1.

CATABOLISMO

Es el conjunto de reacciones metablicas que tienen por objeto obtener energa a partir de compuestos orgnicos complejos que se transforman en otros ms sencillos. La respiracin celular aerobia y las fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa contenida en las sustancias orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis. Otras vas catabolicas son, la beta-oxidacin de los cidos grasos, el ciclo de Krebs, la fermentacin lctica, la fermentacin actica etc.

En el catabolismo suelen distinguirse tres fases:

Fase I, fase inicial o

preparatoria en ella las grandes molculas de los elementos nutritivos se degradan hasta liberar sus principales componentes (los polisacridos se degradan en monosacridos; los lpidos a c. grasos y glicerina, y las protenas liberan sus aminocidos). Fase II o fase intermedia , en ella los diversos productos formados en la fase I, son convertidos en una misma molculas, ms sencillas el Acetil-coenzima A (acetil CoA). Fase III o fase final, en la que el acetil-CoA (se incorpora al ciclo de Krebs) da lugar a molculas elementales CO 2 y H2O. De estas tres fases, la intermedia y la final son comunes para todos los principios inmediatos orgnicos, glcidos, lpidos y protenas.
.

El catabolismo de cada uno de ellos difiere en la fase inicial, los glcidos (gluclisis) y las protenas (desaminacin y transaminacin) ocurre en el hialoplasma, mientras que para los lpidos (-oxidacin), ocurre en la matriz mitocondrial.

Existen dos tipos de catabolismos segn sea el aceptor final de electrones:

final de electrones son dos compuestos orgnicos.

Fermentacin. En ella tanto el dador como el aceptor Respiracin celular. El aceptor final de electrones es

una sustancia inorgnica, como por ejemplo el O2, NO3-, SO42-, etc., y el dador suele ser un compuesto orgnico. La respiracin puede ser respiracin aerobia, cuando es el oxgeno molecular (O2) el que acepta los hidrgenos, y respiracin anaerobia, cuando la sustancia que se reduce es diferente del oxgeno. En este ltimo caso se puede tratar de iones nitrato (NO3-), iones sulfato (SO42-), etc.

Ambos procesos tienen como objetivo la liberacin de la energa qumica de las molculas orgnicas mediante reacciones de oxidacin-reduccin, pero mientras en la respiracin la oxidacin del sustrato es completa, en la fermentacin los productos resultantes estn slo parcialmente oxidados, son molculas que an contienen una cantidad apreciable de energa qumica.

Tipos de catabolismo segn la naturaleza de la molcula que se oxida:

Catabolismo Catabolismo Catabolismo Catabolismo de de de de los glcidos. los lpidos. los prtidos. las bases nitrogenadas

2. CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS.

2.1. GLUCLISIS
La gluclisis o va de Embdem-Meyerhof es un conjunto de reacciones anaerobias que tienen lugar en el hialoplasma celular, en la cual se degrada la glucosa (6 C: 6 tomos de carbono), transformndola en dos molculas de cido pirvico (3 C). La gluclisis es utilizada por casi todas las clulas como medio para obtener energa (a travs de los azucares). Cualquiera que sea la fuente de glucosa utilizada, el resultado final ser la obtencin de cido pirvico, ATP y NADH + H+.

a. Etapas de la gluclisis.
a.1. Etapa de activacin. La glucosa, tras su activacin y transformacin en otras hexosas, se descompone en dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato, es decir, en dos molculas de tres tomos de carbono. Para ello se necesita la energa aportada por dos molculas de ATP. Glucosa + 2 ATP 2 gliceraldehdo 3 P + 2 ADP a.2. Etapa de degradacin. Las dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato se oxidan despus, a travs de una serie de reacciones, hasta rendir dos molculas de cido pirvico. En esta oxidacin se necesita como enzima NAD+, que se reduce a NADH. La energa liberada en el proceso es utilizada para fabricar cuatro molculas de ATP.

2 Gliceraldehdo 3 P + 2 NAD+ + 4 ADP + 2 Pi 2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 4 ATP

b. La formulacin de la reaccin global (balance) de la gluclisis. Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 cido pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP
Por cada molcula de glucosa que ingresa en esta va se obtiene: 2 molculas de cido pirvico. 2 molculas de NADH.+ 2H+ 2 molculas de ATP.

Fig.-Reacciones de la gluclisis. Las reacciones anaerobias de la glicolisis se realizan en dos etapas. Primeramente la glucosa es degradada en dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato y se hidrolizan dos molculas de ATP. Estas dos molculas de gliceraldehdo-3-fosfato son transformadas enseguida en dos molculas de cido pirvico durante una segunda etapa en la que se regeneran cuatro molculas de ATP.

