Slagter Heleen A. 1, Antoine Lutz1, Lawrence L. Greischar 1, Andrew D. Francisco 1, Sander Nieuwenhuis2, James M. Davis 1, Richard J.

Davidson 1 * Waisman un Laboratorio de imgenes cerebrales y el comportamiento y el Departamento de Psicologa de la Universidad de Wisconsin, Madison, Wisconsin, Estados Unidos de Amrica, 2 Departamento de Psicologa de la Universidad de Leiden, Leiden, Pases Bajos Resumen Top La capacidad de procesamiento de la informacin de la mente humana es limitada, como lo demuestra la llamada "atencin-parpadeo" dficit: Cuando dos objetivos (T1 y T2) incrustadas en una corriente rpida de los acontecimientos se presentan en estrecha proximidad temporal, el segundo objetivo no es a menudo visto. Este dficit se cree que el resultado de la competencia entre los dos objetivos por los limitados recursos atencionales. Aqu se muestra, utilizando el rendimiento en una tarea de atencin-parpadeo y potenciales cerebrales registradas cuero cabelludo, la meditacin que, o entrenamiento mental, afecta a la distribucin de los recursos limitados del cerebro. Tres meses de entrenamiento mental intensivo result en un abrir y cerrar ms pequeos de atencin y la asignacin de recursos reduce el cerebro a la meta en primer lugar, como se refleja en una menor P3b T1-suscit, un ndice de cerebros potencial de la asignacin de recursos. Adems, aquellos individuos que mostraron la mayor disminucin en la asignacin de los recursos del cerebro a la T1 en general mostraron la mayor reduccin en el tamao de atencin-parpadeo. Estas observaciones proporcionan apoyo a la novela para la opinin de que la capacidad de identificar con precisin T2 depende de la implementacin eficiente de los recursos a la T1. Los resultados tambin demuestran que el entrenamiento mental puede resultar en un mayor control sobre la distribucin de los recursos limitados del cerebro. Nuestro estudio apoya la idea de que la plasticidad de la funcin cerebral y mental que existe en toda la vida e ilustra la utilidad del entrenamiento mental sistemtica en el estudio de la mente humana. Autor Top Resumen La meditacin incluye el entrenamiento mental de atencin, que implica la seleccin de informacin relevante para el objetivo de la serie de entradas que bombardean nuestros sistemas sensoriales. Una de las principales limitaciones del sistema de atencin se refiere a la capacidad de procesar cerca de dos temporal, los estmulos relevantes para la tarea. Cuando el segundo de dos estmulos objetivo se presenta dentro de una segunda mitad de la primera en una rpida secuencia de acontecimientos, a menudo no es detectada. Esta llamada "atencin-parpadeo" dficit se cree que resulta de la competencia entre los estmulos de los limitados recursos atencionales. Se midi los efectos de la intensa meditacin sobre el rendimiento y el potencial del cerebro registr el cuero cabelludo en una tarea de atencin, abrir y cerrar. Hemos encontrado que tres meses de meditacin intensiva redujo la asignacin de los recursos del cerebro a la meta en primer lugar, permite a los profesionales para detectar con ms frecuencia la meta segundo con mujeres sin compromiso en su capacidad para detectar el primer objetivo. Estos hallazgos demuestran que el entrenamiento de la meditacin puede mejorar el rendimiento en una tarea

nueva que requiere la capacidad de atencin especializado. Citacin: HA Slagter, Lutz A, LL Greischar, AD Francisco, Nieuwenhuis S, et al. (2007) Entrenamiento mental afecta la distribucin de los recursos limitados del cerebro. PLoS Biol 5 (6): e138. doi: 10.1371/journal.pbio.0050138 Editor acadmico: Mick D. Rugg, Universidad de Irvine, California, Estados Unidos de Amrica Fecha: 7 de diciembre de 2006; Aceptado: 14 de marzo de 2007; Publicado: 08 de mayo 2007 Copyright: 2007 Slagter et al. Este es un artculo de acceso abierto distribuido bajo los trminos de la Licencia Creative Commons License, que permite el uso irrestricto, la distribucin y reproduccin en cualquier medio, siempre que el autor original y se acredite la fuente. Financiacin: Este trabajo fue apoyado por subvenciones del Instituto Nacional de Salud Mental (P50-MH069315-03 a RJD), el Centro Nacional para Medicina Complementaria y Alternativa (U01AT002114-01A1 a AL), la Organizacin Holandesa de Investigacin Cientfica (SN) , y los regalos de Bryant Wangard, Keith y Arlene Bronstein, y el John W. Kluge Fundacin (a RJD). Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses contrapuestos. Siglas: ANOVA, anlisis de varianza, EEG, electroencefalograma, objetivo T1, en primer lugar, objetivo T2, en segundo lugar * A quin debe dirigirse la correspondencia. E-mail: rjdavids@wisc.edu Introduccin Top Una limitacin importante en el procesamiento humano de la informacin proviene de el tiempo necesario para identificar consciente y la consolidacin de un estmulo visual en la memoria a corto plazo [1]. Este proceso puede tomar ms de medio segundo antes de que sea libre para un segundo estmulo, como es revelado por el paradigma de atencin-blink: Si el estmulo segundo objetivo (T2) de dos estmulos objetivo se presenta a menos de 500 m de la primera (T1) en una secuencia rpida de distractores, a menudo no es detectado [2,3]. Este dficit en la capacidad de procesar cerca de dos temporal, los estmulos significativos se cree que el resultado de la competencia entre los dos objetivos por los limitados recursos de atencin [4]: Cuando muchos recursos atencionales se dedican al tratamiento de la T1, muy pocos pueden estar disponibles para T2 , lo que hace su representacin vulnerable a la interferencia distractor. Sin embargo, el parpadeo en la atencin no se corresponde con un cuello de botella en general, inmutable, porque la mayora de los individuos son capaces de identificar T2 en por lo menos una porcin de los ensayos (por ejemplo, [5]). Esto sugiere que algn tipo de control (que no tiene por qu ser voluntario) sobre la asignacin de recursos de atencin es

