Y si el lenguaje tiene 100 mil aos? Explorando las consecuencias de la datacin de FOXP2 humano. Guillermo Lorenzo (Univ.

de Oviedo) Barcelona, 4 de julio de 2006.

Planteamiento
Problema: Permiten realmente los datos morfolgicos y arqueolgicos asignar capacidades cognitivas a las especies fsiles?

Alternativa: Estudio comparado de capacidades homlogas en especies vivas prximamente emparentadas. Problema (en el caso del lenguaje): Paradoja de la continuidad.

Alternativa a la alternativa: Datos paleogenticos.

 Organizacin de la charla:

1. Cmo se calcula la edad de un gen? Cul es la del FOXP2 humano? 2. Existi el neandertals? Esconde FOXP2 la clave sobre la cuestin?

3. De vuelta a los indicios morfolgicos y arqueolgicos presapiens. Nos dicen algo sobre la evolucin del lenguaje? 4. Tuvo la explosin simblica del Paleoltico Superior un desencadenante gentico? Hubo ms de una? Cmo se relaciona(n) con la evolucin del lenguaje?

1 Cmo se calcula la edad de un gen? Cul es la del FOXP2 humano?

 Anlisis del polimorfismo de la protena codificada por FOXP2. Anlisis interespecfico.

130 millones de aos

6-8 millones de aos ratn chimpanc humano

Cuadros grises: nmero de aminocidos cambiados.

Anlisis intraespecfico.
Polimorfismo prcticamente inexistente en la especie humana.

Los cambios en la protena han estado sometidos a una fuerte seleccin positiva durante la evolucin humana.

 Anlisis intraespecfico del polimorfismo del gen FOXP2 humano.

Procedimiento: Anlisis de un segmento de 14.063 pares de bases correspondientes a los intrones 4, 5 y 6 del gen FOXP2 de veinte humanos de los cinco continentes. Observaciones: Frecuencia de variantes (alelos) muy por debajo de la esperable en funcin de las tasas de un modelo de cambio neutral. Frecuencia especialmente alta de alelos derivados (o no ancestrales). Conclusiones: Una alta frecuencia de variantes de un gen sometido a seleccin positiva decrece rpidamente a menos que tenga lugar un repentino crecimiento de la poblacin, lo que efectivamente parece haber tenido lugar hace entre 10 y 100 mil aos. Los mtodos empleados en el estudio aconsejan, no obstante, a datar los cambios cruciales operados sobre este gen a lo largo de los ltimos 200 mil aos, es decir, a partir de una fecha concomitante o subsiguiente a la aparicin del hombre anatmicamente moderno

 Otras consideraciones de inters.

FOXP2 es un gen regulador, responsable por tanto del desarrollo no de un tipo caracterstico de tejido, sino de toda una estructura anatmica. Si consideramos que el lenguaje es, evolutivamente hablando, resultado de la integracin de habilidades previa e independientemente evolucionadas en un sistema mental nico, algo en lo que habran sido cruciales las mutaciones de FOXP2, el proceso no tiene por qu haber sido lento ni gradual [vase Marcus 2004 y Lorenzo 2004a y 2004b].

Se estima, de hecho, que un poceso de este tipo puede consumarse en unos 100 mil aos. De modo que se puede manejar la idea de que el lenguaje comenz a evolucionar hace unos 200 mil aos y que el proceso pudo haber concluido hace unos 100 mil.

 Algunas consecuencias para la lingstica evolutiva de la datacin del FOXP2.

Aporta un centro en torno al cual convendr hacer

gravitar en lo sucesivo la interpretacin de los restantes indicios (morfolgicos y arqueolgicos) manejados por la disciplina.

Le devuelven la posibilidad de manejar el slido mtodo

de la comparacin de homologas.

Da lugar a examinar la relacin que puedan tener con el

lenguaje las estructuras anatmicas y las capacidades de cuyo desarrollo es responsable FOXP2 en otras especies.

Puede erigirse en rbitro de algunos debates

enquistados, como la cuestin del lenguaje neandertal.