Como hemos visto, en la gluclisis se forman coenzimas reducidas (NADH) que es preciso oxidar a NAD + para que dicha ruta metablica no se detenga. En condiciones anaerobias (ausencia de oxigeno) lo hace por fermentacin, como puede ocurrir en los msculos, el NADH se oxda a NAD+ mediante la reduccin del c, pirvico., ocurre en el hialoplasma. En condiciones aerobias, lo hace mediante la respiracin celular que tiene lugar en las mitocondrias.

En un mismo organismo pluricelular pueden darse rutas aerbicas o anaerbicas, segn las condiciones ambientales de la clula. Por ejemplo, la clula muscular puede funcionar con oxgeno hasta que ste llega con dificultad al tejido. Trabaja entonces en condiciones anaerobias produciendo cido lctico

2.2. FERMENTACIN.
Se llama fermentacin a un conjunto de rutas metablicas, que se realizan en el hialoplasma, por las cuales ciertos organismos obtienen energa por la oxidacin incompleta de compuestos orgnicos. Los electrones liberados en esta oxidacin no son llevados al oxgeno molecular (tal como ocurre en la respiracin

celular), sino que son aceptados por un compuesto orgnico sencillo que es el producto final de la fermentacin. As, la oxidacin de la materia orgnica no es completa (no se transforma totalmente en materia inorgnica) y el rendimiento energtico es bajo. El combustible que con ms frecuencia se utiliza es algn tipo de azcar, pero pueden ser utilizados otros compuestos orgnicos en estos procesos. La fermentacin la llevan a cabo diferentes tipos de bacterias capaces de vivir sin oxgeno, pero tambin se da en clulas aerobias como las musculares, que la utilizan como mecanismo complementario de la respiracin celular al faltar el oxgeno. La mayora de las fermentaciones son anaerobias, y su finalidad es que no se bloquee completamente el catabolismo en ausencia de oxgeno, permitiendo al organismo obtener energa, aunque sea poca, en esas condiciones. Se pueden distinguir:

a. Tipos de fermentacin: a.1. Fermentacin anaerobia, son las ms tpicas; no

requieren oxgeno.

a.1.1. Fermentacin lctica. En la que el

producto final que se obtiene es cido lctico (fermentacin homolctica) unido, en ocasiones, a otros compuestos (heterolctica). La realizan ciertas bacterias como las del gnero Lactobacillus (utilizadas para la obtencin de yogur y queso) y las clulas musculares cuando el aporte de oxgeno es insuficiente.

NADH+H + NAD+

CH3-CO-COOH cido lctico COOH deshidrogenasa

cido pirvico CH3-CHOHLactato

a.1.2. Fermentacin alcohlica. En la que

se obtiene alcohol etlico. La realizan ciertas levaduras (gnero Saccharomyces) utilizadas para fabricar gran variedad de bebidas alcohlicas (vino, cerveza, etc.) a partir de diversos azcares (de uva, de cereales, etc).

CO2 NADH + H
+

NAD

cido pirvico Acetaldehdo Etanol Piruvato descarboxilasa Alcohol deshidrogenasa a.2. Fermentacin oxidativa. Requieren oxgeno (son
aerobias) pero ste no acta como ltimo aceptor de electrones sino como oxidante del sustrato. La ms conocida es la fermentacin actica (se produce vinagre a partir del vino) y en la cual, el alcohol etlico es oxidado a cido actico mediante el oxgeno.

O2 Etanol cido actico

Las clulas aerobias obtienen la mayor parte de su energa de la respiracin celular, que supone la oxidacin del cido pirvico hasta formar CO2 y H2O. Para que la oxidacin llegue hasta este extremo, se requiere oxgeno, molculas fundamentales, que acta como ltimo aceptor de electrones de una serie de reacciones de oxidacin-reduccin, en las que intervienen las molculas orgnicas que constituyen la llamada cadena respiratoria.
La respiracin celular, que, como ya se ha dicho, se realiza en matriz de las mitocondrias de las clulas y es un proceso complejo que comprende cuatro etapas distintas: 1. Transformacin del cido pirvico en acetil CoA. 2. El acetil CoA ingresa en el ciclo de Krebs (o de los cidos tricarboxlicos), donde se oxida a CO 2 y H2O. Como resultado de un ciclo complejo se reduce cuatro molculas de coenzimas, tres de NAD y una de FAD. 3. Transporte de electrones a travs de una serie de molculas, que constituyen la cadena respiratoria. En estas reacciones de oxidacin-reduccin se libera energa que la clula utiliza para bombear protones al interior del espacio intermembrana. 4. Fosforilacin oxidativa, la salida de H+ hacia la matriz mitocondrial se hace a travs de las ATPasas, producindose la fosforilacin de ADP + Pi ATP.