posible. El presente estudio examin si la meditacin intensa puede afectar la distribucin de los limitados recursos de atencin, segn los resultados en una tarea de atencin-parpadeo y el potencial del cerebro registr el cuero cabelludo. Un ingrediente importante de la meditacin es el entrenamiento mental de atencin. Tal entrenamiento mental se piensa para producir cambios duraderos en la funcin cerebral y cognitivo, afectando significativamente la forma en estmulos se procesan y se percibe. De acuerdo con este punto de vista, los estudios recientes han informado de diferencias cognitivas y neuronales en el procesamiento atencional entre meditadores expertos y novatos [6,7]. Sin embargo, para corroborar la idea de que los procesos mentales son habilidades flexibles que pueden ser entrenados a travs de la meditacin, los datos longitudinales de cambios como el paso del tiempo dentro de los mismos individuos son obligatorios. La investigacin anterior en la noprofesionales ha demostrado que el cerebro humano adulto es capaz de cambiar de plstico en respuesta a la estimulacin del medio ambiente (por ejemplo, [8,9]) y que la formacin intensiva de una tarea externa, como un juego de ordenador, pueden mejorar la atencin habilidades, como se refleja en un mejor rendimiento en las nuevas tareas cognitivas [10]. Sin embargo, no est claro en la actualidad si el entrenamiento puramente mental de ciertas habilidades de atencin puede beneficiar el rendimiento en tareas de novela, que no requieren de la meditacin, pero un llamado a las habilidades entrenadas. Aqu se presenta un estudio longitudinal de investigacin de los efectos de tres meses de intensa meditacin Vipassana en la distribucin de los limitados recursos atencionales. En este estilo comn de la meditacin, se comienza por enfocar o la estabilizacin de la concentracin en un objeto, como la respiracin. Entonces uno se ampla una de foco, el cultivo de una forma no reactiva de la conciencia sensorial o atencin "al descubierto". Esta forma de atencin no es reactiva en el sentido de que, idealmente uno no quedar atrapados en los juicios y las respuestas afectivas sobre los estmulos sensoriales o mentales. Sobre la base de los resultados anteriores en los meditadores expertos [6,7], la hiptesis de que 3 meses de entrenamiento intensivo de meditacin Vipassana se producen cambios significativos en el procesamiento atencional. Ms concretamente, en este estilo de meditacin cultiva la conciencia no-reactiva, que predijo que despus de 3 meses de prctica intensiva, (1) la atencin se capturaron menos de T1, lo que resulta en un abrir y cerrar ms pequeos de atencin para T2, y (2) esta reduccin en la T1 de captura se reflejar en un menor P3b T1-suscit, un ndice de cerebros potencial de la asignacin de recursos [11]. Se recogieron datos de 17 participantes al principio y al final de un retiro de meditacin de 3 meses durante el cual medit durante 10-12 horas al da (grupo profesional). Los datos de control se obtuvieron de 23 participantes interesados en aprender acerca de la meditacin (grupo de novatos), que recibieron una clase de meditacin 1-h, y se les pidi a meditar durante 20 minutos al da durante 1 w antes de cada sesin. En cada sesin, los participantes realizaron una tarea de atencin-parpadeo en los que tenan que

identificar dos objetivos (dos nmeros) incrustadas en una secuencia rpida de notas distractor (Figura 1). T2 T1 podra seguir despus de ya sea un corto o un largo intervalo, por lo que podra ocurrir dentro de T2 (336 ms despus de T1) o en el exterior (672 ms despus de T1) la ventana de tiempo de atencinparpadeo. Los participantes no se dedicaban a la meditacin formal durante la ejecucin de tareas. Figura 1. Tareas de atencin: parpadea En cada prueba, entre 15 y 19 artculos fueron presentados en el centro de la pantalla, precedido por una cruz de fijacin 1.780 ms. La mayora de los artculos fueron escritos, presentados por 50 ms cada uno, seguido de un 34 ms en blanco. En los ensayos en T2 la actualidad, hay dos nmeros de destino (T1 y T2) entre los elementos, los cuales los participantes tuvieron que detectar y reportar al final del juicio. La distancia temporal entre la T1 y T2 pueden ser cortas (336 ms) o largo (672 ms). doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.g001 Los mejores resultados Comportamiento Nuestra primera prediccin fue que el entrenamiento mental intensivo reducira la captura atencional por T1, que se refleja en un abrir y cerrar ms pequeos de atencin para T2. Los resultados mostraron que el comportamiento significativamente ms profesionales (17 de 17) que los novatos (16 de 23) mostraron mayores tasas de deteccin de T2 en la segunda sesin (tiempo 2) cuando T2 T1 seguido dentro de la ventana de tiempo de un abrir y cerrar de atencin (Figura 2A , la prueba exacta de Fisher: p = 0,029). De acuerdo con los informes anteriores (por ejemplo, [5]), una gran variabilidad entre los individuos de ambos grupos se observ en el tamao de atencin, abrir y cerrar en la sesin inicial (tiempo 1). Tres profesionales y principiantes uno realizado en, o cerca del nivel de azar en ambos puntos temporales (es decir, la precisin T2 alrededor del 14%). Independientemente de si estos participantes se incluyeron en el anlisis, una reduccin significativa en la magnitud de atencin, abrir y cerrar el paso del tiempo se observ para el grupo profesional en comparacin