EMBRIOLOGA

SEGMENTACIN Y FORMACIN BLASTOCISTO. EMBRIN LAMINAR E IMPLANTACIN

FECUNDACIN
Se produce a nivel del tercio distal de la trompa uterina (regin de la ampolla de la trompa uterina). El proncleo masculino pierde su membrana, se descondensa y se reorganiza se membrana a partir del RE. Posteriormente los dos proncleos se duplican, se fusionan y se dividen realizando la primera divisin mittica. La fecundacin supone: la regeneracin de 2c, la determinacin del gnero gracias al cromosoma X o Y paterno e inicio de la segmentacin que es el primer proceso embrionario propiamente dicho. Para el reconocimiento del espermatozoide as como para su defensa el vulo tiene alrededor una capa enriquecida en glcidos que se conoce como zona pelcida.

SEGMENTACIN
Cuando el cigoto ha llegado al perodo bicelular experimenta una serie de divisiones mitticas que producen un incremento del nmero de clulas. Se produce durante los 4 o 5 primeros das en los que el vulo se dirige hacia el tero por la trompa. Estas clulas se denominan blastomras. En los puntos de divisin se observa una zona de liberacin de Ca2+ en la que su concentracin aumenta. Cuando alcanza ocho clulas se produce la compactacin. Es un proceso por el que las clulas que se encuentran en la superficie aumentan el nmero de adhesiones celulares. Esto provoca que se borren los lmites celulares. Despus al alcanzar las 16 clulas podemos hablar de mrula en la que encontramos dos zonas diferentes: la masa celular externa con un mayor nmero de uniones intercelulares y la masa celular externa con uniones mucho ms laxas.

BLASTOGENIA O BLASTULACIN
Se produce en el momento en el que el vulo penetra en el tero. Pierde la zona pelcida la cual impedira la correcta implantacin del vulo. Si permanece ms tiempo del debido puede provocar lo que se conoce como placenta previa que consiste en una implantacin en un lugar poco habitual o incluso produce un fracaso en la implantacin. Hablamos de blastocisto cuando llegamos a 64 clulas. En su interior se forma una cavidad denominada blastocele que se rellena de lquido del exterior. La masa celular interna se denomina polo embrionario, ya que se coloca en un extremo del blastocisto y se observa como una zona muy compactada. Es lo que va a constituir el embrin por lo que son las denominadas clulas madre embrionarias. Por el contrario, la masa celular externa se denomina polo vegetativo y es el que dar lugar a las estructuras fetales de la placenta. Cuando se alcanzan las 107 clulas el polo embrionario se denomina embrioblasto y el polo vegetal trofoblasto.

IMPLANTACIN
Comienza en el sexto o sptimo da con el reconocimiento del endometrio por el trofoblasto. El trofoblasto posee un receptor en su superficie para los carbohidratos presentes en la pared del endometrio. Adems, sus integrinas interaccionan especficamente con protenas de la matriz extracelular del endometrio como la fibronectina o la laminina. El 99% de los anclajes se producen por el polo embrionario. Los puntos ms habituales de fusin son la pared posterior y con menor frecuencia la pared anterior de la regin superior del cuerpo uterino. Durante la segunda semana de gestacin en el embrioblasto se producen pocos cambios comparados con los cambios en el trofoblasto. Organiza dos capas celulares que tienen a ser monocapas: epiblasto en contacto con el trofoblasto y el hipoblasto por debajo del epiblasto en contacto con el blastocele. En el trofoblasto se producen grandes cambios. Se generan dos estructuras el citotrofoblasto y el sicitiotrofoblasto. El citotrofoblasto est rodeando el embrin y las cavidades siendo muy proliferativo. Por el polo basal del citotrofoblasto surge el sincitiotrofoblasto que es un protoplasma polinucleado. Forma el sitio de implantacin. Segrega enzimas proteolticas que degradan las paredes del endometrio. Alcanza grandes dimensiones. Adems, segrega la gonadotropinina corinica que es una hormona del cuerpo lteo que