2.3. RESPIRACIN CELULAR

Fig. Etapas en que se desarrollan las oxidaciones mitocondriales. Se inicia la procedencia de los compuestos que se incorporan a estas rutas.

a. Etapas de la respiracin celular. a.1. Primera etapa: obtencin del acetil CoA. La
primera etapa de la respiracin oxidativa (o celular) tiene como finalidad la transformacin de los diferentes compuestos orgnicos en acetil-CoA, compuesto utilizado como sustrato de las oxidaciones respiratorias. Este acetil CoA se obtiene fundamentalmente por dos caminos diferentes:

 A partir del cido pirvico (formado en la gluclisis

en el hialoplasma pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas) sufre una descarboxilacin oxidativa, en presencia del Coenzima A (CoA), se oxida hasta Acetil-CoA (CH 3CO-S-CoA), liberndose CO2 y reducindose una molcula de NAD+ a NADH + H+.

HS CoA CO2 CH3-CO-COOH CH3-CO-S-CoA NADH + H+ A partir de cidos grasos procedentes de las grasas:
los cidos grasos penetran en la matriz mitocondrial despus de ser activados con CoA. Los cidos grasos activados son transformados en acetil-CoA en una ruta metablica llamada -oxidacin que puede representarse en forma de hlice (hlice de Lynen). En cada espira de la hlice se libera una molcula de acetil CoA, se consume una molcula de CoA y se producen dos oxidaciones que utilizan para reducir un FAD y un NAD+.

c. pirvico Acetil-CoA NAD+

Krebs, tambin llamado del cido ctrico o del cido tricarboxlico, se desarrolla en la matriz mitocondrial, y tiene como objetivo la oxidacin del grupo actico del acetil-CoA y la obtencin de coenzimas reducidos (FADH2 y NADH) para la cadena respiratoria.

a.2. Segunda etapa: ciclo de Krebs. El ciclo de

Fig.Ciclo de Krebs o del cido tricarboxlico

El ciclo empieza con la unin del acetil-CoA con una molcula de 4 C (el cido oxalactico), para formar una de 6 C (cido ctrico), que da nombre al ciclo (que es el que realmente inicia el ciclo de Krebs). Despus, a travs de una secuencia de 7 reacciones, se eliminan 2 C en forma de CO 2 y se regenera el cido oxalactico (que puede reanudar el ciclo). En el transcurso de las reacciones que tienen lugar en cada vuelta del ciclo, es decir, por cada molcula de acetil CoA que entra, se producen:

Dos reacciones de descarboxilacin oxidativa en las que se

desprenden dos CO2. Una reaccin de fosforilacin que produce un GTP transformable en ATP. Dos molculas de CoA-SH, de las que una vuelve a utilizarse en el ciclo.

 Tres molculas de NADH/H+ y una de FADH2, que pasarn a

la cadena de transporte electrnico, donde sern oxidados. Balance del Ciclo de Krebs:

Acetil-CoA+3H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi 2CO2+3NADH+3H+ +FADH2+ATP+1CoA-SH

a.3. Tercera etapa: cadena respiratoria o cadena transportadora de electrones. Las molculas que forman
esta cadena estn situadas en la membrana interna de la mitocondria. La cadena se inicia cuando el NADH (y el FADH 2) libera H+ y e- para oxidarse y regenerar el NAD +. Los protones quedan en la matriz y los electrones son transferidos al primero de los transportadores que forman la cadena respiratoria. En esta fase los e- tienen una alta energa que va disminuyendo conforme van pasando a travs de los ms de 15 transportadores. Finalmente los e- llegan al O2 (ltimo aceptor de los e-), que se reduce a H2O.

Fig. Transporte de electrones a lo largo de la cadena respiratoria. El potencial redox (E) es una medida de la afinidad del transportador por los electrones. Cuanto ms positivo sea, mayor es la afinidad. Cuanto mayor es la diferencia

depotencial redox entre dos transportadores, mayor es la energa liberada en el transporte de electrones

hiptesis quimiosmtica, hay pasos en el transporte de electrones en los que se libera suficiente energa para bombear los protones (H+) desde la matriz

a.4. Cuarta etapa: fosforilacin oxidativa. Segn la

mitocondrial al espacio intermembranas, donde se acumulan (Fig. 6). De este modo se produce un gradiente electroqumico que hace que los protones tiendan a volver de nuevo a la matriz a favor de gradiente. Sin embargo, dada la impermeabilidad de la membrana interna, los H+ slo pueden atravesarla a travs de los complejos enzimticos (las ATP sintetasas) insertos en ella. Estos complejos utilizan la energa liberada en el paso de H + para, a partir de ADP + Pi obtener ATP.

