ORIGEN DE LA VIDA La Tierra se form al mismo tiempo que el Sol y que el resto del Sistema Solar, hace unos

4.570 millones de aos. Se han encontrado biomarcadores en rocas con una antigedad de hasta 3.500 millones de aos, por lo que la vida podra haber surgido sobre la Tierra hace 3.8004.000 millones de aos.6 7 8 9 Bajo las condiciones de la Tierra primitiva (o en el espacio exterior y trados por meteoritos) pudieron formarse las biomolculas ms sencillas. Estas incluyen aminocidos, nucletidos y fosfolpidos, que pueden ensamblarse espontneamente bajo determinadas condiciones. A partir de estos monmeros se formaran las protenas, cidos nucleicos y membranas que constituiran las protoclulas. Sin embargo, aqu surge un problema: las protenas son excelentes catalizadores de reacciones qumicas, pero no pueden almacenar informacin gentica, esto es, la informacin necesaria para la sntesis de otra protena. Por su parte, los cidos nucleicos almacenan informacin gentica, pero para su duplicacin precisan de enzimas, es decir, de protenas. Esto plantea el dilema de qu fueron primero, las protenas (modelos del metabolismo primero) o los cidos nucleicos (modelos de los genes primero). Segn el primero de los modelos, la emergencia de un metabolismo primitivo pudo preparar un ambiente propicio para la posterior aparicin de la replicacin de los cidos nucleicos, como postula, por ejemplo, la teora del mundo de hierro-sulfuro. En el segundo de los modelos se encuadra la hiptesis del mundo de ARN, que se basa en la observacin de que algunas secuencias de ARN pueden comportarse como enzimas. Este tipo de compuesto se denomina ribosoma, es decir una enzima constituida por cido ribonucleico. Segn esta hiptesis, el origen de los componentes moleculares y celulares de la vida implicara los siguientes pasos:

El encadenamiento al azar de nucletidos para formar molculas de ARN pudo haber originado ribosomas que seran capaces de autor replicacin y que podran poseer mecanismos de auto insercin y autoeliminacin de nucletidos. Los procesos de seleccin natural para una mayor diversidad y eficiencia daran lugar a ribosomas que catalizaban pptidos y luego pequeas protenas, ya que estos compuestos son mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y comienza la sntesis de protenas. Las protenas se convierten en los biopolmeros dominantes y los cidos nucleicos (ARN y ADN) quedan restringidos a un uso predominantemente genmico. Los fosfolpidos, por su parte, pueden formar espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana celular. Las membranas asistiran a la replicacin y sntesis de cidos nucleicos y protenas de acuerdo con dos posibles modelos: citoplasma dentro y citoplasma fuera.

En este ltimo caso, los cidos nucleicos y protenas evolucionaran en la parte exterior de la membrana y slo ms tarde se interiorizaran para formar las primeras clulas.

EVOLUCIN En biologa, la teora del antepasado comn universal sostiene que todos los organismos sobre la tierra tienen un origen comn. La teora se sustenta en la evidencia de que todos los organismos vivos comparten numerosos rasgos comunes. En los tiempos de Darwin-Wallace se basaba en la observacin visible de las semejanzas morfolgicas, tales como el hecho de que todos los pjaros tienen alas, incluso los que no vuelan. Actualmente la gentica refuerza esta afirmacin. Por ejemplo, toda clula viva hace uso de los cidos nucleicos como material gentico y utiliza los mismos veinte aminocidos como bloques de construccin de las protenas. La universalidad de estos rasgos apoya fuertemente una ascendencia comn, pues sera muy improbable que hayan aparecido independientemente dos seres vivos con las mismas molculas orgnicas.

El ltimo antepasado comn universal (LUCA) es el nombre del hipottico organismo unicelular del cual descendemos todos los existentes. Sin embargo, este concepto presenta algunas dificultades, pues es posible que los distintos componentes moleculares y celulares de los organismos actuales procedan de una comunidad de organismos ancestral, ms que de un organismo individual. Los datos moleculares muestran una distribucin de genes atpica entre los distintos grupos de seres vivos y los rboles filogenticos construidos a partir de distintos genes son incompatibles entre s. La historia de los genes es tan con volucionada que la nica explicacin razonable es una extensiva transferencia horizontal de genes. Por tanto, cada molcula de un ser vivo tiene su propia historia molecular y es posible que cada molcula tenga un origen distinto (en un organismo o no). Esta es la razn por la cual los rboles filogenticos de los seres vivos tienen distintas estructuras de ramificacin, particularmente cerca de la raz. La geologa y la ciencia planetaria proporcionan tambin informacin sobre el desarrollo temprano de la vida. La vida no slo ha sido un sujeto pasivo de los procesos geolgicos sino que tambin ha participado activamente en ellos, como por ejemplo, en la formacin de sedimentos, la composicin de la atmsfera y en el clima.

FILOGENIA Las relaciones filogenticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores.

Las posibilidades son las siguientes:

Los tres dominios, Archaea, Bacteria y Eukarya, son igualmente antiguos. Bacteria es el dominio ms antiguo con Archaea y Eukarya derivndose a partir de l. Archaea es el dominio ms antiguo.

rbol filogentico de los seres vivos enfatizando los cambios en la estructura celular y considerando que Bacteria es el dominio ms antiguo, de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith. La letra M en el crculo indica la procedencia de las mitocondrias y la C de los cloroplastos. La figura de la derecha muestra un rbol filogentico basado en la estructura celular que sita la raz de los seres vivos entre las bacterias Gram negativas, basado en las ideas de Cavalier-Smith. Un rbol alternativo podra construirse poniendo la raz entre las arqueas, en el punto indicado por el asterisco en la figura. Las bacterias Gram negativas presentan una envoltura celular de membrana citoplasmtica, pared celular y membrana externa. compuesta

Esto es, presentan dos membranas lipdicas distintas, mientras que el resto de los organismos presentan una nica membrana lipdica. Existiran desde hace 3.500 millones de aos y podran realizar la fotosntesis anoxignica, tal como hace Chlorobacteria en la actualidad (subgrupo Eobacteria). Hace 2.800 millones de aos se producira la revolucin glicobacteriana, que dara lugar a Cyanobacteria y Proteobacteria, entre otros (subgrupo Glycobacteria). Estos organismos cambiaron la composicin de la membrana externa aadiendo lipo polisacridos y mejoraron el mecanismo de la fotosntesis que paso a ser oxignica.

Entonces comienza la liberacin de grandes cantidades de oxgeno molecular al medio ambiente. Las bacterias Gram positivas presentan una nica de peptidoglicano (murena) se hace mucho ms gruesa. membrana y la pared

Se considera que las bacterias Gram positivas proceden de las Gram negativas, y no al revs, porque las primeras presentan caractersticas moleculares y ultra estructurales ms avanzadas. La prdida de la membrana externa podra ser debida a la hipertrofia de la pared celular que aumenta su resistencia pero que impide la tansferencia de lpidos para formar la membrana externa. Estos organismos fueron probablemente los primeros que colonizaron el suelo. Archaea y Eukarya surgiran hace unos 900 millones de aos a travs de la revolucin Neomura (esto es controvertido, otros autores consideran que Archaea existe desde hace unos 3.500 millones de aos y Eukarya desde hace unos 2.000 millones de aos). La pared celular de peptidoglucano es sustituida por otra de glicoprotena. A continuacin, las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y cidos, remplazando los lpidos acilo ster de las bacterias por lpidos prenil ter, y usaron las glicoprotenas como una nueva pared rgida, y por tanto, retuvieron la organizacin celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de protenas como una capa flexible que dio lugar por primera vez en la historia de la vida a la fagocitosis y que a travs de la adquisicin de las mitocondrias llev, en ltima instancia, al cambio en la estructura de la clula (ncleo, endomembranas, citoesqueleto, etc). Este cambio se refleja en las profundas diferencias entre la clula procariota y la eucariota. Se considera que las mitoncondrias proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa, en tanto que los cloroplastos de las plantas lo hacen de una cianobacteria. El siguiente cladograma muestra de manera muy simplificada las relaciones entre los seres vivos de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith: LUCA Chlorobacteria Hadobacteria Cyanobacteria Eurybacteria Endobacteria Actinobacteria Neomura Archaea Eukarya Gracilicutes LUCA es el hipottico ltimo ancestro comn de todos los seres vivos actuales; no significa que fuese el primer ser vivo, ni que no existiesen otros, pero es el nico que

sobrevivi. Son bacterias Gramnegativas: Chlorobacteria, Hadobacteria, Cyanobacteria,Gracilicutes y Eurybacteria, mientras que son bacterias Gram-positivas: Endobacteria y Actinobacteria.

ABIOGNESIS La abiognesis (griego: -- [a-bio-gensis], -/- no + -vida + - origen/principioEl origen de la vida a partir de la no existencia de esta)? o el origen de la vida en la Tierra ha generado en lasciencias de la naturaleza un campo de estudio especializado cuyo objetivo es dilucidar cmo y cundo surgi. La opinin ms extendida en el mbito cientfico establece la teora de que la vida comenz su existencia a partir de la materia inerte en algn momento del perodo comprendido entre 4.400 millones de aos cuando se dieron las condiciones para que el vapor deagua pudiera condensarse por primera vez2 y 2.700 millones de aos atrs cuando aparecieron los primeros indicios de vida.n. 1 Las ideas e hiptesis acerca de un posible origen extraterrestre de la vida (panspermia), que habra sucedido durante los ltimos 13.700 millones de aos de evolucin del Universo tras el Big Bang, tambin se discuten dentro de este cuerpo de conocimiento.7 El cuerpo de estudios sobre el origen de la vida forma un rea limitada de investigacin, a pesar de su profundo impacto en la biologa y la comprensin humana del mundo natural. Con el objetivo de reconstruir el evento se emplean diversos enfoques basados en estudios tanto de campo como de laboratorio. Por una parte el ensayo qumico en el laboratorio o la observacin de procesos geoqumicos o astroqumicos que produzcan los constituyentes de la vida en las condiciones en las que se piensa que pudieron suceder en su entorno natural. En la tarea de determinar estas condiciones se toman datos de la geologa de la edad oscura de la tierra a partir de anlisis radiomtricos de rocas antiguas, meteoritos, asteroides y materiales considerados prstinos, as como la observacin astronmica de procesos de formacin estelar. Por otra parte, se intentan hallar las huellas presentes en los actuales seres vivos de aquellos procesos mediante la genmica comparativa y la bsqueda del genoma mnimo. Y, por ltimo, se trata de verificar las huellas de la presencia de la vida en las rocas, como microfsiles, desviaciones en la proporcin de istopos de origen biognico y el anlisis de entornos, muchas veces extremfilos semejantes a los paleoecosistemas iniciales. Los progresos en esta rea son generalmente lentos y espordicos, aunque an atraen la atencin de muchos cientficos dada la importancia de la cuestin que se investiga. Existe una serie de observaciones que intentan describir las condiciones fisicoqumicas en las cuales pudo emerger la vida, pero todava no se tiene un cuadro razonablemente completo acerca de cmo pudo ser este origen. Se han propuesto varias teoras, siendo la hiptesis del mundo de ARN y la teora del mundo de hierrosulfuro8 las ms consideradas por la comunidad cientfica.

La cuestin de la generacin espontnea: de Aristteles a Pasteur

La concepcin clsica de la abiognesis, que actualmente se conoce especficamente como generacin espontnea, sostena que losorganismos vivos complejos se generaban por la descomposicin de sustancias orgnicas. Por ejemplo, se supona que los ratonessurgan espontneamente en el grano almacenado o que

las larvas aparecan sbitamente en la carne. El trmino fue acuado en 1870por el bilogo Thomas Huxley en su obra Biogenesis and abiogenesis. La tesis de la generacin espontnea fue defendida por Aristteles, quien afirmaba, por ejemplo que era una verdad patente que lospulgones surgan del roco que cae de las plantas, las pulgas de la materia en putrefaccin, los ratones del heno sucio, los cocodrilosde los troncos en descomposicin en el fondo de las masas acuticas, y as sucesivamente.9 Todos ellos se originaban merced a una suerte de fuerza vital a la que da el nombre de entelequia. El trmino empleado por Aristteles y traducido posteriormente por espontneo es , es decir, fabricado por s mismo. La autoridad que se le reconoci a Aristteles hizo que esta opinin prevaleciera durante siglos y fuera admitida por pensadores tan ilustres como Descartes, Bacon o Newton. Por ejemplo, en el siglo XVI, el qumico y naturalista Jan Baptista van Helmont, padre de labioqumica, lleg a afirmar en su obra Ortus medicinae 1648 que: Los piojos, garrapatas, pulgas y gusanos surgen de nuestras vsceras y excrementos. Si juntamos con trigo la ropa que usamos bajo nuestro atuendo cargada de sudor en un recipiente de boca ancha, al cabo de 21 das cambian los efluvios penetrando a travs de los salvados del trigo, y transmutando stos por ratones. Tales se pueden ver de ambos sexos y cruzar con otros que hayan surgido del modo habitual... En 1546 el mdico Girolamo Fracastoro se posicion en contra de la generacin espontnea estableciendo la teora de que lasenfermedades epidmicas estaban provocadas por pequeas partculas diminutas e invisibles o "esporas", que podran no ser criaturas vivas, pero no fue aceptada ampliamente. Ms tarde Robert Hooke public los primeros dibujos sobre microorganismos en 1665. Tambin se le conoce por dar el nombre a la clula, que descubri observando muestras de corcho. En el siglo XVII la generacin espontnea comienza a cuestionarse. Por ejemplo, Sir Thomas Browne en su Pseudodoxia Epidemica, subtitulada Enquiries into Very many Received Tenets, and Commonly Presumed Truths (Indagaciones sobre los principios tantas veces admitidos y las verdades comnmente supuestas), de 1646, realiz un ataque a las falsas creencias y errores corrientes, aunque sus conclusiones no fueron aceptadas por la mayora. Por ejemplo, su contemporneo Alexander Ross escribi: Pues poner en cuestin esto [la generacin espontnea] es poner en tela de juicio la razn, los sentidos y la experiencia. Si duda de esto, que se vaya a Egipto y all se encontrar con que los campos se plagan de ratones, engendrados del barro del Nilopara gran calamidad de sus habitantes.10 En 1668, el italiano Francesco Redi, realiz un experimento con el que comprob que no apareca ninguna larva en la carne en descomposicin cuando se impeda que las moscasdepositaran en ellas sus huevos. Por otra parte, en 1676, Anton van Leeuwenhoek descubri los microorganismos que, segn sus dibujos y descripciones, podran tratarse de protozoosy bacterias. Esto encendi el inters por el mundo microscpico.11 El descubrimiento de los microorganismos abri la puerta para que se desechara la posibilidad de que los organismos superiores surjan por generacin

espontnea, estando reservado este mecanismo para ellos. Desde el siglo XVII en adelante se ha visto gradualmente que, al menos en el caso de todos los organismos superiores y visibles a simple vista, era falso lo previamente establecido con respecto a la generacin espontnea. La alternativa pareca ser el aforismo omne vivum ex ovo: es decir, que todo lo que vive viene de otro ser vivo preexistente (literalmente, del huevo). Sin embargo, el sacerdote catlico inglsJohn Needham defendi el supuesto de la abiognesis para los microorganismos en su obra Observations upon the generation, composition and descomposition of animal and vegetable substances (Londres, 1749). Para ello realiz un experimento calentando un caldo mixto de pollo y maz puesto en un frasco de boca ancha, y en el que an aparecieron microbios a pesar de haber sido tapado con un corcho. En 1768 Lazzaro Spallanzani prob que los microbios estaban presentes en el aire y se podan eliminar mediante el hervido. Pero no fue hasta 1861 que Louis Pasteur llev a cabo una serie de cuidadosos experimentos que probaron que los organismos como loshongos y bacterias no aparecan espontneamente en medios estriles y ricos en nutrientes, lo cual confirmaba la teora celular.