indica que se ha comenzado la implantacin, se detecta en los test de embarazo y es la causante de los vmitos y las naseas de los tres primeros meses de embarazo. Se forma una nueva cavidad, la cavidad amnitica que separa el epiblasto del trofobalsto. Entonces el blastocele remanente pasa a denominarse saco vitelino primitivo o cavidad exocelmica que esta rodeado por una cavidad exocelmica. A los nueve das se produce el perodo lagunar o lacunar en el que se forman grandes cavidades dentro del sincitiotrofoblasto, las lagunas trofoblsticas. Se creo, pero sin total seguridad, que esto se produce por la fusin de vacuolas. Adems se produce la implantacin total quedando una pequea cicatriz en la zona de implantacin, el tapn de fibrina. El sincitiotrofoblstico sigue creciendo y degradando el endometrio. Durante el da 11 y 12 el sincitiotrofoblasto sigue creciendo hasta romper las paredes de los sinusoides del endometrio los cuales vierten su contenido a las lagunas trofoblsticas. De esta manera comienza la circulacin uteroplacentaria. Adems se produce la eliminacin del tapn de fibrina por lo que no hay ningn resto de la implantacin. Se produce la reaccin decidual que se extiende por todo el endometrio, pero comienza en el punto de implantacin. Las clulas se enriquecen de colgeno, glucgeno y lpidos. Los capilares sinusoides estn muy dilatados y se convierte en un tejido muy edematizado (hay una gran extravasacin) lo que permite la nutricin del embrin. Se forma una capa, el mesodermo extraembrionario, que se encuentra separado de las estructuras trofoblsticas del embrin. En parte degenera creando espacios que se fusionan entre s para dar una cavidad nueva la cavidad corinica. Esta cavidad se extiende por toda la superficie salvo en el pedculo de fijacin que es la zona de donde partir el cordn umbilical. Posee dos capas celulares la de la paredes del trofoblasto que generan la membrana corinica y la de las paredes del saco vitelino que le estrangula reduciendo enormemente sus dimensiones (hasta la mnima expresin) lo que forma el saco vitelino definitivo. Se pueden producir embarazos ectpicos, es decir que el vulo fecundado se implante en lugares atpicos. As encontramos el embarazo tubrico que es cuando se implanta en las trompas de Falopio o puede implantarse en el ovario o incluso en el peritoneo. Hay que hacer una rpida intervencin porque el trofoblasto es muy agresivo y puede formar grandes hemorragias que causaran la muerte de la madre.

GASTRULACIN. DIFERENCIACIN INICAL. FORMACIN Y MODELACIN DEL CUERPO EMBRIONARIO

GASTRULACIN
La gastrulacin es un proceso muy importante en el que se producen grandes cambios. Se produce por una explosin del movimiento celular. Algunas clulas del epiblasto rompen sus uniones intercelulares y se separan lo que da lugar a corrientes de migracin y se introducen entre las dos capas celulares. El objetivo de esta migracin es la formacin de un embrin tridrmico a partir de las dos capas iniciales. Encontramos un punto que se extiende a lo largo del embrin formando una lnea que puede alcanazar el 75% de la longitud determinando el eje longitudinal que denominamos lnea primitiva. Estas clulas se distribuyen para formar la capa intermedia y ayudar a la formacin de la capa inferior. En el extremo donde comienza la ingresin se encuentra una zona engrosada que es el ndulo primitivo o ndulo de Hensen. De esta forma se constituyen tres capas germinales: el ectodermo, a partir del antigio epiblasto; el meso dermo, la nueva capa intermedia; y el endodermo, donde se encontraba el hipoblasto. Este proceso tiene otras dos consecuencias importantes: las clulas comienzan a restringir su diferenciacin: del ectodermo surgir ka piel y el SN; del mesodermo, el tejido conjuntivo y algunos rganos; y del endodermo, el tubo digestivo y las glndulas anejas y se establecen los diferentes ejes corporales. Si se producen alteraciones leves en este proceso hay problemas graves compatibles con la vida, pero alteraciones graves provocan la interrupcin del embarazo en la mayora de los casos. A los 29 das de embarazo esta estructura debe haber desaparecido por lo que se produce una regresin. Como consecuencia, aparece un cordn de clulas en el mesodermo, la notocorda, que regula procesos de desarrollo embrionario. Hay dos puntos donde no llega a introducirse el mesodermo en los cuales el ectodermo y el mesodermo se fusionan fuertemente formando dos membranas: en la zona craneal, la membrana bucofarngea; y en la zona caudal, la membrana cloacal.

Por detrs de esta ltima aparece un divertculo en forma de dedo de guante procedente del saco vitelino, el atlantoides, que formar las estructuras del aparato urinario.

