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/ ABSORCIN DE AGUA / ABSORCIN DE SALES MINERALES / TRANSLOCACIN APOPLSTICA Y SIMPLSTICA / RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL XILEMA / TEORA DE DIXON DE LA COHESIN TENSIN TRANSPIRACIN / GRADIENTES DE POTENCIALES HDRICOS A TRAVS DEL CONTINUUM RAZ-PLANTAATMSFERA /
PGINA PR INC IPAL

ABSORCIN DE AGUA
La absorcin de agua es un proceso pasivo que se produce por simple difusin, sin el aporte de energa metablica. El agua siempre se mueve siguiendo un gradiente de potenciales qumicos, de zonas de alto potencial hdrico hacia zonas de bajo potencial hdrico. El agua se difunde de la solucin del suelo a la raz a travs de la
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epidermis, luego pasa el cortex, endodermis, periciclo y finalmente penetra en los vasos, siguiendo un gradiente de potenciales hdricos. El gradiente neto es el producido entre los vasos y el medio externo. En el interior de los vasos se desarrolla una presin hidrosttica, inducida osmticamente, a la que se le da el nombre de presin radical. Las clulas vivas entre los vasos del xilema de la raz y la solucin del suelo actan como una membrana semipermeable. Podemos pensar que el xilema de la raz acta como un osmmetro que se encuentra sumergido en la solucin del suelo; de tal forma que la mxima presin osmtica que se desarrolla depende de la concentracin de la savia del vaso y de aquella en la solucin del suelo.

Donde Pr es la mxima presin radical; de la solucin del suelo y

es el potencial osmtico

es el potencial osmtico de la savia vascular.

En muchos casos la savia vascular es muy diluida y s la solucin del suelo es agua pura, se han registrado presiones radicales que varan entre 1 y 3 atm (0,1 a 0,3 MPa). Las presiones radicales registradas de 2 a 3 atm, permiten que una columna de agua se eleve una altura de hasta 30 metros, lo que no explicara el ascenso de la savia en rboles gigantes de ms de 100 metros. La absorcin activa de solutos debe acompaar la absorcin de agua para que se mantenga la presin radical. Experimentalmente la absorcin de agua est acompaada de la absorcin de oxgeno, lo cual no es sorprendente, ya que la absorcin de sales es un proceso activo que garantiza la presin radical, y que ocurre paralelamente con la absorcin de agua. Probablemente la presin radical no juega un papel importante en el ascenso de savia en la planta; ya que la tasa de exudacin es menor que la tasa de
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transpiracin; as mismo la savia xilemtica se halla bajo tensin en lugar de presin. Cmo se mide la presin radical? Si se corta el extremo de un tallo, se pude observar la exudacin de savia. Si a una planta de tomate bien regada se le corta la parte superior del tallo y este se conecta mediante un manguito de goma a un tubo de vidrio que contiene agua, se puede observar que el nivel del agua en el tubo de vidrio sube, poniendo en evidencia la presin radical.

Cuando las plantas se encuentran en un medio saturado de agua o que la humedad relativa es muy alta, el agua se exuda como gutacin en forma de gotas a travs de los mrgenes foliares por estructuras llamadas hidatodos. La gutacin se puede parar regando la planta con una solucin salina o de azcar, lo que disminuye la presin radical al disminuir el potencial osmtico del medio donde se encuentra la
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raz.

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ABSORCIN DE SALES MINERALES.


La permeabilidad controla la entrada de sales a la clula solamente s es causada por difusin. Las membranas celulares son diferencialmente permeables, por lo que permiten el paso selectivo de ciertas sustancias. Por ejemplo, los herbicidas si son solubles en lpidos al asperjarlos sobre las plantas entran a las clulas y producen el efecto deseado. La absorcin pasiva es causada por simple difusin, siguiendo un gradiente electroqumico, hasta obtener la condicin de equilibrio. No requiere de energa metablica.

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La difusin de un soluto a travs de una membrana, depende de los siguientes factores: 1) De la agitacin trmica de las molculas a difundir, 2) del gradiente de concentracin a travs de la membrana, 3) de la permeabilidad de la membrana, que est determinada por la solubilidad en el ncleo hidrofbico de la doble capa lpidica de la membrana. La absorcin activa se realiza en contra de un gradiente electroqumico, de sitios de menor concentracin hacia sitios de mayor concentracin y requiere energa metablica. La fuente principal de la energa metablica es la hidrolisis del ATP aportado por la respiracin. Este transporte se realiza en presencia de protenas
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transportadoras o bombas que pueden transportar H+ , Na+, Ca+2 , K+ .