con el grupo de principiantes, como se refleja en una interaccin a tres bandas entre el intervalo, el grupo y sesin (Figura 2B, en oportunidad de los participantes-incluidos: F (1,38) p = 4,5, = 0,040; a los participantes-oportunidad excluidos: F (1,34) = 4.3, p = 0,045). Todos los trminos de interaccin de dos vas y los efectos principales se muestra en la Figura 2B fueron significativas (Cuadro 1). Los anlisis post hoc confirm que slo el grupo mdico mostr un abrir y cerrar significativamente menor atencin en el momento 2 (interaccin intervalo de tiempo; Profesionales: p F (1,16) = 16,1, = 0,001; Novicios: F (1,22) = 1.12, p> 0,05). Adems, la mejora mental relacionados con la capacitacin en la precisin de T2 fue selectivo para la ventana de tiempo de un abrir y cerrar de atencin (interaccin de grupo por tiempo, los ensayos a corto intervalo: F (1,38) p = 7,4, = 0,010; ensayos a largo intervalo de : F (1,38) = 0,7 p = 0,41). Figura 2. Efectos del Entrenamiento mental intensiva en el parpadeo atencional

(A) La precisin de T2 en el tiempo 1 (barras de color negro) y la mejora (barras rojas) o deterioro (barras azules) en la precisin de T2 en el momento 2, para cada participante, por separado para el intervalo de corto y largo T1-T2. (B) Promedio de precisin T2 (ms el error estndar) para cada perodo de sesiones, el intervalo de T1-T2, y el grupo (a los participantes-oportunidad no incluidos). Tenga en cuenta que ambos grupos mostraron un parpadeo en la atencin en el momento 1: parte inferior de la precisin en T2 corto en comparacin con los ensayos a largo intervalo. Tenga en cuenta adems que, como se predijo, el grupo profesional (Pract) mostraron una reduccin significativamente mayor en tamao-parpadeo atencional en el tiempo que el grupo de novatos (noviembre). doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.g002Table 1. Los resultados del comportamiento (ANOVA de medidas repetidas) doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.t001 Es posible que no haba ms margen de mejora en la precisin de T2 en los participantes con puntuaciones ms bajas exactitud T2 en el tiempo 1 y, por tanto, que las diferencias entre individuos en el desempeo de tareas en tiempo de una manera crtica influido en la reduccin observada en el tamao de atencin, abrir y cerrar ms tiempo en los profesionales. Sin embargo, esta posibilidad fue excluida por los resultados de un anlisis de covarianza (ANCOVA) en el que controla la exactitud de T2 en el momento 1 introduciendo esta medida como una covariable en el anlisis. La diferencia en la precisin de T2 en el momento 2 en funcin del tiempo uno se utiliz como variable dependiente y el grupo fue utilizado como un factor fijo. Es importante destacar que la reduccin del tamao de atencin, abrir y cerrar el paso del tiempo todava era significativamente mayor en el profesional frente a grupo control (F (1,37) p = 5,1, = 0,029), con el argumento contra la posibilidad de sala de diferenciales de mejora con el tiempo entre los grupos. Una observacin interesante fue que, aunque slo los profesionales demostraron un abrir y cerrar ms pequeos de atencin en el momento 2, la exactitud T2 general mejor ligeramente en el tiempo: ambos grupos tuvieron puntuaciones significativamente ms altas exactitud T2 en el momento 2 en los dos ensayos a corto intervalo (principiantes: t = 2,9, p = 0,008; profesionales: t = 6.4, p <0,001) y los ensayos a largo intervalo (principiantes: t = 2,8 p = 0,010; profesionales: t = 2.9, p = 0,011). exactitud T1 tambin mejoraron en general un poco ms de tiempo (F (1,38) p = 8.1, = 0,007). Es posible que con la prctica, los estmulos objetivo se hizo ms fcil de detectar como consecuencia de la percepcin de aprendizaje [12] o los participantes que lleg a ser mejor en la prediccin del tiempo de los estmulos de destino en la corriente. Tenga en cuenta, sin embargo, que tales efectos de la prctica general no puede explicar la mejora observada selectiva en la precisin de T2 en ensayos a corto intervalo en el grupo profesional. exactitud T1 no fue significativamente diferente entre los grupos y, como se mencion anteriormente, mejor ligeramente en el tiempo, lo que indica que la

deteccin T2 mejor no poner en peligro la deteccin T1. A la hora 1, los profesionales y los principiantes identificados con precisin T1 en 78% y 79% de los ensayos a corto intervalo, respectivamente, y el 88% y 88% de los ensayos a largo intervalo, respectivamente. En el tiempo 2, los profesionales y los principiantes identificados con precisin T1 en 83% y 82% de los ensayos a corto intervalo, respectivamente, y el 91% y 91% de los ensayos a largo intervalo, respectivamente. El diseo tambin incluye ensayos T2-ausente en el que slo se present T1 y T2 fue sustituido por un espacio en blanco (ver Materiales y Mtodos). informe Promedio correcta de ausencia T2 no mostraron ningn efecto principal de la sesin o de las interacciones significativas, incluyendo el Grupo, y no se tratar ms adelante. Potenciales relacionados con eventos Los resultados del comportamiento mostraron que el entrenamiento mental intensivo se asoci con una reduccin significativa del tamao de atencinparpadeo. Nosotros predijimos que esta reduccin en el tamao de atencinparpadeo se asoci con una reduccin en la asignacin de los recursos del cerebro a la T1, como se refleja en una menor P3b T1-suscit. El cambio en la T1-suscit P3b lo largo del tiempo se evalu en la ventana de 350 a 650 ms para los ensayos a corto intervalo en el que ambos objetivos se identificaron correctamente (es decir, los juicios sin parpadear) y para los ensayos en los que slo se identific correctamente T1 ( es decir, abrir