Darwin En una carta a Joseph Dalton Hooker del 1 de febrero de 1871,12 Charles Darwin escribi: Se dice a menudo que hoy en da estn presentes todas las condiciones para la produccin de un organismo vivo, y que pudieron haber estado siempre presentes. Pero si pudiramos concebir que en algn charquito clido, encontrando presentes toda suerte de sales fosfricas y de amonio, luz, calor, electricidad, etc., que un compuesto proteico se formara por medios qumicos listo para sufrir cambios an ms complejos, a da de hoy ese tipo de materia sera instantneamente devorado o absorbido, lo que no hubiera sido el caso antes de que los seres vivos aparecieran. En otras palabras, la presencia de la vida misma hace la bsqueda del origen de la vida dependiente de las condiciones de esterilidad que se dan en el laboratorio. Ms precisamente, el oxgeno producido por las diferentes formas de vida es muy activo a escala molecular, lo cual perjudica a cualquier intento de formacin de vida. Primeros planteamientos cientficos: Oparin y Haldane Una vez desechada la generacin espontnea, la cuestin del origen de la vida se retrotraa a intentar explicar el origen de la primera clula. Los conocimientos de la astronoma y el origen del sistema solar permitan especular sobre las condiciones en que surgi este sistema vivo. Simultneamente, Oparin y Haldane elaboraron una serie de hiptesis estableciendo, a partir de estas posibles condiciones, la secuencia probable de acontecimientos que originaran la vida. Hasta 1924 no se realiz ningn progreso real, cuando Aleksandr Ivanovich Oparin demostr experimentalmente que el oxgeno atmosfrico impeda la sntesis de molculas orgnicas que son constituyentes necesarios para el surgimiento de la vida. Segn el profesor Loren S. Graham en su ensayo Science, philosophy, and human behavior in the Soviet Union. New York: Columbia University Press, Oparin recibi el impulso para comenzar sus investigaciones en un intento de demostrar

el materialismo dialctico en el contexto de la guerra fra en la antigua Unin de Repblicas Socialistas Soviticas.13 En su obra El origen de la vida en la Tierra,14 15 Oparin expona una teora quimiosinttica en la que una sopa primitiva de molculas orgnicas se pudo haber generado en una atmsfera sin oxgeno a travs de la accin de la luz solar. stas se combinaran de una forma cada vez ms compleja hasta quedar disueltas en una gotita de coacervado. Estas gotitas creceran por fusin con otras y se reproduciran mediante fisin en gotitas hijas, y de ese modo podran haber obtenido un metabolismo primitivo en el cual los factores que aseguraran integridad celular sobreviviran y aquellos que no acabarian extinguindose. Muchas teoras modernas del origen de la vida an toman las ideas de Oparin como punto de partida. El mismo ao J. B. S. Haldane tambin sugiri que los ocanos prebiticos de la tierra, muy diferentes de sus correspondientes actuales, habran formado una sopa caliente diluida en la cual se podran haber formado los compuestos orgnicos, los constituyentes elementales de la vida. Esta idea se llam biopoesis, es decir, el proceso por el cual la materia viva surge de molculas autorreplicantes pero no vivas.16

Condiciones iniciales El conocimiento de las condiciones iniciales es de extremada importancia para el estudio del origen de la vida. Para ello se emplea la teora geoqumica en el estudio de las rocas antiguas y se efectan simulaciones de laboratorio y por medio de ordenadores (experimentos que se denominan in silico). Uno de los puntos centrales es determinar la disponibilidad de elementos y molculasesenciales, en especial metales, puesto que son indispensables como cofactores en la bioqumica actual, as como su estado redoxen las distintas localizaciones.17 Asimismo, es esencial datar las primeras manifestaciones de la vida para aproximar el lapso de tiempo en el que estamos buscando. Segn las evidencias actuales, aunque estn sujetas a controversia, la vida debi aparecer tras el enfriamiento del planeta que sigui al bombardeo intenso tardo, hace unos 4.000 millones de aos. Aunque todos los seres vivos actuales parecen provenir de un nico organismo ancestral, en este apartado cabe preguntarse si hubo varias apariciones fortuitas de formas de vida tras las que slo sobrevivi una, o si bien esas formas de vida an sobreviven porque no sabemos buscarlas, tal vez en ambientes extremos como en las profundidades de la corteza continental o en el manto.17

Primeras evidencias directas de aparicin de la vida Una de las formas de verificar la actividad biolgica es una curiosa propiedad de los sistemas celulares, como la fotosntesis que incorporan CO2 de diversas fuentes para transformarlo en molculas orgnicas. Existen dos istopos estables del carbono, C12 y C13, siendo estables sus abundancias relativas en la atmsfera. Cuando se incorpora CO2 por un sistema biolgico, este prefiere el istopoms ligero, enriqueciendo las rocas carbonatadas por el otro istopo.18

La prueba de una aparicin temprana de la vida viene del cinturn supracortical de Isua en Groenlandia occidental y formaciones similares en las cercanas islas de Akilia. El carbono que forma parte de las formaciones rocosas tiene una concentracin de 13Celemental de aproximadamente 5,5, lo que debido a que en ambiente bitico se suele preferir el istopo ms ligero del carbono,12C, la biomasa tiene una 13C de entre 20 y 30. Estas firmas isotpicas se preservan en los sedimentos y Mojzis19 ha usado esta tcnica para sugerir que la vida ya existi en el planeta hace 3.850 millones de aos. Lazcano y Miller (1994) sugieren que la rapidez de la evolucin de la vida est determinada por la tasa de agua recirculante a travs de las fumarolas submarinas centroocenicas. La recirculacin completa lleva 10 millones de aos, por ello cualquier compuesto orgnico producido por entonces podra ser alterado o destruido por temperaturas que excedan los 300 C. Ambos estiman que el desarrollo a partir de un genoma de 100 kilobases de unhetertrofo primitivo de ADN/protenas hasta la generacin de un genoma de 7.000 genes de una cianobacteria filamentosa hubiera requerido slo 7 millones de aos.20

Biognesis en ambiente clido contra fro Si se examinan los periodos libres de cataclismos producidos por impactos de meteoros que impediran el establecimiento de protoorganismos autoreplicantes, la vida pudo haberse desarrollado en diferentes ambientes primitivos. El estudio llevado a cabo por Maher y Stephenson21 muestra que si los sistemas hidrotermales marinos profundos propician un lugar aceptable para el origen de la vida, la abiognesis pudo haber sucedido en fechas tan tempranas como entre hace 4.000 y 4.200 millones de aos, mientras que si hubiera sucedido en la superficie de la Tierra la abiognesis slo podra haber ocurrido hace entre 3.700 y 4.000 millones de aos. Otros trabajos de investigacin sugieren un comienzo de la vida ms fro. Los trabajos de Stanley Miller mostraron que los ingredientes de la vida adenina y guanina requieren condiciones de congelacin para su sntesis, mientras que la citosina y el uracilo precisan temperaturas de ebullicin.22 Basndose en estas investigaciones sugiri que el origen de la vida implicara condiciones de congelacin y meteoritos impactando.23 Un artculo de la publicacin Discover Magazine seala hacia la investigacin de Stanley Miller indicando que se pueden formar sieteaminocidos diferentes y 11 tipos de nucleobases en hielo, como cuando se dej amonaco y cianuro en el 24 hielo antrtico entre 1972 y 1997, as como a la investigacin llevada a cabo por Hauke Trinks mostrando la formacin de molculas de ARN de 400 bases de longitud en condiciones de congelacin utilizando un molde de ARN (una cadena sencilla de ARN que gua la formacin de una nueva cadena). A medida que la nueva cadena de ARN creca, los nuevos nucletidos se iban adhiriendo al molde.25 La explicacin dada para la inusitada velocidad de estas reacciones a semejante temperatura es que se trataba de una congelacin eutctica. A medida que se forman cristales de hielo, ste permanece puro: slo las molculas de agua se unen al cristal en crecimiento, mientras que las impurezas como la sal o el cianuro quedan excluidas. Estas impurezas acaban apiadas en bolsillos microscpicos de lquido entre el hielo, y es esta concentracin lo que hace que las molculas choquen entre s con ms frecuencia.26

La evolucin y sus modelos actuales del origen de la vida Se ha discutido si el origen de la vida y el origen del proceso de evolucin surgieron al mismo tiempo. Se ha postulado que, de forma equivalente a como acta el proceso de evolucin en los seres vivos, tambin actuaran los mecanismos evolutivos en compuestos qumicos antes de que hubiese vida. En este sentido, cientficos como Martin A. Nowak y Hisashi Ohtsuki han postulado cmo y cundo la cintica qumica pasa a convertirse en una dinmica evolutiva, formulando una teora matemtica general para el origen de la evolucin. En ella se describe la previda como un alfabeto de activos monmeros que forman al azar polmeros, siendo un sistema generativo que puede producir la informacin, en la que originalmente se presenta una preevolutiva dinmica de seleccin y mutacin, pero no replicacin, a diferencia de la vida. A partir de anlisis matemtico se concluye que las mejores y ms competentes candidatas moleculares para la vida ya haban sido seleccionadas antes incluso de que empezaran a reproducirse. Igualmente, aunque la previda es un andamiaje en que se basa la vida, existe una fase de transicin en la que, si la tasa efectiva de replicacin supera un valor crtico, entonces la vida compite con la previda y, finalmente, la vida destruye a la previda.27

Modelos actuales No existe un modelo generalizado del origen de la vida. Los modelos actualmente ms aceptados se construyen de uno u otro modo sobre cierto nmero de descubrimientos acerca del origen de los componentes celulares y moleculares de la vida, enumerados en el orden ms o menos aproximado en el que se postula su emergencia: 1. Las posibles condiciones prebiticas terminaron con la creacin de ciertas molculas pequeas bsicas (monmeros) de la vida, como los aminocidos. Esto fue demostrado en el experimento Urey-Miller llevado a cabo por Stanley L. Miller y Harold C. Urey en 1953. 2. Los fosfolpidos (de una longitud adecuada) pueden formar espontneamente bicapas lipdicas, uno de los dos componentes bsicos de la membrana celular. 3. La polimerizacin de los nucletidos en molculas de ARN al azar pudo haber dado lugar a ribozimas autorreplicantes (hiptesis del mundo de ARN). 4. Las presiones de seleccin para una eficiencia cataltica y una diversidad mayor terminaron en ribozimas que catalizaban la transferencia de pptidos (y por ende la formacin de pequeas protenas), ya que los oligopptidos formaban complejos con el ARN para formar mejores catalizadores. De ese modo surgi el primer ribosoma y la sntesis de protenas se hizo ms prevalente. 5. Las protenas superan a las ribozimas en su capacidad cataltica y por tanto se convierten en el biopolmero dominante. Loscidos nucleicos quedan restringidos a un uso predominantemente genmico. El origen de las biomolculas bsicas, aunque an no se ha establecido, es menos controvertido que el significado y orden de los pasos 2 y 3. Los reactivos qumicos inorgnicos bsicos a partir de los cuales se form la vida son

el metano, amonaco, agua, sulfuro anin fosfato.

de

hidrgeno (H2S), dixido

de

carbono y

An no se ha sintetizado una protoclula utilizando los componentes bsicos que tenga las propiedades necesarias para la vida (el llamado enfoque de abajo a arriba). Sin esta prueba de principio, las explicaciones tienden a quedarse cortas. No obstante, algunos investigadores estn trabajando en este campo, como por ejemplo Jack Szostak de la Universidad Harvard. Otros autores han argumentado que un enfoque de arriba a abajo sera ms asequible. Uno de estos intentos fue realizado por Craig Venter y colaboradores en el Institute for Genomic Research. Utilizaba ingeniera gentica con clulas procariotas existentes con una cantidad de genes progresivamente menor, intentando discernir en qu punto se alcanzaban los requisitos mnimos para la vida. El bilogo John Desmon Bernal acu el trmino biopoiesis para este proceso, y sugiri que haba un nmero de estadios claramente definidos que se podan reconocer a la hora de explicar el origen de la vida:

Estadio 1: El origen de los monmeros biolgicos. Estadio 2: El origen de los polmeros biolgicos. Estadio 3: La evolucin desde lo molecular a la clula.

Bernal sugiri que la evolucin darwiniana pudo haber comenzado temprano, en algn momento entre los dos primeros estadios listados.

Origen de las molculas orgnicas El experimento de Miller y Urey intent recrear las condiciones qumicas de la Tierra primitiva en el laboratorio y sintetiz algunos de los ladrillos de la vida.

Los experimentos de Miller Los experimentos, que comenzaron en 1953, fueron llevados a cabo por Stanley Miller bajo condiciones simuladas que recordaban aquellas que se pensaba que haban existido poco despus de que la Tierra comenzara su acrecin a partir de la nebulosa solar primordial. Los experimentos se llamaron experimentos de Miller. El experimento original de 1953 fue realizado por Miller cuando era estudiante de licenciatura y su profesor Harold Urey. El experimento usaba una mezcla altamente reducida de gases (metano,amonaco e hidrgeno). No obstante la composicin de la atmsfera terrestre prebitica an resulta materia de debate. Otros gases menos reductores proporcionan una produccin y variedad menores. En su momento se pens que cantidades apreciables de oxgeno molecular estaban presentes en la atmsfera prebitica, y habran impedido esencialmente la formacin de molculas orgnicas. No obstante, el consenso cientfico actual es que ste no era el caso. El experimento mostraba que algunos de los monmeros orgnicos bsicos (como los aminocidos) que forman los ladrillos de los polmeros de la vida moderna se pueden formar espontneamente. Las molculas orgnicas ms simples estn lejos de lo que es una vida autorreplicante completamente funcional, pero en un ambiente sin vida preexistente estas molculas se podran haber acumulado y proporcionado un ambiente rico para la evolucin qumica (teora de la sopa).