2 Existi el neandertals? Esconde FOXP2 la clave sobre la cuestin?

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos favorables a la idea. Tamao cerebral y coeficiente de encefalizacin superior al del sapiens moderno [vase Arsuaga 1999].
H. neandertalensis capacidad craneana: 1512 cm2 masa corporal: 64,9 kg coeficiente de encefalizacin: 5,7

H. sapiens capacidad craneana: 1355 cm2 masa corporal: 59,7 kg coeficiente de encefalizacin: 5,4 [Datos de Kappelman 1996]

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos favorables a la idea. Angulacin semejante de la base externa del crneo [vase Frayer & Nicolay 2000].
H. neandertalensis rango: entre 380 y 490 promedio: 43,50

H. sapiens rango: entre 31,50 y 68,60 promedio: 46,30

Puntos craneomtricos de inters: A. prostin C. esfenobasin E. basin

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos favorables a la idea. Hueso hioides muy similar en forma y tamao al del sapiens moderno [vase Arensburg et al. 1990].
Hueso hioides neandertal de Kebara (50 mil aos)

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos favorables a la idea. Canal hipoglsico de dimetro comparable al del sapiens moderno [vase Kay, Cartmill & Balow 1998].

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos contrarios a la idea. Tracto vocal no debidamente proporcionado para las articulaciones propias del lenguaje humano moderno [vase Lieberman & Crelin 1971, Lieberman 1984 y Lieberman 1998].

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios morfolgicos contrarios a la idea. Tamao del nervio hipoglsico humano (expresado en masa nerviosa por milmetro de longitud) no diferente al de los chimpancs [vase DeGusta et al. 1999 y Jungers et al. 2003].

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios arqueolgicos favorables a la idea. Indicios de comportamiento ritual (enterramientos, uso de ocre, ) y artes decorativas [Vase Leakey 1981].
Representacin de un rostro humano en La Roche-Cotard? (unos 33 mil aos).

Enterramiento (ritual?) de La Chapelle-aux-Saints (unos 60 mil aos).

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?
Indicios arqueolgicos contrarios a la idea. Parquedad simblica y desfase tecnolgico con relacin al sapiens moderno [vase Mellars 1998 y Stringer & Gamble 1993].
Pieza tallada y grabada por humanos modernos con ocre rojo en la cueva de Blombos (entre 75 y 80 mil aos).

Enterramiento de un humano anatmicamente moderno asociado a grandes astas de gamo en Qafzeh (entre 90 y 100 mil aos).

Cuentas perforadas por humanos modernos en la cueva de Blombos (entre 75 y 80 mil aos).

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?

Los datos morfolgicos y arqueolgicos son extremamente ambiguos para resolver este captulo de la evolucin de la mente humana. Pueden los datos paleogenticos clarificar de algn modo la cuestin?

Dispona el neandertal de una facultad del lenguaje del mismo tipo que la del sapiens moderno?

Los resultados de la datacin del FOXP2 humano ponen en duda, indirectamente, que los neandertales pudieran tener un lenguaje como el nuestro. Carlos Lalueza Fox, Genes de neandertal; pg. 50.

Las mutaciones tpicamente humanas del gen (hace entre 100

y 200 mil aos; vase Enard et al. 2002) son ms recientes que la implantacin del neandertal en Europa (hace unos 230 mil aos; vase Stringer & Gamble 1993).

La secuenciacin de fragmentos de ADNmt neandertal dan

respaldo a la idea de que neandertales y sapiens modernos evolucionaron independientemente y que no existi, por tanto, transmisin horizontal del acervo gentico entre estas especies [vase Krings et al. 1997, Krings et al. 1999, Hofreiter et al. 2001, Serre et al. 2004 y la visin de conjunto de Lalueza Fox 2005].

De qu otro tipo de lenguaje pudo disponer el neandertal?

Qu indicios podemos utilizar?

