Evolucin del Ciclo de la Vida Humana

RESUMEN mamferos sociales tienen tres etapas bsicas del desarrollo postnatal: infantil, juvenil y adulto. Algunas especies tienen tambin una breve etapa postreproductiva femenino. El ciclo de la vida humana, sin embargo, se describe mejor por cinco etapas: beb, nio, joven, adolescente y adulto. Las mujeres en ambas sociedades tradicionales e industriales tambin puede tener una larga etapa post-reproductiva. Los anlisis de los huesos y dientes de los primeros homnidos que murieron como subadultos sugieren que la evolucin de las nuevas etapas de la vida de la niez y la adolescencia no son de origen antiguo. El actual patrn humano evolucion despus de la aparicin del Homo erectus. Es posible que las pruebas de la existencia de la etapa postreproductiva para las mujeres son recuperables a partir del registro fsil porque los cambios hormonales asociados con la menopausia tienen profundas efectos sobre la densidad sea y la histologa de los huesos tubulares. Se plantea la hiptesis de que las nuevas etapas de la vida del ciclo de la vida humana y la alimentacin representan especializaciones reproductiva del gnero Homo. Los antroplogos han vuelto cada vez ms interesados en explicar la importancia de las caractersticas del ciclo de vida de la especie humana. Esto es debido a que el ciclo de la vida humana (tambin conocida como "historia de vida") est en marcado contraste con otras especies de mamferos sociales, incluso otros primates. La teora tiene que explica cmo los seres humanos combinado con xito un perodo muy prolongado de dependencia descendencia y la reproduccin diferida con indefenso recin nacidos, una corta duracin de la lactancia materna, un estirn de la adolescencia y la menopausia. Son estas las caractersticas de un paquete o un mosaico?

HISTORIA DE VIDA Y ETAPAS DEL CICLO DE VIDA "Una definicin amplia de la historia de la vida incluye no slo los focos tradicionales, tales como la edad relacionada con la fecundidad y la mortalidad, sino tambin de toda la secuencia de los cambios conductuales, fisiolgicos y morfolgicos que pasa a travs de un organismo durante su desarrollo, desde la concepcin hasta la muerte" (Shea, 1990, p. 325). Un trabajo reciente en la historia de la vida de los mamferos y su evolucin se centra en el periodo postnatal a la edad adulta del ciclo de vida. Una forma de definir las etapas del ciclo de vida es por caractersticas biolgicas. Los cambios en la tasa de crecimiento y la aparicin de la maduracin sexual

(pubertad) son dos de tales caractersticas. La mayora de los mamferos progreso de la infancia a la edad adulta sin problemas, sin etapas intermedias, y la pubertad se produce mientras las tasas de crecimiento estn en declive (Bertalanffy, 1960).Este patrn de crecimiento postnatal se ilustra en la Figura 1 utilizando datos para el ratn. Mamferos altamente sociales, como los lobos, perros salvajes, leones, elefantes y primates el (por ejemplo, el babuino, fig. 21), posponen la pubertad mediante la insercin de un perodo de crecimiento juvenil y el comportamiento entre la infancia y la edad adulta. En estos animales, la pubertad se produce mientras que la tasa de crecimiento se sigue desacelerando. El patrn de crecimiento humano despus del nacimiento puede ser caracterizada por cinco etapas: infancia, niez, juventud, la adolescencia y la edad adulta (Bogin, 1988, 1990, 1993). Los cambios en la tasa de crecimiento se asocian con cada etapa como se muestra en la Figura 3. Los cambios en el comportamiento reproductivo y trfico tambin estn asociados con cada etapa. En cuanto a todos los mamferos, en la lactancia humana es el perodo en el que la madre proporciona todo el alimento (nutrientes) o algunos a su descendencia a travs de la lactancia. Infancia (Infancy) humana termina cuando el nio es destetado del pecho, que en las sociedades preindustrializado se produce a una edad mediana de 36 meses (Dettwyler, 1994). Infancia (Childhood/niez) se define como el siguiente perodo de destete, cuando el joven todava depende de las personas mayores para la alimentacin y la proteccin. Los nios requieren alimentos preparados especialmente debido a la inmadurez de su denticin y tracto digestivo, y el rpido crecimiento de su cerebro (Fig. 4). Estas limitaciones exigen una dieta baja en volumen total, pero denso en energa, lpidos y protenas. Los nios son especialmente vulnerables a la depredacin y la enfermedad y por lo tanto requieren proteccin. No hay ninguna sociedad en la que los nios sobrevivan si se les priva de la atencin recibida por las personas mayores. Acontecimientos importantes que permiten a los nios pasar a la siguiente etapa son la erupcin de los primeros molares permanentes y terminacin del crecimiento del cerebro en peso. Erupcin del primer molar se realiza, en promedio, de entre 5,5 y 6,5 aos en la mayora de las poblaciones humanas (Jaswal, 1983; Smith, 1992). Recientes investigaciones morfolgicas y matemticas muestran que el crecimiento del cerebro en peso se completa a una edad media de 7 aos (Cabana et al., 1993). En esta etapa del desarrollo el nio se vuelve ms capaz de procesar dentalmente una dieta de tipo adulto (Smith, 1991a).Por otra parte, los requerimientos de nutrientes para el cerebro y el crecimiento del cuerpo disminuyen, y las capacidades cognitivas maduran a nuevos niveles de autosuficiencia, por ejemplo, pasando de la etapa preoperacional a las operaciones concretas en la terminologa de