En el transporte activo participan tres tipos de protenas: Transportadores mono transportadores, mueven un solo soluto en una direccin. Por ejemplo, una protena que transporta el ion Ca+2 , que se encuentra en la membrana plasmtica, mueve este ion hacia zonas de mayor concentracin. Las protenas cotransportadoras mueven dos iones en la misma direccin. Las protenas de contratransporte mueven dos solutos en direcciones opuestas, muchas clulas tienen una bomba Na+ - K+, que mueven el potasio hacia el interior de la clula y el sodio hacia el exterior. Las caractersticas de la acumulacin metablica son muy complejas, sin embargo se pueden establecer las siguientes conclusiones: Las molculas pequeas y sin carga, pueden entrar las clulas rpidamente. Aqu podemos mencionar el H2O, CO2 y
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nitrgeno. Los otros nutrientes penetran las clulas ya sea como aniones (-) o cationes (+). Iones que se acumulan rpidamente. Aniones Cationes NO3- , ClK+ , Na+ , NH4+ Iones que se acumulan Lentamente. PO4- 3 , SO4- 2 Ca+2, Mg+2

La velocidad de entrada de Fe, Zn y Mn es lenta; sin embargo podemos decir que la entrada de muchos micronutrientes no ha sido bien estudiada. Durante la acumulacin de nutrientes, se debe mantener la neutralidad elctrica a ambos lados de la membrana, esto resulta en la interaccin inica que se observa comnmente. Por ejemplo, s el catin rpido K+ est presente junto al anin rpido NO3- , la velocidad de entrada de ambos iones es rpida, en consecuencia se expulsa un protn y un ion hidroxilo para mantener la electro neutralidad y el pH del medio no se altera. Sin embargo s el catin K+ , est presente en una solucin nutritiva con el anin SO4- 2 , que es lento, se expulsan ms protones ( H+ ) que hidroxilos ( OH-) y el pH de la solucin baja, acidificndose el medio. Cuando la absorcin del anin excede la del catin, como en el caso del CaCl2 , que el anin Cl- , se absorbe ms rpido que el calcio (Ca+2 ), se expulsan de la raz iones hidroxilos (OH-), haciendo el medio bsico. Cuando se cultivan plantas en soluciones hidropnicas, los cambios del pH son problemticos; sin embargo los especialistas en nutricin mineral han tratado de superar este escollo diseando soluciones nutritivas balanceadas, pero esto no ha sido fcil y todava se presentan cambios de pH indeseables, lo que ocasiona que se deban cambiar las soluciones nutritivas peridicamente, aumentando los costos de este cultivo. Ir al principio
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TRANSLOCACIN APOPLSTICA Y SIMPLSTICA.


Los nutrientes minerales que penetran la raz a travs de los pelos radicales pueden moverse a travs del citoplasma celular y atravesar las clulas mediante los plasmodesmos, hasta llegar al tejido vascular. Las clulas de la rizodermis estn conectadas mediante plasmodesmos o puentes citoplasmticos, lo que permite el movimiento de solutos de clula a clula. El transporte de los solutos mediante plasmodesmos se denomina translocacin simplstica. Sin embargo los solutos se pueden mover a travs de las paredes celulares de las clulas de la raz, denominndose a esta, translocacin apoplstica. El agua y las sales minerales se pueden mover por el apoplsto, hasta llegar a la endodermis, donde el movimiento se realiza a travs de la membrana plasmtica y contina a travs del simplasto.

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Corte transversal de la raz a nivel de un pelo radical, mostrando el transporte apoplstico y simplstico. Ir al principio

RELACIONES ENTRE ESTRUCTURA Y FUNCIN DEL XILEMA


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El xilema es el tejido encargado de la conduccin de la savia, que es desplazada por la corriente transpiratoria. Las clulas del xilema son tubulares, carecen de protoplasto, poseen extremos abiertos, tienen paredes celulares lignificadas, atravesadas por punteaduras, lo que impide el aplastamiento de los vasos que estn sometidos a tensin (hipopresin) cuando la planta transpira activamente,. Cuando son funcionales, estn muertos, son permeables a solutos y solventes, tienen la concentracin de la savia baja, no generan presin de turgencia. Cuando funcionan colapsan parcialmente, exceptuando cuando opera la presin radical. Cuando se corta un tallo, absorbe agua o aire. Transportan agua y solutos disueltos. La savia puede adquirir una velocidad promedio de 75 cm por minuto. En el xilema se encuentran dos tipos de elementos conductores: traqueidas y trqueas (o vasos). Las traqueidas son clulas alargadas con forma de huso, de lumen estrecho y abundantes punteaduras. La resistencia a la conduccin es mayor en las traqueidas que en las trqueas, que son ms cortas y de lumen ancho y con paredes terminales ausentes o muy perforadas. El dimetro de los vasos leosos vara de 40 m (aciculifolias) a 700 m (lianas), con velocidades mximas de la corriente transpiratoria de 2 cm por minuto en aciculifolias a 250 cm por minuto en lianas. Las paredes celulares de los vasos pueden adquirir engrosamientos que pueden tener forma anular, helicoidal, espiral, escalariforme o reticular, lo que les imparte resistencia al vaso e impide su colapso bajo hipopresin.

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Vasos o trqueas

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Traqueidas

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TEORA DE DIXON DE LA COHESIN TENSIN TRANSPIRACIN.


