolgica de una especie. La estructura microscpica, que contribuye en algunos grandes tratados a diferenci ar ciertos grupos de colmenillas, no siempre permite determinar con precisin una especie particular, lo que puede explicarse por la homogeneidad y la evolucin no reproducible de los caracteres con el curso del tiempo o incluso la esporulacin t arda. En el pasado, estas dificultades han podido ser el origen de la publicacin d e especies fantasmas . La clasificacin que proponemos aqu procede de una sntesis de observaciones botnicas, micolgicas, qumicas, arqueolgicas, edafolgicas, entomolgicas, zoolgicas, fruto de rec ogidas que se extienden a lo largo de ms de medio siglo y de veinticinco aos de re

flexin sobre el tema. Los avances aportados por los anlisis genticos son igualmente preciosos; tambin nos otros nos apoyamos principalmente sobre los recientes trabajos de O DONNELL et col l. (2010), KUO (2008), KELLNER et coll. (2005), WIPF et coll. (1999). En el mundo a veces complejo de la micologa, nuestro enfoque y el sistema propues to no traducen un deseo de pulverizar , sino al contrario simplificar la clasificac in de las colmenillas reagrupando aquellas que, a nuestros ojos, deban serlo. Cer ca de doscientas especies, variedades y formas han sido publicadas (respectivame nte 185 y 217 taxones censados en las bases de datos Mycobank e Index fungorum a ccesibles en internet). Por nuestra parte, nosotros reconocemos algunas decenas de especies, un cierto nm ero de variedades y a veces algunas formas (sin embargo, la descripcin de formas podra multiplicarse casi hasta el infinito, evitaremos formalizarlas en este trab ajo). Un cierto nmero de taxones faltan de descubrir en ciertos medios todava poco herborizados (regiones tropicales, zonas de altitudes elevadas, ecosistemas par ticulares, especies vegetales endmicas). En particular las colmenillas del hemisf erio Sur o de Asia son bastante raras y muy mal conocidas. Los nuevos nombres que nosotros atribuimos se basan en un carcter macroscpico part icular, elegido por su pertinencia y en la medida de lo posible, por su constanc ia. Notamos a este respecto que ciertos eptetos utilizados tradicionalmente se aplica n a aspectos fenotpicos de diferentes taxones; el ejemplo del epteto crassipes , que nosotros redefinimos ms ampliamente, ha sido atribuido a formas de pie voluminoso relevante de diferentes especies. (CLOWEZ, 1994.) La presentacin de nuestro estudio responder a ms imperativos prcticos. En efecto, no s gusta decir: todas las colmenillas se parecen (dixit Fries: omnes Morchellae int er se nimis ), pero se pueden diferenciar . Para algunos las colmenillas aparecen un poco por todas partes, pero no importa donde. En funcin de esto, hemos intentado proponer un til de trabajo que sea funcional y que pueda ser comprendido por tod os. As proponemos dos aproximaciones diferentes y complementarias. La primera se pres enta bajo forma de una monografa muy completa en trminos de descripciones e ilustr aciones, que permite disponer de un mximo de reseas sobre una especie dada, pero t ambin sobre una seccin, una subseccin y otras categoras supra-especficas contempladas en nuestra sntesis. La segunda aproximacin consiste en una clave de determinacin s implificada y basada sobre caracteres nicamente macroscpicos y ecolgicos abreviados . Esta clave dejar tal vez al utilizador en la incertidumbre, en razn de la dificu ltad de determinar una colmenilla a partir del solo criterio microscpico. La cons ulta de la parte monogrfica debera atenuar los miedos salidos de la clave abreviad a y permite determinaciones ms precisas. POSICIN SISTEMTICA, DEFINICIN Y PARTICULARIDADES DEL GNERO MORCHELLA Filum (o divisin) de los Ascomycota. Los ascomicetos constituyen un vasto filum d e los Mycetes (Fungi), caracterizados por esporas de reproduccin sexual producida s en el interior de clulas en forma de saco llamadas ascas (esporangios). Sub-filum (o subdivisin) de los Pezizomycotina. Este grupo engloba el 90% de los ascomicetos conocidos, y todos son filamentosos (formados por hifas articuladas) . Los micelios estn formados por hifas fibuladas. Los poros simples son regulados por los cuerpos de Voronin. Los micelios son en general haploides, el estadio d icaritico no aparece hasta inmediatamente antes de la fusin sexual. Clase de los Pezizomycetes. Los ascomas son de forma variable, de tipo bsico disc oide (copa, disco o formas derivadas). Las ascas son ms o menos cilndricas, se abr en por un oprculo en forma de vlvula por donde salen las esporas. Son especies ms o menos carnosas. Familia de las Morchellaceae. Esta familia engloba taxones hipogeos (gneros extra europeos Kalapuya, Fischerula, Imaia) y especies epigeas, primaverales (excepcio nalmente otoales), donde la parte frtil aparece desde finales de marzo a principio s de junio (en Espaa) y donde el himenforo est alveolado o venado y ms o menos estip