'Piaget (Piagct e Inhelder, 1969). El nio progresa a la etapa juvenil. Los juveniles se puede definir como "... individuos prepberes que ya no son dependientes de sus madres (padres) para la supervivencia " (Pereira y Altmann, 1985, p.236). Esta definicin se deriva de la investigacin etolgica de los mamferos sociales, especialmente los primates no humanos, sin embargo tambien se aplica a la especie humana. La investigacin etnogrfica muestra que los seres humanos menores de edad tienen las capacidades fsicas y cognitivas para proporcionar gran parte de su propia comida y para protegerse a s mismos de la depredacin y la enfermedad (Weisner, 1987; Blurton Jones, 1993). En las nias, la finalizacion del perodo juvenil, en promedio, es aproximadamente a la edad de 10 aos, 2 aos antes de que termine generalmente en los varones, la diferencia refleja el inicio ms temprano de la pubertad en las nias. Adolescencia humana comienza con la pubertad, marcado por algn signo visible de la maduracin sexual, tales como el vello pbico. La etapa adolescente incluye el desarrollo de las caractersticas sexuales secundarias y la aparicin de patrones adultos de comportamiento sociosexual y econmico. Estos cambios fsicos y conductual se producen en muchas especies de mamferos sociales. Lo que hace diferente a la adolescencia humana es que durante esta etapa de vida las nias y los nios experimentan una rpida aceleracin en el crecimiento de prcticamente todos los tejidos del esqueleto, el estirn de la adolescencia. La magnitud de esta aceleracin del crecimiento fue calculada por Largo et al. (1978) para una muestra de sujetos suizos medidos anualmente entre 4 y 18 aos de edad. En la niez tarda, la aceleracin del crecimiento estatural promedio de -0,47 cdyrlyr, es decir, la tasa de crecimiento se desacelera. Desde el punto de velocidad mnima a la infancia el pico del estirn de la adolescencia, la aceleracin de la altura promedio de 1.66 cdyrlyr para los varones y 0,88 cdyrlyr para las nias. At the peak of the growth spurt the average velocity of growth was 9.0 cdyr for boys and 7.1 cdyr for girls. Otras especies de primates pueden mostrar una rpida aceleracin en el crecimiento de tejido blando, tal como la masa muscular en muchos monos macho y simios. Sin embargo, a diferencia de los humanos, otras especies de primates o bien no tienen aceleracin del crecimiento esqueltico (Fig. 2) o el aumento en la tasa de crecimiento que es muy pequea. En los chimpancs, Watts y Gavan (1982) encontraron que el incremento puberal en la velocidad de crecimiento de cada uno de los huesos largos es ". . . generalmente menos de un centmetro "(p. 58) y, a menudo menos de 5,0 mdyr. En contraste, la velocidad de crecimiento humano hueso largo puede ser cinco veces ms rpido que el del mono. Cameron et al. (1982) encontraron que las velocidades mximas oscilaron entre los adolescentes 1,34 cdyr para el

antebrazo a 2,44 cdyr de la tibia en nios britnicos. Otro importante diferencia simio-humano en el crecimiento es que para el momento un chimpanc comienza su modesta aceleracin puberal del crecimiento de los huesos largos, el animal ya ha completado el 86% de su crecimiento esqueltico. En el inicio del estirn de la adolescencia humana, por el contrario, los nios y las nias han completado slo el 77% de su crecimiento esqueltico (Smith, 1993).Claramente, el patrn de crecimiento humano continuacin de la pubertad es cuantitativamente diferente del patrn para otros primates. La racha de crecimiento del esqueleto humano es inigualable por otras especies y, cuando se ve grficamente, la aceleracin del crecimiento define la adolescencia humana (Fig. 3). A fines adolescencia y comienzo de la adultez temprana con la finalizacin de la aceleracin del crecimiento, el logro de la estatura adulta, y el logro de la madurez reproductiva completa (Figs. 3,4). Este ltimo incluye atributos fisiolgicos, socioeconmicos y psico-conductuales los cuales coinciden, en promedio, en alrededor de los 19 aos en mujeres y 21-25 aos de edad en los hombres (Bogin, 1988, 1993, 1994).

CUNDO LA NIEZ Y ADOLESCENCIA EVOLUCIONAN? Las etapas del ciclo de vida se puede estudiar directamente slo para las especies que viven. Sin embargo, hay lneas de evidencia sobre el ciclo de vida de las especies extintas. Tales inferencias de los homnidos son, por supuesto, hiptesis basadas en la anatoma comparativa, la fisiologa y la etologa y la arqueologa. Ejemplos de esta metodologa se encuentra en Martin (1983) y Harvey ct al. (1987) sobre los patrones del cerebro y el crecimiento corporal en los simios, los humanos y sus ancestros. Los simios tienen un patrn de crecimiento del cerebro que es rpido antes del nacimiento y relativamente ms lento despus del nacimiento. En contraste, los seres humanos tienen un crecimiento rpido del cerebro, tanto antes como despus del nacimiento. Esta diferencia se puede ilustrar mediante la comparacin de proporciones peso cerebral / peso corporal total (en gramos). Al nacer, esta relacion de promedios es de 0,09 para los grandes simios y 0,12 para los nios recin nacidos. En la edad adulta, la relacion de promedios es 0,008 para los grandes simios y 0,028 para las personas. En otras palabras, en relacin con el tamao del cuerpo humano el tamao del cerebro neonatal es 1,33 veces mayor que el de los grandes simios, pero en la edad adulta, la diferencia es 3,5 veces. La tasa de crecimiento del cerebro humano supera a la de la mayora de los otros tejidos del cuerpo durante los primeros aos despus del nacimiento (Fig. 4). Martin (1983) y Harvey et al. (1987) tambin muestran que los recin nacidos