Por otra parte, la formacin espontnea de polmeros complejos a partir de los monmeros generados abiticamente bajo esas condiciones no es un proceso tan sencillo. Adems de los monmeros orgnicos bsicos necesarios, durante los experimentos tambin se formaron en altas concentraciones compuestos que podran haber impedido la formacin de la vida. Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo fuentes de origen extraterrestre, estelares o interestelares. Por ejemplo, a partir de anlisis espectrales, se sabe que las molculas orgnicas estn presentes en meteoritos y cometas. En el 2004, un equipo detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (PAH's) en una nebulosa, siendo la molcula ms compleja hasta la fecha encontrada en el espacio. El uso de PAH's tambin ha sido propuesto como un precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de PAH's (PAH world). Se puede argumentar que el cambio ms crucial que an sigue sin recibir respuesta por esta teora es cmo estos ladrillos orgnicos relativamente simples polimerizan y forman estructuras ms complejas, interactuando de modo consistente para formar una protoclula. Por ejemplo, en un ambiente acuoso, la hidrlisis de oligmeros/polmeros en sus constituyentes monomricos est energticamente favorecida sobre la condensacin de monmeros individuales en polmeros. Adems, el experimento de Miller produce muchas sustancias que acabaran dando reacciones cruzadas con los aminocidos o terminando lacadena peptdica.

Los experimentos de Fox Entre las dcadas de los 50 y los 60, Sidney W. Fox estudiaba la formacin espontnea de estructuras peptdicas bajo condiciones que posiblemente pudieran haber existido tempranamente en la historia de la Tierra. Demostr que los aminocidos podan formar espontneamente pequeos pptidos. Estos aminocidos y pequeos pptidos podan haber sido estimulados para formar membranas esfricas cerradas, llamadas microesferas. Fox describi este tipo de formaciones como protoclulas, esferas de protenas que podan crecer y reproducirse.

Los experimentos de Joan Or El cientfico espaol Joan Or obtuvo en sus experimentos sobre el origen de la vida bases nitrogenadas, que son los elementos fundamentales del ADN. En 1961 Juan Or, aadi cido cianhdrico al caldo primigenio y obtuvo algunas purinas. En 1962, en otro experimento, aadiformaldehdo y consigui la sntesis de dos azcares, ribosa y desoxirribosa, componentes de soporte de los cidos nucleicos en elADN y ARN.

Hiptesis de Eigen A principios de los aos 1970 se organiz una gran ofensiva al problema del origen de la vida por un equipo de cientficos reunidos en torno a Manfred Eigen, del instituto Max Planck. Intentaron examinar los estados transitorios entre el caos molecular de una sopa prebitica y los estados transitorios de un hiperciclo de replicacin, entre el

caos molecular en una autorreproductores simples.

sopa

prebitica

sistemas

macromoleculares

En un hiperciclo, el sistema de almacenamiento de informacin (posiblemente ARN) produce una enzima, que cataliza la formacin de otro sistema de informacin en secuencia hasta que el producto del ltimo ayuda a la formacin del primer sistema de informacin. Con un tratamiento matemtico, los hiperciclos pueden crear cuasiespecies, que a travs de seleccin natural entraron en una forma de evolucin darwiniana. Un impulso a la teora del hiperciclo fue el descubrimiento de que el ARN, en ciertas circunstancias, se transforma en ribozimas (una forma de enzima de ARN) capaces de catalizar sus propias reacciones qumicas. Hiptesis de Wchstershuser Fumarolas negras. Algunas teoras afirman que la vida surgi en las proximidades algn tipo de fuente hidrotermal submarina.. Otra posible respuesta a este misterio de la polimerizacin fue propuesta por Gnter Wchtershuser en 1980, en su teora del hierro-sulfuro. En esta teora, postul la evolucin de las rutas (bio) qumicas como el fundamento de la evolucin de la vida. Incluso present un sistema consistente para rastrear las huellas de la actual bioqumica desde las reacciones ancestrales que proporcionaban rutas alternativas para la sntesis de ladrillos orgnicos a partir de componentes gaseosos simples. Al contrario que los experimentos clsicos de Miller, que dependan de fuentes externas de energa (como relmpagos simulados o irradiacin UV), los sistemas de Wchstershuser vienen con una fuente de energa incorporada, los sulfuros de hierro y otros minerales (por ejemplo la pirita). La energa liberada a partir de las reacciones redox de esos sulfuros metlicos, no slo estaba disponible para la sntesis de molculas orgnicas, sino tambin para la formacin de oligmeros y polmeros. Se lanza por ello la hiptesis de que tales sistemaspodran ser capaces de evolucionar hasta formar conjuntos autocatalticos de entidades autorreplicantes metablicamente activas que seran los precursores de las actuales formas de vida. El experimento tal y como fue llevado a cabo rindi una produccin relativamente pequea de dipptidos (del 0,4% al 12,5 %) y una produccin inferior de tripptidos (0,003%) y los autores advirtieron que bajo estas mismas condiciones los dipptidos se hidrolizaban rpidamente.28Otra crtica del resultado es que el experimento no inclua ninguna organomolcula que pudiera con mayor probabilidad dar reacciones cruzadas o terminar la cadena (Huber y Wchsterhuser, 1998). La ltima modificacin de la hiptesis del hierro-sulfuro fue propuesta por William Martin y Michael Russell en 2002.29 De acuerdo con su escenario, las primeras formas celulares de vida pudieron haber evolucionado dentro de las llamadas chimeneas negras en las profundidades donde se encuentran las zonas de expansin del fondo ocenico. Estas estructuras consisten en cavernas a microescala que estn revestidas por delgadas paredes membranosas de sulfuros metlicos. Por tanto, estas estructuras resolveran varios puntos crticos de los sistemas de Wchstershuser puros de una sola vez:

1. Las microcavernas proporcionan medios para concentrar las molculas recin sintetizadas, por tanto aumentando la posibilidad de formar oligmeros. 2. Los abruptos gradientes de temperatura que se encuentran dentro de una chimenea negra permiten establecer zonas ptimas de reacciones parciales en diferentes regiones de la misma (por ejemplo la sntesis de monmeros en las zonas ms calientes, y la oligomerizacin en las zonas ms fras). 3. El flujo de agua hidrotermal a travs de la estructura proporciona una fuente constante de ladrillos y energa (sulfuros metlicos recin precipitados). 4. El modelo permite una sucesin de diferentes pasos de evolucin celular (qumica prebitica, sntesis de monmeros y oligmeros, sntesis de pptidos y protenas, mundo de ARN, ensamblaje de ribonucleoprotenas y mundo de ADN) en una nica estructura, facilitando el intercambio entre todos los estadios de desarrollo. 5. La sntesis de lpidos como medio de aislar las clulas del medio ambiente no es necesaria hasta que bsicamente estn todas las funciones celulares desarrolladas. Este modelo sita al ltimo antepasado comn universal (LUCA, del ingls Last Universal Common Ancestor) dentro de una chimenea negra, en lugar de asumir la existencia de una forma de vida libre de LUCA. El ltimo paso evolutivo sera la sntesis de una membranalipdica que finalmente permitiera al organismo abandonar el sistema en el interior de la microcaverna de las chimeneas negras y comenzar su vida independiente. Este postulado de una adquisicin tarda de los lpidos es consistente con la presencia de tipos completamente diferentes de lpidos de membrana en arqueobacterias y eubacterias (ms los eucariotas) con una fisiologa altamente similar en todas las formas de vida en otros aspectos. Otro asunto sin resolver en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad. Por ejemplo, todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos y los cidos nucleicos y azcares son diestros). La homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales (y probablemente tambin de protenas). El origen de la homoquiralidad podra explicarse simplemente por una asimetra inicial por casualidad seguida de una descendencia comn. Los trabajos llevados a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz que provoca la homoquiralidad de las molculas. La serina produce enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que podran todas ella ser diestras o zurdas. Esta propiedad se contrapone a la de otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu acab siendo dominante la serina zurda an est sin resolver, los resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: el cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que se establece la asimetra.

Teora de la playa radiactiva Zachary Adam,30 de la Universidad de Washington en Seattle, afirma que procesos mareales mayores que los actuales, producidos por una luna situada a una

distancia mucho menor podran haber concentrado partculas radiactivas de uranio y otros elementos radiactivos en la marea alta en las playas primordiales donde debieron haber sido los responsables de generar los componentes elementales de la vida. De acuerdo con los modelos de computacin publicados en Astrobiology31 un depsito de tales materiales radiactivos podra haber mostrado la misma reaccin nuclear autosostenida que se encuentra en el yacimiento de uranio de Oklo, enGabn. Esta arena radiactiva proporciona suficiente energa para generar molculas orgnicas, como aminocidos y azcares a partir de acetonitrilo procedente del agua. La monazita radiactiva tambin libera fosfatos solubles en las regiones que se encuentran entre los granos de arena, hacindolos biolgicamente accesibles. As pues los aminocidos, azcares y fosfatos solubles pueden ser producidos simultneamente, de acuerdo con Adam. Los actnidos radiactivos, que entonces se encontraban en mayores concentraciones, pudieron haber formado parte de complejos rgano-metlicos. Estos complejos pudieron haber sido importantes como primeros catalizadores en los procesos de la vida. John Parnell, de la Universidad de Aberdeen, sugiere que tales procesos formaron parte del crisol de la vida en los comienzos de cualquier planeta rocoso hasta que ste fuera lo suficientemente grande para generar un sistema de tectnica de placas que aportara minerales radiactivos a la superficie. Puesto que se cree que la Tierra en sus orgenes estaba formada por muchas microplacas, se daran condiciones favorables para este tipo de procesos.

Homoquiralidad Algunos procesos de la evolucin qumica deberan explicar el origen de la homoquiralidad, es decir, el hecho de que todos los componentes elementales de los seres vivos tienen la misma quiralidad, siendo los aminocidos levgiros, los azcares ribosa ydesoxirribosa de los cidos nucleicos son dextrgiros, as como los fosfoglicridos quirales. Se pueden sintetizar molculas quirales, pero en ausencia de una fuente de quiralidad o de un catalizador quiral se forman en una mezcla 50/50 de ambos enantimeros, a la cual se le llama mezcla racmica. Clark sugiri que la homoquiralidad pudo comenzar en el espacio, puesto que los estudios sobre los aminocidos del meteorito Murchison mostraron que la L-alanina era dos veces ms frecuente que la forma D, y el cido L-glutmicoera 3 veces ms prevalente que su contrapartida dextrgira. Se ha sugerido que la luz polarizada tuvo el poder de destruir uno de losenantimeros dentro del disco protoplanetario. Noyes ha demostrado que la desintegracin beta provocaba la destruccin de la D-leucina en una mezcla racmica y que la presencia de 14C, presente en grandes cantidades en las sustancias orgnicas del ambiente temprano de la tierra, podra haber sido la causa.32 Robert M. Hazen ha publicado informes de experimentos realizados en distintas superficies cristalinas quirales que actuaban como posibles lugares de concentracin y ensamblaje de monmeros quirales en macromolculas.33 Una vez estabilizado el sistema, la quiralidad podra haber sido seleccionada favorablemente por la evolucin.34Los trabajos con compuestos orgnicos encontrados en meteoritos tienden a sugerir que la quiralidad es una caracterstica de la sntesis abiognica, puesto que los aminocidos actuales son levgiros, mientras que los azcares son predominantemente dextrgiros.35

Autoorganizacin y replicacin Artculo principal: Autoorganizacin. Si se considera, como a menudo sucede, que la autoorganizacin y autoreplicacin son los procesos principales que caracterizan a los sistemas vivos, hay que decir que hay muchos tipos de molculas abiticas que exhiben estas caractersticas en las condiciones adecuadas. Por ejemplo, Martin y Russel mostraron que la formacin de un compartimento distinto del ambiente por membranas celulares y la autoorganizacin de reacciones redox autocontenidas son los atributos ms conservados entre los seres vivos, y esto les lleva a argumentar que la materia inorgnica con estos atributos podran estar entre los atributos ms probables del antepasado comn de todos los seres vivos.36

De las molculas orgnicas a las protoclulas La cuestin de cmo unas molculas orgnicas simples forman una protoclula lleva mucho tiempo sin respuesta, pero existen muchas hiptesis. Algunas de stas postulan una temprana aparicin de los cidos nucleicos (teoras denominadas primero los genes) mientras que otras postulan que primero aparecieron las reacciones bioqumicas y las rutas metablicas (las primero el metabolismo). Recientemente estn apareciendo tendencias con modelos hbridos que combinan aspectos de ambas.