Fig. Transporte de electrones, translocacin de protones y fosforilacin del ADP a partir de NADH

b. BALANCE ENERGTICO DE LA RESPIRACIN CELULAR.

El balance energtico supone simplemente un recuento de las molculas de ATP que se forman en el proceso de degradacin de la glucosa a CO2 y H2O. Deberemos tener en cuenta, no slo las molculas de ATP que se forman directamente en las reacciones de este proceso, sino tambin las molculas de NADH y FADH2, que al ser oxidadas en la cadena respiratoria dan lugar a tres y a dos molculas de ATP, respectivamente.

Rendimiento de 1 molcula de glucosa en el catabolismo aerobio:

1. Gluclisis (De 1 C6 2 C3)

1 Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi 2 c. pirvico + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP

2. Del cido pirvico al acetil CoA (De 2 C3 2 C2)

2 c. pirvico + 2 HS-CoA+ 2 NAD+ 2 CO2 + 2 NADH + 2 H+ + 2 Acetil-CoA

3. Ciclo de Krebs. 2(Acetil-CoA+3H2O+3NAD++FAD+ADP+Pi)4CO2+6NADH+6H+

+2FADH2+2ATP+2SH-CoA _______________________________________________________________ _______________ Glucosa+6H2O+10NAD++FAD+4ADP+4Pi 6 CO2 + 10 NADH +10H++ 2 FADH2 + 4 ATP (x 3 ATP) (x 2 ATP)

4. Cadena respiratoria: 4 ATP = 34 ATP

12 H 2O 2 H2O

30 ATP

+ 10 H2O

TOTAL = 38 ATP
Las molculas de ATP una vez formadas se exportan a travs de las membranas de las mitocondrias para que sean utilizadas en toda la clula.

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O 6 CO2 + 12 H2O + 38 ATP 3. CATABOLISMO DE LOS LPIDOS.

Los lpidos se emplean como sustancias de reserva, pues de su degradacin se obtiene ms energa que de la degradacin de los glcidos. Ms concretamente son los acilgliceridos los que tienen mayor capacidad para producir energa durante el catabolismo. Como recordaras, los acilgliceridos constan de una molcula de glicerina esterificada por uno, dos o tres cidos grasos. Su catabolismo comienza con la separacin de ambos componentes, esta hidrlisis son llevadas acabo por lipasas (enzimas) que rompen la unin tipo ster y se obtiene glicerina y cidos grasos.

Lipasa Triglicerido glicerina + 3 cidos grasos

La glicerina se incorpora a la gluclisis para su degradacin y los cidos grasos penetran en la matriz mitocondrial, tras ser activados con Coenzima A (HS-Co A) en la membrana externa de la mitocondria, con consumo de 1 ATP. La principal va catablica de los lpidos es la -oxidacin de los cidos grasos

3.1. -OXIDACIN HLICE DE LYNEN.

de

los C.

GRASOS o

Los cidos grasos saturados (sin dobles enlaces) entran en la mitocondria al mismo tiempo que se unen a una molcula de coenzima A (HS-Co A), el cido graso quedar activado, formando un Acil-Co A, para ello se requiere la energa de un ATP que pasa, no a ADP, sino a AMP (el desprendimiento de energa es mayor). Por eso, a efectos del rendimiento energtico se considera que en este paso se gastan 2 ATP uno el que ya vimos, y otro necesario para transformar el AMP en ADP. ATP AMP ATP + AMP 2 ADP TOTAL: 2 ADP 2 ATP

Los Acil-CoA obtenidos se transforman en la matriz mitocondrial en Acetil-CoA, mediante un proceso repetitivo consistente en la oxidacin del carbono del acil-CoA. El proceso es parecido a un ciclo, con la diferencia que en vez de llegar al producto de partida, se llega a uno equivalente pero de 2 tomos de C menos (Fig. 7). Cada -oxidacin es un proceso con cuatro reacciones sucesivas, de las cuales dos son oxidaciones y utilizan como coenzimas el NAD+ y el FAD, respectivamente.

a. Etapas de la -oxidacin. a.1. Oxidacin por deshidrogenacin entre los carbonos

y , proceso catalizado por una deshidrogenasa con FAD.

a.2. Hidratacin, con rotura del doble enlace del enol

formado.

a.3. Oxidacin del grupo alcohol del carbono ,

catalizada por una deshidrogenasa con NAD+.