humanos tienen cerebros extraordinariamente grandes (corregido por el tamao corporal) en comparacin con otras especies de primates. Juntos, tamao relativamente grande del cerebro neonatal y la alta tasa de crecimiento postnatal dan a los humanos adultos, el mayor cociente de encefalizacin (un escala alomtrica del cerebro con el tamao corporal) de todos los primates superiores. Por ltimo, Martin (1983) argumenta que un patrn"similar al humano'' de cerebro y el crecimiento corporal se hace necesario una vez que el tamao adulto del cerebro homnido alcanza alrededor de 850 cc. Este marcador biolgico se basa en un anlisis de dimensiones cfalo-plvicas de los fetos y de sus madres a travs de una amplia gama de mamferos sociales, entre ellos los cetceos, los primates y los homnidos existentes, fsiles (Martin, 1983). Teniendo en cuenta la tasa media de crecimiento postnatal del cerebro de los simios vivientes, un tamao del cerebro adulto de 850 cc se puede lograr por todos los homnidos, incluidos los homnidos extintos, alargando la etapa fetal del crecimiento. En tamaos de cerebro por encima de 850 cc, el tamao de la entrada de la pelvis de los homnidos fsiles, y las personas que viven, no permite suficiente crecimiento fetal. Por lo tanto, un perodo de rpido crecimiento postnatal del cerebro y el crecimiento corporal lento, el patrn humano, es necesario para alcanzar el tamao del cerebro adulto. Con estos antecedentes, la Figura 5 representa un intento de resumir la evolucin del patrn de crecimiento humano y el desarrollo. Esta cifra debe ser considerada como un "work in progress"(trabajo en progreso), ya que slo los datos de la primera especie y la ltima (Pan y Homo sapiens) se saben con alguna certeza. Aunque el Australopithecus afarensis es un homnido, comparte muchas caractersticas anatmicas con especies no hominidas incluyendo un tamao del cerebro adulto de aproximadamente 400 cc (Simons, 1989). El anlisis de su denticin indica una tasa de desarrollo dental indistinguibles de los simios existentes (Smith, 1991b). Por lo tanto, los chimpancs y A. afarensis se representan como compartiendo las etapas tpicas tripartitas de crecimiento postnatal de los mamferos sociales, infantiles, juveniles y adultos. Para alcanzar el mayor tamao del cerebro adulto del Australopithecus africanus (442 cc) puede requerirse solo una adicin a la duracion de la etapa fetal o, posiblemente, la etapa infantil. La rpida expansin del tamao del cerebro adulto durante la poca del Homo habilis (650 - 800 cc) podra haberse logrado con la expansin de la etapa fetal, infantil e incluso el periodo juvenil. Sin embargo, la ampliacin de la infancia puede haber puesto una severa restriccin demogrfica en poblaciones de H. habilis. Hembras primates, incluidos los humanos, no pueden mantener un recin nacido con xito si siguen amamantando a sus bebs actuales. Los chimpancs, por ejemplo, el promedio de 5,5 aos entre los nacimientos exitosos en el medio salvaje y los jvenes chimpances son crias dependientes de sus madres durante unos 5 aos (Tclelri et al, 1976;.

Goodall, 1983;. Nishida et al, 1990). Datos actuariales de animales salvajes vivos indican que entre el 35% (Goodall, 1983) y 38% (Nishida et al., 1990), de todos los chimpancs nacidos vivos sobreviven a mediados de los 20 aos. Aunque este es un porcentaje significativamente mayor de supervivencia que para la mayora de las otras especies de animales, el chimpanc un umbral reproductivo. Goodall (1983) informa que en el perodo 1965-1980 hubo 51 nacimientos y 49 defunciones en una comunidad de chimpancs salvajes en el Parque Nacional de Gombe Stream, Tanzania. Durante un perodo de 10 aos en el Mahale Mountains National Park, Tanzania, Nishida et al. (1990, p. 96) observa ". . . 74 nacimientos, 74 defunciones, 14 inmigraciones, y 13 emigraciones . . . " en una comunidad. El crecimiento de la poblacin chimpanc es, por estos datos, efectivamente igual a cero. Extender la infancia y los intervalos entre nacimientos ms all del rango chimpanc puede no haber sido posible para los primeros homnidos como el Homo habilis. La insercin de una breve etapa de la niez en la historia de vida podra haber reducido el esfuerzo reproductivo. La evidencia arqueolgica sobre la intensificacin de la fabricacin de herramientas de piedra utilizadas para secuestrar los cadveres de animales, especialmente de mdula sea (Potts, 19881), puede ser interpretado como una estrategia para alimentar a los nios. Tal compactacin puede haber sido necesaria para proporcionar aminocidos esenciales, algunos minerales, y especialmente grasa (fuente densa de energa) que los nios requieren para el crecimiento del cerebro y el cuerpo (Leonard y Robertson, 1992). El tamao del cerebro aument an ms durante la poca del Homo erectus. Las muestras ms tempranas adultas tienen tamaos cerebrales de 850-900 cc. Esto ubica al cerebro del H. erectus Martin (1983) como marcador de tamao, y pueden justificar una ampliacin del perodo de la niez para proporcionar los alimentos de alta calidad necesarios para el rpido patrn de crecimiento del cerebro, similar al humano. Tenga en cuenta tambin que la infancia es representado por la disminucin en la duracin mientras la niez se expande. Hipotticamente, esto da H. erectus una ventaja reproductiva sobre otros homnidos. Con esta ventaja, es ms fcil entender por qu el tamao de la poblacin y la distribucin geogrfica de H. erectus se expanden ms all que todos los homnidos anteriores. Existe evidencia de que el Homo erectus temprano no tena un crecimiento en la adolescencia. Smith (1993) analiz el esqueleto y la denticin del espcimen fsil KMN-WT 15000 (el "chico de Turkana"), un esqueleto de H. erectus de 1.6 millones de aos (antes de tiempo/ early). Utilizando los datos de crecimiento esqueltico y maduracin de los simios y los seres humanos vivos, Smith (1993) desarrollo un modelo de crecimiento esqueltico y de maduracin del H. erectus, en el que un joven H. erectus de 14,5 aos estara