itado. Las especies no aprecian apenas la competicin vegetal al sol. Las esporas son unicelulares, elipsoides, de pared incolora, con granulaciones externas aglo meradas alrededor de dos polos (estas granulaciones son netamente coloreadas por el azul BZL Ciba) y con contenido hialino no gutulado. Parecen lisas al microsc opio de 1000 aumentos, mientras que en el microscopio electrnico la ornamentacin s e presenta primero en forma de finas estras paralelas, despus en forma de costilla s ms salientes, finalmente con relieve entre ellas. Gnero Morchella. Ascomas estipitados, con una cabeza (sombrero) en forma de espon ja ms o menos redonda, piriforme, ovoide, a veces en forma de menhir, o bien incl uso de mitra. Presencia de alvolos primarios y a veces secundarios ms o menos regu lares, numerosos y seriados. Los bordes de las costillas cambian a veces de colo r (ferruginoso o negruzco con el tiempo). Vallcula (separacin entre el pie y el so mbrero) presente, a menudo poco evidente, o ausente segn las especies. Colores va riados, presentando numerosos matices, especialmente en las ocres. La determinac in macroscpica de las colmenillas se har, en la medida de lo posible, antes de la e sporulacin; una vez maduras las esporas cogen una coloracin amarilla o naranja cla ro bastante uniforme; el sombrero tendr tendencia a coger estos mismos colores. P ie blanco ms o menos sucio y a veces (M. conica, por ejemplo) recubierto de clulas en montn piramidales que enrojecen con la edad y la manipulacin. Sombrero y pie h uecos (salvo Morchella steppicola). Carne, con la excepcin de la del himenio y, p or lugares, del pie, mayoritariamente constituida de esferocistos, lo que hace q ue se rompa como la tiza, como en las russulas. Olor particular y nico en el rein o fngico (mezcla compleja recordando, entre otros, al queso, el humus, las hojas muertas, la madera), los compuestos voltiles responsables del aroma (hexanal, oct anal, thymol, etc; AUDOUIN et coll, 1989) estn entre los ms ricos de la flora fngic a. Himenio formado por ascas cilndricas, atenuadas en la base, con una pequea cula ta. Esporas (ocho por asca) de color bronce ms o menos claro, tpicas de la familia . Parafisis con el pice abultado, como una cabeza de cobra a la defensiva o ampul iformes. Los caracteres microscpicos pueden modificarse con la edad del carpforo (las paraf isis por ejemplo, pueden deformarse), lo que puede causar dificultades de determ inacin. Existen sin embargo parafisis y clulas del pie con formas particulares, ca ractersticas de ciertas especies (es preferible estudiar los caracteres microscpic os sobre ejemplares frescos: el trabajo sobre material de herbario es difcil y po co fiable). Observaciones complementarias Complementos aportados a la descripcin del ciclo de vida de las colmenillas La reproduccin asexual parece, como es frecuente en las setas, la idnea para este ascomicete cuando las condiciones son favorables. La produccin de conidios es imp ortante a travs de una forma que algunos llaman Costantinella cristata Matruchot (la conexin de esta forma asexual con la teleomorfa no est atestiguada de manera i rrefutable). Este organismo hialino, que crece sobre el suelo, forma clulas bien diferenciadas y tiene cicatrices bien marcadas; la zona frtil tiene una tpica form a de crestas de gallo. Los conidios producidos juegan un papel importante en la formacin de esclerocios, evento que se produce al entrar en contacto con el siste ma radicular de las plantas a menudo herido al azar (por animales excavadores co mo el topo, el ratn de campo, pero tambin la liebre, el zorro, o incluso el paso d e un ingenio mecnico de raspado del suelo, por la presencia de insectos xilfagos, etc CLOWEZ 1997), y tal vez tambin por el intermedio de plantas parsitas, como Lat hraea clandestina sobre las races de chopo. La produccin de los conidios a partir de un micelio primario, as como esclerocios, es remarcable y dota a este ascomicete de un gran potencial de propagacin; sabie ndo que los conidios son numerosos, rpidos en producir y fciles de diseminar, cons tituyen un importante factor de colonizacin. Sin embargo, su mala resistencia al invierno hace que sea el esclerocio quien asegurar el paso de este perodo difcil. E s igualmente importante remarcar que el micelio de las colmenillas no soporta ab solutamente nada la competicin, sea bacteriana, fngica o vegetal. Los conidios tie