Modelos primero los genes: el mundo de ARN La hiptesis del mundo de ARN fue enunciada por Walter Gilbert, de Harvard, con base en los experimentos de Thomas Cech (Universidad de Colorado) y Sidney Altman (Yale) en1980.37 Sugiere que las molculas relativamente cortas de ARN se podran haber formado espontneamente de modo que fueran capaces de catalizar su propia replicacin continua. Es difcil de calibrar la probabilidad de esta formacin. Se han expuesto algunas hiptesis de cmo pudo haber sucedido. Las primeras membranas celulares pudieron haberse formado espontneamente a partir de proteinoides (molculas similares a protenas que se producen cuando se calientan soluciones de aminocidos). Cuando estn presentes a la concentracin correcta en solucin acuosa, forman microesferas que, segn se ha observado, presentan una conducta similar a los compartimentos rodeados de membrana. Otras posibilidades incluyen sistemas de reacciones qumicas que tienen lugar en el interior de sustratos de arcilla o en la superficie de rocas pirticas. Entre los factores que apoyan un papel importante para el ARN en la vida primitiva se incluye su habilidad para replicar (vase el Monstruo de Spiegelman); su habilidad para actuar tanto para almacenar informacin y catalizar reacciones qumicas (como ribozimas); su papel extremadamente importante como intermediario en la expresin y mantenimiento de la informacin gentica (en forma de ADN) en los organismos modernos y en la facilidad de su sntesis qumica o al menos de los componentes de la molcula bajo las condiciones aproximadas de la Tierra primitiva. Se han producido artificialmente en el laboratorio molculas de ARN relativamente cortas capaces de duplicar a otras.38

Un punto de vista ligeramente distinto sobre esta misma hiptesis es la de que un tipo diferente de cido nucleico, como los cidos nucleicos peptdicos (ANP) o los cidos nucleicos de treosa (TNA) fueron los primeros en emerger como molculas autorreproductoras para ser reemplazadas por el ARN slo despus.39 40 An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN, en particular la inestabilidad del ARN cuando se expone a la radiacin ultravioleta, la dificultad de activar y ligar los nucletidos y la carencia de fosfato disponible en solucin requerida para construir su columna vertebral y la inestabilidad de la base citosina (que es susceptible a la hidrlisis). Recientes experimentos tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de una molcula de ARN capaz de autorreplicacin eran muy probablemente ampliamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una simple molcula era capaz de autorreplicacin (que otro mundo por tanto evolucion con el tiempo hasta producir el mundo de ARN). En este momento, no obstante, las distintas hiptesis tienen insuficientes pruebas que lo apoyen. Muchas de stas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la ausencia de rocas sedimentarias sin alterar de un momento tan temprano en la historia de la Tierra nos deja pocas oportunidades de probar robustamente esta hiptesis. Modelos primero el metabolismo: el mundo de hierro-sulfuro y otros Algunos modelos rechazan la idea de la autorreplicacin de un gen desnudo y postulan la emergencia de un metabolismo primitivo que pudo proporcionar un ambiente para la posterior emergencia de la replicacin del ARN. Una de las ms tempranas encarnaciones de esta idea fue presentada en 1924 por la nocin de Alexander Oparin de primitivas vesculas autorreplicantes que precedieron al descubrimiento de la estructura del ADN. Las variantes ms recientes de los aos 1980 y 1990 incluyen la teora del mundo de hierro-sulfuro de Gnter Wchtershuser y modelos presentados por Christian de Duve basados en la qumica de los tiosteres. Entre algunos modelos ms abstractos y tericos de la plausibilidad de la emergencia del metabolismo sin la presencia de genes se incluye un modelo matemtico presentado por Freeman Dyson a principios de los aos 1980 y la nocin de Stuart Kauffman de conjuntos colectivamente autocatalticos, discutidos ya avanzada la dcada. Sin embargo, la idea de que un ciclo metablico cerrado, como el ciclo reductor del cido ctrico propuesto por Gnter Wchstershuser, pudo formarse espontneamente, an permanece sin pruebas. De acuerdo con Leslie Orgel, un lder en los estudios sobre el origen de la vida durante algunas de las pasadas dcadas, hay razones para creer que la afirmacin permanecer as. En un artculo titulado SelfOrganizing Biochemichal Cycles,42 Orgel resume su anlisis de la propuesta estipulando que por ahora no existe razn para esperar que ciclos de mltiples pasos como el ciclo reductor del cido ctrico pudiera autoorganizarse en la superficie de FeS/FeS2 o de algn otro mineral. Es posible que otro tipo de ruta metablica fuera usado en los comienzos de la vida. Por ejemplo, en lugar del ciclo reductivo del cido ctrico, la ruta abierta del acetil-CoA (otra de las cuatro vas reconocidas de fijacin de dixido de carbono en la naturaleza actualmente) podra ser ms compatible con la idea de autoorganizacin en una superficie de sulfuro metlico. La enzima clave de esta va, monxido de carbono deshidrogenasa/acetil-CoA tiene anclados grupos mixtos de sulfuro de hierro y nquel en sus centros de reaccin y cataliza la formacin

de acetil-CoA (que podra ser recordado como una forma moderna de acetilo-tiol) en un nico paso.

Teora de la burbuja Las olas que rompen en las costas crean una delicada espuma compuesta por burbujas. Los vientos que barren el ocano tienen tendencia a llevar cosas a la costa, de forma similar a la madera que se junta a la deriva en una playa. Es posible que las molculas orgnicas se pudieran concentrar en los bordes costeros de un modo parecido. Las aguas costeras ms someras tambin tienden a ser ms clidas, concentrando ms tarde las molculas orgnicas por evaporacin. Mientras las burbujas formadas mayormente por agua estallan rpidamente, sucede que las burbujas de grasas son mucho ms estables, dndole ms tiempo a cada burbuja en particular para llevar a cabo estos cruciales experimentos. Los fosfolpidos son un buen ejemplo de un compuesto graso que se cree que fue prevalente en los mares prebiticos. Debido a que los fosfolpidos contienen una cabeza hidroflica en un extremo y una cola hidrofbica en el otro, tienen tendencia a formar espontneamente bicapas lipdicas en agua. Una burbuja de monocapa lipdica slo puede contener grasa y una burbuja de bicapa lipdica slo puede contener agua y fue un probable precursor de las modernas membranas celulares. Si una protena acaba incrementando la integridad de su burbuja nodriza, entonces la burbuja tiene una gran ventaja y acaba situndose en la cspide de la seleccin natural. La primitiva reproduccin se podra visualizar cuando las burbujas estallaban, liberando el resultado del experimento en su medio circundante. Una vez que se libera una cantidad suficiente del material correcto, el desarrollo de los 43 primerosprocariotas, eucariotas y organismos multicelulares se poda lograr. De modo similar, las burbujas formadas completamente por molculas similares a protenas, llamadas microesferas, se formaran espontneamente bajo las condiciones adecuadas. Pero no hay precursores probables de las modernas membranas celulares, puesto que las membranas celulares estn compuestas primariamente de componentes lipdicos ms que de componentes aminoacdicos. Un modelo reciente puesto a punto por Fernando y Rowe44 sugiere que el confinamiento de un metabolismo autocataltico no-enzimtico dentro de las protoclulas podra haber sido un modo de evitar el problema de las reacciones colaterales que son tpicas de los modelos de metabolismo primero.

Modelos hbridos Una creciente comprensin de los fallos de los modelos que consideran puramente primero los genes o primero el metabolismo est llevando a tendencias hacia modelos que incorporan aspectos de ambos. Concretamente, y basndose en la implausibilidad logstica del modelo de mundo de ARN, Robert Griffith ha establecido un modelo de cooperacin entre el ARN, los primitivos pptidos y lpidos cuya secuencia sera como sigue: la materia orgnica generada mediante sntesis abitica en los ocanos primitivos se separara en fases por densidad y solubilidad. La sntesis de monmeros complejos y tambin de polmeros tendra lugar en superficies hidroflicas y en sus proximidades (interfases) tanto con el medio acuoso como areo. La replicacin y la traduccin encontraran su lugar idneo en la interfase de

elementos emulsificados de carcter hidrofbico. Los primeros cidos nucleicos codificaran preferentemente arginina. Estos pptidos enriquecidos en arginina serviran para secuestrar y transferir enlaces de fosfato ricos en energa. Esto hara que los pptidos fueran esenciales para el mantenimiento de los cidos nucleicos, ricos en fosfato, y al mismo tiempo los mantendran cerca de las interfases lipdicas.45

Otros modelos Autocatlisis El etlogo britnico Richard Dawkins escribi sobre la autocatlisis como una explicacin potencial para el origen de la vida en su libroLa historia del antepasado (2004). Los autocatalizadores son substancias que catalizan su propia produccin y tienen por tanto la propiedad de ser un replicador molecular simple. En este libro, Dawkins cita experimentos llevados a cabo por Julius Rebek y colaboradores en el Sripps Research Institute de California en el que combinan aminoadenosina y ster de pentafluorofenilo con el autocatalizador ster tricido de aminoadenosina (AATE). Un sistema del experimento contena variantes de AATE que catalizaban su propia sntesis. Este experimento demostraba la posibilidad de que la autocatlisis poda mostrar competicin entre una poblacin de entidades con herencia, que poda ser interpretada como una forma rudimentaria de seleccin natural.

Teora de la arcilla Graham Cairns-Smith, de la Universidad de Glasgow, present una hiptesis sobre el origen de la vida en 1985 basada en la arcilla y fue adoptada como una ilustracin plausible por slo unos pocos cientficos (incluyendo a Richard Dawkins). La teora de la arcilla postula que las molculas orgnicas complejas crecieron gradualmente en una plataforma de replicacin no orgnica preexistente cristales de silicato en disolucin. La complejidad de las molculas acompaantes que se desarrollaba como una funcin de las presiones de seleccin en tipos de cristales de arcilla es entonces extrada para servir a la replicacin de molculas orgnicas independientemente de su pista de despegue en su silicato. Cairns-Smith es un firme crtico de otros modelos de evolucin qumica.46 No obstante, l admite que, como muchos modelos del origen de la vida, el suyo tambin tiene defectos (Horgan 1991). Es verdaderamente, sacar la vida de debajo de las piedras. Peggy Rigou del Instituto Nacional de Investigacin Agronmica de EE. UU. (INRA), en Jouy-en-Josas, Francia, public en la edicin del 11 de febrero de Science News que los priones son capaces de unirse a partculas de arcilla y abandonar estas partculas cuando la arcilla se carga negativamente. Aunque no se hace ninguna referencia en el apartado de implicaciones para las teoras del origen de la vida, esta investigacin podra sugerir que los priones son una ruta probable hacia las primeras molculas reproductoras. En 2007, Kahr y colaboradores publicaron sus experimentos que examinan la idea de que los cristales pueden actuar como una fuente de informacin transferible, usando cristales de ftalato de potasio hidrogenado. Los cristales madre con imperfecciones fueron cortados y usados como semillas para criar cristales hijos a partir de la disolucin. Entonces examinaron la distribucin de

las imperfecciones en el sistema cristalino y encontraron que las imperfecciones de los cristales madre realmente se reproducan en los hijos. Los cristales hijos tenan muchas imperfecciones adicionales. Para una conducta paragentica las imperfecciones adicionales deberan ser mucho menores que las de los padres, y de ah que Kahr concluya que los cristales no eran lo suficientemente fieles como para almacenar informacin de una generacin a la siguiente.47 48

Modelo de Gold de Biosfera profunda y caliente El descubrimiento de los nanobios (estructuras filamentosas ms pequeas que las bacterias que contienen ADN) en rocas profundas, llev a una teora controvertida presentada por Thomas Gold a principios de los aos 1990 en la que se expona que la vida se desarroll al principio no en la superficie de la Tierra, sino varios kilmetros bajo la superficie. Ahora se sabe que la vida microbiana es abundante a ms de cinco kilmetros bajo la superficie de la Tierra en forma de arqueobacterias, que se considera que se originaron o antes o aproximadamente al mismo tiempo que las eubacterias, muchas de las cuales viven en la superficie (incluyendo los ocanos). Se ha afirmado que el descubrimiento de vida microbiana bajo la superficie de otro cuerpo del Sistema Solar dara un crdito significativo a esta teora. Tambin deca que un suministro de nutrientes de una fuente profunda e inalcanzable promovera la supervivencia porque la vida que surge en un montn de materia orgnica probablemente consumira todo su alimento y acabara extinguindose.

mundo de lpidos Hay una teora que afirma que las primeras substancias autorreplicantes eran de tipo lipdico.49 Se sabe que los fosfolpidos forman bicapas en el agua si estn sometidas a agitacin. Esta estructura es idntica a la de las membranas celulares. Estas molculas no se encontraban en la tierra primigenia, aunque otras cadenas anfiflicas largas tambin forman membranas. Adems, estos cuerpos se pueden expandir por insercin de lpidos adicionales, y bajo una expansin excesiva pueden sufrir escisiones espontneas que conservan el mismo tamao y composicin de lpidos en ambas progenies. La idea principal de esta teora es que la composicin molecular de los cuerpos lipdicos es la primera forma de almacenar informacin y la evolucin conduce a la aparicin de entidades polimricas como el ARN o el ADN que pueden almacenar informacin favorablemente. An no se ha hablado de ningn mecanismo que apoye la teora del mundo de lpidos.

El modelo del polifosfato El problema con muchos de los modelos de abiognesis es que el equilibrio termodinmico favorece a los aminocidos dispersos antes que a sus polmeros, los polipptidos; es decir, que la polimerizacin es endotrmica. Lo que hace falta es una causa que promueva la polimerizacin. Una solucin al problema puede encontrarse en las propiedades de los polifosfatos.50 51 Los polifosfatos se forman por la polimerizacin de los iones ordinarios de monofosfato (PO4-3) bajo la accin de la radiacin ultravioleta. Los polifosfatos pueden catalizar la polimerizacin de los aminocidos a polipptidos, reduciendo la barrera de energa y haciendo as factible el proceso.

Hiptesis del mundo de HAP Se ha postulado otras fuentes de molculas complejas, incluyendo algunas de origen extraterrestre, estelar o interestelar. Por ejemplo, se sabe a partir de anlisis espectrales y directos que las molculas orgnicas estn presentes en cometas y meteoritos. En 2004, un equipo de investigacin detect trazas de hidrocarburos aromticos policclicos (HAPs) en una nebulosa.52 stas son las molculas ms complejas encontradas en el espacio hasta el momento. El uso de los HAP ha sido tambin propuesto como precursor del mundo de ARN en la hiptesis del mundo de HAP.53 El Telescopio espacial Spitzer ha detectado recientemente una estrella, la HH 46-IR, que est formndose en un proceso similar al del Sol. En el disco de material que rodea la estrella hay una gran variedad de molculas que incluyen los compuestos de cianuro, hidrocarburos e hidrxido de carbono. Tambin se han encontrado HAPs por toda la superficie de la galaxia M81, que est a 12 millones de aos luz de la Tierra, confirmando su amplia distribucin en el espacio.54

El modelo de la ecopoiesis El modelo de la ecopoiesis ha sido desarrollado por los cientficos brasileos Flix de Sousa y Rodrigues Lima.55 Es un modelo que integra elementos y observaciones de varios otros. En esta teora es el ambiente fsico () el que promueve la aparicin de la vida en los estadios tempranos en lugar de hacerlo la aparicin al azar de organismos que posteriormente condicionan el entorno, en especial, en cuanto a la acumulacin de oxgeno. Propone que los ciclos geoqumicos de los elementos biognicos, dirigidos por una atmsfera primordial rica en oxgeno procedente de la fotlisis del vapor de agua evaporado de los ocanos e hipercarbnica, pudieron ser la base de un metabolismo planetario de carcter espacialmente continuo y global, que habra precedido y condicionado la aparicin gradual de una vida como la actual, organizada en organismos discontinuos (individualizados). Algunas de sus predicciones seran las siguientes:

La fotlisis y posterior escape del hidrgeno acumularan una cantidad significativa de oxgeno en la atmsfera primitiva. Se generara un potencial redox entre las zonas de produccin fotoltica de oxgeno y el ambiente submarino con minerales reductores, en especial, de hierro divalente. Estas interacciones daran lugar a un metabolismo global de base geoqumica, el holoplasma, con la aparicin de ciclos (como los actuales del carbono o del fosfato) de elementos biognicos. Este protometabolismo debera ser congruente con las principales rutas metablicas que encontramos hoy en da. En el medio hipercarbnico aumentan los cationes divalentes y por ello la carboxilacin (fijacin de CO2 a otras molculas) es energticamente favorable. Se requerira, no obstante, de ciertos hidrocarburos de la litosfera, en especial acetileno, que podra convertirse por hidratacin y carboxilacin en intermediarios del ciclo de Krebs reversible. Este sera el elemento ms caracterstico de la circulacin del carbono en la ecosfera primitiva.