a.4. Rotura del enlace entre los carbonos y gamma del cetoacil-CoA por una nueva molcula de CoA.
De ese modo se libera un acetil-CoA y queda un resto de cido graso activado con dos tomos de carbono menos, que reinicia el ciclo. En cada vuelta se libera Acetil-CoA, que se incorpora al Ciclo de Krebs, NADH + H+ y FADH2 que pasan a la cadena de transporte de electrones. Este falso ciclo, por ello llamado Hlice de Lynen se repite hasta que se trocea completamente el cido graso en fragmentos de 2 C (Acetil-CoA). Si comparamos los balances energticos del catabolismo de un glcido y un lpido podremos comprobar la mayor cantidad de energa liberada por los lpidos por unidad de peso.

Fig.7.- $-oxidacin de los cidos grasos saturados.

La hlice de Lynen cuando slo quedan cuatro tomos de carbono, da la ltima vuelta, puesto que se producen 2 Acetil-Co A. Por tanto, un cido graso sufrir tantas vueltas como la mitad menos uno del nmero de tomos de carbono tenga. Por ejemplo: el cido palmitito tiene 16 tomos de carbono, por lo tanto dar 7 vueltas [(16/2)-1] = 8 1 = 7 vueltas producir 8 acetil-Co A + 7 NADH + 7 H+ + 7 FADH2

3.2. Balance energtico del catabolismo de un cido graso (Por ejemplo el c. Palmtico):
c. Palmtico, 16 C (H. de Lynen)+ 8 HS-Co A 8 Acetil-CoA + 7 NADH + 7 H+ + 7 FADH2 8 AcetilCoA (Ciclo de Krebs) 8 HS-Co A + 16 CO2 +

24 NADH + 24 H+ + 8 FADH2 + 8 ATP

_______________________________________________________________ ___________________________________ c. palmtico, (16 C) +16 CO 2 + 31 + NADH + 31 H + 15 FADH2 + 8 ATP

(x 3ATP) Cadena

(x 2ATP) respiratoria:

93 ATP

30 ATP

131 ATP - 2 ATP

(Activacin del cido graso):

TOTAL:

129 ATP

Al calcular el balance global de la -oxidacin de un cido graso en concreto, debers tener en cuenta el nmero de espiras que tenga la hlice de Lynen (en la ltima, el cido graso activado resultante debe ser ya un acetil-CoA).

4.

CATABOLISMO

DE

LOS

PROTIDOS.

(AMINOCIDOS).
Las protenas no se usan como fuente de energa, pero los aminocidos que sobran tras la sntesis de protenas pasan a ser usados como combustible celular. Estos se separan en grupos amino (excretados con la orina) y cadenas carbonadas que se incorporan en diversos momentos del catabolismo y son degradadas hasta CO 2 en la respiracin mitocondrial.

Las reacciones por las cuales se separan los grupos amino de los aminocidos (AAc) son la Transaminacin y la Desaminacin, originando cetocidos como el pirvico e intermediarios del ciclo de Krebs. Transaminacin: AAc1 + "-cetocido2 Desaminacin: "-cetocido1+ AAc2

AAc "-cetocido + NH3

5. PANORMICA GENERAL DEL CATABOLISMO

La mayor parte de las cadenas catablicas se desarrollan en las mitocondrias, por lo que son consideradas los orgnulos respiratorios de la clula. Las distintas molculas orgnicos, en un principio siguen sus propias rutas catablicas, pero todas acaban confluyendo en el ciclo de Krebs, de donde se obtienen los productos finales propios de todos los carburantes metablicos: CO2, protones y electrones, que producirn energa en la cadena transportadora de electrones. Los glcidos ingresan en la clula en estado de monosacridos y en el citosol son sometidos a la gluclisis, transformndose en cido pirvico, el cual ingresa en la mitocondria para transformarse en acetil- CoA Las grasas, su catabolismo se inicia con su escisin en cidos grasos y glicerina, lo cual ocurre fuera de las clulas. Los cidos grasos son activados en el citosol y penetran en la mitocondria, donde sufren al -oxidacin transformndose en acetil-CoA. La glicerina tambin se transforma en acetil- CoA.

 Los prtidos entran en la clula descompuestos hasta el estado de aminocidos, son transformados en cetocidos por desaminacin y penetran en la mitocondria para dar igualmente acetil- CoA.

Todos los acetil- CoA as obtenidos se incorporan al ciclo de Krebs que ocurre en la matriz de las mitocondrias. Por ltimo, los electrones que se obtienen de todos los procesos anteriores y que se encuentran reduciendo a los coenzimas deshidrogenasas (NAD y FAD) van a parar a la cadena de transporte electrnico, situada en las crestas mitocondriales, donde son aceptados finalmente por el oxgeno. La energa liberada en esta cadena sirve para sintetizar ATP por fosforilacin oxidativa.