1. Estudio de las variantes patolgicas del FOXP2 humano [vase Ligeois et. al. 2003]: patrn de actividad cerebral ms retrasado y menos lateralizado; tasas de actividad ms bajas en el rea de Broca y en el putamen (uno de los componentes de los ganglios basales). Estudio de la variacin interespecfica del FOXP2 [vase el estudio de Ferland et al. 2003 y Takahashi et al. 2003 con ratones, el de Lai et al. 2003 con ratones y humanos y el de Haesler et al. 2004 con aves]: se expresa en el estriado (un subcomponente de los ganglios basales formado por el ncleo caudado y el putamen) y en el tlamo, cerebro medio, oliva inferior y cerebelo; en aves que aprenden a cantar (como el pinzn cebra) se manifiesta en la denominada rea X de los ganglios basales, con tasas de activacin especialmente elevadas durante el perodo de aprendizaje.

2.

De qu otro tipo de lenguaje pudo disponer el neandertal?

Qu conclusiones podemos sacar?

1. Expresin del FOXP2 en el cortex frontal y los ganglios basales. Lesiones en ambas zonas dan lugar a formas de afasia con deficiencias en la produccin asociadas a agramatismo [vase Naeser et al. 1982, Alexander et al. 1987, Mega & Alexander 1994 y Lieberman 2000 para el estudio de estas afasias asociadas a daos en los ganglios basales y con el rea de Broca indemne].

De qu otro tipo de lenguaje pudo disponer el neandertal?

Qu conclusiones podemos sacar?

2. La comunicacin neandertal pudo basarse en un sistema de protolenguaje con una gama limitada de articulaciones, smbolos con un alcance representativo bastante limitado y carente de patrones combinatorios basados en modelos secuenciales regulares y productivos.

? Hominidae

Homo

()

Neandertal

()

rbol genealgico (extendido) del protolenguaje.

De qu otro tipo de lenguaje pudo disponer el neandertal?

Podra haber sido un lenguaje con gramtica insensible al contexto?

1.

2. 3.

D C B A B

4.

La elaboracin de un nudo exige computaciones sensibles al contexto, en la medida en que un nuevo paso en la operacin puede aplicarse sobre una de las partes de una operacin anterior. Esto exige una memoria operativa muy activa. Es razonable suponer que el sapiens moderno ya dispona de ella hace 100 mil aos y que las mutaciones humanas del FOXP2 reasignaron esta capacidad a la comunicacin oral. Este sera el fundamento de las gramticas con incrustacin estructural y transformaciones. [vase Piattelli-Palmarini & Uriagereka 2005]

De qu otro tipo de lenguaje pudo disponer el neandertal?

Podra haber sido un lenguaje con gramtica insensible al contexto?

1. La elaboracin de una herramienta de tipo musteriense implica computaciones insensibles al contexto, en la medida en que cada nuevo paso en la operacin se aplica siempre nicamente sobre el resultado del paso anterior. Esto significa que no se necesita mantener en la memoria operativa un registro de los pasos ejecutados con anterioridad . El equivalente lingstico de lo anterior sera una gramtica con incrustacin estructural pero sin transformaciones. No obstante, carecemos de cualquier gnero de indicio que pueda dar crdito a la idea de que los recursos computacionales al servicio de estas manipulaciones fueran reasignadas a las subyacentes a la comunicacin lingstica entre los neandertal.

2.

E C D A B

3.

4.

3 De vuelta a los indicios morfolgicos y arqueolgicos pre-sapiens. Nos dicen algo sobre la evolucin del lenguaje?

A. africanus (3.5-2.4 millones de aos)

Primeras huellas endocraneanas del rea de Broca. Desplazamiento del surco parietoccipital. [vase Tobias 2003, Holloway 1983 y Eccles 1989]

Extraccin (virtual) de un molde endocraneano.