Se aplica el principio de congruencia: se postula la existencia de una continuidad entre los factores protobiolgicos ambientales y el metabolismo actual. ste se puede rastrear en las coenzimas claves. Posteriormente se producira la incorporacin de estas actividades a unidades catalticas durante el mundo de ARN. El hecho de que estas coenzimas estn relacionadas estructuralmente con los nucletidos con ribosa parece confirmar este extremo. El ambiente hipercarbnico tambin favorecera la propagacin quiral de uno de los enantimeros una vez seleccionado. El camino hacia las protoclulas se realizara mediante una sucesin de hbitos. En principio habra una agregacin de materia orgnica (hbito flocular) debida a principios sencillos como la baja actividad de agua, la coalescencia hidrfoba y la formacin de tiocidos y su extraccin parcial en la fase lipdica. En la siguiente fase evolutiva (hbito reticular) aumenta la integracin entre las fases de los flculos (lipdica, peptdica y de polmeros fosforilados) dando lugar a la traduccin. Se agregaran vacuolas metablicas con vacuolas cidas o respiratorias, dando lugar a retculos que posteriormente se fusionaran en un nico compartimiento con el hbito celular.

Exognesis: vida primitiva extraterrestre Otra alternativa a la abiognesis terrcola es la hiptesis de que la vida primitiva pudo haberse formado originalmente fuera de la Tierra (advirtase que exognesis est relacionado, pero no es lo mismo que la nocin de panspermia). Se supone que una lluvia de material procedente de cometas que se precipit sobre la Tierra primitiva pudo haber trado cantidades significativas de molculas orgnicascomplejas y, quizs, la misma vida primitiva formada en el espacio fue trada a la Tierra por material cometario o asteroides de otros sistemas estelares. Los componentes orgnicos son relativamente comunes en el espacio, especialmente en el Sistema Solar exterior, donde las sustancias voltiles no son evaporadas por el calentamiento solar. En los cometas se encuentran incrustaciones de capas externas de material oscuro que, se piensa, son sustancias bituminosas compuestas por material orgnico complejo formado por compuestos decarbono simples tras reacciones iniciadas mayormente por irradiacin por luz ultravioleta. Una hiptesis relacionada con sta es que la vida se form en primer lugar en el Marte primigenio y fue transportada a la Tierra cuando material de su corteza fue expulsada de Marte por un asteroide e impactos cometarios para ms tarde alcanzar la Tierra. Es difcil encontrar evidencias para ambas hiptesis y puede que haya que esperar a que se traigan muestras de cometas y de Marte para su estudio. Ninguna de ellas responde realmente a la cuestin de cmo se origin por primera vez la vida, sino que meramente traslada este origen a otro planeta o cometa. No obstante, esta hiptesis extiende tremendamente el abanico de condiciones bajo el cual se pudo haber formado la vida, desde las posibles condiciones primitivas de la Tierra a literalmente las condiciones de todo el Universo.

Teora de la panspermia La ventaja de las hiptesis de un origen extraterrestre de la vida primitiva es que incrementa el campo de probabilidad para que la vida se desarrolle. No se requiere

que se desarrolle en cada planeta en el cual se halle, sino ms bien en una sola localizacin y posteriormente se extiende por la galaxia hacia otros sistemas estelares a travs del material cometario. Esta idea ha recibido impulsos debido a recientes descubrimientos sobre microbios muy resistentes.56 Una alternativa a la abiognesis terrestre es la hiptesis de la panspermia, que sugiere que las semillas o la esencia de la vida prevalecen diseminadas por todo elUniverso y que la vida comenz en la Tierra gracias a la llegada de tales semillas a nuestro planeta. Estas ideas tienen su origen en algunas de las consideraciones del filsofo griegoAnaxgoras. El astrnomo Sir Fred Hoyle tambin apoy la idea de la panspermia. Se basa en la comprobacin de que ciertos organismos terrestres (ciertas bacterias, cianobacterias ylquenes) son tremendamente resistentes a condiciones adversas y que eventualmente pueden viajar por el espacio y colonizar otros planetas.

Hiptesis de la gnesis mltiple Se habra dado la aparicin de diferentes formas de vida casi simultneamente en la historia temprana de la Tierra.57 Dado que parece existir un nico antepasado comn entre todos los seres vivos, las otras formas estaran extinguidas, dejndonos fsiles a travs de su diferente bioqumica. Por ejemplo, por el uso de otros elementos, como el arsnico en lugar del fsforo, y sobreviviendo comoextremfilas o simplemente permaneciendo ignoradas al ser anlogas a los organismos del actual rbol de la vida. Hartman, por ejemplo, combina algunas teoras proponiendo lo siguiente:58 Los primeros organismos autorreplicantes fueron arcillas ricas en hierro que fijaban dixido de carbono en el cido oxlico y otros cidos dicarboxlicos. El sistema de replicacin de las arcillas y su fenotipo metablico evolucion entonces hacia la regin rica en sulfuro del manantial hidrotermal, adquiriendo la capacidad de fijar nitrgeno. Finalmente se incorpor el fosfato en el sistema en evolucin que permita la sntesis de nucletidos y fosfolpidos. Si la biosntesis recapitula la biopoiesis, entonces la sntesis de los aminocidos precedi a la sntesis de bases pricas y pirimidnicas. Ms all de esto la polimerizacin de los tiosteres de aminocido en polipptidos precedi la polimerizacin dirigida de steres de aminocidos por polinucletidos. Argumentos contrarios al origen abiognico El moderno concepto de abiognesis ha sufrido las crticas de los cientficos a lo largo de los aos. El astrnomo Sir Fred Hoyle se pronunci en este sentido basndose en la probabilidad de que la abiognesis suceda por azar. El fsico Hubert Yockey criticaba la abiognesis en el sentido de creerla ms cercana a la teologa que a la ciencia. Otros cientficos han propuesto contrapuntos a la abiognesis, como Harold Urey, Stanley Miller, Francis Crick (bilogo molecular) y tambin cabra alinear en este sentido la hiptesis de la panspermia dirigida de Leslie Orgel. Ms all de la observacin trivial de que la vida existe, es difcil probar o falsibilizar la abiognesis; por tanto, la hiptesis tiene muchas crticas, tanto de la comunidad cientfica como desde posiciones no cientficas. No obstante, la investigacin y la generacin de hiptesis continan con la esperanza de desarrollar un mecanismo terico satisfactorio de la abiognesis.

Hoyle Sir Fred Hoyle, junto con Chandra Wickramasinghe, fue un crtico de la abiognesis. En concreto Hoyle rechazaba que la evolucin qumica pudiera explicar el origen natural de la vida: su argumento se basaba principalmente en la improbabilidad de que los que se estima que fueron los componentes necesarios llegaran a agregarse por la evolucin qumica. Aunque las teoras modernas tratan este argumento, Hoyle nunca vio la evolucin qumica como una explicacin razonable. Hoyle prefera la panspermia como una explicacin natural alternativa del origen de la vida en la Tierra.

Yockey El terico de la informacin Hubert Yockey argumentaba que la investigacin sobre la evolucin qumica se enfrenta a los siguientes problemas:59 La investigacin del origen de la vida parece ser nica en la conclusin que ha sido ya aceptada como autorizada... lo que an no se ha hecho es encontrar los escenarios que describen el mecanismo detallado y los procesos por los cuales sucedi. Se debe concluir que, contrariamente al actual, establecido y sabio escenario que describe la gnesis de la vida en la Tierra por azar y causas naturales que pueda ser aceptado con base en los hechos y no a la fe, an no ha sido escrito. En un libro que escribi 15 aos despus, Yockey defenda la idea de que la abiognesis haba surgido a partir de una sopa primordiales un paradigma fallido:60 Aunque cuando comenz el paradigma era digno de consideracin, ahora todo el esfuerzo empleado en el primitivo paradigma de la sopa se ha tornado en decepcin en la ideologa de sus campeones. (...) La historia de la cienciamuestra que un paradigma, una vez que ha adquirido un estatus de aceptacin (es incorporado en los libros de texto) y a pesar de sus fallos, slo es declarado invlido cuando se dispone de un paradigma para reemplazarlo. No obstante, con objeto de generar progreso en la ciencia, es necesario hacer limpieza en los anaqueles, por as decirlo, de paradigmas fallidos. Esto se debera hacer incluso si deja los anaqueles completamente limpios y no sobrevive ningn paradigma. Es una caracterstica del verdadero creyente en la religin, filosofa e ideologa de que debe tener un conjunto de creencias pase lo que pase (Hoffer, 1951). La creencia en una sopa primitiva basndonos en que no tenemos ningn otro paradigma es un ejemplo de la falacia lgica de la falsa alternativa. En la ciencia es una virtud reconocer la ignorancia. ste ha sido el caso universalmente en la historia de la ciencia, tal y como Kuhn (1970) ha discutido en detalle. No hay razn para que esto sea diferente en la investigacin del origen de la vida. Yockey, en general, manifiesta una actitud altamente crtica hacia los que dan crdito a los orgenes naturales de la vida, a menudo haciendo uso de palabras como fe o ideologa. Las publicaciones de Yockey se han hecho las favoritas en manos de los creacionistas, aunque l no se considera a s mismo como creacionista (como aparece en un email enviado en 1995).61

Sntesis abiognica de sustancias qumicas clave An quedan algunos problemas con la hiptesis del mundo de ARN. No hay rutas qumicas conocidas para la sntesis abiognica de las bases 62 nitrogenadas pirimidnicas citosina y uracilo bajo condiciones prebiticas. Otros problemas son la dificultad de la sntesis de nuclesidos, ligarlos con fosfato para

formar el esqueleto del ARN, y la corta vida de las molculas de nuclesido, en especial la citosina que es proclive a la hidrlisis.63 Experimentos recientes tambin sugieren que las estimaciones originales del tamao de la molcula de ARN capaz de autorreplicacin han sido probablemente altamente subestimadas. Formas ms modernas de la teora del mundo de ARN proponen que una molcula ms simple fue capaz de autorreplicacin (que otro mundo, por tanto, evolucion al cabo del tiempo para producir un mundo de ARN). Hasta ahora, no obstante, las distintas hiptesis no tienen suficientes evidencias que las apoyen. Muchas de ellas pueden ser simuladas y probadas en el laboratorio, pero la carencia de una roca sedimentaria sin perturbar en una poca tan temprana de la historia deja pocas oportunidades para probar esta hiptesis de forma incontestable.

El problema de la homoquiralidad Otro asunto no resuelto en la evolucin qumica es el origen de la homoquiralidad, esto es, que todos los monmeros tienen la misma mano dominante (los aminocidos son zurdos, y los azcares de cidos nucleicos, diestros). Las molculas quirales existen en la naturaleza como mezclas homogneas equilibradas aproximadamente al 50%. Esto es lo que se conoce como mezcla racmica. No obstante, la homoquiralidad es esencial para la formacin de ribozimas funcionales y protenas. La adecuada formacin de molculas es impedida por la misma presencia de aminocidos diestros o azcares zurdos que distorsionan y malforman las estructuras. Un trabajo llevado a cabo en 2003 por cientficos de Purdue identificaron el aminocido serina como la probable raz causal de la homoquiralidad de las molculas orgnicas.64 La serina forma enlaces particularmente fuertes con los aminocidos de la misma quiralidad, lo cual resulta en un grupo de ocho molculas que deben ser todas o bien dextrgiras o levgiras. Esta propiedad contrasta con otros aminocidos que son capaces de formar enlaces dbiles con los aminocidos de la quiralidad opuesta. Aunque el misterio de por qu la serina levgira acab siendo la dominante an permanece sin resolver, estos resultados sugieren una respuesta a la cuestin de la transmisin quiral: cmo las molculas orgnicas de una quiralidad mantienen la dominancia una vez que la asimetra ha sido establecida.

EVOLUCIN La historia evolutiva de la vida en la Tierra sigue el proceso por el cual los organismos vivos evolucionaron. Se extiende desde el origen de la vida en la Tierra, desde hace4.500 millones de aos, hasta la actualidad. Las similitudes entre todos los organismos actuales indican la presencia de un ancestro comn del cual todas las especies conocidas se han distinguido a travs del proceso de la evolucin.1 Alfombras microbianas que coexisten de bacterias y arqueas eran la forma dominante de la vida en el Arcaico temprano y muchos de los pasos ms importantes en la evolucin temprana se cree que han tenido lugar dentro de ellos.2 La evolucin de la fotosntesis oxignica, alrededor de hace 3.500 millones de aos, condujo a la oxigenacin de la atmsfera, comenzando hace alrededor de 2.400 millones de aos.3 La evidencia ms temprana de los eucariotas (clulas complejas con orgnulos), data de hace1.850 millones de aos,4 5 y si bien pueden haber estado

presente antes, su diversificacin acelerada comenz cuando empezaron a utilizar el oxgeno en sumetabolismo. Ms tarde, alrededor de 1.700 millones de aos, los organismosmulticelulares comenzaron a aparecer, con la diferenciacin celular que realizan funciones especializadas.6 Las primeras plantas terrestres datan de alrededor de 450 millones de aos,7 aunque la evidencia sugiere que la espuma de algas se form en la tierra tan pronto como hace1.200 millones de aos. Las plantas terrestres tuvieron tanto xito que se cree que han contribuido a la extincin del Devnico tardo.8 Los animales invertebrados aparecen durante el perodo Ediacrico,9 mientras que los vertebrados se originaron hace alrededor de 525 millones de aos durante la explosin cmbrica.10 Durante el perodo Prmico, sinpsidos, incluyendo los ancestros de los mamferos, dominaron la tierra,11 pero el evento de extincin del PrmicoTrisico hace 251 millones de aos estuvo a punto de aniquilar toda la vida compleja.12 Durante la recuperacin de esta catstrofe, arcosaurios se convirtieron en los vertebrados terrestres ms abundantes, desplazando los terpsidos a mediados del Trisico.13 Un grupo de arcosaurios, los dinosaurios, dominaron los perodos Jursico yCretcico,14 con los antepasados de los mamferos sobreviviendo slo como pequeos insectvoros.15 Despus del la extincin masiva del CretcicoTerciario hace 65 millones de aos que acab con los dinosaurios no aviarios16 los mamferos aumentaron rpidamente en tamao y diversidad.17 Estas extinciones masivas pudieron haber acelerado la evolucin, proporcionando oportunidades para que nuevos grupos de organismos se diversifiquen.18 La evidencia fsil indica que las plantas con flores aparecieron y se diversificaron rpidamente en el Cretcico temprano, entre hace130 millones de aos y 90 millones de aos, probablemente ayudado por coevolucin con los insectos polinizadores. Las plantas con flores y el fitoplancton marino siguen siendo los principales productores de materia orgnica. Los insectos sociales aparecieron alrededor del mismo tiempo que las plantas con flores. A pesar de que ocupan slo una pequea parte del "rbol genealgico" de insectos, que ahora forman ms de la mitad de la masa total de los insectos. Los seres humanos evolucionaron de un linaje de los primeros hominoideos erguidos cuyos fsiles datan de ms de 6 millones de aos. A pesar de que los primeros miembros de este linaje tenan cerebros del tamao de chimpancs, hay signos de un aumento constante en el tamao del cerebro despus de unos3 millones de aos.