y cerrar los ensayos). Para cada muestra y el canal, los valores de tensin en abrir y cerrar y no abrir y cerrar, los ensayos se sometieron a un anlisis de medidas repetidas de la varianza (ANOVA) con una precisin T2 (abrir y cerrar o no abrir y cerrar) y reunin (tiempo1 o tiempo2) como factores en un mismo sujeto y grupo (profesionales o novatos) como un factor entre-sujetos. Diez profesionales y los controles 12 haba abrir y cerrar lo suficiente libre de artefactos y el electroencefalograma no parpadear (EEG), ensayos (n> 15) en ambos puntos de tiempo para ser incluido en este anlisis. De acuerdo con el grupo general de los resultados del comportamiento, la reduccin en el tamao de abrir y cerrar fue significativamente mayor para el mdico de subgrupos que en el subgrupo de novatos (Intervalo Grupo interaccin Sesin: F (1,20) p = 5,4, = 0,030; exactitud en T2 ensayos a corto intervalo para los profesionales: 80% [tiempo 2] frente a 61% el tiempo [1], y los novicios: 69% [tiempo 2] frente a 60% [tiempo1]). El nmero medio de los ensayos incluidos en el anlisis de potenciales relacionados con eventos fue Novicios: 73 (tiempo 1) y 99 (tiempo 2) ensayos sin parpadear, y 45 (tiempo 1) y 40 (tiempo 2) ensayos abrir y cerrar; profesionales: 81 (tiempo 1) y 121 (tiempo 2) ensayos sin parpadear, y 51 (tiempo 1) y 28 (tiempo 2) ensayos parpadear. De acuerdo con nuestra prediccin, entrenamiento mental intensa se asoci con una reduccin de la amplitud P3b T1-suscit en el tiempo en ningn blinkblink frente a los ensayos (Figura 3A). Significativa Grupo T2 exactitud los efectos de interaccin reunin se observaron en la primera fase de la P3b entre 394 a 450 ms (el ms grande en el electrodo Pz: F (1,20): 4,4 a 9,7, los valores de p <0,05) y para su posterior despus de la fase entre 488-551 ms T1 de inicio (el ms grande en el CP3: F (1,20): 7,8 a 27,5, los valores de p <0,05). Anlisis adicionales revelaron que ambos efectos se refleja una reduccin selectiva a travs de sesiones de la amplitud P3b T1-suscit en ningn blink-

blink en los juicios contra los mdicos (Figura 3B; primera fase en Pz: Fmax (1,9) = 8,7 p = 0,016; tarde fase en el CP3: Fmax (1,9) = 40,4 p = 0,0001). No hay tal reduccin en la amplitud P3b se observ para los novatos (a principios de fase: todos los valores de F-F (1,11) <1; finales de fase: todos los valores de F-F (1,11) <4.6). Figura 3. Efectos del Entrenamiento Intensivo mental sobre la asignacin de recursos del cerebro a la T1 (A) el potencial del cerebro del electrodo Pz, el tiempo-bloqueado a T1 inicio de los ensayos a corto intervalo en funcin de la exactitud T2 (sin parpadear frente a parpadear), perodo de sesiones, y el grupo. Estos datos muestran que, como hiptesis, los mdicos mostraron una reduccin significativamente mayor en amplitud P3b T1-provoc que los novatos en ningn blink-blink en comparacin con los ensayos en el momento 2 en funcin del tiempo 1. El mapa muestra los lugares en los electrodos del cuero cabelludo esta triple interaccin fue significativa entre 420 y 440 ms. (B) los potenciales cerebrales del electrodo Pz, el tiempo-bloqueado a T1 inicio de los ensayos a corto intervalo en funcin del perodo de sesiones, la precisin T2, y el grupo. Este panel figura ilustra que el entrenamiento mental intensivo se asoci con una reduccin selectiva de la amplitud P3b T1-suscit en los ensayos de no abrir y cerrar en el grupo profesional. doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.g003 Como se mencion anteriormente, el parpadeo en la atencin se cree que resulta de compartir ptimo de los limitados recursos de atencin: cuando muchos recursos se dedican a la transformacin T1, T2 es ms probable que se pierda [4,13]. La hiptesis, por lo tanto, que la magnitud de la disminucin de la amplitud P3b T1-suscit sera predictivo de la magnitud de la disminucin en el tamao de atencin-parpadeo. De hecho, los anlisis de correlacin revel que los individuos-profesional o un novato, que mostraron la mayor disminucin en la asignacin de los recursos del cerebro a la T1 con el tiempo en general, mostraron la mayor mejora en la deteccin de T2: una correlacin fiable, cruzada negativa sujetos se observ entre el aumento de ms de tiempo en la precisin de T2 y el correspondiente cambio en la amplitud P3b T1-suscit en los ensayos de no abrir y cerrar, tanto para la fase inicial (Figura 4, r = -0,68 p = 0,001; datos de Pz) y la fase tarda (r = -0,46 , p = 0,030; datos de CP3) del P3b. Tenga en cuenta, sin embargo, que como se predijo, slo los mdicos podra aprovechar este mecanismo de intercambio de recursos: la reduccin de la amplitud P3b a la T1 en el momento de la segunda grabacin estuvo presente slo en este grupo y no para los novicios (vase ms arriba, ver Figura 3A ). Figura 4. La capacidad de identificar con exactitud Depende T2 en el procesamiento eficiente de la T1 Relacin entre el cambio en la magnitud de atencin, abrir y cerrar el paso del tiempo y el correspondiente cambio en la amplitud P3b T1-suscit (para los ensayos sin parpadear). Tenga en cuenta que aquellos individuos que