NEURULACIN
En este momento aparecen los derivados ectodrmicos. Se produce de manera simultnea a la gastrulacin. En la porcin ms caudal del embrin aparece una zona denominada la placa neural que se diferencia rpidamente formando una estructura ms gruesa que dar lugar a todo el SN. En el centro encontramos el surco neural que separa los dos pliegues neurales. Se va extendiendo hasta que ocupa toda la longitud del embrin desarrollndose ms en la zona craneal. Los dos pliegues se encurvan y encuentran en la zona media. Al fusionarse forman un tudo por debajo del ectodermo, el tubo neural, que se sitan en el mesodermo por encima de la notocorda. Se independiza totalmente del ectodermo. El cierra comienza en la zona media quedando dos aberturas los neuropolos que se cierran entre los das 25 y 27 cerrndose antes el neuropolo craneal. En este momento se desarrolla lo que algunos profesionales denominan la cuarta capa embrionaria, las clulas de las crestas neurales. Son clulas procedentes del tubo neural, en concreto, son clulas del dorso del tubo que se independizan y comienzan a repartirse por el embrin acumulndose en determinadas zonas ya que estas clulas darn lugar a los ganglios nerviosos, los huesos del viscerocrneo y los melanocitos.

FORMACIN DE LOS DERIVADOS MESODRMICOS

En esta hoja se forman algunas especializaciones. En la zona lateral de la notocorda se producen unos engrosamientos que forman el mesodermo paraxial. Externamente hay una pequea continuidad, el mesodermo intermedio y por ltimo en la regin ms lateral continundose con el tejido que recubre las dos cavidades embrionarias se encuentra la lmina o mesodermo lateral. En este ltimo aparecen espacios que se van amplindo a medida que el embrin crece y se divide en dos hojas: la hoja superior o somatopleura que dar origen a serosas que tapizan la superficie corporal y la hoja inferior o esplacnopleura que formar serosas que tapizan las vsceras. Entre las dos hojas se forma un espacio que formar el celoma, la cavidad corporal intraembrionaria. En el mesodermo paraxial se van formando una serie de compartimentos de craneal a caudal que son bloques de tejidos denominados somitas. Se crean entre 40 y 42 pares uno a cada lado del tubo neural. Se terminan de formar sobre el da 35 de embarazo. Dentro de cada somita encontramos tres regiones diferentes: el esclerotomo y el dermatomiotomo que se divide en dos el miotomo y el dermatomo. El esclerotomo es el que se dispone en una posicin ms ventral que se desensambla del resto del mesodermo y migra a las zonas en las que se formar el esqueleto axial (vrtebras, costillas, esternn) porque formar tanto el hueso como el cartlago y las articulaciones. El dermatomo se sita en la zona intermedia del deramotomiotomo que se independizan y migran hacia la superficie para formar la dermis por debajo de la epidermis. El miotomo comienza a desarrollarse en los extremos del dermomiotomo, pero despus constituye una lmina completa que tambin migra para formar los msculos de las extremidades, cabeza y paredes corporales. Cada parte de las somitas en su migracin arrastra su componente nervioso. Esto implica que en el adulto puede haber nervios con un recorrido bastante largo. Cuando todava no ha terminado la gastrulacin se produce un proceso de plegamiento lateral del mesodermo lateral. Las capas de ambos lados se encuentran en la lnea media lo que nos da un embrin en forma de tubo (embrin cilndrico) en el da 28. En este proceso el endodermo tambin se dispone en forma de tubo que recorre todo el embrin. Adems, queda suspendido en las cavidades corporales que se forman por la unin de las dos cavidades del mesodermo lateral. Adems, en el mesodermo se produce un proceso denominado vasculognesis. En las zonas en las que se van a crear vasos sanguneos se concentra un islote de clulas mesodrmicas, el islote sanguneo. Dentro de este hay dos tipos de clulas las angioblastos que formarn el endotelio del vaso y las clulas madre hematopoyticas que emigran rpidamente hacia el hgado, ya que este ser el rgano hematopoytico durante casi toda la vida fetal. Poco antes del nacimiento coge el relevo en esta funcin la MOR que lo realizar durante toda la vida postnatal. El mesodermo da origen a todos los tejidos de sostn (tejido conectivo), las clulas sanguneas y linfticas, vasos y corazn, riones, gnadas y bazo.

FORMACIN DE DERIVADOS DEL ENDODERMO

Adems del plegamiento lateral que hace que el endodermo se establezca como un tubo que atraviesa todo el embrin desde la membrana bucal a la membrana cloacal, se produce un plegamiento crneo-caudal. Esto provoca que el saco vitelino vaya regresionando en el vientre del embrin, pero no termina de independizarse, sino que se establece un pequeo tubo de conexin (conducto ofalomesentrico) por el que discurre el tubo digestivo primitivo. El atlantoides debido a este plegamiento para a incorporarse al cuerpo del embrin para formar posteriormente parte de la cloaca. El endodermo forma el revestimiento de todo el aparato digestivo, urinario y respiratorio, el parnquima de las glndulas asociadas al aparato digestivo, las amgdalas, el timo y el revestimiento de algunas estructuras de odo como la trompa de Eustaquio.