HISTORIA DEL PENSAMIENTO EVOLUCIONISTA El pensamiento evolucionista o transformista, la concepcin de que las especies cambian a lo largo del tiempo, tiene sus orgenes en la antigedad, en las ideas de losgriegos, romanos, chinos y musulmanes. Sin embargo, hasta el siglo XVIII, el pensamiento biolgico occidental estaba dominado por el esencialismo, la idea de que las formas de vida permanecen inmutables. Esta idea comenz a cambiar, durante laIlustracin, una vez que la cosmologa evolutiva y la filosofa mecnica se extendieron de las ciencias fsicas a la historia natural. Los propios naturalistas comenzaron a concentrarse en la variabilidad de las especies; el surgimiento de la paleontologa con el concepto de extincin, min aun ms la concepcin esttica de la naturaleza. A principios del siglo XIX, Jean-Baptiste Lamarck postul su teora de la

transmutacin de las especies, que la evolucin completamente formada.

fue

la

primera

teora

cientfica

de

En 1858, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace publicaron una nueva teora evolutiva, que fue explicada en detalle en la obra de Darwin El origen de las especies (1859). A diferencia de Lamarck, Darwin propona la idea de una ascendencia comn y un rbol de la vida compuesto por muchas ramificaciones. Esta teora se basaba en la idea de laseleccin natural y sintetizaba una gran variedad de hallazgos en varias disciplinas como la crianza de animales, la biogeografa, la geologa, la morfologa y la embriologa. El debate en torno a la obra de Darwin llev a la rpida aceptacin de la evolucin, pero el mecanismo que propona, la seleccin natural, no fue ampliamente aceptado hasta la dcada de 1940. La mayora de bilogos argumentaban que otros factores impulsaban la evolucin como la herencia de caracteres adquiridos (neolamarquismo), un impulso innato hacia el cambio (ortognesis), o grandes mutaciones repentinas (saltacionismo). La sntesis de la seleccin natural con la gentica mendeliana en las dcadas de 1920 y 1930 fundaron la nueva disciplina de la gentica de poblaciones. Durante las dcadas de 1930 y 1940, la gentica de poblaciones se integr con otros campos de la biologa, resultando en una teora evolutiva ampliamente aplicable que comprenda gran parte de la biologa; la sntesis evolutiva moderna. Tras el establecimiento de la biologa evolutiva, los estudios de las mutaciones y las variaciones en poblaciones naturales, en combinacin con la biogeografa y la sistemtica, condujeron a sofisticados modelos evolutivos matemticos y causales. Asimismo, se mantuvieron vigentes los movimientos y corrientes creacionistas que rechazaron la seleccin natural y mantuvieron la idea del diseo inteligente, segn la cual el hombre y el universo fueron creados ya sea por uno o varios entes divinos. La paleontologa y la anatoma comparada permitieron reconstrucciones ms detalladas de la historia de la vida. Tras la aparicin de la gentica molecular en la dcada de 1950, se desarroll el campo de la evolucin molecular, basado en secuencias proteicas y pruebas inmunolgicas, incorporando ms tarde estudios del ARN y del ADN. La visin genocntrica de la evolucin se hizo prominente en la dcada de 1960, seguida por la teora neutralista de la evolucin molecular, acalorando los debates sobre el adaptacionismo, las unidades de selecciny la importancia relativa de la deriva gentica y de la seleccin natural. A finales del siglo XX, la secuenciacin de ADN condujo a lafilogenia molecular y la reorganizacin del rbol de la vida en el sistema de tres dominios. Asimismo, los factores recientemente reconocidos de la simbiognesis y la transferencia horizontal de genes introdujeron an ms complejidad a la historia evolutiva. Antigedad Griegos Los filsofos griegos discutieron conceptos que implicaban formas de evolucin orgnica. Anaximandro (aprox. 610-546 a. C.) afirmaba que la vida se haba desarrollado originalmente en el mar y que posteriormente esta se traslad a la tierra, en tanto Empdocles (aprox.490-430 a. C.) escribi sobre un origen no sobrenatural de los seres vivos.1 Empdocles incluso parece haber sugerido una forma de seleccin natural, tal y como lo transmiti Aristteles, aunque l personalmente estaba en contra: As, cuando tales partes resultaron como si hubiesen llegado a ser por un fin, slo sobrevivieron las que por casualidad estaban convenientemente constituidas, mientras que las que no lo estaban perecieron y continan pereciendo, como los terneros de rostro humano de los que hablaba Empdocles.2Otros filsofos, que llegaron a ser ms influyentes en la Edad Media, creyeron que las especies de todas las cosas, no slo las cosas vivas, se fijaron por diseo divino.

Platn (aprox. 428-348 a. C.) fue, en palabras del bilogo e historiador Ernst Mayr, el gran antihroe del evolucionismo,3 pues estableci la filosofa del esencialismo, que llam teora de las Formas. Esta teora mantiene que los objetos observados en el mundo real no son ms que reflejos de un nmero limitado de esencias (eide). La variacin es simplemente el resultado de una reflexin imperfecta de estas esencias constantes. En el Timeo Platn present la idea de que el Demiurgo haba creado el cosmos y todo lo que hay porque l es bueno, y por tanto, [...] libre de celos, l dese que todas las cosas fueran como l. El creador cre todas las formas de vida concebibles, ya que [...] sin ellas, el universo sera incompleto, pues no contendra todos los tipos de animales que debera contener, si quisiera ser perfecto. Esta idea de que todas las formas de vida potenciales son esenciales para una creacin perfecta, recibe el nombre de principio de plenitude influy significativamente en el pensamiento cristiano.4 Sin embargo, algunos historiadores de la ciencia han cuestionado el grado de influencia del esencialismo de Platn en la filosofa de la naturaleza al afirmar que muchos filsofos despus de Platn creyeron que las especies podran ser capaces de transformarse y la idea de que estas especies biolgicas se fijaron y posean caractersticas inmutables esenciales no lleg a ser importante hasta el inicio de la taxonoma biolgica en los siglos XVII y XVIII.5 Aristteles (384 a. C.-322 a. C.), uno de los filsofos griegos ms influyentes, es el primer historiador natural, de quien ha quedado preservada su obra con cierto detalle. Sus escritos sobre biologa fueron el resultado de su investigacin sobre la historia natural en la isla de Lesbos, y han sobrevivido en forma de cuatro libros, conocidos habitualmente por sus nombres latinos, De anima (sobre la esencia de la vida) , Historia animalium (investigaciones sobre los animales), De generatione animalium (reproduccin) y De partibus animalium (anatoma). Las obras de Aristteles contienen algunas observaciones e interpretaciones sumamente inteligentes, junto con varios mitos y errores reflejando el estado desigual del conocimiento en su poca.6 Sin embargo, segn Charles Singer, Nada es ms destacable que los esfuerzos de Aristteles por mostrar las relaciones entre los seres vivos en forma de scala natur.6 Esta scala natur, descrita en Historia animalium, clasificaba los organismos en relacin con una escala de la vida o cadena de los seres jerrquica, situndolos segn su complejidad estructural y funcional, de manera que los organismos que presentaban una mayor vitalidad y capacidad de moverse eran descritos como organismos superiores.4 Asimismo, Aristteles crea que las caractersticas de los organismos vivos mostraban claramente lo que l denominaba una causa final, es decir, que haban sido diseadas con un propsito.7 Con esto, l rechazaba explcitamente la opinin de Empdocles respecto a que los seres vivos podran haberse originado por casualidad.8 Chinos Las ideas sobre la evolucin fueron expresadas por antiguos filsofos chinos, como Zhuangzi (Chuang Tzu), un filsofo taosta que vivi cerca del siglo IV a. C. Segn Joseph Needham, el taosmo rechaza explcitamente el fijismo de las especies biolgicas, y los filsofos taostas especulaban que las especies haban desarrollado caractersticas diferentes en respuesta a ambientes diferentes.9 Los humanos, la naturaleza y los cielos se consideraba que existan en un estado de transformacin constante conocido como Tao, en contraste con la concepcin ms esttica de la naturaleza tpica del pensamiento occidental.10 Romanos Lucrecio (fallecido el 50 a. C.), el filsofo atomista romano, escribi el poema didctico Sobre la naturaleza (De rerum natura) donde ofrece la mejor explicacin de las ideas de los filsofos griegos epicreos que se ha conservado. Describe el desarrollo del cosmos, la Tierra, los seres vivos y la sociedad humana por medio de

mecanismos puramente naturales, sin ninguna referencia a un agente sobrenatural. El tratado Sobre la naturaleza influira en las especulaciones cosmolgicas y evolucionistas de los filsofos y cientficos, durante y despus del Renacimiento.11 12 Agustn de Hipona El telogo del siglo IV Agustn de Hipona escribi que el relato de la creacin del Gnesis no debera interpretarse literalmente. Como expone en su libro De Genesi ad litteram ("Sobre la interpretacin literal del Gnesis"), crea que en algunos casos las nuevas criaturas se formaban debido a la descomposicin de formas de vida ms primitivas.13 Para l, plantas, aves de corral y animales no son perfectos... pero fueron creados en un estado de potencialidad. No obstante, consideraba teolgicamente perfectos a los ngeles, alfirmamento y al alma humana.14 Su idea de que los seres vivos se transformaban lentamente con el tiempo llev a Giuseppe Tanzella-Nitti, profesor de teologa de la Pontificia Universidad de la Santa Cruz, en Roma, a afirmar que Agustn haba sugerido una forma de evolucin.15 16 Edad Media islmica y la lucha por la existencia Mientras que las ideas evolucionistas griegas y romanas desaparecieron de Europa con posterioridad a la cada del imperio romano, no fue as entre los cientficos y filsofos musulmanes. Durante la Edad de Oro del Islam, en las escuelas islmicas se enseaban teoras primitivas de la evolucin.17 El cientfico, filsofo e historiador del siglo XIX John William Draper enmarc los escritos del siglo XII de al-Khazini como parte de lo que denomin la teora mahometana de la evolucin. Compar estas ideas primitivas con teoras biolgicas posteriores, argumentando que las primeras estaban desarrolladas [...] mucho ms all de lo que nosotros lo hacemos, extendindolas hasta los objetos inorgnicos o minerales.17 El escritor afrorabe al-Jahiz, en el siglo IX, fue el primero en intentar describir la evolucin de las especies. Estudi los efectos del entorno en las posibilidades de supervivencia, y describi la lucha por la existencia y las cadenas trficas.18 19 En un fragmento de El libro de los animales puede leerse: Los animales se encuentran involucrados en una lucha por la existencia: por los recursos, para evitar ser devorados, y para reproducirse. Los factores ambientales influyen en los organismos para desarrollar nuevas caractersticas que aseguren su supervivencia, transformndose as en otras especies. Los animales que sobreviven y se reproducen pueden traspasar sus caractersticas a la descendencia. Al-Jahiz, El libro de los animales.20 El al-Fawz al-Asghar de Ibn Miskawayh y la Enciclopedia de los Hermanos de la Pureza (las epstolas de Ikhwan al-Safa) expresaban ideas sobre cmo las especies se desarrollaban; de la materia al vapor y de all al agua, despus los minerales en plantas, continuando con los simios y, finalmente, los humanos.21 22 Tambin el polmata Ibn al-Haytham escribi un libro en el que defenda el evolucionismo. Otros muchos estudiosos y cientficos musulmanes, como Ab Rayhn al-Brn, Nasir al-Din Tusi e Ibn Khaldun, discutieron y desarrollaron estas ideas. Con la posterior traduccin de sus obras al latn, sus trabajos comenzaron a estar presentes en el mundo occidental a partir del Renacimiento, y es posible que tuvieran cierta influencia en la ciencia de occidente.