mostraron la mayor disminucin de la amplitud P3b T1-suscit en el tiempo en general, mostr el mayor incremento en la precisin de T2 en el tiempo. doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.g004 N significativa Grupo T2 exactitud los efectos de interaccin reunin se observ fuera de la ventana P3b T1-suscit, incluyendo la ventana de tiempo de la P3b provocada por T2 (todos los valores de p> 0,05). Estudios previos potencial del cerebro han informado de que cuando T2 no se ve, la P3b a T2 es en gran parte o completamente suprimida [14,15]. Replicar estos resultados antes, encontramos una mayor positividad en ningn blink-blink en comparacin con los ensayos en la ventana de tiempo de la T2-suscit P3b (800-1.000 m), como se refleja en efectos principales significativos de precisin T2 en varios sitios dorsal electrodo posterior, incluyendo Pz (Profesionales: F (1,9): 5,1-9,9; Novicios: F (1,11): 5,9-36,5; todos los valores de p <0,05). Como efectos de la capacitacin intensiva mental en la actividad cerebral del cuero cabelludo-grabado apareci especfica a los ensayos sin parpadear (vase la figura 3B), nos encontramos con otro anlisis que incluy a todos los participantes que haba pruebas suficientes sin parpadear (n> 15) en ambos momentos ( 14 profesionales y los novatos 20). Este anlisis de varianza de medidas repetidas utilizando el perodo de sesiones dentro del factor de sujetos (tiempo1 o tiempo2) y el factor entre sujetos del grupo (principiantes o profesionales) replica las reducciones descritas anteriormente en la amplitud P3b T1-suscit en el tiempo en el grupo profesional (ver Figura 5A ), como se refleja en importantes Sesin efectos de interaccin Grupo (primera fase [316-445 ms] en Pz: F (1,33): 4.5-26.6, los valores de p <0,05; fase tarda [477563 ms] en el CP3 : F (1,33): 4.5 a 9.9, los valores de p <0,05). Es importante destacar que la correlacin entre la reduccin de la amplitud P3b T1-suscit y el aumento en la precisin de T2 con el tiempo tambin se mantuvo significativa con esta muestra ms grande de participantes (primera fase: r = -0,42, p = 0,014; fase tarda: r = -0,36 , p = 0,036), lo que demuestra la solidez de este hallazgo. Figura 5. Entrenamiento mental reduca de forma selectiva amplitud temprana P3b T1-Evocados (A-C) el potencial del cerebro del electrodo Pz, el tiempo-bloqueado a T1 inicio en funcin del perodo de sesiones (1 hora o el tiempo 2) y grupo (principiantes o profesionales), que se muestra por separado (A) corto intervalo en T2 la actualidad no se -abrir y cerrar los ensayos, (B) a largo intervalo de ensayos sin parpadear T2-presente, y (C) Los ensayos T2-ausente corto intervalo. Las barras amarillas indican las ventanas de tiempo en el que la reduccin en el potencial del cerebro a travs del tiempo fue significativo en la ventana de tiempo de la T1-suscit P3b (p <0,05). (D) La T1 de cambio encerrado en potenciales cerebrales en el tiempo de los profesionales del electrodo Pz, que se muestra por separado para corto intervalo de ensayos no blink-T2-presente, a largo intervalo de ensayos sin parpadear T2-presente, y corto intervalo-T2 ausentes ensayos. Los mapas que muestran sitios de los electrodos del cuero cabelludo donde el cambio en la T1-

evoc P3b con el tiempo fue significativa entre 380 y 400 ms, por separado para cada tipo de ensayo. Estos datos confirman que el entrenamiento mental intensivo se asoci con una reduccin selectiva de la amplitud P3b T1-evoc alrededor de 400 ms. doi: 10.1371/journal.pbio.0050138.g005 Es importante sealar que las respuestas cerebrales registradas cuero cabelludo para T1 y T2 se superponen en el tiempo. Estudios previos potencial del cerebro han demostrado que durante el procesamiento visual temprana de T2 no se ve afectada por la visibilidad T2, T2 procesamiento en ningn blinkblink y los ensayos pueden ser diferentes ya en 170 ms despus de T2 [16]. Por tanto, es posible que la reduccin de la positividad posterior durante la ltima parte de la T1-evoc P3b observado en los ensayos a corto intervalo (es decir, 488-551 ms post-T1 o T2 152-215 ms despus) se debi a la T2 diferencial proceso en lugar de procesamiento diferencial T1. Para examinar esta posibilidad, realizamos dos anlisis adicionales, centrndose en los ensayos en los que la T1-suscit P3b no est confundida por la actividad neuronal asociada con la T2. El primer anlisis se centr en largo intervalo de ensayos sin parpadear T2-presente, en el que T2 T1 seguida despus de 672 ms, es decir, despus de la T1-evoc P3b ocurrido. El segundo anlisis se centr en los ensayos T2-ausente corto intervalo en que se present ningn T2. Si para este tipo de prueba se observ una reduccin similar en la actividad cerebral del cuero cabelludo-grabado en la ventana de tiempo de la T1-suscit P3b como lo hicimos para los ensayos en T2 presentes corto intervalo de tiempo, esto reforzara la conclusin de que el entrenamiento de la meditacin cambi el procesamiento neural de la T1. Todos los participantes tenan pruebas suficientes para ser incluidos en los dos anlisis adicionales. El nmero medio de los ensayos incluidos en el anlisis a largo intervalo de T2 a la fecha se Novicios: 45 (tiempo 1) y 52 (tiempo 2) ensayos, y especialistas: 48 (tiempo 1) y 53 (tiempo 2) ensayos. El nmero medio de los ensayos incluidos en el anlisis de T2-ausente fue Novicios: 46 (tiempo 1) y 49 (tiempo 2) ensayos, y especialistas: 46 (tiempo 1) y 45 (tiempo 2) ensayos. De importancia capital, tanto en ensayos a largo intervalo de T2-presente (Figura 5B) y en los ensayos T2-ausente (Figura 5C), se observ una reduccin de la amplitud P3b T1-suscit (alrededor de 400 ms) para los practicantes slo (a largo intervalo de ensayos T2-presente en Pz [370-413 ms]: F (1,16): 4,78,3, p <0,05; ensayos T2-ausente en Pz [398-410 ms]: F (1,16) : 4.57-5.31, p <0,05). Esta reduccin a principios de T1-suscit P3b fue muy similar tanto en el curso del tiempo y la topografa del cuero cabelludo a la reduccin a principios de T1-suscit P3b que hemos observado a corto intervalo de ensayos sin parpadear T2-presente, aunque menos pronunciada, en particular, para T2 -ensayos ausente (Figura 5D). Efectos similares no fueron observados por los novicios (todos los valores de p> 0,05). Para los ensayos en T2 presentan a largo intervalo, la reduccin selectiva de la amplitud P3b T1-suscit por los practicantes se expres en una interaccin significativa entre el Grupo y el perodo de sesiones (367 y 402 ms, el ms grande en el electrodo P3: F (1,37): 4.2 -6.6, valores de p <0,05). Para los ensayos en T2 ausente, la interaccin no fue significativa (p-valor> 0,05, p (min) = 0.12) (pero vase el apartado siguiente). Curiosamente, en contraste con los ensayos en T2

