APARATO DE GOLGI Introduccin Camilo Golgi naci en 1843 en Italia . Se recibi de mdico .

En 1876, tras su regreso a la Universidad de Pavia, continu el examen de las clulas nerviosas, obteniendo pruebas de la existencia de una red irregular de fibrillas, cavidades y grnulos (que en adelante se denominara aparato de Golgi en su honor) . En 1906 Golgi recibi el Premio Nobel de Medicina conjuntamente con Santiago Ramn y Cajal (1852-1934) por sus estudios sobre la estructura del sistema nervioso. Introduccin Las protenas son sintetizadas en el citoplasma , entran al retculo endoplsmico atravesando la membrana plasmtica por el transporte transmembrana y despus del retculo endoplsmico algunas de stas protenas tienen que pasar al aparato de Golgi del cual tienen que ir diversos destinos ; eso lo hacen ya no atravesando membranas sino por un sistema de TRANSPORTE VESICULAR . El aparato de Golgi acta en todo lo que sea movimiento de vesculas en la clula, en el llamado TRAFICO VESICULAR y est involucrado y relacionado con los lisosomas , con los endosomas y con la secrecin celular . Necesidad del trafico vesicular Cada clula se comunica con su medio ambiente ; en las clulas procariontes la comunicacin con el medio ambiente es solamente a travs de la membrana plasmtica porque no hay organoides , para entrar o salir solamente hay que atravesar la membrana plasmtica ; en cambio las clulas eucariontes tienen sistemas internos que permiten captar sustancias por un proceso que se llama ENDOCITOSIS , y enviar esas sustancias que fueron incorporadas hacia sistemas enzimticos que estn en los lisosomas y permiten la digestin de esas mismas. Esta es la va ENDOCITICA , la ENDOCITOSIS. En las clulas eucariontes se produce tambin la secrecin de sustancias por la va de la EXOCITOSIS o sea el trfico hacia afuera de la clula a travs de los distintos organoides. Todo ste trfico vesicular se realiza por la formacin de vesculas de transporte , las cuales se originan por GEMACION . La membrana de las vesculas tiene distintas molculas aparte del contenido ; stas molculas van a viajar a travs de la clula y se podrn fusionar incorporndose por el mecanismo inverso a otro organoide . Podemos entonces decir que hay un compartimento emisor, que emite la vescula y un compartimento receptor de la vescula Para que se realicen todas stas funciones de trfico cada vescula de transporte que sale de un compartimento tiene que saber hacia dnde dirigirse , llegar al lugar apropiado ; por ej: del Golgi a la membrana plasmtica o del Golgi a los lisosomas y para esto lleva distintos marcadores o sustancias que vamos a examinar . Ubicacin El aparato de Golgi tiende a ubicarse en el centro de la clula y est ubicado usualmente al lado del ncleo y en las clulas animales est cerca del centro celular
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Generalmente est entre el retculo endoplsmico y los endosomas y lisosomas que estn cerca de la membrana plasmtica , pero esta posicin relativa puede cambiar en la medida en que no hay tanto lugar en la clula como para mantener este orden estricto . El aparato de Golgi es especialmente prominente en las clulas especializadas en la secrecin como las clulas caliciformes o clulas mucparas. Estructura El aparato de Golgi est formado por unidades llamadas dictiosomas . El Golgi puede tener un dictiosoma o muchos . En las clulas animales tiene uno solo y en las vegetales tiene muchos . O sea que en las clulas animales el Golgi es un dictiosoma por lo cual se consideran sinnimos . Cada dictiosoma est formado por cisternas curvas , con forma de letra C, concntricas , que estn apiladas determinando distintas regiones . El aparato de Golgi est formado por 1. una red de entrada o cis 2. una pila de cisternas 3. una red de salida o trans La red cis es la entrada al Golgi . Por ah ingresan las vesculas provenientes del CIREG . Luego las protenas que entraron pasan a la pila de cisternas donde se producen los procesos qumicos propios de ste organoide .A continuacin , las molculas de protenas y dems productos procesados y metabolizados en la pila de cisternas , pasan a la red trans que distribuye dichos productos hacia sus destinos finales . Tanto la cara cis como la cara trans estn conectadas por compartimentos especiales formados por tbulos y redes de modo que el camino no es solamente el indicado arriba sino que hay distintos by pass, distintas rutas posibles que se pueden usar para pasar de una cara a la otra . El paso de las molculas de una cisterna a otra se produce por el sistema de transporte vesicular y tambin por que las cisternas van avanzando desde la cara cis a la trans llevando su contenido .