La presencia de enlaces de hidrgeno en el agua da como resultado la cohesin, que es la fuerza de atraccin mutua de las molculas, esto es lo que permite que una columna de agua se mueva desde las races de un rbol hasta las hojas a ms de 100 metros de altura. Una propiedad relacionada a esta es la adhesin, que es la atraccin del agua por una fase slida, como las paredes celulares. El agua presenta una alta tensin superficial, que indica que las molculas de agua se
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atraen mucho ms fuertemente entre s, que a la fase gaseosa que est en contacto con el agua. Tanto las fuerzas de cohesin, tensin superficial y adhesin producen como consecuencia la capilaridad que es un ascenso del agua dentro de un tubo capilar (un tubo xilemtica), hasta llegar a un punto donde el peso de la columna lquida balancea la fuerza capilar. El ascenso de la savia por capilaridad en un tubo xilemtico tpico no sobrepasa un metro, lo que es insuficiente para explicar el ascenso de la savia a la corona de los arboles ms altos. En 1914, un botnico Irlands llamado Henry H. Dixon, formul la hiptesis que la tensin generada por la transpiracin, absorcin de agua por smosis y la hidratacin de la pared celular, produca un movimiento de agua desde la parte de abajo hacia arriba, de la columna lquida que se mantena unida por fuerzas de cohesin, esto se conoce como la teora de Dixon de la cohesin. Actualmente el fenmeno que explica el ascenso de la savia por el xilema recibe el nombre de teora coheso-tenso-transpiratoria. Esta teora, se puede resumir diciendo que las hojas, al perder vapor de agua por transpiracin, tienden a disminuir el potencial hdrico de las clulas del mesfilo, lo que determina la entrada de agua a los elementos vasculares de la hoja, donde es sometida a tensin y se mueve mediante flujo de masas. El agua dentro de los conductos xilemticos, se extiende formando una columna continua desde la raz hasta las hojas, por lo que la tensin (hipopresin) en las partes altas del xilema, se transmite hacia abajo a travs de dicha columna. Si las fuerzas de cohesin entre las molculas de agua son lo suficientemente grandes, toda perdida de agua que se produce en la hoja por evapo-transpiracin genera una tensin que se traduce en el ascenso de la columna lquida hacia la hoja, mientras que en la porcin inferior de la columna ocurre una succin del agua procedente de la raz. Como resultado de este proceso disminuye el potencial hdrico de las clulas de la raz, lo que se traduce en una nueva absorcin de agua por estas clulas.

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Resumen de la teora de la cohesin-tensin-transpiracin


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Los rboles ms grandes sobrepasan los 100 metros, as que para elevar una columna de agua desde el nivel del suelo hasta la corona de esos rboles, se requiere una presin en la base de 10,9 atm (1,11 MPa), ms una presin adicional que contrarreste la resistencia friccional al flujo del agua. S esta presin es similar a la precisada para el ascenso del agua, se necesita una presin de 2,2 MPa (21,8 atm). Las fuerzas de cohesin entre las molculas de agua ha sido determinada mediante varios procedimientos y est en el rango de 10 a 30 MPa, lo que es suficiente para mantener una columna liquida de 100 metros y ms, sin que se rompa, aguantando las grandes tensiones que se desarrollan en el tallo, halando la columna liquida que se mueve a travs del xilema. Ir al principio

GRADIENTES DE POTENCIALES HDRICOS A TRAVS DEL CONTINUUM RAZ-PLANTA-ATMSFERA.


En el movimiento del agua desde el suelo a travs de la planta hasta la atmsfera participan diferentes mecanismos de transporte.

1. El agua se mueve en el suelo y en el xilema mediante flujo de masas en 2. 3.


respuesta al gradiente de presin. En la fase gaseosa el agua se mueve primeramente por difusin, hasta que alcanza el aire externo. Cuando el agua se transporta a travs de la membrana, la fuerza impulsora es la diferencia de potencial hdrico a travs de la membrana. El flujo osmtico ocurre cuando las clulas absorben agua y cuando las races transportan agua desde el suelo hasta el xilema. Potencial hdrico MPa
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Suelo hmedo Raz Hoja Aire seco

0 -0,6 -1,0 -100,0

Diferencia de potenciales hdricos en el transporte de agua del continuum sueloplanta-atmsfera. En la tabla de arriba podemos observar que existe un gradiente de potenciales hdricos decrecientes, desde la solucin del suelo, pasando por la raz, hoja y el aire atmosfrico seco, que permite el movimiento de agua por flujo de masas desde el suelo hasta la hoja y por ultimo hacia el aire circundante.

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Este es un Material didctico elaborado por: Rubn Hernndez Gil, PhD. Profesor de Fisiologa Vegetal, Departamento de Botnica, Facultad de Ciencias Forestales y Ambientales. Universidad de Los Andes - Mrida - Venezuela

e-mail: rubenhg@ula.ve
Copyright 2009 - Version 2.0 - Reservados todos los derechos. Revisado: 10 de Octubre de 2009 .

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