Filosofa cristiana y la cadena de los seres A comienzos de la Baja Edad Media, en occidente el conocimiento griego clsico se haba perdido completamente. No obstante, en el siglo XII el contacto con el mundo islmico, donde los manuscritos griegos se haban conservado y ampliado, permiti la traduccin allatn de un gran nmero de ellos. De este modo los europeos medievales tuvieron acceso a las obras de Platn y Aristteles, as como al pensamiento islmico. Los pensadores cristianos de la escuela escolstica, especialmente Pedro Abelardo y Toms de Aquino, combinaron la clasificacin aristotlica, las ideas platnicas de la bondad de Dios y la presencia de todas las formas de vida potenciales, en una creacin perfecta, para organizar todos los seres vivos, inanimados y espirituales en un enorme sistema interconectado: lascala natur, tambin denominada cadena de los seres.4 17 Dentro de este sistema se poda ordenar todo lo que existe, desde lo bajo hasta lo alto, con el infierno debajo y Dios arriba; debajo de Dios haba una jerarqua angelical marcada por las rbitas de los planetas, la humanidad en una posicin intermedia, y los gusanoscomo los animales ms bajos. En ltima instancia, el universo era perfecto, y por tanto la cadena de los seres tambin lo era. No haba eslabones vacos en la cadena, y ningn eslabn estaba representado por ms de una especie. Por tanto, ninguna especie poda moverse desde una posicin a la otra. En esta versin cristianizada del universo platnico perfecto, las especies no podan cambiar nunca, y permanecan inmutables de acuerdo con el Gnesis. Que los humanos olvidaran su posicin en la cadena se consideraba pecado, ya fuera por comportarse como animales situados ms abajo en la cadena o por aspirar a un lugar ms alto del que su Creador les haba asignado.4 Se esperaba que las criaturas situadas en eslabones adyacentes se parecieran bastante, una idea expresada en el dicho natura non facit saltum (la naturaleza no da saltos). Este concepto bsico de la cadena de los seres influenci en gran medida en el pensamiento de la civilizacin occidental durante siglos, y todava tiene una cierta influencia en la sociedad de hoy en da. Tambin formaba parte del argumento teleolgico del diseo, presentado por la teologa natural. Como sistema de clasificacin se convirti en el principal principio organizador, y el fundamento de una ciencia emergente, la biologa, en los siglos XVII y XVIII.4

Sobre la creacin y los procesos naturales por Toms de Aquino Si bien el desarrollo de la gran cadena del ser y el argumento del diseo por los telogos cristianos contribuyeron a la opinin de que el mundo natural encaja en una jerarqua de inmutable diseo, algunos telogos estaban ms abiertos a la posibilidad de que el mundo se hubiese desarrollado a travs de procesos naturales. Las aportaciones de Toms de Aquino fueron superiores a las del propio Agustn de Hipona. Este se encontr con un relativamente amplio desarrollo del pensamiento filosfico y con una nueva explicacin an ms compleja de la realidad (el aristotelismo) que vino a tomar auge en Europa recientemente y que era conocido como un averrosmo latino. En su opinin, la autonoma de la naturaleza era un signo de la bondad de Dios y esta en ningn momento podra ocasionar un conflicto entre el concepto de un universo divinamente creado y la idea propia de que el universo pudo haber evolucionado con el tiempo a travs de mecanismos naturales.23 Por lo que respecta la existencia de Dios afirma taxativamente que no es una verdad evidente para la naturaleza humana, por lo que, quienes la afirmen, debern probarla. La existencia de Dios es evidente considerada en s misma, pero no considerada respecto al hombre y su razn finita y limitada. Tanto es as que ni siquiera las diversas culturas o civilizaciones tienen la misma idea de Dios, incluso, ni

siquiera todos los hombres pertenecientes a la misma cultura poseen la misma idea de Dios. Sosteniendo por lo tanto, es evidente que la naturaleza no es ms que un cierto tipo de arte, es decir, el arte divino, grabado en las cosas, por el que estas cosas se mueven a un fin determinado, es como si el constructor de barcos es pudiese molear la madera para que esta misma tome la forma de un barco.24 Renacimiento e Ilustracin Artculo principal: Ideas evolucionistas del Renacimiento y de la Ilustracin. Algunas teoras evolucionistas exploradas entre 1650 y 1800 postulaban que el universo, incluyendo la vida en la Tierra, se haba desarrollado mecnicamente, sin ningn tipo de gua divina. Aproximadamente en esta poca, la filosofa mecnica de Ren Descartesempez a alentar una visin de un universo similar a una mquina que acabara caracterizando la revolucin cientfica.25 Sin embargo, muchas de las teoras evolucionistas de aquel tiempo, como las de Gottfried Leibniz y Johann Gottfried Herder, sostenan que la evolucin era un proceso fundamentalmente espiritual.26 En 1751, Pierre Louis Maupertuis fue hacia un terreno ms materialista. Escribi sobre modificaciones naturales que tienen lugar durante la reproduccin, se acumulan a lo largo de muchas generaciones, y acaban produciendo razas e incluso nuevas especies. Maupertuis anticip en trminos generales el concepto de seleccin natural(trmino que comnmente suele asociarse a Charles Darwin y Alfred Russel Wallace).27 La primer referencia con respecto al uso de la palabra evolucin haca mencin de lo que era el desarrollo embriolgico, sin embargo su primer uso en cuanto al desarrollo de especies se dio en 1762, cuando Charles Bonnet lo us para su concepto de pre-formacin, en la cual se usaba como referencia una forma miniatura de todas las generaciones futuras. El trmino gan ms adeptos que lo vinculaban con el crecimiento o desarrollo progresivo.28 Ms tarde, en el siglo XVIII, el filsofo natural francs G. L. L. Buffon sugiri que lo que la mayora de gente denominaba 'especies' en realidad slo eran variedades marcadas y modificadas por factores ambientales a partir de una forma original. Por ejemplo, crea que los leones, tigres, leopardos y gatos domsticos podan haber tenido un antepasado comn. Especulaba que las aproximadamente 200 especies de mamferos, hasta entonces conocidas, podran haber descendido de slo 38 formas originales. Las ideas evolucionistas de Buffon eran limitadas; crea que cada una de las formas originales haba aparecido por generacin espontnea y que les daban forma unos moldes internos que limitaban la cantidad de cambio. Buffon fue uno de los principales naturalistas del siglo XVIII y sus obras, Historia Natural y Las pocas de la Naturaleza, tuvieron una enorme influencia; en ellas expona teoras bien desarrolladas sobre un origen completamente materialista de la Tierra, as como sus ideas cuestionando la fijacin de las especies.2930 Entre 1767 y 1792, James Burnett, Lord Monboddo incluy en sus escritos no slo la idea de que los hombres haban descendido de los primates sino tambin que, en respuesta a su medio, los animales haban encontrado maneras de transformar sus caractersticas a lo largo de grandes perodos.31 En 1796, el abuelo de Charles Darwin, Erasmus Darwin, public Zonomia, que sugera que todos los animales de sangre caliente han surgido de un filamento viviente.32 En su poema de 1802 Temple of Nature, describi la aparicin de la vida, desde organismos minsculos que vivan en el barro hasta toda la compleja diversidad actual.33 Para Maupertuis la naturaleza era demasiado heterognea como para haber sido creada por diseo. Su perspectiva materialista y mecanicista (debida a su conocimiento de las teoras newtonianas y sus conocimientos en torno a la herencia le permitieron desarrollar una teora de la vida muy prxima al muy posterior

mutacionismo de Hugo de Vries (1848-1935). Segn Maupertuis, las primeras formas de vida aparecieron por generacin espontnea a partir de combinaciones azarosas de materias inertes, molculas o grmenes. A partir de estas primeras formas de vida, una serie de mutaciones fortuitas engendr una multiplicacin siempre creciente de especies. Maupertuis llega incluso a postular la eliminacin de los mutantes deficientes, convirtindose as en un antecedente de la teora de la seleccin natural. Junto a esta idea, surgi el transformismo del Conde de Buffon, limitado al interior de la especies. Si bien Buffon especula sobre la posibilidad de un tipo original de donde habran descendido el resto de los animales mediante transformaciones morfolgicas, finalmente rechaza esta hiptesis basndose en la constancia de las especies y la infertilidad de los hbridos. La tesis de que Buffon era un evolucionista convencido que corrigi sus opiniones por miedo a la Iglesia no es aceptada ya por ninguno de los expertos en la obra de Buffon. Como seala Russell, Buffon refuta la posibilidad transformista apelando a criterios racionales y no a un acto de fe. Para l, las degeneraciones han podido afectar tan slo al tipo original de una especie por influencia especialmente del clima. No obstante, su cuestionamiento de la constancia absoluta de la especie, sus reflexiones sobre la historia de la Tierra, la fecundidad de los hbridos, el papel del medio y la biogeografa, abrir la va a la biologa lamarckiana.34 En su obra De la Nature (1761), Robinet formul la idea de que los organismos vivos se transforman formando una cadena ininterrumpida, idea que desarrolla en sus Considrations philosophiques de la gradation des formes de l'tre, ou les essais de la nature qui apprend faire l'homme y en su Parallle de la condition et des facults de l'homme avec la condition et les facults des autres animaux, publicadas en 1768 y 1769. Entre 1767 y 1792 James Burnett (Lord Monboddo) postul la idea de que el hombre haba derivado de los primates, y que los animales, ante un medio cambiante, amoldaran sus caractersticas a lo largo del tiempo en respuesta a dicho cambio, con base a la variedad de sus caractersticas.35 Sus principales trabajos se centraron sobre todo en el estudio de la evolucin del lenguaje, donde explica su surgimiento y desarrollo con ideas que anticipan al principio de seleccin natural; fue el primero en sealar la ventaja selectiva que daba el lenguaje al ser humano. Parece ser que influy en los trabajos de Erasmus Darwin.

Principios del siglo XIX Paleontologa y geologa En 1796, Georges Cuvier public sus descubrimientos sobre las diferencias entre los elefantes vivos y los que aparecan en el registrofsil. Sus anlisis demostraron que los mamuts y los mastodontes eran especies diferentes de cualquier animal viviente, poniendo fin as a un largo debate sobre la posibilidad de que se extinguieran las especies.36 En 1788, James Hutton describi procesos geolgicos graduales que funcionaban constantemente a lo largo del tiempo profundo.37 William Smith comenz el proceso de ordenar estratos rocosos mediante el anlisis de los fsiles de las capas mientras trabajaba en su mapa geolgico de Inglaterra. Georges Cuvier yAlexandre Brongniart publicaron un influyente estudio de la historia geolgica de la regin circundante de Pars, basado en la sucesinestratigrfica de las capas de roca. Estas obras contribuyeron a determinar la antigedad de la Tierra.38 Cuvier defenda elcatastrofismo para explicar los patrones de extincin y sucesin faunal que revelaba el registro fsil. El conocimiento respecto al registro fsil continu avanzando rpidamente durante las primeras dcadas del siglo XIX. En la dcada de 1840, los grandes rasgos de la

escala geolgica estaban quedando claros, y en 1841 John Phillips dio nombre a tres grandes eras, basndose en la fauna predominante de cada una: el Paleozoico, dominado por los invertebrados marinos y los peces; el Mesozoico, la edad de los reptiles, y la actual; el Cenozoico, era de los mamferos. Esta visin progresiva de la historia de la vida fue aceptada incluso por gelogos ingleses conservadores como Adam Sedgwick y William Buckland, sin embargo, otros como Cuvier, atribuan la progresin a episodios catastrficos repetidos de extincin seguidos de nuevos episodios de creacin.39 A diferencia de este, Buckland y algunos otros defensores de la teologa natural entre los gelogos britnicos se esforzaron para relacionar explcitamente el ltimo episodio catastrfico propuesto por Cuvier al diluvio bblico.40 41 Entre 1830 y 1833, Charles Lyell public su obra de varios volmenes Principles of Geology que, a partir de las ideas de Hutton, defenda una alternativa uniformitarianista a la teora catastrofista de la geologa. Lyell afirmaba que, en lugar de ser el resultado de eventos cataclsmicos (y posiblemente sobrenaturales), los rasgos geolgicos de la Tierra se explican ms fcilmente como resultado de las mismas fuerzas geolgicas graduales que se observan hoy en da pero actuando a lo largo de perodos inmensamente largos. Aunque Lyell se opona a las teoras evolucionistas (cuestionando incluso el consenso que el registro fsil demuestra una progresin autntica), su concepto de que la Tierra era modificada por fuerzas que actuaban gradualmente sobre un periodo largo as como la inmensa edad de la Tierra que asuman sus teoras, influy a muchos futuros pensadores evolucionistas como Charles Darwin.42

Transmutacin de las especies Jean Baptiste Lamarck propuso, en su Philosophie Zoologique de 1809, una teora de la transmutacin de las especies. Lamarck no crea que todos los seres vivos compartan un ancestro comn, sino que las formas de vida sencillas son creadas constantemente por generacin espontnea. Tambin crea que una fuerza vital innata impulsaba a las especies a ser ms complejas a lo largo del tiempo, avanzando por una escala lineal de complejidad relacionada con la escala de la naturaleza. Lamarck reconoci que las especies estaban adaptadas a su ambiente. Explic este hecho diciendo que la misma fuerza innata que impulsaba el aumento de la complejidad haca que los rganos de un animal (o planta) cambiaran segn el uso o desuso de estos rganos, al igual que los msculos se desarrollan o atrofian segn el ejercicio que hagan. Argumentaba que estos cambios podan ser heredados por la generacin siguiente, produciendo una lenta adaptacin al medio. Este mecanismo de adaptacin secundario por la herencia de rasgos adquiridos sera conocido como lamarckismo e influira las discusiones de la evolucin hasta el siglo XX.43 44 Una escuela radical britnica de anatoma comparada, que inclua el anatomista Robert Grant, tuvo un contacto muy estrecho con la escuela francesa de Lamarck del transformacionismo. Uno de los cientficos franceses que influy a Grant fue el anatomista tienne Geoffroy Saint-Hilaire, cuyas ideas sobre la unidad de las diferentes configuraciones corporales de los animales y la homologa de ciertas estructuras anatmicas seran ampliamente influyentes y llevaran a un intenso debate con el su colega Georges Cuvier. Grant se convirti en una autoridad en la anatoma y reproduccin de los invertebrados marinos. Desarroll las ideas de Lamarck y deErasmus Darwin sobre la transmutacin y el evolucionismo, e investig las homologas para demostrar la descendencia comn. Como joven estudiante, Charles Darwin se uni a Grant en investigaciones del ciclo vital de animales marinos. En 1826, un documento annimo, escrito probablemente por Robert Jameson, alab a Lamarck por haber explicado cmo los animales ms altos haban evolucionado de

los gusanos ms simples; esta fue la primera utilizacin de la palabra evolucionar en su sentido moderno.45 46 En 1844, el editor escocs Robert Chambers public annimamente un libro extremadamente controvertido pero muy ledo tituladoVestiges of the Natural History of Creation. Este libro propona un escenario evolucionista para el origen del sistema solar y de la vida en la Tierra. Afirmaba que el registro fsil indicaba una ascensin progresiva de los animales, y los animales actuales son ramas de una lnea principal que lleva progresivamente a la humanidad. Implicaba que las transmutaciones llevan a la ejecucin de un plan preconcebido que haba sido tejido en las leyes que gobiernan el universo. Este sentido, era menos materialista que las ideas radicalescomo Robert Grant, pero su implicacin que los humanos slo eran el ltimo peldao en la ascensin de la vida animal ofendi a muchos pensadores conservadores. El alto perfil del debate pblico sobre Vestiges, con su presentacin de la evolucin como un proceso progresivo, tuvo una amplia influencia en la percepcin de la teora darwiniana una dcada ms tarde.47 48 Las ideas sobre la transmutacin de las especies estaban asociadas con el materialismo radical de la Ilustracin y fueron atacadas por pensadores ms conservadores. Georges Cuvier atac las ideas de Lamarck y Geoffroy Saint-Hilaire, estando de acuerdo conAristteles en que las especies eran inmutables. Cuvier crea que las partes individuales de un animal estaban demasiado estrechamente relacionadas como para que una de ellas cambiara independientemente de las otras, y argumentaba que el registro fsil mostraba patrones de extinciones catastrficas seguidas de repoblaciones, y no un cambio gradual a lo largo del tiempo. Tambin indic que los dibujos de animales y las momias de animales de Egipto, que tenan miles de aos de antigedad, no presentaban ninguna diferencia respecto a los animales modernos. La fuerza de los argumentos de Cuvier y su reputacin cientfica hicieron que las ideas transmutacionales permanecieran marginales durante dcadas.49 En Gran Bretaa, la filosofa de la teologa natural permaneci influyente. El libro de 1802 de William Paley Natural Theology, con su famosa analoga del relojero, fue escrito al menos parcialmente como respuesta a las ideas transmutacionales de Erasmus Darwin.50Los gelogos influidos por la teologa natural, como Buckland y Sedgwick, tomaron la costumbre de atacar las ideas evolucionistas de Lamarck, Grant y The Vestiges of the Natural History of Creation.51 52 Aunque el gelogo Charles Lyell se opona a la geologa sacra, tambin crea en la inmutabilidad de las especies, ya sus Principles of Geology (1830-1833) criticaron el desarrollo de las teoras lamarckianas.42 Idealistas como Louis Agassiz y Richard Owen crean que cada especie era fija e inmutable porque representaba una idea en la mente del creador. Pensaban que las relaciones entre las especies podan ser discernidas a partir de patrones del desarrollo embriolgico, as como el registro fsil, pero que estas relaciones representaban un patrn subyacente de pensamiento divino, con una creacin progresiva que llevaba a una mayor complejidad y culminaba con la humanidad. Owen desarroll la idea de arquetipos de lamente Divina que producen una secuencia de especies relacionadas para homologas anatmicas, como los miembros de losvertebrados. Owen encabez una campaa pblica que consigui marginar a Robert Grant de la comunidad cientfica. Darwin utilizara las homologas analizadas por Owen en su propia teora, pero el severo trato que recibi Grant y la controversia alrededor de Vestigescontribuyeron a su decisin de retrasar la publicacin de sus ideas.46 53 54

