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Ciclo celular y mitosis 3D.

http://www.mhhe.com/biosci/bio_animations/06_MH_CellCycle_Web/index.html

Un humano adulto posee un nmero estimado de 100 trillones de clulas y, sin embargo, nuestra vida comienza con una sola clula, el cigoto. Para crecer, desarrollarnos y reparar los tejidos daados nos basamos en la divisin celular: En las clulas eucariotas, este proceso es ejecutado por una serie de muy bien orquestados pasos llamado mitosis. Cada da, nuestro cuerpo debe producir millones de clulas de la piel para reemplazar aquella perdidas durante nuestras actividades normales. Cada una de estas clulas debe tener un complemento completo del material gentico. Antes de la divisin celular, donde las clulas se dividen en dos clulas idnticas, el ADN necesita ser replicado para que cada clula hija reciba una copia exacta. Luego de la replicacin del ADN, los cromosomas se condensan en el ncleo de la clula. El ADN se condensa enrollndose alrededor de protenas histonas, formando nucleosomas. A estas estructuras similares a cuentas de collar se les llama cromatina. A medida que la clula se prepara para dividirse, la cromatina se enrolla an ms, acortando y condensando al cromosoma. Cada una de las unidades

longitudinales de los cromosomas replicados es llamada Cromtida hermana. La replicacin del ADN y la formacin de cromtidas hermanas es una parte del ciclo celular. Preparndose para la divisin celular, la clula pasa a travs de la interfase, la cual puede ser dividida en tres fases distintas. Durante G1, o intervalo 1, se replican todos los organelos y componentes citoplasmticos, incluyendo a los centriolos de las clulas animales. Luego, durante S, o fase de sntesis, se replica el ADN. Finalmente durante G2 o Intervalo 2, se producen todas las enzimas necesarias para ayudar al proceso de divisin celular. La mayora de las clulas eucariotas pasan una gran cantidad de tiempo en interfase y un perodo muy corto de tiempo dividindose, un proceso llamado mitosis. La clula est ahora lista para seguir a travs de la mitosis, la cual consta de las siguientes fases: profase, metafase, anafase y telofase.

Durante la profase se condensan los cromosomas y se presentan como dos cromtidas hermanas que se mantienen juntas por el centrmero. El citoesqueleto se desarma a medida que el uso mittico empieza a formarse. En una clula animal, los centriolos juegan un importante rol en la distribucin de los cromosomas en la divisin celular. Los centriolos migran hacia los polos opuestos estableciendo un puente de microtbulos llamado huso mittico (o huso acromtico), y la membrana nuclear se desintegra. Hacia el final de la profase los cromosomas se unen mediante dos estructuras laminares proteicas llamadas cinetocoros, (situados a cada lado del centrmero) a microtbulos que nacen de cada polo, moviendo los cromosomas hacia al ecuador de la clula. Durante la metafase todos los cromosomas estn alineados en el ecuador de la clula, llamado placa metafsica.

La anafase comienza cuando se degradan las protenas (cohesinas *) que mantienen a las cromtidas hermanas fusionadas, liberando a los cromosomas individuales (no replicados). Los cromosomas libres son luego arrastrados por sus cinetocoros hacia los polos opuestos. En la telofase, se forma un surco de segmentacin en el centro de la clula debido a la accin de un anillo contrctil de filamento de actina que rodea el interior de la circunferencia celular. Los cromosomas se agrupan en los polos opuestos y empieza su descondensacin a medida que la membrana nuclear se vuelve a formar alrededor de ellos. El huso mittico se desarma a medida que los microtbulos son descompuestos en monmeros de tubulinas que pueden ser usados como citoesqueleto de las clulas hijas. En las clulas animales, la citocinesis completa la divisin celular por extensin del surco de segmentacin para separar