nen una fuerte aptitud a colonizar los suelos de los medios nuevos y las dunas, a veces efmeros e inestables, arados o quemados, las colmenillas de estos lugares son a veces calificadas de pioneras (colonizadoras). El modo de reproduccin sexual determina la aparicin de carpforos; esto es lo que el investigador o el naturalista observar ms fcilmente. Reservado el ms frecuente en c aso de condiciones desfavorables, este modo es lento y costoso en energa. Los esc lerocios, que estn en ciertos casos prximos a una raz de vegetal herida o en una ga lera excavada por un animal (micelio aerobio?), darn nacimiento, en un primer momen to, a una zanahoria miceliana (en este caso un amasijo tubular slido y compacto de micelio, de tierra, de arena, que es ms o menos largo; la longitud est en funcin de la distancia que separa al esclerocio de la superficie del suelo), y despus al a scoma en la superficie del suelo. El mundo de las colmenillas es fascinante: se observan comportamientos, estrategias o adaptaciones de todo modo sorprendentes. Tenemos como ejemplo el caso de M. conica: esta especie est a menudo asociada a l as conferas espontneas, en altitud. Sin embargo nosotros la encontramos en llano, cierto que raramente, bajo pinos silvestres casi espontneos . Despus de un periodo de una veintena de aos, los pinos silvestres desaparecen; entonces estamos sorprend idos de constatar el deslizamiento de su hbitat hacia los fresnos de la cercana, con el cambio ecolgico que ello implica. Incluso ser ms carnosa! Es una prueba indudabl e de la gran plasticidad ecolgica de las colmenillas, que pueden a veces satisfac erse de otras especies vegetales que encuentran en la cercana de su husped origina l cuando este tiende a desaparecer. El mismo fenmeno est constatado con M. esculen ta, que se encuentra regularmente en llano bajo fresnos, y que se puede a veces adaptar en montaa a las conferas. Ms all de la reproduccin sexual, la diferencia de c omportamiento entre colmenillas perennes y colonizadoras (colmenillas asociadas a especies vegetales que aparecen de un ao a otro sobre las mismas localizaciones , pero tambin en nuevos lugares) y aquellas que son nicamente colonizadoras (colme nillas a menudo asociadas a sustratos inertes que aparecen raramente exactamente en los mismos entornos de un ao a otro, pero tambin ms raramente en los aos secos) est bien marcada. Las primeras, ligadas a los vegetales, apareceran precipitadamen te en el momento de la remontada de la savia (febrero, marzo), las segundas, un poco ms tarde con la remontada de temperaturas (fin de abril, mayo, junio). Esto nos lleva a pensar que el primer grupo muestra un comportamiento que ya habamos c alificado de parasitismo algo oportunista , pero tambin saprfito (no creemos que las colmenillas sean micorrcicas; sin embargo el micelio puede ponerse en contacto de una micorriza de otra especie que ya existe) mientras que el segundo grupo es tp icamente y nicamente saprfito (excepcionalmente se establecen tambin contactos radi culares). La reproduccin sexual y la aparicin de micelio secundario a partir de lo s esclerocios solo ser posible si la importancia de los conidios es menor; esto e s lo que han observado los investigadores de un laboratorio belga de cultivo de colmenillas. Estos prctican la eliminacin de los conidios por soplado de aire; pen samos que este fenmeno puede tambin ser eficaz por lixiviacin del micelio por el ag ua muy fra: este fenmeno se observa en la naturaleza cuando funde la nieve. Pero a ntes de esto hace falta que las condiciones climticas otoales e invernales sean no rmales, es decir una pluviometra correcta seguida de temperaturas bastante fras; e l agua favorecer el desarrollo del micelio, el hielo limitar el impacto de otras b acterias, micelios y vegetales. Despus de eso, el desarrollo de los ascomas, en p rimavera, a travs de una zanahoria miceliar ms o menos grande, es posible; se har e n el caso de M. esculenta, por ejemplo, en la perpendicular de la herida efectua da sobre la raz en el otoo y del entorno donde aparece el esclerocio. Importancia de los azcares Esta nocin qumica nos parece fundamental, principalmente para la seccin Morchella ( desarrollo del micelio en el caso de la reproduccin asexual, formacin de los escle rocios de fructificacin que dan entonces los carpforos para la reproduccin sexual). La subseccin Morchella se encuentra a menudo asociada a las Oleaceae o a las Ulm aceae, que contienen en sus jugos los derivados azucarados en cantidad bastante importante y prximos a la glucosa; por ejemplo en el caso de Fraxinus excelsior, se trata del manitol. Existen otros compuestos prximos a la glucosa, por ejemplo