entrando a la edad adulta y es comparable a la maduracin un chimpanc a unos 11,4 aos y un humano moderno de 18 a 21 aos de edad. El nio de Turkana, que era probablemente menor de 11 aos de edad, fue "muy avanzado" en el desarrollo del esqueleto siguiendo un patrn de crecimiento humano moderno. Smith (1993) concluye que,'' [el "nio de Turkana es '] en edad dental, edad sea y el tamao del cuerpo, bastante consistente con la idea de que el crecimiento en la adolescencia todava no haba evolucionado en Homo erectus. . . (pero ... el nico esqueleto de KMN-WT 15000 se encuentra en un punto cerca del comienzo ... de la evolucin de la historia de la vida humana "(pp.2 18-219). H. erectus tardio, con tamaos de cerebro adulto de hasta 1.100 cc, se representa en la figura 5 con una mayor expansin de la infancia y la insercin de la etapa adolescente. Junto con cerebros ms grandes, el H. erectus tardo muestra una mayor complejidad de la tecnologa (herramientas, el fuego, y la vivienda) y la organizacin social que probablemente requieren una etapa adolescente de desarrollo con el fin de convertirse en un miembro adulto exitoso en la sociedad (ver explicacin ms abajo). En la transicin al arcaico y moderno finalmente, el H. sapiens ampla las etapas de la infancia y la adolescencia en sus dimensiones actuales.

POR QUE EVOLUCIONAN LAS NUEVAS ETAPAS DE LA VIDA? Bonner (1965) ha desarrollado la idea de que las etapas del ciclo de vida de un organismo individual, una colonia, o una sociedad son ". . . la unidad bsica de la seleccin natural. " El enfoque de Bonner sobre etapas del ciclo de vida sigue en la tradicin de muchos de los embrilogos del siglo 19 que propusieron que la especiacin se realiza generalmente mediante la alteracin de las tasas de crecimiento de las etapas de vida existentes y aadiendo o eliminando etapas. Bonner muestra que la presencia de una etapa y su duracin en el ciclo de vida se refieren a tales adaptaciones bsicas como la locomocin, las tasas de reproduccin, y la adquisicin de alimentos. Desde este punto de vista terico, es rentable ver la evolucin de la niez y la adolescencia humana como adaptaciones tanto para la alimentacin y la reproduccin. La figura 6 muestra varios hitos evolutivos homnidos. En comparacin con los simios vivientes, las personas experimentan retrasos en el desarrollo de la erupcin del primer molar permanente, edad de la menarquia y la edad al primer parto. Sin embargo, las personas tienen una infancia ms breve y ms breve intervalo entre nacimientos, que en los simios y en las sociedades humanas tradicionales son prcticamente coincidentes. El resultado neto es que los seres humanos tienen el potencial de fecundidad mayor que

cualquier simio, pero tambin tienen el problema del cuidado de los nios, que dependen de las personas mayores para la alimentacin y la proteccin. Los pueblos de las sociedades tradicionales resuelto el problema del cuidado de los nios mediante la difusin de la responsabilidad entre los muchos individuos. El nio debe recibir los alimentos que son especialmente seleccionados y preparados, y estos pueden ser proporcionados por los jvenes mayores, adolescentes o adultos. En la socieda Hadza (cazadores y recolectores), por ejemplo, las abuelas y tas abuelas suministrar una cantidad considerable de alimentos y el cuidado de los nios (Blurton Jones, 1993). En la sociedad Agta (Filipinas cazadores-recolectores), las mujeres cazan grandes animales, pero an conservan la responsabilidad principal por el cuidado infantil. Logran esto al vivir en grupos familiares extensos, dos o tres hermanos y hermanas, sus cnyuges, hijos y padres, y su participacin en el cuidado de nios (Estioko-Griffin, 1986). Entre los mayas de Guatemala (horticultores y agricultores), muchas personas viven juntas en los compuestos de la familia extendida. Las mujeres de todas las edades trabajan juntos en la preparacin de alimentos, fabricacin de ropa y cuidado de nios (Bogin, notas de campo, 1988-1993). Nias menores se asocian con estos grupos de trabajo y proporcionan gran parte de la atencin directa y la alimentacin de los nios, pero siempre bajo la orientacin de los adolescentes y adultos. En algunas sociedades, los padres proveer un significativo cuidado de nios, incluyendo a los de la sociedad Agta, que llevan a sus hijos en viajes de caza, y los pigmeos Aka, un pueblo de cazadores-recolectores de frica central (Hewlitt, 1991). Resumiendo los datos de muchas sociedades humanas, Lancaster y Lancaster (1983) se refieren a este tipo de cuidado infantil y de alimentacin como "la adaptacin de los homnidos", pues no otro primate o mamfero hace todo esto. La "lnea de fondo", en un sentido biolgico, es que la evolucin de la infancia humana libera a la madre de las exigencias de lactancia y la inhibicin de la ovulacin relacionados con la lactancia continua. Esto, a su vez, disminuye el intervalo entre partos y aumenta la aptitud reproductiva. Una etapa adolescente de crecimiento humano puede haber evolucionado para proporcionar el tiempo necesario para practicar complejas habilidades sociales necesarias para ser un padre efectivo. La evolucin de la infancia (childhood/ niez) proporcion a las hembras homnidas la oportunidad de dar a luz en intervalos ms cortos, pero la produccin de descendencia es slo una pequea parte de la aptitud reproductiva. La cra de los jvenes para su propia madurez reproductiva es un indicador ms seguro de xito. Estudios de babuinosamarillos, macacos toque, y los chimpancs muestran que entre el 50% y el 60% de los primognitos hijos mueren en la infancia. En cambio, en las sociedades de cazadores-recolectores humanos, entre 44% (Kung) y 39% (Hazda) de las crias mueren en la infancia. Estudios de