6. ANABOLISMO.

El anabolismo representa la parte constructiva del metabolismo, consiste en la sntesis de molculas complejas a partir de otras ms sencillas, con el consiguiente gasto de energa, tomada de los ATP producidos durante las fases catablicas. Estas molculas sintetizadas pueden: Formar parte de la propia estructura de la clula. Ser almacenadas para su posterior utilizacin como fuente de energa. Ser exportadas al exterior de la clula.

Procesos del Anabolismo

GLCIDO S c. Pirvico Glucosa Acetil-Co A Aminocid os Nucletid os Glucosa (gluconeogne sis y es casi la inversa de la gluclisis) Glucgeno cidos grasos Protenas ADN (Replicacin) ARN (Transcripci n)

LPIDOS PROTEN AS C. NUCLEIC OS

7. FOTOSNTESIS.

Puede definirse como un proceso fisiolgico de tipo anablico mediante el cual muchos seres vivos son capaces de utilizar la energa luminosa para sintetizar materia orgnica La fotosntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la nica ruta fotosinttica. Fue la primera que se descubri y su importancia radica en que es el proceso que suministra glcidos a las partes no fotosintticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energa solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgnicos que despus sern ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintticos. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda adecuada, los cloroplastos realizan la fotosntesis. La fotosntesis es un proceso de nutricin auttrofa en el que, utilizando energa luminosa, se sintetiza materia orgnica (principalmente glcidos) a partir de

compuestos inorgnicos como el dixido de carbono, agua y sales minerales (fosfatos, nitratos, sulfatos, etc). El O 2 resultante de la ruptura de las molculas de H 2O que intervienen en el proceso, se desprende como producto de desecho en un volumen igual al CO 2 reducido.
Luz

CO2 + H2O + sales minerales + energa luminosa Materia orgnica + O2

Luz

6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

Como podemos ver, la fotosntesis y la respiracin celular son procesos qumicamente opuestos, siendo sus ecuaciones generales casi idnticas pero invertidas:

FOTOSNTESI S
Proceso constructivo de materia orgnica (Anabolismo) Proceso reductor Consume energa Libera O2 6CO2+6H2O+energa luminosa C6H12O6+6O2

RESPIRACIN
Proceso destructivo de materia orgnica (Catabolismo) Proceso oxidativo Libera energa Consume O2 C6H12O6+6O26CO2+6H2O+energa qumica

La fotosntesis la realizan las algas unicelulares y todos los vegetales, pero tambin algunos organismos procariotas como las cianobacterias y algunas bacterias. En las clulas eucariotas tiene lugar en los cloroplastos.

7.1. Etapas y localizacin.

El proceso fotosinttico puede dividirse en dos fases, fase luminosa (que depende de la luz para su realizacin) y fase oscura (que no depende directamente de la luz).

7.1.1. FASE FOTOFOSFORILACIN.

LUMINOSA

La fase luminosa o fotoqumica, que depende de la luz para su realizacin. Tiene por objeto captar la energa luminosa y transformarla en energa qumica utilizable (ATP) y poder reductor (NADPH) que se utilizan posteriormente en la fase oscura. Las clulas fotosintticas poseen una serie de pigmentos localizados en los tilacoides. Los ms importantes son las clorofilas, aunque existe tambin una cierta cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana tilacoidal asociados en grupos que constituyen unidades fotosintticas llamadas fotosistemas. Cada uno est compuesto por cientos de molculas de clorofila y carotenoides que actan como molculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molcula de clorofila especializada (clorofila a) que forma el llamado centro de reaccin que al recibir la excitacin por la energa transmitida es capaz de perder un electrn que es enviado hacia la cadena de transporte electrnico de la membrana tilacoidal. Los electrones perdidos por la clorofila se restituyen posteriormente.

Existen dos fotosistemas, el fotosistema I (PS I) la clorofila a del centro de reaccin capta la luz de longitud de onda de 700 nm (nanometros) y el fotosistema II (PS II), cuya clorofila a capta la luz de 680 nm.

a. El proceso se desarrolla del siguiente modo:

a.1.

molcula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus electrones alcanza un estado energtico excitado, pero vuelve inmediatamente al estado fundamental emitiendo la energa recibida con una longitud de onda un poco mayor a una clorofila cercana. El paso de la energa luminosa de clorofila en clorofila hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que es absorbida por la clorofila a del centro de reaccin, que pierde un electrn.