Va de retorno Las protenas que entran por la cara cis del Golgi pueden tambin volver al retculo endoplsmico ,es la VIA DE RETORNO . La va de retorno involucra a los tbulos del Golgi, o sea que las protenas que tienen que volver al retculo endoplsmico, vuelven por tbulos membranosos que se encuentran a lo largo de microtbulos de tubulina que le marcan el camino.

Condiciones para la entrada al Golgi Hay una serie de requerimientos para que el transporte del retculo endoplsmico al Golgi sea exitoso:

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Las protenas deben estar correctamente ensambladas y correctamente plegadas , o sea que la estructura 2ria, 3ria y 4ria de las protenas sea la correcta ; las protenas que estn mal dobladas o incorrectamente ensambladas son retenidas en el retculo endoplsmico, no salen y luego eventualmente son degradadas . De sta manera la protena para poder salir del retculo endoplsmico tiene que pasar el control de calidad y a menos que est correctamente ensamblada y doblada es retenida y eliminada. De hecho el retculo endoplsmico es uno de los principales sitios de la clula de DEGRADACION DE LAS PROTEINAS , el otro son los lisosomas . Seal VIP o de retencin en el RE Las protenas que estn en el retculo endoplsmico pueden unirse a una seal que se llama VIP y son retenidas en el retculo endoplsmico ; o sea que no todas las protenas del retculo endoplsmico van hacia el Golgi . Algunas pueden ser retenidas porque estn mal dobladas y otras son retenidas porque estn unidas a una seal de retencin que es la seal VIP.

Funcin del Golgi Sntesis de carbohidratos : El aparato de Golgi es el principal sitio de sntesis de hidratos de carbono . Muchos de los polisacridos de la clula se fabrican en el aparato de Golgi como por ej: la pectina y la celulosa que se encuentran en la pared celular en las clulas vegetales y tambin los glucosamnoglicanos de las clulas animales . La funcin en general del Golgi nos muestra que , a diferencia del retculo endoplsmico , contiene muchsimos nucletidos que son utilizados por distintos sistemas de enzimas para llevar a cabo reacciones de GLICOSIDACION sobre lpidos y protenas ; esto significa que en el Golgi se le agregan hidratos de carbono a los lpidos y protenas . Se glicosidan los lpidos de las membranas celulares . Sntesis de oligosacaridos unidos a protenas : continua el trabajo empezado en el RE realiza el embalaje de productos Sntesis de lpidos : glicolipidos y esfingomielina (nico Fosfolpido no glicrico de las membranas celulares) efecta la clasificacin y distribucin de productos que llegan del retculo endoplsmico envindolos por distintas vas de salida . tambin se produce la SULFATACION DE AZUCARES y distintos procesos que varan de clula en clula Agregado de manosa-6-fosfato a las protenas que sern las enzimas lisosmicas . la manosa-6-p acta como un marcador que se unir a un receptor que dirige el transporte de esas enzimas a los lisosomas . Especializacin de los sectores del Golgi Mientras las protenas van pasando por todas las partes del Golgi y salen por la cara trans sufren distintos procesos moleculares que son : 1. En el sector cis se produce la FOSFORILACION de los oligosacridos que van a ir a los lisosomas.
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2. En la parte medial se elimina la MANOSA y se agregan distintos tipos de HIDRATOS DE CARBONO. 3. En el sector trans se agrega GALACTOSA y NaNa. 4. En el sector de salida se ordena y empaquetan las vesculas y se las manda a los distintos destinos finales. Entonces cada parte del Golgi tiene distintas funciones . VIAS DE SALIDA DEL APARATO DE GOLGI Las protenas , con sus agregados de glcidos y lpidos , finalmente llegan a la cara trans del Golgi desde donde deben ir a sus destinos finales . Tambin hay que tener en cuenta que las protenas que cumplen su funcin enzimtica dentro del Golgi deben quedar retenidas en el . Para ello se encuentran unidas a la membrana de las cisternas del Golgi y no en forma soluble el su interior como las protenas que deben salir del Aparto de Golgi . Existen seales de retencin en esas protenas , que son secuencias de Aa similares a las KKXX del RE . Destinos de las molculas que salen del Golgi 1. Va de la secrecin constitutiva 2. Va de la secrecin regulada 3. va de los Lisosomas El Golgi est relacionado entonces con la secrecin celular . Analizaremos este tema La EXOCITOSIS es el transporte del sector trans del golgi hacia la superficie celular. Las protenas de la membrana y los lpidos que hay en las vesculas que se forman en el aparato de golgi, tienen por funcin formar nuevos componentes de la membrana plasmtica, tienen que ir entonces a la membrana plasmtica de la misma clula mientras que las protenas solubles que hay dentro de las vesculas que forman el aparato de golgi tienen que ir al espacio extracelular. La fusin de las vesculas que forma el aparato de golgi con la membrana plasmtica y la liberacin del contenido de las vesculas se llama EXOCITOSIS. 1. *VIA CONSTITUTIVA 2. *VIA REGULADA *VIA CONSTITUTIVA: la tienen todas las clulas. Es el transporte de la zona trans del golgi hacia la membrana plasmtica sin mediar ningn tipo de seal especial , por eso sta va constitutiva se llama tambin VIA POR DEFECTO ( por defecto quiere decir que si no hay otra indicacin se produce dicho mecanismo). Por este mecanismo las protenas que quedan atravesadas en la membrana del Reg pasan al golgi y luego pasan directamente a formar las protenas de la membrana plasmtica .