babuinos salvajes por Altmann (1980) muestran que, mientras que la tasa de mortalidad infantil para el primognito es de 50%, la mortalidad para los segundos nacidos baja a 38%, y para el tercer y cuarto nacido alcanza slo el 25%. La diferencia en la supervivencia infantil es, en parte, debido a la experiencia y los conocimientos adquiridos por la madre con cada nacimiento posterior. Dicha informacin derivada de la maternidad es generalmente dominado por las mujeres humanas durante la adolescencia, lo que les da una ventaja reproductiva. La ventaja humana inicial puede parecer pequea, pero significa que hasta 21 personas ms que los babuinos o los chimpances sobreviven de cada 100 primogenitos, ms que suficiente a lo largo del vasto tiempo evolutivo para hacer que la evolucin de la adolescencia humana una adaptacin abrumadoramente beneficiosa. Las adolescentes adquieren conocimientos sobre la sexualidad, la reproduccin y el cuidado infantil, ya que se ven maduras sexualmente y son tratados como tales, varios aos antes de que realmente lleguen a ser frtiles. El estirn de la adolescencia sirve como una seal de maduracin. A principios de la estirn, antes de alcanzar el peak de la velocidad de crecimiento, las nias desarrollan vello pbico y los depsitos de grasa en los senos, las nalgas y los muslos. En esencia, parece estar madurando sexualmente. Alrededor de un ao despus del peak de velocidad de altura, las nias experimentan la menarquia, una seal inequvoca exterior del desarrollo interno del sistema reproductivo. Sin embargo, la mayora de las nias experimentan 1-3 aos de ciclos menstruales anovulatorios tras la menarquia. La fertilidad no se consigue hasta cerca del final de la etapa de crecimiento en la adolescencia. Sin embargo, los dramticos cambios de la adolescencia estimulan tanto a las nias como a los adultos alrededor de ellas para participar en comportamientos adultos sociales, sexuales y econmicos. Para las adolescentes, esta participacin es "libre de riesgo" en trminos de embarazo, pero les permite aprender y practicar comportamientos que llevan a aumento de la aptitud reproductiva en la edad adulta. Por esta razn biolgica muy fundamental, las nias deben esperar hasta una dcada desde el momento de la menarquia en alcanzar la madurez reproductiva completa. El comportamiento Intercultural verifica esta conclusin, ya que la edad del primer matrimonio y las agrupaciones de parto son alrededor de los 19 aos para las mujeres de culturas tan diversas como los kikuyu de Kenia, los mayas de Guatemala, Copper esquimal de Canad, y tanto Estados Unidos colonial y contemporneo. El desarrollo adolescente de los nios es muy diferente de las nias. Los nios son frtiles antes de que asuman el tamao adulto y las caractersticas fsicas de los hombres. El anlisis de muestras de orina de nios de edad de 11-16 aos muestra que comenzar a producir esperma a una edad media de 13,4 aos (Muller et al., 1989). Sin embargo, la evidencia transcultural es que

algunos muchachos con xito engendrar hijos hasta que estn en su tercera dcada de la vida (Bogin, 1993, 1994). En los Estados Unidos, por ejemplo, slo el 3,1% de los nacidos vivos en 1990 fueron engendrados por hombres menores de 20 aos de edad (Centro Nacional de Estadsticas de Salud, 1994). Worthman (1986) informa que entre los kikuyu tradicionales de frica del Este, los hombres no se casan y se convierten en padres hasta la edad de 25 aos, a pesar de se vuelven activos sexualmente despus de su propio rito de circuncisin en torno a los 18 aos de edad. Una explicacin para el retraso entre la produccin de esperma y la paternidad puede ser que el esperma de los adolescentes ms jvenes no son mviles, o no tienen la resistencia para nadar a un vulo en las trompas de Falopio. Una razn ms probable es que el nio promedio de 13,4 aos apenas est comenzando su estirn de la adolescencia. En trminos de apariencia fsica, estado fisiolgico, el desarrollo psicosocial y la productividad econmica, es an ms un nio que un adulto. Pocas mujeres, y ms importante, desde una perspectiva intercultural, pocos potenciales suegros, ven a un adolescente como esposo y padre biolgica, econmica y socialmente viable. El retraso entre la produccin de espermatozoides y la madurez reproductiva no es tiempo perdido, ya sea en un sentido biolgico o social. Lo obvio y los sutiles efectos psicofisiolgicos de la testosterona y otras hormonas andrgenas que se liberan despus de la maduracin gonadal puede "primeramente" ("prime") funcionar mal para ser receptivo a su futuro papel de hombre. Alternativamente, es posible que los cambios fsicos estimulados por las endocrinas proporcionen un estmulo social hacia comportamientos adultos (Halpern et al., 1993). Cualquiera que sea el caso, al principio de la adolescencia los sentimientos sociosexuales se intensifican, incluyendo la culpa, la ansiedad, el placer y el orgullo (Higham, 1980; Pctcrscn y Taylor, 1980). Al mismo tiempo, los nios se interesan ms en las actividades de adultos, ajustar su actitud hacia las figuras parentales, y pensar y actuar con ms independencia. Sin embargo, y aqu es donde la ventaja de supervivencia puede estar, todava parecen chicos. Debido a que su estirn de la adolescencia se produce tarde en el desarrollo sexual, los machos jvenes pueden practicar comportarse como adultos antes de que realmente se percibe que son adultos. Las travesuras sociosexuales de jvenes adolescentes a menudo se consideran ms humorsticas que serias. Sin embargo, proporcionan la experiencia para afinar los roles sexuales y sociales antes de que ninguna de sus vidas o las de sus hijos, dependan de ellos. Por ejemplo, la competencia entre los hombres por las mujeres favorece el hombre mayor y con ms experiencia. Dado que esta competencia puede ser fatal la apariencia de nios inmaduros, pero hormonal y socialmente preparados puede salvarle la vida, asi como su educacion.