la ulmina para el gnero Ulmus, o las inulinas (polisacridos basados en la fructosa ) para los Helianthus; esta lista no exhaustiva nos lleva a decir que numerosas colmenillas asociadas a estos derivados de los azucares estn por describir a lo l argo del mundo. Morchella esculenta var. rotunda es algo diferente, puesto que est asociada a der ivados de los azcares encontrados en los frutos cados en el suelo: en este caso se trata de fructosa. Este fenmeno puede ser encontrado en una menor medida en la s eccin Distantes: M. conica, por ejemplo, podr estar asociada a un Abies melfero . Condiciones de aparicin de las colmenillas La alternancia de sol y de lluvia en primavera, y particularmente la llegada de tormentas, que viene acompaada de una bajada de la presin atmosfrica (excepto la ll egada repentina de fuertes cantidades de agua), son los factores favorables a la aparicin de los carpforos. Una tcnica emprica permite, en el norte de Francia, estimar de forma bastante fiab le el da de aparicin de las colmenillas: A partir del 1 de febrero, hace falta adi cionar cada da la temperatura mxima. As, cuando esta suma alcanza 180C, M. conica es susceptible de aparecer; a 280C, es el turno de M. esculenta. Siempre en Francia, Franois Petit y Stphane Cabezas han remarcado que la aparicin d e M. esculenta se produce cuando el impulso de Tuber aestivum se detiene, pero t ambin tres o cuatro das despus de la aparicin de Cordyceps gracilis; este ltimo permi te a menudo pensar que habr un buen ao de colmenillas. Particularidades de comportamiento de aparicin Las colmenillas son muy difciles de encontrar para un no iniciado. Desarrollaremo s en el captulo siguiente las estrategias ecolgicas detalladas, que implican en pa rte la definicin de los caracteres distintivos infra-genricos adoptados. Biogeografa La gran mayora de las colmenillas es propia del hemisferio boreal (a priori hasta el norte de Escandinavia), son menos frecuentes en Africa del Norte y muy raras bajo los trpicos (y en este caso confinadas en las zonas de altitud) y en el hem isferio austral, donde quedan por hacer numerosas observaciones. Evolucin de las colmenillas Hemos reunido un mximo de observaciones y de estudios sobre las colmenillas a fin de proponer una sntesis evolutiva, deducida de un razonamiento teniendo en cuent a: - la filogenia y la biogeografa de las colmenillas. - el aprovechamiento de los elementos ADN de GenBank con realizacin de rboles filo genticos - la superposicin con los mapas sobre la reparticin de ciertas especies vegetales - el orden de aparicin cronolgica de los vegetales asociados - comparaciones con la reparticin del conjunto de recogidas de colmenillas en el mundo - la sistemtica adoptada para nuestro estudio y nuestras hiptesis concernientes a las diferentes asociaciones vegetales. Caracteres macroscpicos complementarios y estructura de las colmenillas Los alvolos. Estas pequeas cavidades ms o menos bien alineadas dan al sombrero de l as colmenillas un aspecto de nido de abejas, de pequea esponja. Existen dos tipos de alvolos: los alvolos primarios tienen por lmites los bordes (pueden ser redondo s, hexagonales ms o menos regulares, profundos y alargados) y los alvolos secundar ios, no constantes, que se encuentran en el interior de los primeros (estn limita dos por protuberancias internas). El conjunto es raramente homogneo y no puede se rvir de base a una clasificacin; en ciertos casos, estos mismos alvolos pueden ser muy irregulares o casi cerrados, con numerosos inflamientos. Un mismo carpforo p uede poseer alvolos bastante regulares de una sola costilla! El color, habitualme nte en tonalidades de ocre a marrn, puede ser muy variable; puede sin embargo ayu

dar a la determinacin. La organizacin de los ascomas. Esta organizacin est resumida en la figura 2. La unin entre el esclerocio y la base del carpforo est constituida por un tubo ms o menos largo; esta longitud depende de la distancia entre la conexin con los veget ales y la superficie del suelo, de lo compacto del substrato (puede pasar de 30 cm!). Este tubo cilndrico, bastante regular, llamado zanahoria miceliana ; es partic ularmente importante en el caso de M. dunensis. La esporada fresca de las colmenillas es crema ms o menos amarillenta y deviene ms amarillo a ocre con el tiempo. Reacciones qumicas Hemos observado las reacciones siguientes, en la mayor parte de los casos, al de positar una gota de reactivo sobre el pie de las diversas especies de colmenilla s: - Fenol: reaccin que provoca una pequea depresin de color marrn-rojo, despus rojo vin oso. Esta reaccin parece menos evidente y ms variable con el tiempo en la seccin Di stantes. - Guayaco: reaccin azul-verde, a menudo nula en la seccin Distantes. Caracteres microscpicos complementarios Las colmenillas esporulan muy tardamente, prcticamente justo antes de pudrirse! Lo s caracteres microscpicos son a menudo evolutivos y los elementos pueden tener di ferentes aspectos en un instante dado. Las esporas son elipsoides y a menudo con stantes en su talla y dimensiones. Germinan muy rpidamente despus de su salida del asca. En el asca, se observan minsculas gutulillas refringentes a cada lado de l a espora, dndole un aspecto espumoso. Las parafisis dan el color del sombrero al principio; son a menudo fibuladas, fo rmando racimos ms o menos importantes, con artculo terminal ms largo, de forma vari able de una especie a otra. En la juventud, las parafisis son cilndricas; en la m adurez, son a menudo clavadas o dilatadas en el pice. Las clulas del borde de las costillas son hialinas o con un