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Este es el mecanismo por el cual las clulas renuevan permanentemente las protenas y lpidos de la membrana plasmtica. Por eso lo tienen todas las clulas porque toda clula tiene que renovar su membrana plasmtica y lo hace por ste mecanismo. Esta va no regulada o va constitutiva no necesita ningn estmulo para que se produzca, permanentemente del golgi se van formando vesculas que se fusionan con la membrana plasmtica. Si esto fuera solamente as la superficie de la membrana plasmtica estara aumentando permanentemente porque le estara aumentando cada vez ms membrana ; para que esto no suceda y la clula no se al mismo tiempo que se va agregando ms membrana se va reabsorbiendo por va de la endocitosis en un balance que determina que la superficie de la clula siempre sea la misma. *VIA REGULADA la tienen solamente algunas clulas que estn especializadas para secretar productos rpidamente de acuerdo a la demanda . Entonces el golgi formar vesculas pero esas vesculas las clulas las guardan hasta que aparezca algn tipo de estmulo que haga que stas se fusionen a la membrana y la secrecin salga de la clula. Estas vesculas de secrecin regulada tienen en el interior la secrecin por lo cual tambin se las llama VESICULAS CON NUCLEO DENSO porque adentro est la secrecin que se ve en forma densa. Cuando el golgi forma stas vesculas de secrecin, las forma a travs de vesculas con cubierta de clatrina al igual ,como se formaban los lisosomas. La seal que determina que stas vesculas de secrecin una vez que se formaron sean vaciadas fuera de la clula es muy variable y puede ser una hormona En este caso la hormona que haga contacto con la clula se unir en la superficie de su membrana a un receptor para esa hormona ; la unin de la hormona con el receptor va a desencadenar una respuesta y es respuesta va a ser que las vesculas de secrecin regulada se fusionen en la membrana plasmtica y por lo tanto la secrecin salga Cuando se forma la vescula de secrecin regulada del golgi tiene clatrina pero sta cubierta de clatrina es eliminada rpidamente para que pueda formarse la vescula En esa vescula tambin se condensa esa secrecin ,puede condensarse hasta 200 veces , sta concentracin o condensacin ocurre rpidamente posiblemente por la acidez que tiene sta vescula y por eso sta vescula de secrecin regulada se caracteriza por la densidad del contenido Ej: de clulas que utilizan ste mecanismo de secrecin los mastocitos que son unas clulas del tejido conectivo que tienen una secrecin almacenadas en las vesculas que son sustancias vaso activas como por ej: la histamina . Los mastocitos tienen que secretar , expulsar o eliminar la histamina en una forma muy exacta de acuerdo a las necesidades del organismo para mantener el tono de los vasos sanguneos, mantener la presin arterial y una serie de funciones ms. Otro ej: son las neuronas que forman las vesculas sinpticas

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3.Via de los lisosomas Las vesculas que salen del Golgi conteniendo las enzimas lisosomales marcadas con M6P , se fusionan con los endosomas denominados secundarios o tardos . Esas vesculas se caracterizan por estar recubiertas por una protena denominada clatrina y por tener receptores de M6P que reconocen dicha molcula , dirigindola hacia los futuros lisosomas . Los endosomas tienen una bomba de protones que baja el pH del interior de la vescula . Despus de la fusin con las vesculas del Golgi , el pH baja a 5 y la enzimas lisosomales se separan por ese pH acido del receptor de M6P , siendo liberadas a la luz de la vescula , que pasa a denominarse ahora lisosoma .

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