Captura de energa luminosa. Cuando una

causa la eliminacin de un electrn de una molcula de P680 que es parte del Fotosistema II, el electrn es transferido al aceptor primario de electrones en un nivel energtico superior, y pasa luego a travs de una cadena transportadora de electrones (situada en la membrana tilacoidal) cuesta abajo al Fotosistema I La luz acta sobre la molcula de P700, produciendo que un electrn sea elevado a un potencial ms alto. Este electrn es aceptado por un aceptor primario (diferente del asociado al Fotosistema II). El electrn pasa nuevamente a una cadena de transportadores electrnicos y finalmente se combina con NADP+, que toma H del medio, es decir, del estroma y se reduce a NADPH + H+. De esta forma la clorofila recupera los electrones perdidos de las molculas de agua que, al romperse por accin de la luz, liberan protones (H +), electrones (e-) y oxgeno molecular (O2). Este oxgeno es un subproducto del proceso fotosinttico y como tal es expulsado al exterior.

a.2. Transporte de electrones. La energa de la luz

a.3. Fotolisis del agua.

H2O

luz

6 2H+ + 2e-+ O2

Fig.8.- Ordenacin en serie de los fotosistemas I y II. Los sistemas estn conectados por una cadena de transporte electrnico. El flujo electrnico acclico emplea ambos sistemas, los electrones arrancados al agua son empujados a niveles energticos ms altas por la accin de los fotosistemas, lo que permite no slo la reduccin del NADP, sino el bombeo de protones (H +), que permitir la sntesis de ATP por parte de la ATPsintetasa (ATPasa). Durante el transporte de los electrones se libera energa que se utiliza para bombear protones (H+) del estroma del cloroplasto al interior del tilacoide, creando un potencial electroqumico entre el interior del tilacoide cargado positivamente y el estroma cargado negativamente, los protones tienden a regresar hacia el estroma y lo hacen a nivel de las ATPasas, enzimas que catalizan la sntesis de ATP partir de ADP + Pi. Segn sea el destino final de los electrones se distinguen dos tipos de fosforilaciones: cclica y acclica.

a.4.

Fosforilacin

fotosinttica.

Fig.9.Disposicin de los fotosistemas y complejos transportadores de electrones en la membrana tilacoidal. El transporte de electrones libera energa para bombear H+ al interior del tilacoide. El gradiente creado permite a la ATPasa formar ATP. En la fotofosforilacin acclica se emplean los fotosistemas I y II. Cuando se exita el fotosistema I, pierde electrones que circulan a lo largo de la cadena de transportadores electrnicos hasta el NADP+, y provoca su reduccin ( NADPH + H +). El hueco electrnico que queda en el fotosistema I, debe rellenarse con electrones los cuales provienen, en ltimo termino del agua, gracia a otra cadena de transportadores electrnicos que se extiende desde el fotosistema II al fotosistema I generando algo ms de una molculas de ATP por cada par de electrones (Fig. 9).

En la fotofosforilacin cclica, slo interviene el PS I, los electrones cedidos por el fotosistema I retornan a travs de las protenas transportadoras. En este retorno se libera energa

suficiente para sintetizar ATP. No se realiza la fotolisis del agua ni la fotorreduccin del NADP, por tanto no se desprende NADPH ni O2, slo ATP. La finalidad de esta variante es ajustar la produccin de ATP y NADPH a las necesidades de la fase oscura. En ella se requieren 3 ATP por cada 2 NADPH. Por tanto, cada vez que ocurran dos fotofosforilaciones acclicas, tendr lugar una cclica. Al final de la fase lumnica tanto el ATP como el NADPH + H+ se encuentran en el estroma del cloroplasto. Ambas molculas sern utilizadas para la reduccin del CO 2 en la fase oscura de la fotosntesis. Fig.10.- Fotofosforilacin cclica. Los electrones son transportados slo en el PS I, al pasar por el complejo b-f, el bombeo de protones crea el gradiente electroqumico necesario para generar ATP

La ecuacin global seria: 2 H2O + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi luz 6 O2 + 2 NADPH + 2 H+ + 3 ATP

7.1.2. FASE OSCURA O CICLO DE CALVINBENSON.

La fase oscura o biosinttica agrupa todos los procesos y reacciones de la fotosntesis que pueden ser llevados a cabo por los cloroplastos sin necesidad de la luz. Tiene lugar en el estroma de los cloroplastos mediante una ruta metablica llamada Ciclo de

Calvin-Benson. En esta fase se produce la incorporacin de la materia inorgnica (CO2) a materia orgnica (hexosas y otros hidratos de carbono), a partir de estas primeras sustancias es posible la sntesis de todo tipo de compuestos: aminocidos, cidos grasos y glcidos. Como en todo proceso anablico se requiere energa (ATP) y un potente reductor (NADPH) que en este caso proceden de la fase luminosa de la fotosntesis.