pigmento incrustante, a veces muy espaciadas (seccin Morchella), su aspecto vara al como y a medida de la evolucin del carpforo. Las clulas del pie estn particularmente desarrolladlas en el caso de la seccin Dist antes: podemos observar apilamientos piramidales de esferocistos. Comestibilidad Todas las especies y variedades presentadas aqu parecen ser buenos comestibles un a vez cocinadas. Sin embargo, son txicas crudas, y pueden ser responsables de un sndrome hemoltico que se caracteriza por los vmitos de sangre!. Est recomendado come r cantidades razonables de colmenillas y, si es posible, limitar la consumicin si multanea de alcohol. Los ltimos estudios tienden a poner en evidencia intoxicacio nes ocasionales, incluso con colmenillas bien cocinadas, que se manifiestan a tr avs de sntomas neurolgicos 10 a 12 horas despus de la ingestin: principalmente dolor de cabeza y visin borrosa, pero tambin fatiga, somnolencia, vrtigos, nauseas y vmito s, temblores, alucinaciones, hormigueo o adormecimiento en las manos y tambin man ifestaciones de descoordinacin de movimientos. Los investigadores apuntan, para e xplicar este caso particular de problemas, incluso con colmenillas bien cocidas, hacia una sensibilidad individual. Paradjicamente, recientes estudios muestran q ue las colmenillas tendran un efecto protector sobre el rin. En Chile, las colmenil las son consumidas desde hace al menos 13.000 aos! III. CLASIFICACIN DEL GNERO MORCHELLA Historiografa Las diferentes clasificaciones propuestas hasta el da de hoy estn esencialmente ba sadas en los caracteres morfolgicos (extremadamente difciles de interpretar cuando se conoce la variabilidad en el seno de una misma especie) y accesoriamente eco lgicos (a menudo la ecologa est descrita sumariamente y desgraciadamente mal identi ficada, mientras que, como hemos visto precedentemente, este criterio es esencia

l para la comprensin del gnero). Retendremos algunos trabajos esenciales en la historia sistemtica del gnero: I. Emile BOUDIER (1897 y 1907) clasifica las colmenillas en dos gneros: - El gnero Morchella. Todas las esporas son elpticas (excepto el caso de M. finott i); el sombrero no tiene parte libre en su base. Este gnero est a su vez dividido en dos secciones: a) Seccin Adnatae. Sin vallcula en lo alto del pie. b) Seccin Distantes. Con vallcula en lo alto del pie. - El gnero Mitrophora. Parte inferior del sombrero separada del pie. Boudier tambin pone las bases de una clasificacin moderna. La presencia de la vallc ula es ciertamente importante, pero ahora sabemos que no es una constante que pe rmita separar claramente dos grupos de colmenillas, y el gnero Mitrophora est actu almente incluido en la seccin Distantes del gnero Morchella. La falta de observaci ones ecolgicas es flagrante y hace sospechosas o difcilmente identificables las es pecies publicadas por el autor (algunas han sido descritas por Boudier a partir de recogidas provenientes de mercados, lo que explica la ausencia de toda inform acin ecolgica). II. Roger HEIM (1936) recoge y mejora la clasificacin de Boudier; Heim vea en la p resencia o la ausencia de costillas longitudinales sobre el sombrero un criterio de clasificacin a retener. La morfologa de cada colmenilla est ahora mejor identificada, si bien que la prese ncia de costillas no sea un carcter muy constante. La ecologa, las asociaciones vegetales son de nuevo poco o nada precisadas. III. Richard W. G. DENNIS (1978) divide las Morchellaceae en dos tribus: Tribu Heterogenae. El sombrero alinea numerosas y vastas cavidades poco profunda s, separadas por costillas estriles. Esta tribu est escindida en dos gneros: - El gnero Morchella. Sombrero en forma de maza, vallcula poco marcada. - El gnero Mitrophora. Sombrero suspendido y libre en su parte inferior, vallcula importante. Tribu Homogeneae, con tres gneros: Ptychoverpa, Verpa y Disciotis (no conciernen a este estudio). El gnero Morchella, que reagrupa las M. esculenta, M. elata y M. hortensis, y est fuertemente simplificado, aparece hoy como un error, ya que sabemos que existen para estas colmenillas dos grupos (secciones) bien distintos; Mitrophora est tamb in excluido por Dennis, mientras que ahora est considerado como muy prximo de M. el ata (sinonimizada con M. conica en nuestra clasificacin). No se hace ningn avance sobre la ecologa de las colmenillas. IV. Emile JACQUETANT (1984) divide el gnero Morchella en tres secciones: a) Seccin Distantes (ver Boudier). b) Seccin Pseudoadnatae. Recuerda a la seccin Adnatae con un sombrero con costilla s irregulares que no llegan hasta la base del sombrero. c) Seccin Adnatae (ver Boudier) Esta obra monogrfica es una referencia inevitable a da de hoy. Desgraciadamente, n o quedar probablemente en las memorias nada ms que como una coleccin de fotos. Se l e pueden hacer bastantes reproches: 1) Las conclusiones han perdido mucho de su valor por falta de mtodo.