LA ABUELA VALIOSA, O PODRIA EVOLUCIONAR LA MENOPAUSIA? Adems de la niez y la adolescencia, hay otro aspecto inusual de la historia de la vida humana, la menopausia. Una definicin generalmente aceptado de la menopausia es ". . . el cese repentino o gradual del ciclo menstrual posterior a la prdida de la funcin ovrica. . . "(Timiras, 1972, p. 531). El proceso de la menopausia se asocia estrechamente con la mujer adulta en la etapa de la vida post-reproductora , pero la menopausia es distinguibles desde la etapa de post-reproduccin. La reproduction usually ends before menopause. In traditional societies, such as the !Kung (Howell, 1979), the Dogon of Mali (B. Strassman, personal com- munication), and the rural-living Maya of Guatemala (Minesterio de Salud Publica, 1989), women rarely give birth after 40 years of age and almost never give birth after 44 years. La menopausia, sin embargo, se produce despus de los 45 aos en estas tres sociedades. En los Estados Unidos, de 1960 a 1990, los datos de todos los nacimientos muestran que las mujeres 45-49 aos dio a luz a menos de 1 por cada 1.000 nios nacidos vivos. Por el contrario, haba 16,1 / 1.000 nacidos vivos de mujeres de entre 40-44 aos (National Center for Health Statistics, 1994). Patrones similares de nacimiento se encuentran en el Viejo Orden Amish, una alta fecundidad, poblacin sin anticoncepcion reside principalmente en los estados de Pensilvania, Ohio e Indiana. Mujeres Amish entre 45-49 aos nacidos antes de 1918 dio a luz a un promedio de 13 nios por cada 1.000 mujeres casadas, mientras que las mujeres de entre 40 y 44 aos de edad dio a luz a un promedio de 118 nios por cada 1.000 mujeres casadas (Ericksen et al., 1979). Por lo tanto, incluso en los Estados Unidos de 1960-1990, con la atencin mdica moderna, la buena nutricin y los niveles bajos de trabajo fsico difcil, e incluso entre grupos sociales que tratan de maximizar la duracin de la fertilidad, las mujeres rara vez dan a luz despus de los 45 aos. En cuanto a los Kung, Dogon, y Maya, la menopausia ocurre mucho despus de este descenso de la fecundidad, a una edad promedio de 49 aos para las mujeres de los Estados Unidos (Pavelka y Fedigan, 1991). Despus de 50 aos de edad, los partos son tan raros que no son reportados en los datos del Centro Nacional de Estadsticas de Salud o por los Amish. Estas edades para la aparicin de la mujer post-reproductora frente a la edad de la menopausia se dan por dos razones. El primero es que algunos investigadores incorrectamente equiparar la menopausia con el inicio de la etapa de post-reproduccin. La segunda razn es que la menopausia y un periodo significativo de la vida despus de la menopausia son reclamadas por algunos estudiosos como caractersticas exclusivamente humanas. Otros estudiosos afirman que la menopausia es un rasgo compartido con otros mamferos. En una revisin de la menopausia a partir de una comparacion con primates y una perspectiva evolutiva, Pavelka y Fedigan (1991) encontraron que la menopausia es una caracterstica casi universal hembra

humana y que la menopausia se produce aproximadamente a los 50 aos de edad, en todas las poblaciones humanas. Por el contrario, Pavelka y Fedigan en cuenta que las hembras silvestres vivas de primates no humanos no comparten la universalidad de la menopausia humana, y los machos humanos tienen ningn caso de historias de vida comparable. En una revisin de datos de todos los mamferos, Austad (1994, p. 255) concluye que ninguna de las especies vivas silvestre, excepto, posiblemente, las ballenas piloto ". . . se sabe que exhiben comnmente cese reproductiva .. . " las hembras primates estudiadas en cautividad, incluyendo langures, mandriles, macacos rhesus, los macacos cola de cerdo, y los chimpancs, generalmente continan ciclo estro hasta la muerte, aunque hay fertilidad disminuye con la edad (Fedigan y Pavelka, 1994). Estos descensos se interpretan mejor como una parte normal del envejecimiento. La revisin de Fedigan y Pavelka (1994) encuentra que un bonobo cautivo de ms de 40 aos de edad (Gould et al., 1981) y un macaco cola de cerdo en cautiverio de ms de 20 aos de edad (Graham et al., 1979) dej de ciclismo estro. Estos dos animales muy viejos mostraron cambios en los perfiles hormonales similares a la menopausia humana y en la autopsia se haban agotado todos los ovocitos. Por ltimo, Pavelka y Fedigan (1991) sealan que, en contraste con el descenso de la fecundidad senescente de otros primates hembra, el sistema reproductor femenino humano se "cierra" abruptamente mucho antes que los otros sistemas del cuerpo, que por lo general experimentan una disminucin gradual hacia senescencia. Por otra parte, las mujeres pueden vivir por dcadas despus de agotamiento de los ovocitos (menopausia), pero otros primates hembras mueren antes o justo despus de la deplecin de ovocitos. La Figura 7 ilustra la temporizacin del inicio de la etapa post-reproductora de la hembra adulta y la menopausia en el contexto de la evolucin de los historia de la vida humanas. De nuevo, de la Figura 5, los datos de los homnidos fsiles son especulativos y extrapolados, en parte, de la evidencia proporcionada por los chimpancs y los seres humanos existentes. Nishida et al. (1990) informan que las hembras chimpances salvajes dan a luz a sus cras por ltima vez en los 30 o principios de los 40. A continuacin, puede experimentar entre 2.5 a 9.5 aos (media = 3,9 aos) de vida postreproductiva, pero la mayora de estas hembras continan los ciclos del estro hasta la muerte. Basndose en estos resultados, una mediana de edad de 40 aos para el inicio de la etapa de postreproductiva chimpanc se utiliza para la Figura 7. En el otro extremo de la gama son las hembras humanas. Los datos disponibles de los pases industrializados y unas pocas sociedades tradicionales ofrecen edades promedio de la menopausia 48 a 51 aos (Timiras, 1972; Pavelka y Fedigan, 1991), y tom nota de que, prcticamente no hay mujeres mayores de 50 aos dan a luz. En consecuencia, 50 aos se utiliza como un representante de edad para la menopausia y tambin la edad mxima de aparicin de la etapa post-reproductiva en la hembra humana.