completamente a las clulas hijas recin formadas. Debido a que la pared celular de las clulas vegetales no puede ser constreida por las fibras de actina (lo que impide la formacin del surco de condensacin) el citoplasma se divide por la formacin de una nueva pared dentro de la clula, originada por vesculas membranosas secretadas por el Aparato de Golgi que se depositan en el ecuador de la clula constituyendo la placa celular o fragmoplasto. Como las clulas animales, las vegetales usan la citocinesis para terminar la divisin de los contenidos del citoplasma entre las dos clulas hijas idnticas. Durante el ciclo celular, se presentan ciertos puntos de control para asegurar que el proceso se realice correctamente y, si no es as, el ciclo celular se detendr en el punto de control y lo corregir o, posiblemente, inhiba la divisin de la clula. El primer punto de control es el G1/S y es considerado el principal punto en el cual el ciclo celular contina o es detenido. Pueden influir en el ciclo celular seales externas y factores de crecimiento y afectar el avance durante o antes de este crtico punto de control. El punto de control G2/M le permite a la clula, que ha completado exitosamente las tres fases de la interfase, comenzar la mitosis. El ltimo es el punto de control del huso, el cual asegura que todos los cromosomas se hayan unido al huso preparndose para la anafase. Los factores de crecimiento, el tamao de la clula y el estado

nutricional de la clula son todos los factores que contribuyen a la regulacin del ciclo celular asegurando que se dividan slo ciertas clulas en los momentos apropiados. Una vez que todos los puntos de control en interfase estn desbloqueados, puede ocurrir la mitosis. Desde la interfase a la citocinesis, todo el proceso de divisin celular puedes durar un promedio de 10-20 horas en una clula animal o vegetal tpica. Adems, dependiendo de la naturaleza y uso de la clula, el proceso puede ocurrir con frecuencias diferentes. En humanos, nuestras clulas de la piel tienen una alta tasa de rotacin debido al uso y desgaste y deben pasar por la mitosis con mucha frecuencia, mientras que otras clulas, tales como las neuronas adultas y las clulas musculares raramente se dividen. La precisin de la mitosis, as como la consistencia de los puntos de control durante la interfase, asegura que la mayora de las clulas en un organismo eucariota pueda producir copias idnticas de ellas. Este proceso permite el crecimiento y reparacin para prolongar el funcionamiento global as como la vida misma. Notas del profesor: Recuerde que en eucariotas unicelulares, como los protistas, la mitosis es ocupada para la reproduccin de los organismos. *La primera funcin que fue atribuida a las cohesinas, y por la cual llevan su
nombre, es la de mantener las cromtidas hermanas unidas durante el ciclo celular hasta su correcta segregacin en la anafase. Durante la mitosis es esencial en primer lugar la ordenacin de los cromosomas en la placa metafsica y en segundo lugar la prdida de cohesin entre cromtidas hermanas que permita la migracin a polos opuestos durante la anafase. Este proceso es posible por la liberacin de

forma abrupta de las cohesinas que dejan de enlazar a las cromtidas hermanas. Proceso que ha de coordinarse de forma estricta con el cambio de metafase a anafase, es decir, con la puesta en marcha de los mecanismos de traccin de los microtbulos del huso mittico. La accin simultnea de la separacin de cromtidas y la traccin de los microtbulos es el resultado de un mecanismo de convergencia entre dos vas moleculares que se inician antes en el tiempo y que estn disparadas por la enzima quinasa dependiente de ciclina M (M-cdk).

En la divisin de las clulas vegetales, el comportamiento cromosmico es igual al descripto en las clulas animales.

Una de las diferencias ms notables es que las clulas vegetales no poseen centriolos ni derivados centriolares. Pero este no es un impedimento para la formacin del huso mittico, en este caso se lo denomina huso anastral . La formacin de microtbulos est relacionada con los cinetocoros. Otra de las diferencias est dada por la citocinesis, en las clulas vegetales, el citoplasma se divide en la lnea media por un tabique que comienza a formarse en la anafase, llamado fragmoplasto, que estara formado por microtbulos y vesculas derivadas de dictiosomas (los sacos del aparato de Golgi). Con el tiempo, las vesculas se fusionan y dejan un espacio limitado por una membrana, la placa celular. A medida que se fusionan ms vesculas, los bordes de la placa en crecimiento se juntan con la membrana celular y de este modo se establece un espacio entre las dos clulas hijas, completando as su separacin.