2) Algunas colmenillas son sugeridas y mal descritas, falta de recogidas en nmero suficiente. 3) Varias fotos no corresponden a las colmenillas descritas! Sin embargo, las observaciones ecolgicas son ms numerosas que en las obras precede ntes, pero a veces an poco precisas y formuladas de manera no sistemtica. Argumentacin y caracteres utilizados en nuestra sistemtica La argumentacin destinada a sustentar nuestro sistema de clasificacin ser desarroll ada siguiendo cuatro grandes ejes. 1) Los principales caracteres elegidos que dotan de una cierta lgica de encadenam iento a las secciones con las sub-secciones, etc. 2) Una tabla que pone en valor, en el seno de una misma seccin, estratgias ecolgica s diferentes. 3) Un prrafo precisando las asociaciones de las principales especies vegetales o los principales medios nutritivos asociados a las secciones, sub-seccciones y se ries. 4) Un prrafo en forma de una clave simplificada resumiendo las asociaciones veget ales con los diferentes caracteres distintivos y especies del gnero Principales caracteres utilizados para la clasificacin Los taxones elegidos en nuestra clasificacin estn, en funcin de su rango jerrquico, sostenidos por criterios bastante constantes, explicitados a continuacin. El rango de SECCIN esta justificado por: - los caracteres macroscpicos (por ejemplo la vallcula); - los caracteres genticos; - ciertos caracteres microscpicos; - las asociaciones a los grandes grupos de especies vegetales. El rango de SUB-SECCIN esta justificado por: - la estrategia ecolgica particular con la asociacin a las familas vegetales, a di ferentes sustratos como la particularidad de los azcares - los caracteres moleculares (secuencias nucleotdicas) y filogenticas. El rango de SERIE esta justificado por: - las ramas secundarias de de los clados genticos en el seno de una misma sub-sec cin - la asociacin a grupos de especies vegetales prximas en un mismo continente, pero tambin de continentes diferentes; esto puede permitir la localizacin geogrfica de un grupo de colmenillas. El rango de ESPECIE esta justificado por: - los caracteres macroscpicos (formas y colores del sombrero, alineamiento de los alvolos, entre otros); - la asociacin a una famila de rboles particular, a veces con un endemismo vegetal intra-continental o una subordinacin a un medio particular. - los caracteres genticos (grupos monofilticos) El rango de VARIEDAD esta justificado por: - los cambios macroscpicos con las modificaciones de formas y de colores en el se no de una misma especie (esto puede estar ligado por ejemplo a asociacines vegeta les secundarias) - la asociacin con una misma familia de rboles, pero con especies diferentes propi as de una regin. El rango de FORMA esta justificado por modificaciones macroscpicas menores en el seno de una variedad (por ejemplo: color del sombrero)

Tabla de las estratgias ecolgicas y trofismo La estrategia perenne es un conjunto de adaptaciones adoptadas por el micelio de ciertas colmenillas para asociarse de forma duradera a una especie vegetal y as permanecer en un entorno concreto. Es la reproduccin asexual la que est privilegia da aqu. La estrategia colonizadora es un conjunto de opciones usadas por ciertas colmeni llas para colonizar los medios efmeros perturbados, en particular la diseminacin d e las esporas y los conidios (forma de propagacin y de resistencia). Es la reprod uccin sexual la que est privilegiada aqu. La suma de las dos estrategias permite a ciertas especies de colmenillas coloniz ar un emplazamiento y desarrollarse de manera duradera, as como propagar sus espo ras y conidios en el mismo medio para continuar su colonizacin de proximidad, y h acia nuevos emplazamientos perturbados que se establecern a continuacin. La existencia de estas estrategias, independientes o simultaneas, permite precis ar los lmites entre los caracteres distintivos infragenricos admitidos. Estos perme tros de estrategias ecolgicas son esquematizados en la tabla siguiente. Estrategias ecolgicas de las colmenillas Seccin Rufobrunnea Seccin Distantes Seccin Morchella Estrategias perenne y colonizadora (endemismo continental; especies precoces) ssec. Conica s-sec. Papyraceae s-sec. Pseudoadnatae s-sec. Morchella s-sec. Sceptriformis Estrategia nicamente colonizadora (poco o nada endemismo continental; especies a veces ms tardas) M. rufobrunnea s-sec. Elata s-sec. Pseudoadnatae s-sec. Steppicola s-sec. Semicarneosa Caracteres distintivos infragenricos del Gnero Morchella Incluyendo sus caractersticas mayores as como las principales especies vegetales y los medios nutritivos caracteristicos