Tambin se propone que 50 aos es el lmite mximo de edad efectiva para la menopausia (disminucin de los ovocitos) de los homnidos en general, en base a la condicin humana y el conocido chimpanc (bonobo) para experimentar la menopausia. Las estimaciones de esperanza de vida representadas en la figura 7 se basan en frmulas de regresin desarrollado por Smith (1991b). Las frmulas predicen la esperanza de vida con datos para el cuerpo y el peso del cerebro. Las estimaciones para el chimpanc (43 aos) y para H. sapiens (66 aos) de acuerdo tambin con los datos de los chimpancs salvajes (la duracin mxima de los chimpancs en cautividad es de 50 aos) y las tradicionales sociedades humanas (Nishida et al., 1990 para chimpancs; Nee1 y Weiss, 1970; Howell, 1979 para los seres humanos). La columna H. sapiens tambin incluye una extensin de la esperanza de vida prevista para 89 aos. Esta estimacin se basa en la frmula de Sacher (1975) para la longevidad mxima y est siendo abordado por las poblaciones de "las naciones ms industrializadas. (1991b) Smith frmula tambin se utiliza para la prediccin de la esperanza de vida para las especies fsiles. Las predicciones son hipotticas y se basan en las mejores estimaciones disponibles del cuerpo y del peso del cerebro. La edad de inicio de la etapa post-reproductiva para mujeres homnidos fsiles se basa en una extrapolacin entre conocidas edades medias de los chimpancs y los seres humanos. La interpolacin lineal se utiliz para calcular las edades de los fsiles. Una forma curvilnea, una funcin escaln, o alguna otra funcin discontinua puede representar mejor la verdadera naturaleza del cambio en la edad de inicio de una etapa de la vida postreproductiva. La investigacin emprica es necesaria para determinar el mejor modelo. Es posible que la evidencia emprica de la evolucin de la etapa post-reproductiva de la mujer ser recuperable a partir del registro fsil, porque los cambios hormonales asociados con la menopausia tienen un profundo efecto sobre la masa sea y la histologa de los huesos tubulares. Segn Garn (19701, hay una ganancia de masa sea y un aumento de la deposicin en la superficie endosteal de huesos tubulares durante la "fase de mediacin esteroide" de la vida, por ejemplo, durante la adolescencia y la edad adulta reproductiva. Por otra parte, la ganancia endosteal es mayor en las mujeres que en los hombres. Por la quinta dcada de la vida, la aposicin de hueso endosteal se detiene y comienza la reabsorcin. Los datos correspondientes a las mujeres de la vida origen europeo, africano, mexicano y puertorriqueo en los Estados Unidos se ilustra en la Figura 8. Aunque hay diferencias aparentes en la cantidad absoluta de la remodelacin sea, el proceso tiene lugar en todas las poblaciones hasta ahora investigadas. Cambios de edad de este tipo pueden ser detectados en ambas muestras arqueolgicas, por ejemplo, los arcaicos / enterramientos nativos americanos

pre-contacto (Carl-son et al, 1976;. Ruff, paleontolgicas (Ruff et al], 1993;. Trinkhaus et estos aos previsibles y cambios sexuales en etapa de la historia de vida post-reproductiva registro fsil.

1991) y las colecciones al., 1994). Sobre la base de la remodelacin sea, una debe ser detectable en el

La recuperacin de estos datos puede ayudar a resolver la cuestin de por qu las mujeres tienen una longevidad considerable ms all de la menopausia. Basi-mente, hay dos modelos para la evolucin de la menopausia y una etapa de la vida post-reproductiva. Un modelo postula que una etapa de la vida post-reproductiva podra evolucionar si hay riesgos importantes para la reproduccin de una mujer mayor y si la mujer mayor puede beneficiar a sus parientes ms jvenes. La extraordinaria duracin de la vida de la mujer durante la etapa post-reproductora se correlaciona con la investigacin transcultural etnogrfica que muestra la importancia crucial de las abuelas como depositarias de la informacin ecolgica y cultural, y el valor de las abuelas para el cuidado del nio. Hamilton (1966) formaliz el "modelo de la abuela" en una hiptesis basada en los modelos de la teora de seleccin de parentesco, pero hasta hace poco la hiptesis no ha sido probada cientficamente. Nishida et al. (1990) demuestran que unas pocas hembras chimpancs salvajes tienen una etapa post-reproductiva, pero la hiptesis de la seleccin de parentesco no se correlaciona bien con el comportamiento de los chimpancs; ". . . la ventaja evolutiva de la menopausia [sic] en chimpancs hembras es desconcertante, ya que rara vez, o nunca, cuidan de los parientes ms jvenes. . las mujeres de edad suelen vivir una vida solitaria. . . "(P. 95). En un reciente intento de probar la hiptesis de la seleccin de parentesco con datos en humanos, Hill y Hurtado (1991) no pudieron demostrar que nunca sera ventajoso detener la reproduccin por completo. Los autores utilizaron varios modelos hipotticos que cubran el rango de estimaciones razonables de costos contra los beneficios abuela materna. Las predicciones tambin fueron probados contra datos etnogrficos objetivos derivados del trabajo con los Ache, cazadoresrecolectores de Amrica del Sur. Los datos muestran que hijos de los Ache que tienen abuelas sobreviven a tasas algo ms altas que los que no tienen abuelas, pero el efecto no es suficiente para dar cuenta de la menopausia. En una revisin reciente de los datos Ache y otros casos derivados de las sociedades de cazadores-recolectores y agrcolas, Austad (1994, p. 255) no encuentra ninguna evidencia ". . . que los humanos pueden ayudar a sus descendientes suficientemente para compensar el coste evolutivo de cesar la reproduccin. " El segundo modelo para la menopausia puede denominarse la "hiptesis pleiotropa." En las obras ya clsicas de la biologa de la senescencia, Medawar (1952) y Williams (1957) argumentan que el envejecimiento es ". . .