ESTRUCTURAS TROFOBLSTICAS EN LA TERCERA Y CUARTA SEMANA

El citoblasto especialmente en el polo embrionario crece y se interdigita con el sincitiotrofoblstico formando vellosidades que poseen un ncleo de mesodermo extraembrionario (membrana corinica). Estas vellosidades se disponen encapsulando el sincitio trofoblstico, por lo que las lagunas trofoblsticas se denominan espacios intervellosos. Posteriormente a partir del mesodermo extraembrionario, como del mesodermo embrionario, se forman los vasos sanguneos, en este caso en el corion y en los ncleos de las vellosidades citoblsticas.

DESARROLLO EMBRIONARIO DEL CORAZN

En esta fase el embrin es trilaminar: dorsal (ectodermo), ventral (endodermo) y entre las dos (mesodermo). Se pliega para forma un tubo donde se ve la formacin de la cabeza en el extremo anterior por e gran desarrollo del tubo neural. El embrin presenta un corazn en forma de tubo, el tubo cardaco primitivo. Se encuentra pegado en la zona ventral del embrin. Distinguimos dos extremos: superior o ceflico por donde sale la sangre a los vasos del organismo (polo arterial) y en el extremo inferior por donde le llegan las venas (polo venoso). Tiene una estructura de tres capas de tejido: en el interior rodeando y delimitando la luz del tubo, la capa endocrdica interna; en la capa ms externa, capa miocrdica, es la capa derivada del mesodermo lateral donde se forma el msculo cardaco; entre ambas capas se dispone un espacio intermedio, inicialmente solo material extracelular (gelatina cardaca), pero despus se rellena de clulas mesenquimatsicas como un TCPD embrionario (tejido de los cojinetes). Este tubo se construye por la fusin de dos mitades que se forman asociadas al endodermo. A cada lado se desprenden clulas del mesodermo lateral formando un tubo a cada lado entre la esplacnopleura y el endodermo. La esplacnopleura se engorda y formar el manto miocrdico. El endodermo se pliega para formar el tubo endodrmico (tubo digestivo primitivo). Debido a este pliegue los dos esbozos se aproximan a la lnea media y se fusionan formando el tubo cardaco primitivo por delante del tubo endodrmico. Este corazn ya est funcionando. Se contrae con muy poca potencia para poder mover la sangre por el cuerpo embrionario. Este tubo va a seguir un proceso de plegamiento formando lo que se conoce como asa cardiaca. Adems, empiezan a aparecer zonas dilatadas separadas por zonas estrechadas pudiendo distinguir zonas en el tubo. Desde el extremo venoso al arterial aparecen: el seno venoso (zona de llegada de todas las venas), aurcula primitiva, zona dilatada (ventrculo primitivo), bulbo cardaco (extremo superior parten las arterias para todo el organismo. Las zonas estrechadas: surco auriculoventrcular y un surco entre el ventrculo y el bulbo cardaco. Como consecuencia de la encurvacin el ventrculo va cambiando su posicin de forma que se sita el bulbo cardaco por delante, a continuacin el ventrculo primitivo y por detrs casi al mismo nivel que el bulbo, la aurcula primitiva y el seno venoso. El siguiente paso es que ese tubo se tabica porque la gelatina cardaca se invade de clulas formando abultamientos hacia la luz del tubo. Es un mecanismo muy especfico y dividir el tubo en dos mitades: las cavidades derechas e izquierdas. Todos los tabiques crecen ms o menos al mismo tiempo de manera coordinada. El primer paso es la formacin de un tabique entre el ventrculo y la aurcula primitiva. En el orificio de comunicacin aparecen dos zonas engrosadas (cojinetes endocrdicos) uno anterior y otro posterior que vienen a unirse a la lnea media. Al juntarse se forma una estructura denominada barra media que formar dos orificios auriculoventriculares, uno derecho y otro izquierdo.