Antecesores de la seleccin natural Varios autores anticiparon aspectos de la teora de Darwin, y en la tercera edicin de El origen de las especies, publicada en 1861, Darwin llam aquellos de los que tena conciencia en un apndice introductorio, Un esbozo histrico del progreso reciente de la opinin sobre el origen de las especies, que ampli en ediciones posteriores.55 En 1813, William Charles Wells ley ante la Royal Society ensayos que asuman que haba habido una evolucin de los humanos, y reconocan el principio de la seleccin natural. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace no estaban al corriente de esta obra cuando publicaron conjuntamente su teora en 1858, pero Darwin reconoci ms tarde que Wells haba reconocido el principio antes que ellos, escribiendo que la obra An Account of a White Female, part of whose Skin resembles that of a black (Informe sobre una hembra blanca, de la cual una parte de la piel se asemeja a la de un negro) fue publicada en 1818, y que [l] reconoce claramente el principio de la seleccin natural, y ste es el primer reconocimiento al ser indicado, pero slo lo aplica a las razas humanas, y nicamente a ciertos rasgos.56 Cuando Darwin estaba desarrollando su teora, fue influido por el sistema natural de clasificacin deAgustin de Candolle, que enfatizaba la guerra entre especies competidoras.57 58 Patrick Matthew escribi en su crptico libro Naval Timber & Arboriculture (1831) sobre una adaptacin continua de la vida en las circunstancias" y sobre que la "descendencia de los mismos padres, bajo circunstancias muy diferentes, pueden, en varias generaciones, ser incluso especies diferentes, incapaces de reproducirse entre ellas.59 Charles Darwin descubri esta obra tras la publicacin inicial de El origen. En el breve esbozo histrico que Darwin incluy en la tercera edicin dice que: Desafortunadamente, la idea fue expuesta por el Sr. Matthew muy brevemente en un apndice de una obra sobre un tema diferente[...] Sin embargo, vio claramente toda la fuerza del principio de la seleccin natural.60 Es posible observar toda la historia de la biologa desde los antiguos griegos hacia adelante y descubrir anticipaciones de casi todas las ideas clave de Darwin. Sin embargo, como dice el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, con una combinacin de teoras audaces y una evaluacin detallada, Darwin encontr un concepto de la evolucin que era nico en su tiempo. Bowler contina diciendo que la simple prioridad por s sola no es suficiente para asegurarse un lugar en la historia de la ciencia, hay que desarrollar una idea y convencer a los dems de su importancia para que tenga un impacto real.61 En su ensayo sobre la recepcin de El origen de las especies, Thomas Henry Huxley dijo: La sugerencia de que las nuevas especies podran resultar de la accin selectiva de condiciones externas sobre las variaciones del tipo especfico que presenta cada individuo, y que calificamos de espontneas porque lo ignoramos en causa, es tan desconocido por el historiador de las ideas cientficas como lo era por los especialistas bilogos antes de 1858. Sin embargo, esta sugerencia es la idea central de El origen de las especies, y contiene la quintaesencia del darwinismo.62 Seleccin natural Los patrones biogeogrficos que observ Charles Darwin en lugares como las islas Galpagos durante el viaje del Beagle hicieron que pusiera en duda la fijacin de las especies, y en 1837 inici el primero de una serie de libros de notas secretos sobre la transmutacin. Las observaciones de Darwin le llevaron a ver la transmutacin como un proceso de divergencia y ramificacin, en lugar de la progresin en escala concebida por Lamarck y otros. En 1838 ley la nueva sexta edicin de Ensayo sobre el principio de la poblacin, escrito en el siglo XVIII por Thomas Malthus. La idea malthusiana que el crecimiento de la poblacin lleva a una lucha por la supervivencia,

combinada con el conocimiento de Darwin sobre cmo seleccionaban los ganaderos los rasgos interesantes, llev al nacimiento de la teora de la seleccin natural de Darwin. Darwin pasa veinte aos sin publicar sus ideas sobre la evolucin. Sin embargo, s que las comparti con algunos otros naturalistas y amigos, empezando por Joseph Hooker, con quien discuti sobre su ensayo no publicado de 1844 sobre la seleccin natural. Durante este perodo, utiliz el tiempo que le quedaba del resto de su trabajo cientfico para refinar lentamente sus ideas y, consciente de la intensa controversia en torno a la transmutacin, acumular pruebas para apoyarlas.54 63 64 A diferencia de Darwin, Alfred Russel Wallace, influido por el libro Vestiges of the Natural History of Creation, ya sospechaba la existencia de la transmutacin de las especies cuando empez su carrera como naturalista. En 1855, las observaciones biogeogrficas llevadas a cabo durante su trabajo de campo en Sudamrica y la Insulindia ya le haban dado la confianza necesaria en un patrn ramificndose de la evolucin como para publicar un documento en el que afirmaba que cada especie se origin en gran proximidad a una especie muy prxima ya existente. Como en el caso de Darwin, fue la consideracin de Wallace de cmo las ideas de Malthus se podan aplicar a poblaciones de animales que lo llev a conclusiones muy similares a las de Darwin sobre el papel de la seleccin natural. En febrero de 1858, desconociendo las ideas no publicadas de Darwin, Wallace plasm sus pensamientos en un ensayo que envi a Darwin, pidindole su opinin. El resultado fue que publicaron conjuntamente en julio siguiente un extracto del ensayo de 1844 de Darwin junto con la carta de Wallace. Darwin tambin comenz a trabajar con dedicacin en El origen de las especies, que publicara en 1859.65

Transformismo lamarquista El primero en proponer una teora acabada de la evolucin fue Jean-Baptiste Lamarck. Lamarck postula dos fuerzas evolutivas cuya combinatoria habra conformado un rbol filogentico ramificado: por un lado, la tendencia intrnseca de la naturaleza hacia el aumento de la complejidad dara cuenta del tronco ascendente que puede trazarse desde los organismos ms sencillos hasta los ms complejos; por otro, la acomodacin de los organismos a las circunstancias externas y la herencia de tales adaptaciones explicara las desviaciones que ramifican esa gradacin regular. El transformismo de Lamarck suele describirse atendiendo tan slo a estas dos ltimas leyes bsicas, formuladas en su Filosofa zoolgica y completadas en la Historia Natural de los Animales sin Vrtebras: la ley del uso y desuso de los rganos y la ley de la herencia de los caracteres adquiridos. As, en una primera fase, el movimiento de los fluidos internos del organismo, desatado por su comportamiento, provocara el sobredesarrollo o la atrofia de los rganos (ley del uso y desuso de los rganos); en una segunda fase, tales modificaciones se transmitiran a los descendientes por gemacin (ley de la herencia de los caracteres adquiridos) A menudo Lamarck ha sido caracterizado como un vitalista mstico, defensor de una voluntad orgnica ajena a la causalidad fsica y responsable de la transformacin de las especies. Sin embargo, en su ltima gran obra, y el contexto de su teora transformista, Lamarck defendi una visin convencional de causalidad mecanicista, y ridiculiz cualquier interpretacin teleolgica. Mantena que los fines son falsas apariencias que reflejan la necesidad causal subyacente.66 En Inglaterra, el transformismo lamarckiano encontr un eco importante en una escuela radical de anatoma comparada entre cuyos miembros se encontraban Robert Knox y el anatomista Robert Edmund Grant. Grant desarroll las ideas de Lamack y Erasmus Darwin de transmutacin y evolucionismo, investigando la homologa para

probar la descendencia comn. En su juventud, Charles Darwincolabor con Grant en sus investigaciones sobre el ciclo de vida de animales marinos.

El origen de las especies En 1844 Robert Chambers, editor y escritor britnico, public los Vestigios (Vestiges of the Natural History of Creation), donde defenda la transformacin de las especies. Como la deLamarck, su obra fue objeto de numerosas crticas por parte de antitransformistas. En este caso, se trataba de una obra poco rigurosa desde un punto de vista cientfico que, aunque defenda la evolucin, no propona ningn mecanismo que la explicase.67 No obstante, su publicacin fue fundamental para preparar la recepcin social del transformismo. A lo largo de los treinta aos previos a la publicacin del Origen, no fue publicada ninguna teora evolutiva de importancia. No obstante, y a pesar de que la mayora de los bilogos crea en la constancia de las especies, existan tambin naturalistas (como Karl Ernst von Baer) que mantenan una actitud abierta hacia el tema e incluso admitan la posibilidad de procesos evolutivos de corto alcance. Isidore Geoffroy SaintHilaire, hijo de tienne Geoffroy Saint-Hilaire, lleg a sostener que las especies podan haberse formado a partir de variedades. En 1853, J. V. Carus, a partir del triple paralelismo establecido por Louis Agassiz, infiri la probabilidad de la evolucin.68 El mecanismo de la evolucin A pesar de que la teora de Darwin pudo sacudir profundamente la opinin cientfica con respecto al desarrollo de la vida (e incluso resultando en una pequea revolucin social), no pudo explicar la fuente de variacin existente entre las especies, y la propuesta de Darwin de la existencia de un mecanismo hereditario (pangnesis) no satisfizo a la mayora de los bilogos. No fue recin hasta fines del siglo XIX y comienzos del XX, que estos mecanismos pudieron establecerse. Cuando se "redescubri" alrededor del 1900 el trabajo de Gregor Mendel sobre la naturaleza de la herencia que databa de fines del siglo XIX, se estableci una discusin entre los Mendelianos (Davenport, Bateson) y los biomtricosWalter Frank Raphael Weldon y Karl Pearson), quienes insistan en que la mayora de los caminos importantes para la evolucin deban mostrar una variacin continua que no era explicable a travs del anlisis mendeliano. Finalmente, los dos modelos fueron conciliados y fusionados, principalmente a travs del trabajo del bilogo y estadstico R.A. Fisher. Este enfoque combinado, que empleaba un modelo estadstico riguroso a las teoras de Mendel de la herencia va genes, se dio a conocer en los aos 1930 y 1940 y se conoce como la teora sinttica de la evolucin.69 En los aos de la dcada de 1940, siguiendo el experimento de Griffith, Avery, McCleod y McCarty lograron identificar de forma definitiva al cido desoxirribonuclico (ADN) como el "principio transformante" responsable de la transmisin de la informacin gentica. En 1953, Francis Crick y James Watson publicaron su famoso trabajo sobre la estructura del ADN, basado en la investigacin deRosalind Franklin y Maurice Wilkins. Estos desarrollos iniciaron la era de la biologa molecular y permitieron el estudio de la evolucin a nivel molecular (ver evolucin molecular).

La Sntesis evolutiva moderna La sntesis evolutiva moderna es la teora que relaciona la heredabilidad de los caracteres genticos, su mutacin aleatoria y laseleccin natural para explicar el fenmeno de la evolucin, situndolo como eje central de la biologa y sus distintas ramas. Durante las dcadas de mediados del siglo XX comenz a desarrollarse la biologa molecular, y con ella una comprensin de la naturaleza qumica de los genes como las secuencias de ADN y su relacin, mediante el cdigo gentico, con las secuencias proteicas. Al mismo tiempo, tcnicas cada vez ms potentes para analizar protenas, como la electroforesis proteica y lasecuenciacin de protenas, trasladaron los fenmenos bioqumicos al campo de la teora sinttica de la evolucin. A comienzos de ladcada de 1960, los bioqumicos Linus Pauling y Emile Zuckerkandl propusieron la hiptesis del reloj molecular, en la que las diferencias secuenciales entre las protenas homlogas se pueden utilizar para calcular el tiempo transcurrido desde la divergencia de dos especies. En 1969, Motoo Kimura y otros cientficos desarrollaron una base terica para el reloj molecular, argumentando que, al menos a nivel molecular, la mayora de las mutaciones genticas no son ni beneficiosas ni perjudiciales, y que la deriva gentica, y no la seleccin natural, es la responsable de gran parte del cambio gentico; la teora neutralista de la evolucin molecular.70 Los estudios de las diferencias en las protenas dentro de una misma especie llevaron la informacin molecular al campo de la gentica de poblaciones, ofreciendo estimaciones del grado de heterocigosidad a las poblaciones naturales.71 A partir de comienzos de la dcada de 1960, la biologa molecular fue considerada cada vez ms como una amenaza al ncleo tradicional de la biologa evolutiva. Algunos bilogos evolucionistas establecidos, tales como Ernst Mayr, Theodosius Dobzhansky yGeorge Gaylord Simpson, mostraron un especticismo extremo en lo referente a enfoques moleculares, especialmente cuando se trataba de conexiones con la seleccin natural. La hiptesis del reloj molecular y la teora neutralista eran particularmente controvertidas, y dieron lugar al debate neutralismo-seleccionismo sobre la importancia relativa de la deriva y la seleccin, que continu hasta la dcada de 1980 sin una resolucin clara.72 73