Simbiosis y evolucin celular Lynn Margulis Universidad de Amherst, EEUU

Existen muchas maneras, no siempre armoniosas y coherentes, de clasificar a los seres vivos. Sin embargo, yo estoy convencida que la divisin mas importante en la biosfera es la brecha que separa a los procariontes, es decir los organismos cuyo DNA no est encerrado dentro de una membrana nuclear, de los llamados eucariontes, que son aquellos cuyas clulas poseen al menos una membrana nuclear. Las clulas, ya sean procariontes o eucariontes, son las unidades bsicas de la vida. Todos los organismos macroscpicos (y muchos que solo podemos observar con ayuda de los microscopios) estn formados por clulas nucleadas, que surgieron de la unin de distintas clulas bacterianas debido a un proceso de simbiosis o, para usar un trmino que data del siglo XIX, como simbiognesis. Simbiosis es un trmino que acu el botnico alemn Antn de Bary en 1873 para referirse, en forma literal, la vida en comunidad de dos organismos de nombres diferentes, un eufemismo para designar especies distintas. La cohabitacin por un tiempo prolongado puede producir simbiognesis, es decir, la aparicin de nuevos cuerpos, nuevos tejidos, nuevos rganos, nuevas especies. Estoy convencida que la mayora de la innovaciones evolutivas fueron y son producto de la simbiognesis, un trmino y un concepto propuesto por el bilogo ruso Konstantin Merezhkhosvky (1855-1921). Mi teora sobre el origen de las clulas eucariontes se basa en cuatro postulados, que involucran el surgimiento previo de diversos tipos de procariontes, seguido de simbiognesis, e incorporacin fusin de distintos tipos de clulas. Me parece que la evidencia metablica, gentica y ecolgica indica que hubo fusiones ancestrales de distintos procariontes, representados por las llamadas arqueobacterias y las bacterias mismas, y que seguido de la incorporacin a la comunidad as formada por espiroquetas. Estas son bacterias hetertrofas

dotadas de enorme movilidad, que segn yo dieron origen a los cilios y estructuras similares, as como a los componentes del aparato molecular que permite la movilidad intracelular de cromosomas durante la mitosis y la meiosis. Una vez surgidos estos eucariontes ancestrales, fueron invadidos por los ancestros bacterianos de mitocondrias y, en algunos linajes que dieron origen a algas unicelulares, por cianobacterias que andando el tiempo se convirtieron en cloroplastos. Mi primera propuesta sobre la llamada teora de la endosimbiosis en serie, como la llam eventualmente F. J. R. Taylor, de la University of British Columbia, se public despus de que el manuscrito en donde la describa fue perdido o rechazado por 15 revistas distintas. El artculo, titulado Origin of mitosing cells, fue finalmente aceptado por James Danielli, un hombre desprejuiciado y de amplios horizontes intelectuales que diriga entonces el Journal of Theoretical Biology. Pasaron muchos aos, pero eventualmente tuve la oportunidad de publicar mi teora en un libro en Yale University Press, desarrollando con mucho mayor detalle los pasos que llevaron, probablemente a mediados de la Era Precmbrica, al origen de los eucariontes a partir de comunidades bacterianas. Es esencial subrayar que durante esas remotas pocas geolgicas tambin se dio un cambio maysculo en la composicin qumica de nuestra atmsfera. Cuando apareci la vida en la Tierra la atmsfera primitiva era reductora (es decir, careca de oxgeno libre y era rica en compuestos ricos en hidrgeno como el metano y el amoniaco) o era, al menos, neutra. Eso cambi en forma radical con la aparicin de las cianobacterias, que al usar agua como donador de hidrgeno durante la fotosntesis, liberaron grandes cantidades de oxgeno y modificaron para siempre la composicin de la atmsfera y los sedimentos de nuestro planeta. Durante el ltimo tercio del siglo XX la teora del origen simbitico de los eucariontes atrajo la atencin y las contribuciones de investigadores desconocidos para m. Los resultados de la biologa molecular, la gentica y la microscopia de alto poder confirman una y otra vez la idea radical, propuesta

por primera vez en el siglo anterior, que las clulas de las plantas y las de nuestros cuerpos animales, al igual que las de los hongos, los eucariontes unicelulares como amibas, paramecios y tripanosomas y, en general, de todas las clulas nucleadas, se originaron de una secuencia de uniones de distintos tipos de bacterias. La simbiosis es ahora reconocida, pues, como un proceso central en el proceso de evolucin de la vida en nuestro planeta.