debido a una acumulacin de genes especficos de edad dainos. . . o]. . . genes pleiotrpicos que tienen buenos efectos en edad temprana , pero tienen efectos negativos ms tarde. . . "(Kirkwood y Holliday, 1986, p. 371). Kirk-wood (1977), Charlesworth (1980), y otros perfeccionado an ms esta hiptesis en trminos de una teora general de envejecimiento. Pavelka y Fedigan (1991) aplican esta lnea de razonamiento a la menopausia. De acuerdo con su aplicacin de la "hiptesis pleiotropa," la menopausia es una consecuencia secundaria del sistema de reproduccin de los mamferos hembra. Este sistema tiene un lmite fisiolgico de aproximadamente 50 aos debido a las limitaciones en el suministro de huevo o en la maintence de huevos sanos. Producen las hembras su suministro de huevos durante el desarrollo prenatal, pero suspender la divisin meitica de los huevos en la anafase. Aproximadamente 1.000.000 ovocitos primarios pueden ser producidos, pero se degeneran ms, de modo que en el caso de los seres humanos femeninos slo alrededor de 400 estn disponibles para la reproduccin. Durante la adolescencia y la edad adulta humana, los ovocitos primarios restantes completan su maduracin y se liberan en serie durante los ciclos menstruales. Por cerca de 50 aos de edad, todos estos huevos estn agotados. Si la mujer vive ms all de la edad de agotamiento experimenta la menopausia. La conexin fisiolgica entre el agotamiento de los ovocitos y los cambios hormonales de la menopausia an no se ha dilucidado. Sin embargo, la hiptesis pleiotropa tiene en cuenta la observacin de que algunas hembras de los mamferos se reproducen despus de 40-50 aos de edad, aunque algunas especies, como los humanos, pueden vivir otros 25 o 50 aos. La menopausia y la etapa de la vida post-reproductiva de las mujeres son, pues, una consecuencia inevitable de las capacidades reproductivas limitadas de todos los mamferos femeninos. Sin embargo, incluso si la menopausia es una consecuencia pleiotrpica de reproduccin de los mamferos, la vejez (grandmotherhood) todava puede ser una importante etapa biolgica y sociocultural en el ciclo de vida de la mujer humana. La universalidad de la menopausia humana hace posible el desarrollo de modelos bioculturales para soportar una combinacin de la pleiotropa y "hiptesis de la abuela". Bsicamente, si una barrera de la edad de 50 aos existe para la fertilidad femenina, la nica estrategia de reproduccin abierta a las mujeres que viven ms all de esa edad es proporcionar cada vez ms ayuda a sus hijos y sus nietos. Esta estrategia es compatible con la hiptesis de la seleccin de parentesco de Hamilton. La seleccin de parentesco solo, sin embargo, no puede dar cuenta de la evolucin de la menopausia o la vejez (grandmotherhood). La seleccin de parentesco solo, sin embargo, no puede dar cuenta de la evolucin de la menopausia o la vejez femenina (grandmotherhood). Se propone un modelo biocultural para la evolucion de la vejez (grandmotherhood) que combina las hipotesis de seleccion de

parentesco y pleitropia. A favor del modelo biocultural son las pruebas etnogrficas que muestran que un nmero significativo de mujeres en casi todas las sociedades, tradicional o industrial, viven muchos aos despus de la menopausia. Por otra parte, la evidencia etnogrfica muestra tambin que las abuelas y otras mujeres post-reproductivos son beneficiosas para la supervivencia de los nios en muchas sociedades humanas. Hay pocos datos comparativos de mamferos que muestren el valor de la vejez en hembras (grandmotherhood) debido a las especies de primates de la vida silvestre y otros mamferos sociales rara vez sobreviven a una etapa post-reproductiva. Hay algunas especies excepcionales, por ejemplo, las hienas. La abuela cuidadora se produce en esta especie, incluyendo la lactancia de las cras. De hecho, cuando ambas siguen siendo frtiles, hienas madre e hija por turnos amamantan de la cria (Mills, 1990). No se sabe si esta prctica est muy extendida en otros carnvoros sociales. Sin embargo, el punto es que cuando las hembras sobreviven regularmente all de la etapa reproductiva de la vida, la base de los comportamientos de afiliacin, incluyendo algn tipo de interaccin abuela y el cuidado de los jvenes, existe en los mamferos sociales. Durante la evolucin de los homnidos, una etapa de la vida postreproductiva de duracin significativa y la menopausia se hicieron comunes como la esperanza de vida aument ms de 50 aos. No se sabe cuando esto ocurri, sino que hay que investigar. La aparicin regular de una etapa postreproductiva femenina seleccionar a las mujeres (y los hombres?) de la especie para desarrollar estrategias bioculturales para tomar mayor ventaja de esta situacin. Visto en este contexto, las vejez humana(grandmotherhood) puede ser aadido a la infancia (childhood) y la adolescencia humana como etapas distintivas del ciclo de la vida humana.