asociados con ellas (lista no exhaustiva) . A) Seccin MORCHELLA. Vallcula nula o muy reducida. Sombrero generalmente de ovoide a redondo; de color dominante ocrceo. Filo de los alvolos primarios a menudo ferru ginoso . Estrategia ecolgica perenne y colonizadora o nicamente colonizadora. Deriva dos azucarados. B) Sub-seccin Morchella. Sombrero de forma ovoide. Asociacin en el hemisferio nort e principalmente a la familia de las Oleaceae, a veces con Pinaceae, alguna vez a las races tuberosas y tuberculos, pero tambin a la subclase de las Hamamelidae y ms raramente a la familia de las Magnoliaceae (familia referida sobre todo a la seccin Sceptriformis, aunque M. esculenta puede estar bajo Magnolia en Chile y Ja pn) y las Juglandaceae. Ciertas especies son melferas : Fraxinus (manitol), Ulmus (ul mina), Helianthus (inulina); los derivados azucarados de la glucosa (ver las obs ervaciones precedentes referentes a los derivados de la glucosa) parecen jugar u n papel importante para estas colmenillas en la eleccin de sus asociaciones veget ales. Posible relacin con los emplazamientos arqueolgicos , ciertamente ligado en un primer momento a la limitacin de la competicin vegetal y micolgica en el suelo y de spus a la recolonizacin de especies de rboles pioneros favorables a la instalacin de l micelio de las colmenillas. Asociacin en el hemisferio Sur a especies vegetales melferas a menudo endmicas. Estrategia perenne y colonizadora. C) Serie Morchella. Colmenillas de ovoides a redondas, de forma ms o menos regula r, de color mayoritariamente ocrceo claro a ocrceo sucio. Alvolos a menudo bastante regulares pero no siempre. Pie cilndrico, ensanchado en la base. Bajo numerosas especies de rboles muchos de ellos melferos (por ejemplo: Fraxinus, Ulmus, Malus). R eparticin en el hemisferio Norte, casi toda Europa, China, a veces Oriente Medio, Africa y ms raramente EEUU. A buscar en el hemisferio Sur.

C) Serie Rigida. Colmenillas ovoides, alargadas, de forma regular, amarillo ocrce o claro. Alvolos bien abiertos, medianamente profundos y dispuestos bastante regu larmente. Textura general rgida. Pie cilndrico incluso en la base, contrariamente a lo ms frecuente (entre las colmenillas, el pie est generalmente ensanchado en la base). Ligadas a los chopos, generalmente asociadas a una especie vegetal secun daria como el fresno (siempre en el caso en Europa); en los Estados Unidos, pued e a veces encontrarse sobre una sola especie (chopos, fresnos, olmos) C) Serie Ulmaria. Colmenillas bastante grandes, ovoides, bien alargadas, frecuen temente de de talla grande, amarillo ocrceo claro a un poco beige. Alvolos como en la serie Rigida, incluso ms abiertos. Asociacin con diversas especies vegetales s obre todo melferas (Ulmus, Castanea y a veces Fraxinus). Localizacin sobre todo en e l noreste de Amrica del Norte y en el sur de Espaa. C) Serie Vulgaris. Colmenillas a menudo de gris a gris-negro al principio, despes gris claro, y al final ocrceo sucio. Pie surcado y ensanchado en la base. Alvolos a menudo poco regulares, en efecto muy irregulares. Asociacin con un rbol (ej.: a menudo Fraxinus) o a veces dos rboles (ej.: dos especies del gnero Ulmus), con a veces una planta asociada (ej.: Hedera hlix, Ranunculus ficaria), o bien incluso asociacin con un tubrculo. Colmenillas sobre todo europeas, raramente americanas. B) Sub-seccin Sceptriformis Clowez, subsec. nov. Diagnosis latina. Morchella saepe parva statura et sceptri forma, Magnolia-cearu m socia. Perennis et colonias constituens. Typus-species: Morchella sceptriformi s Clowez et Matherly, sub Liriodendro tulipifera. (Mykobank: MB 563985). B) Sub-seccin Steppicola Clowez et Cortec., subsec. nov. Estepas de Europa central. Estrategia nicamente colonizadora (Morchella steppicol a). Diagnosis latina. Taxa sectionis Morchella. Tenera ascomata haud cava. Strategic is colonisatricibus. Habitat in steppis. Typus-species: Morchella steppicola Zer ova. (Mykobank: MB 563986). B) Sub-seccin Semicarneosa Jacquet. Invernaderos, y sobre sustratos orgnicos en lo s primeros estados de putrefaccin. Estrategia nicamente colonizadora Morchella vap oraria var. tholiformis; quemados?). A) Seccin DISTANTES Boudier. Vallcula de a menudo evidente a muy pronunciada. Somb rero en forma de menhir o a veces ovoide o en forma de mitra; de color dominante marrn. Filo de los alvolos primarios a menudo ennegreciente . Estrategia ecolgica per enne y colonizadora o nicamente colonizadora. Poca vegetacin en el suelo (herbicid as naturales producidos porlas races de Pinaceae!). B) Sub-seccin Conica Clowez et