Nio de Taung (3 millones de aos)

Surco parietoccipital

H. habilis (2.3-1.8 millones de aos)

Primeras impresiones del lbulo parietal inferior. Descenso del surco lunado (lbulo occipital). Reorganizacin del sistema POT. Incremento en el coeficiente de encefalizacin. Primeros indicios de la basculacin de la base del crneo. Primeras herramientas fabricadas deliberadamente (industria olduvayense). [vase Tobias 2003, Wilkins & Wakefield 1995, Coppens 2000 y Arsuaga & Martnez 1998]

muestra de industria ltica olduvayense

A. afarensis = 2.3 A. africanus = 2.7 H. habilis = 3.3

coeficientes enceflicos

Chimpanc = 15.30 H. habilis (OH 24) = 380 Humano moderno = 46.30

angulacin de la base externa del crneo

 Consideraciones escpticas sobre la datacin del lenguaje en el primer grado de la evolucin humana: Las huellas endocraneanas podran serlo de regiones cerebrales homlogas a las existentes en el chimpanc (por ejemplo, de la regin F5, homloga de BA44; vase Rizzolatti et al. 2005), y no haberse an especializado en el ejercicio del lenguaje. No hay huellas, adems, de la interconexin entre las regiones. El coeficiente enceflico es un dato en s mismo mudo con relacin al tipo de capacidades cognitivas (e incluso no relacionadas con la cognicin; vase Falk 1990) que pudo haber conllevado su incremento [vase Ayala y Cela Conde 2006]. Los datos sobre la basculacin de la base del crneo resultan muy inconcluyentes. Entre los australopitecinos, por ejemplo, encontramos muestras de angulacin que caen dentro del rango propio de los humanos modernos [vase Frayer & Nicolay 2000]. La industria ltica olduvayense no parece presuponer dotes simblicas y computacionales especialmente complejas [vase Wynn & McGrew 1989].

H. erectus (1.8 millones-200 mil aos)

Indicios morfolgicos: Incremento en el coeficiente de encefalizacin. Afirmacin de la basculacin de la base del crneo. Crecimiento y proyeccin hacia adelante de la zona frontal del crneo. [vase Laitman 1984 y Cela Conde & Ayala 2001]

H. habilis = 3.3. H. ergaster = 3.5. H. erectus = 4.1 H. heidelbergensis = 4.4

coeficientes enceflicos

A. africanus H. habilis (OH 24) = 380 H. ergaster (Est Turkana 3,733) = 43,50 Humano moderno = 46.30
angulacin de la base externa del crneo

H. erectus

H. sapiens

H. erectus (1.8 millones-200 mil aos)

Indicios arqueolgicos: Desarrollo de la industria acheulense, cuya elaboracin parece presuponer dotes simblicas complejas y computaciones con incrustacin estructural. [vase Corballis 2002]

clasificacin

ejemplares

simbolizacin
tipo
e d C A B

 Consideraciones escpticas sobre la datacin del lenguaje en el segundo grado de la evolucin humana:

El coeficiente enceflico es un dato en s mismo mudo con relacin al tipo de capacidades cognitivas (e incluso no relacionadas con la cognicin; vase Falk 1990) que pudo haber conllevado su incremento [vase Ayala y Cela Conde 2006]. Los datos sobre la basculacin de la base del crneo resultan muy inconcluyentes. Entre los australopitecinos, por ejemplo, encontramos muestras de angulacin que caen dentro del rango propio de los humanos modernos [vase Frayer & Nicolay 2000]. No existen indicios sobre los que poder basar la posible reasignacin de los recursos computacionales de la habilidad manual en que se basa la industria acheulense a la comunicacin lingstica.

 Consideraciones escpticas sobre la datacin del lenguaje en el segundo grado de la evolucin humana: Reservas motivadas por el propio registro fsil:

H. ergaster (ejemplar WT 15000; joven de Nariokotome). El canal de sus vertebras torcicas tiene la anchura propia de la osamenta de un simio. No parece apto para contener la nervatura requerida para la sincronizacin de la respiracin y el habla [vase McLarnon 1993].

H. erectus (nio de Mojokerto). Las junturas de los huesos del crneo son propias de un nio de un ao. Sin embargo, el desarrollo de su cerebro est casi completo (un 80% con relacin al de un H. erectus adulto), lo que no parece compatible con una cognicin semejante a la de H. sapiens [vase Coqueugniot et al. 2003].