Podemos considerar tres fases en el proceso oscuro de la fotosntesis: Fase de carboxilacin o fijacin del CO 2. El CO2
se incorpora a una molcula de 5 tomos de carbono (Ribulosa-1,5difosfato), formndose un compuesto de 6C, que se rompe inmediatamente en 2 molculas de 3C (c. 3-fosfoglicerico).

C1 (CO2) C6

C5

(Ribulosa-1,5-difosfato) C6

2 C3 (c. 3-Fosfoglicrido) Fase de reduccin. El c. 3-fosfoglicerico es reducido

ahora por el NADPH + H+ con gasto de ATP a Gliceraldehido-3fosfato.

2 ATP Pi

2 ADP + 2

2 C3 (c. 3-Fosfoglicrido) 2 C3 (Gliceraldehido-3-fosfato) + 2 NADPH + 2 H 2 NADP+ Destino del gliceraldehido-3-fosafato. Tras la

fijacin de 3 molculas de CO2 a molculas de ribulosa se habrn formado, finalmente, 6 molculas de 3 C. El destino es doble.

- Regenerar el compuesto aceptor, de cada 6 molculas de gliceraldehido 3-P, cinco se transforman en tres molculas de ribulosa 1,5 difosfato (con consumo de ATP) cerrndose el ciclo. La sexta molcula de 3 C es extrada del ciclo y exportada al citoplasma donde se utiliza para la sntesis de cidos grasos, aminocidos y almidn.

molcula de CO2 que se incorpora, se consumen 3 ATP y 2 NADPH, o sea, que para incorporar 6 CO2 y lograr extraer del ciclo una molcula de glucosa (6C) harn falta 18 ATP y 12 NADPH.

Balance energtico: En cada vuelta del ciclo, por cada

6 CO2 + 12 (NADPH + H+)+18 ATPC6H12O6 + 6 H2O + 12 NAD++18 (ADP +Pi)

Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa

Ecuacin general de la fotosntesis

MEMBRANA DEL TILACOIDE

FASE LUMINOSA DE LA FOTOSNTESIS oxidacin el agua 2 H2O 4 H+ + 4 e- + O2 reduccin del NADP+ 2 NADP+ + 4 e- 2 NADPH + 2 H+ fotofosforilacin 3 ADP + 3 Pi 3 ATP . + + Balance 2H2O +2 NADP + 3ADP + 3Pi O2 + 2NADPH + 2H + 3ATP

Para obtener una glucosa se multiplica

12H2O + 12 NADP+ +18 (ADP +Pi)+ Luz 6 O2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP

x 6
ESTROMA

FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS oxidacin del NADPH: 2 NADPH + 2 H+ + CO2 (CH2O) + 2 NADP+ + 2 H2O consumo de ATP: 3 ATP + H2O 3 ADP + 3 Pi Balance: CO2 + 2 (NADPH + H+)+3 ATP C6H12O6 + H2O +2 NADP++3(ADP +Pi) 6 CO2 + 12 (NADPH + H+)+18 ATP C6H12O6 + 6H2O +12 NADP++18(ADP +Pi)

X 6

12 H2O + 12 NADP+ + 18 (ADP +Pi)+ LUZ 6 O2 + 12 (NADPH + H+) + 18 ATP

6 CO2 + 12 (NADPH + H+)+18 ATP C6H12O6 + 6H2O +12 NADP++18(ADP +Pi) 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2

7.1.3 Factores que influyen en la fotosntesis Intensidad luminosa. La actividad fotosinttica

aumenta con la intensidad luminosa hasta alcanzar un lmite mximo caracterstico de cada especie. Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un mximo (variable segn las especies de climas clidos, templados o fros), superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La temperatura ptima variar de unas especies a otras.

Temperatura.

 Concentracin de CO2. A mayor concentracin de CO2

mayor actividad fotosinttica, hasta que se llega a un punto en el que se estabiliza.

Concentracin de O2. Al aumentar la concentracin de

O2 baja el rendimiento fotorrespiracin. de la fotosntesis debido a la

Fotoperodo. El rendimiento est en relacin directa a

las horas de exposicin a la luz que tenga la planta.

Humedad ambiental. Cuando hay escasez de agua, los

estomas (aberturas de la epidermis de las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar prdidas de agua por transpiracin, lo cual dificulta el paso de CO 2 y la actividad fotosinttica disminuye.