presentan a corto intervalo, sin reduccin mentales relacionados con la capacitacin a finales de T1-suscit P3b se observ en los ensayos en T2 presentan a largo intervalo o en los ensayos en T2 ausente. Esto indica que el entrenamiento mental intensa puede haber reducido la captura de T1, as como afectados los procesos de principios de T2-relacionados. El anlisis de prueba de corto intervalo de T2-actuales muestran que los efectos del entrenamiento intensivo mental en los potenciales cerebrales registradas cuero cabelludo-eran selectivos a los ensayos sin parpadear: ensayos no slo en abrir y cerrar, pero no en los ensayos de parpadeo, una reduccin en la actividad cerebral en la ventana P3b tiempo T1-suscit fue observada (Figura 3B). El anlisis de ensayo a largo intervalo de T2-presente y el anlisis de prueba de T2-ausente no puede haber sido tan sensible a la deteccin de los efectos mentales relacionados con la formacin como el anlisis de prueba de corto intervalo de T2-presente, porque estos dos tipos de ensayo incluy una mezcla de " abrir y cerrar "y de" no abrir y cerrar "los ensayos. En cuanto a los ensayos en T2 presentan a largo intervalo: el intervalo ms largo entre los dos objetivos es concebible permitido para la deteccin T2 incluso en aquellos ensayos en los que muchos recursos se dedicaron a la T1 de procesamiento y que habra dado lugar a un parpadeo en la atencin tuvo el intervalo de T1-T2 se corta. ensayos de no abrir y cerrar de largo intervalo actual T2-por lo tanto incluir tanto "abrir y cerrar" y de "no abrir y cerrar" los ensayos. Un argumento similar puede hacerse para los ensayos de T2-ausente: cuando un participante seal que s / l no vio un segundo objetivo en un ensayo en T2 ausente, esto podra haber sido porque s / l no vio un segundo objetivo (un "parpadeo" de prueba) o porque s / l estaba absolutamente seguro de que no T2 haba estado presente en la corriente (un "no-parpadeo" de prueba). ensayos T2-ausente por tanto, tambin puede decirse que son una mezcla de "abrir y cerrar" y de "no abrir y cerrar" los ensayos. Como el anlisis de prueba de corto intervalo de T2-presentes mostraron que los efectos mentales relacionados con la capacitacin se referan especficamente a los ensayos sin parpadear, el ms largo intervalo de anlisis de prueba T2 y T2-presente-ausente por lo tanto no han sido tan sensible a la deteccin de entrenamiento mental cambios relacionados con el paso del tiempo. Este argumento recibe apoyo crtico a partir de un anlisis adicional de examinar si la disminucin en la actividad cerebral en la ventana de tiempo de la T1-suscit P3b en los ensayos en T2 presentes corto intervalo fue menor al promedio de todo no abrir y cerrar y abrir y cerrar los ensayos. Este anlisis mostr que la disminucin media de la amplitud P3b T1-suscit el paso del tiempo fue significativamente menor al promedio de todos los ensayos abrir y cerrar y no abrir y cerrar-en comparacin a cuando un promedio de entre los ensayos de no abrir y cerrar solo: 1,24 frente a 1,70 mV (p = 0,015; eliminacin temprana P3b medido en Pz) y 1,05 frente a 1,60 mV (p = 0,008; finales de la fase P3b). Estos resultados indican que los descensos observados en T1-suscit P3b en los ensayos T2-presente a largo intervalo y en los ensayos en T2 ausentes probablemente fueron menos pronunciadas, ya que ambos tipos de prueba son una mezcla de los ensayos abrir y cerrar y no abrir y cerrar. Comienzo de la pgina Discusin

Este estudio examin si el entrenamiento mental intensiva puede afectar a uno de los lmites de mayor capacidad de procesamiento de la informacin en el cerebro: la limitada capacidad del cerebro para procesar dos temporalmente cerca de elementos significativos. Uso de rendimiento en una tarea de atencin-parpadeo y potenciales cerebrales registradas cuero cabelludo, que se encuentran, como se predijo, que 3 meses de entrenamiento mental intensiva dio lugar a un parpadeo atencional ms pequeos y la asignacin de recursos reduce el cerebro a la meta en primer lugar, como se refleja en una menor T1-suscit P3b. De vital importancia, aquellos individuos que mostraron la mayor disminucin en la asignacin de los recursos del cerebro a la T1 en general mostraron la mayor reduccin en el tamao de atencin-parpadeo. Estas observaciones indican que la novela la capacidad de identificar con precisin T2 depende de la implementacin eficiente de los recursos a la T1 y proporcionar apoyo directo a la opinin de que los resultados de parpadeo en la atencin de la distribucin de los recursos subptimo [5,13,15,16]. Es importante destacar, que demuestran que a travs de entrenamiento mental, un mayor control sobre la distribucin de los recursos limitados del cerebro puede ser posible. Dado que los participantes no han participado en la meditacin formal durante la ejecucin de tareas, la reduccin observada en la T1 de captura despus de tres meses de meditacin intensiva sugiere que la formacin puramente mental de ciertas habilidades de atencin puede influir en el desempeo de una tarea nueva que hace un llamamiento a esas habilidades. Verde y Bavelier [10] reportaron que la accin intensiva jugar videojuegos puede mejorar las habilidades de atencin, como se refleja en un mejor