Interpretacin de conjunto del registro fsil: Los datos morfolgicos y arqueolgicos apuntados a propsito de habilis y erectus son indicios de la evolucin de precursores senso-motrices y categorizadores que sin duda entran en la receta evolutiva del lenguaje. El dato paleogentico ms o menos contemporneo a la aparicin del sapiens seala su incoporacin en una nueva y ms compleja facultad mental.

Evolucin modular: El lenguaje humano no es un descendiente modificado de algn tipo de sistema de comunicacin ancestral, sino el resultado de la integracin ms o menos abrupta, ocasionada por mutaciones relativamente recientes en genes reguladores como el FOXP2, de habilidades mentales ya evolucionadas relacionadas con el control motor y con la representacin del medio natural y social. [vase Lorenzo 2004a y 2004b]

Asimetra evolutiva: Los sistemas externos (es decir, los sistemas sensomotrices y de pensamiento, en la terminologa de Chomsky) han evolucionado no slo con anterioridad sino con total independencia de la facultad del lenguaje; sta ha sido sin embargo seleccionada por su valor como enlace entre aquellos sistemas. [vase Lorenzo & Longa 2003]

4 Tuvo la explosin simblica del Paleoltico Superior un desencadenante gentico? Hubo ms de una? Cmo se relaciona(n) con la evolucin del lenguaje?

 A qu llamamos explosin simblica?

nueva tecnologa para la confeccin de herramientas de piedra, de hojas ms regulares y alargadas, y nuevos mtodos para la obtencin de materia prima; nuevos tipos de tiles e introduccin de nuevos materiales como huesos y astas; diversificacin de las formas y aparicin de objetos explcitamente ornamentales; transporte de objetos a larga distancia, probablemente en un contexto comercial; aparicin de surcos e incisiones en los objetos de hueso, problamente prodecimientos de notacin o de numeracin; arte representativo con un alto grado de sofisiticacin; enterramientos explcitamente ceremoniales. [vase Mellars 2002]

Cmo explicar el desfase entre la aparicin del

lenguaje complejo (hace unos 120 mil aos) y la explosin simblica (hace unos 40 mil aos)?

 Manifestaciones simblicas y rituales modernas (1). En torno a 80 mil aos de antigedad. Son relacionables con las mutaciones de FOXP2?

Pieza tallada y grabada por humanos modernos con ocre rojo en la cueva de Blombos (entre 75 y 80 mil aos).

Cuentas perforadas por humanos modernos en la cueva de Blombos (entre 75 y 80 mil aos).

 Pudo tener la explosin simblica un

desencadenante gentico?

El equipo de genetistas dirigido por Bruce Lahn relaciona la revolucin paleoltica con las mutaciones operadas en el gen Microcephalin (MCPH1), dando lugar al llamado haplogrupo D, hace unos 37 mil aos [vase Evans et al. 2005]. Un aspecto intrigante de esta hiptesis es que la versin mutada del gen no ha sido fijada por toda la especie (dispone de ella en torno al 70% de la poblacin mundial) y que se encuentra desigualmente distribuida desde el punto de vista geogrfico (su incidencia es especialmente baja en el frica subsahariana). No obstante, el polimorfismo asociado a MCPH1 podra estar relacionado con diferencias en ciertas capacidades cognitivas y, obviamente, con el tipo de capacidades que de algn modo puedan relacionarse con el fundamento cognitivo de las habilidades propias de la revolucin cultural paleoltica.

 Manifestaciones simblicas y rituales modernas (2). En torno a 30 mil aos de antigedad. Son relacionables con las mutaciones de MCPH1?

Incisiones digitales y pinturas de animales de Grotte Chauvet (Francia) de 32 o 30 mil aos.

Tallas de animales de Arch Valley (Alemania) de 30 mil aos.

1 revolucin paleoltica (aprox. 120 mil aos) FOXP2 MCPH1 (?) sintaxis compleja simbolismo (gramticas moderno sensibles al (expansin de contexto) los vocabularios) control fino de los factor de presin movimientos articulatorios doble articulacin
factor facilitador

2 revolucin paleoltica (aprox. 40 mil aos) MCPH1 (haplogrupo D) conciencia metasimblica (?)