Courtec., subsect. nov. Diagnosis latina. Taxa sectionis Distantes. Ascomata pileo elongato ovoideo vel rarius ovoideo. Canaliculo plus minusve manifesto. Associatio cum Pinaceis, et i n boreali hemisphaerio rarius cum Oleaceis, Fagaceis, Salicaceis et Magniolaceis . Strategicis perennibus et colonisatricibus. Ortu saepe praecoci. Typus-species : Morchella conica Pers.: Fr. (Mycobank: MB 563987) Sombrero en forma de menhir o a veces ovoide. Asociacin en el mundo con las Pinac eae, y en el hemisferio Norte ms raramente con las Oleaceae, Fagaceae, Salicaceae y Magnoliaceae; Quercus ilex es tambin el socio de ciertas especies (serie dunal ii), y las especies de quemados se encuentran tambin en esta sub-seccin. Especies a menudo montaosas. Estrategia perenne y colonizadora. Endemismo continental meno s marcado que para la subseccin Morchella, ligada a veces a la reforestacin: ciert os pinos americanos por ejemplo fueron plantados masivamente en Turqua y trajeron con ellos su cortejo especfico de colmenillas (O DONNELL et coll., 2010). Especies precoces en primavera. C) Serie Conica. Colmenillas de pequeas a medianas, a menudo en forma de menhir, mayoritariamente de marrn claro a marrn-negro, y excepcionalmente de color rosa, p urpura Sombrero ms largo que el pie. Vallcula a menudo evidente. Asociadas comnmente a las Pinaceae, a veces a las Oleaceae, Salicaceae, Fagaceae Colmenillas entre l as ms comunes en el mundo. C) Serie Dunalii. Colmenillas de talla mediana, macizas, con un sombrero redondo a veces un poco ovoide. De color marrn bastante oscuro o blanco sucio, al menos en la juventud. El color negro al que cambian los bordes de los alvolos resalta a

menudo con el color general del sombrero. Vallcula poco evidente. Colmenillas a menudo meridionales (sur de Francia, Espaa) asociadas a Quercus ilex con a veces la presencia de Pinaceae. C) Serie Eximia. Colmenillas de los quemados, de talla a menudo mediana, recorda ndo mucho a M. conica y M. elata. Los bordes de los alvolos tienen tendencia a en negrecer rpidamente. Vallcula a menudo bien evidente. Quemados de conferas. Aparicin frecuente de millares de ejemplares. Colmenillas de estrategia nicamente coloniz adora. Principalmente localizadas al noroeste de EEUU, Canad y Espaa. B) Sub-seccin Papyracea Jacquet. Sombrero en forma de mitra. Pie cilndrico bastant e ms largo que el sombrero. Asociacin al gnero Fraxinus y a la sub-familia de las M aloideae (Rosaceae). Estrategias perenne y colonizadora. B) Sub-seccin Elata Clowez et Courtec., subsect. nov. Diagnosis latina. Taxa sectionis Distantes. Ascomata pileo saepe elongato, acumi nato aut rotundato, alveolis in seriebus aut lineam dispostis. Canaliculo praese nti. Hbitat in ruderalibus lacalitatibus. Strategicis colonisatricibus. Typus-spe cies: Morchella elata Fr.: Fr. (Mycobank: MB 563988) Sombrero en forma de menhir, raramente acuminado, redondeado. Alvolos primarios a menudo regulares, bordes de las costillas primarias partiendo de lo alto hasta la base del sombrero. Hbitat ruderal. Serrn, escombros. Estrategia nicamente coloni zadora. B) Sub-seccin Pseudoadnatae (Jacquet.) Clowez et Courtec., comb. nov. Basada en la sub-seccin Pseudoadnatae Jacquetant, ad int., Les Morilles, p. 103 ( 1984). Diagnosis latina. Morchelle variabili statura. Pileo griseo, griseo-nigro ad nig rum, interdum sero ochraceo sordido; pede interdum griseo ad griseonigrum. Canal iculo parvo aut nullo. In deustis solis in Septentrionali America meridionalique Europa. Sub Pinaceis, Quercu ilici. Strategicis indeterminatis vel colonisatric ibus, sed fieri potest ut in societate cum vivis adustis arboribus vivat. Typusspecies: Morchella tomentosa Kuo (Mycobank: MB 564078) Colmenilla de talla variable. Sombrero gris, gris-negro a negro, a veces ocrceo s ucio hacia el final; pie a veces gris a gris-negro. Vallcula poco nada presente. Sobre suelos quemados en Amrica del Norte, sur de Europa. Quemados bajo Pinaceae, Quercus ilex. Estrategia mal definida, sobre todo colonizadora pero en asociacin posible con los rboles quemados todava vivos. A) Seccin RUFOBRUNNEA Clowez et Courtec., sect. nov. Diagnosis latina. Ascoma pileo ovoideo elongato, griseo ochraceo. Habitat in rud eralibus localitatibus. Strategicis colonisatricibus. Typus-species: Morchella r ufobrunnea Guzman et F. Tapia (Mycobank: MB 563989) Seccin monotpica (parece ser que ya no, han incluido otra). Sombrero ovoide alarga do; de color gris a ocrceo. Lugares ruderalizados, canteras. En el sur de Norte A mrica, Mexico, extendida a las Islas Canarias y al Oriente Medio. Estrategia nicam ente colonizadora.