rendimiento en las nuevas tareas cognitivas, incluyendo la tarea de atencin, abrir y cerrar. A continuacin, se muestra que las mejoras en el rendimiento de una novela, la tarea externa tambin puede lograrse mediante el entrenamiento mental puro. Como tal, nuestros hallazgos ampliar la investigacin anterior que demuestra que el cerebro humano adulto es capaz de cambiar de plstico en respuesta a la estimulacin del medio ambiente (por ejemplo, [8,9,10]). Tenga en cuenta que es poco probable que las diferencias de motivacin entre los grupos pueden explicar nuestros resultados, porque el trabajo anterior ha mostrado que los participantes la motivacin para hacerlo bien en una tarea de atencin, mediante el pago de abrir y cerrar de acuerdo a su rendimiento no afecta a la magnitud del parpadeo en la atencin [17 ]. Adems, los nuevos resultados confirman los hallazgos previos en los meditadores expertos [6,7], mostrando longitudinalmente, dentro de los sujetos, que los procesos de atencin son habilidades flexibles, que se puede mejorar con entrenamiento mental. La reduccin observada en la T1 de captura despus de tres meses de entrenamiento intensivo de meditacin Vipassana confirma los informes en primera persona que este estilo de meditacin afecta a los procesos de atencin y puede afectar significativamente la manera de los estmulos se procesan y se percibe. Futuros estudios longitudinales son necesarios para examinar cmo los efectos a largo del entrenamiento mental en la atencin pueden persistir y si la formacin, incluso a ms corto plazo puede demostrarse beneficio diversas habilidades atencionales. Aunque difieren en los mecanismos especficos, las cuentas cognitivo del

parpadeo en la atencin por lo general han sostenido que hay una etapa de capacidad limitada en el procesamiento de estmulos y que la competencia entre los diferentes estmulos por los limitados recursos de procesamiento de la base de que el dficit atencional-parpadeo (por ejemplo, [18 - 21]). En lnea con esta idea, varios estudios recientes potencial del cerebro han demostrado que la capacidad de identificar con precisin T2 est relacionado con la latencia y / o amplitud de la T1-suscit P3b [5,13,16,22]. Un retraso o mayor P3b T1-evoc se observ en los ensayos en los que se perdi frente a T2 visto [16] y en individuos que exhiben un abrir y cerrar de atencin relativamente grande [5,13]. Adems, la amplitud de la T1-evoc P3b Recientemente se ha demostrado que depende de la probabilidad de T1 y T1 validez de referencia [22]. En conjunto, estos hallazgos indican que la variabilidad en la duracin o la dificultad de la tarea T1 (clasificada por la amplitud P3b T1-suscit) pueden afectar la severidad de la competencia entre T1 y T2. En el estudio actual, la magnitud de la disminucin de la amplitud P3b T1-suscit en el tiempo en los ensayos de no abrir y cerrar predecir la magnitud de la disminucin en el tamao de atencin, abrir y cerrar el paso del tiempo. Esta observacin proporciona apoyo adicional importante para la idea de que la capacidad de identificar con exactitud dos temporalmente cerca, elementos significativos depende de la implementacin eficiente de los recursos al primer elemento [4,13]. Ms all de esto, el estudio indica que a travs de entrenamiento mental, las personas pueden obtener algn tipo de control (que no tiene por qu ser voluntario) sobre la cantidad de recursos de atencin dedicada al tratamiento del primer artculo. La meditacin Vipassana supuestamente reduce el ruido mental permanente en el cerebro, lo que permite al practicante a permanecer en el momento presente. Tres meses de entrenamiento intensivo en este estilo de meditacin por lo tanto puede haber disminuido la captura mental de cualquier estmulo, es decir, distractores y objetivos similares [5], dando lugar a interferencias distractor reducida. A pesar de que no se puede excluir totalmente la posibilidad de que reduce la interferencia distractor puede haber contribuido a nuestros resultados, los efectos mentales relacionados con la capacitacin no se observ fuera de la ventana de tiempo de la T1-suscit P3b, incluyendo la ventana de tiempo de la T2-suscit P3b. Esta observacin apoya la idea de que el entrenamiento mental intensiva reduca de forma selectiva la asignacin de los recursos del cerebro a la T1. formacin intensiva mental puede, sin embargo, han afectado a los procesos relacionados con el T2 relativamente temprana; En los ensayos en los que la T1-suscit P3b no est confundida por la actividad neuronal asociada con T2 (ensayos, es decir, a largo intervalo de ensayos y T2-ausente), un trastorno mental reduccin relacionados con la capacitacin en la positividad posterior slo se observ para la primera fase de la T1-suscit P3b (alrededor de 400 ms post-T1), pero-en contraste con los ensayos en T2 presentan a corto intervalo, no por su ltima fase (alrededor de 500 ms post-T1). El calendario de este efecto ms tarde (es decir, 152 a 215 ms post-T2) est de acuerdo con los efectos observados en un estudio reciente de cerebros potenciales [16]. Este estudio mostr que los eventos con elegancia cerebral que se presenta como post ya en 170 ms-T2 se vieron afectados por la percepcin consciente de la T2. Tres meses de entrenamiento mental intensiva no pueden por lo tanto slo han reducido la captura de T1,