El segundo paso es la tabicacin de las aurculas. En este momento encontramos la aurcula y el seno venoso en la zona posterior. Estas dos estructuras crecen de forma que el seno venoso se contina a la derecha de la aurcula con la que se comunica ampliamente formando una nica cavidad. Esta cavidad surge en la parte superior un tabique que crece en busca de la barra media, el septum primum. Este divide la cavidad conjunta a la derecha la aurcula derecha (parte aurcula primitiva + seno venoso) y a la izquierda aurcula izquierda (resto aurcula izquierda). Al principio se produce una tabicacin parcial, formando una comunicacin, el ostium primum. Llega un momento en el que el tabique sigue creciendo y se va cerrando el ostium primum. Entonces en el espesor del tabique empiezan a aparecer pequeos agujeros que se unen para formar el ostium secundum. Por lo tanto, la sangre puede seguir pasando de una aurcula a otra. Despus, a la derecha del septum primum por un mecanismo parecido a parece otro tabique, el septum secundum. Nunca llega a cerrar del todo el tabique, siempre deja un espacio de comunicacin sin cerrar. La disposicin de estos dos tabiques permite la comunicacin oblicua de la sangre entre las dos cavidades. Cuando el feto nace y empiezan a funcionar los pulmones, aumenta la presin en la aurcula izquierda lo que hace que se peguen los dos tabiques cerrando la comunicacin entre las dos aurculas. Esto es lo que forma la fosa oval. Ya tenemos dos cavidades, la aurcula derecha donde llegarn las venas del embrin y el seno venosos y la izquierda donde llegan las venas pulmonares. Se abren a los lados de la barra media. El tercer paso, es la divisin del ventrculo. La pared en el centro del ventriculo primitivo crece en direccin a la barra media, formando el tabique interventricular. Es un crecimiento de la pared muscular (porcin fibrosa del tabique). El ventrculo se divide en dos porciones: ventrculo derecho y ventrculo izquierdo. El tabique muscular nunca llega a contactar con la barra media, siempre deja un orificio de comunicacin, el orificio interventricular donde se colocar la porcin membranosa del tabique. El cuarto paso, es la tabicacin del bulbo cardaco. Est por delante y por arriba del orificio interventricular. Se tabica de la misma forma que el tabique interauricular. Se forman unos cojinetes a partir de la porcin gelatinosa que tienden a unirse. La disposicin del tabique se realiza como los peldaos de una escalera de caracol (espiroidea) para permitir que las dos arterias tengan la disposicin definitiva. Estos cojinetes se denominan cresta troncoconales. Divide el bulbo en dos sectores: artico y pulmonar. En la parte baja el sector artico est a la izquierda, pero va cambiando segn ascienden por el bulbo acabando el sector artico a la derecha. En la zona media el sector artico se situar por detrs. El bulbo cardaco da origen en la parte ms baja a las cmaras de salida de los ventrculos y en la parte superior la raz de las arterias. El orificio interventricular se cierra porque las crestas tronco conales, en concreto las conales, crecen hacia la parte inferior conectando con la barra media y el tabique fibroso interventricular. Cuando se altera este proceso se producen anomalas en la tabicacin que son bastante frecuentes y en general tienen tratamiento quirrgico. La sangre no se separa correctamente mezclndose la sangre venosa y arterial. Si pasan del sector derecho al sector izquierdo provoca que los nios sean cianticos. En el caso de que pase sangre oxigenada al ventrculo derecho no se produce este efecto, porque la sangre va directamente a ser oxigenada (se desaprovecha el pulmn). La tetraloga de Fallot consiste en que hay persistencia de la comunicacin interventricular, una tabicacin hacia la derecha del tabique troncoconal y hay una estenosis de la pulmonar. Esto provoca adems una hipertrofia del ventrculo derecho (bombea a travs de las dos arterias). El proceso de tabicacin es de tal manera que hay un cambio funcional antes y despus del nacimiento: despus hay dos circulaciones mientras que en la viva fetal no hay respiracin pulmonar (no es operativa la circulacin pulmonar). El mecanismo de oxigenacin se produce por la placenta. El esquema general de oxigenacin fetal consiste en que desde la aorta salen unas arterias que van por el ombligo a la placenta que es donde se produce el intercambio gaseoso por unas arterias umbilicales. De la placenta vienen venas umbilicales que llegan a la cava. De esta forma la sangre oxigenada entra en el corazn por la vena cava. Entonces llega sangre en parte oxigenada y otra desoxigenada del resto del cuerpo. La sangre que llega a la aurcula se distribuye una a la aurcula izquierda por el agujero interauricular pasando al ventrculo izquierdo y otra parte va al ventrculo derecho. Una parte mnima va a los pulmones y el resto por una comunicacin entre la pulmonar y la aorta, conducto arterioso, se distribuye al resto del cuerpo por la oarta.