pero tambin puede haber influido en los procesos de T2-suscit relativamente temprana. Los nuevos resultados nos permiten especular sobre las estructuras cerebrales candidatos que el entrenamiento intensivo de meditacin Vipassana puede afectar. Estudios previos de neuroimagen han implicado una red de reas cerebrales frontales, parietales y temporales en la generacin de la registrada el cuero cabelludo-P3b [23]. La activacin de una red similar de las reas del cerebro se ha asociado con el procesamiento consciente de destino en la atencin, abrir y cerrar de trabajo [24]. Tres meses de entrenamiento mental intensiva por lo tanto puede haber afectado a la contratacin de esta red neuronal distribuida. En resumen, los resultados presentados aqu son consistentes con la idea de que la capacidad de identificar con precisin T2 depende de la transformacin eficiente de la T1. Ellos, adems, demostrar que, a travs de entrenamiento mental, un mayor control sobre la asignacin de recursos de procesamiento limitada puede ser posible. Nuestro estudio corrobora la idea de que la plasticidad de la funcin cerebral y mental que existe en toda la vida, e ilustra la utilidad del entrenamiento mental sistemtica en el estudio de la mente humana. Materiales y Mtodos Top Participantes. Diecisiete profesionales (siete varones, edad media, de 41 aos y, rango de 22 a 64 y, la educacin media, 18 aos), fueron contratados antes del inicio de un retiro de meditacin de 3 meses en la Sociedad de la meditacin de la penetracin en Barre, Massachusetts. Veinte y tres controles de la misma (nueve varones, con una edad mediana, de 41 aos y, rango de 20 a 62 y, la educacin media, 17 aos) sin experiencia en la meditacin antes fueron reclutados a travs de anuncios en los peridicos locales dirigidas a las personas interesadas en aprender acerca de la meditacin. Los participantes no tenan antecedentes de enfermedad mental o neurolgica, y dieron su consentimiento informado para participar. Los participantes fueron entrenados en la meditacin Vipassana, que cultiva la concentracin y atencin "al descubierto" (vase la Introduccin). A travs de este tipo de formacin, que supuestamente es capaz de ser ms finamente atento a la experiencia de momento a momento y obtener una visin en uno de los hbitos y las hiptesis sobre la identidad y las emociones. Los profesionales tambin fueron capacitados en "metta", un amor bondadoso y la meditacin de la compasin. Los practicantes de auto-seleccionados para el grupo de meditacin y todos tenan experiencia previa con la meditacin. Los profesionales difieren en gran medida en el estilo (s) de la meditacin practicada con anterioridad (por ejemplo, la meditacin, Vipassana, la presencia abierta, el mantra, o el yoga), en las tradiciones de la meditacin aprendidas (por ejemplo, el Zen, el Theravada, o del Tbet), y en la cantidad de experiencia en la meditacin previa. No se observ relacin entre la experiencia de la meditacin antes (es decir, el nmero de das en un retiro antes de nuestro estudio) y el rendimiento atencional-abrir y cerrar de tareas en el tiempo 1. Antes de experiencia en la meditacin tampoco interactuar con la intervencin de la meditacin, ya que no haba relacin significativa entre la experiencia de la meditacin antes y el

cambio en el tiempo de ejecucin de la tarea atencional-parpadeo. La ausencia de una asociacin entre la cantidad de entrenamiento de la meditacin previa y resultados de nuestro estudio puede deberse al hecho de que hubo una variacin significativa entre los practicantes de los estilos y las tradiciones de la meditacin previamente aprendidas. La investigacin longitudinal examinar y comparar los efectos de diferentes estilos de meditacin en el cerebro y la funcin mental y la duracin de tales efectos es necesario. Los estmulos y la tarea. Los estmulos fueron presentados en negro sobre gris (40 cd/m2) de fondo en el centro de una pantalla de ordenador. Cada ensayo se inici con una cruz la fijacin de 1780 ms (0,5 0,5 ), seguido por una corriente rpida serie de 15 o 19 cartas (0,8 0,8 ) (Figura 1). Cada carta se ha elaborado al azar (sin reemplazo) del alfabeto (excepto B, I, O, Q y S) y presentado durante 50 ms, seguido de un 34 ms en blanco. En cada ensayo, una o dos letras fueron sustituidas por un nmero, escogidas al azar (sin reemplazo) de la serie 2-9. Cuando slo una letra se sustituye por un nmero, una segunda carta fue sustituido por una pantalla en blanco (ensayos T2-ausente). La distancia temporal entre la primera (T1) y segundo (T2) nmero (o la pantalla en blanco) puede ser corto (336 ms) o largo (672 ms). T2 y la pantalla en blanco se presentaron en la posicin temporal de 3-5 de la final de la secuencia. Para evitar que la prominencia de los ensayos T2-ausente, cada distractor puede ser sustituido por una pantalla en blanco con una probabilidad del 20%, excepto los que rodean a T1 y T2 y el distractor por ltima vez en la secuencia (cf. [25]). Los participantes fueron informados de que podra haber uno o dos nmeros en la secuencia de letras, y, despus de 1.000 ms la corriente de composicin, se pregunt sobre estos nmeros, escriba los nmeros en orden en un teclado. Los participantes fueron instruidos para adivinar T2 si pensaban que T2 se haba presentado, pero no del todo seguro acerca de su identidad. Si fueran absolutamente seguro de que no se present T2, entraron en cero para este nmero. Un nuevo juicio se inici 200 ms despus de la segunda respuesta. Despus de un bloque de la prctica a corto, los participantes realizaron cuatro bloques de 102 ensayos cada uno, que consiste de 192 ensayos shortinterval/T2-present, 72 ensayos long-interval/T2-present, 72 ensayos shortinterval/T2-absent y 72 de largo interval/T2-absent ensayos, todos mezclados dentro de los bloques. Procedimiento. En cada sesin, despus de practicar la primera tarea para los 34 ensayos, los participantes realizaron cuatro bloques de 102 ensayos de la tarea atencional, abrir y cerrar, mientras que sus EEG se registr. EEG se registr a 512 Hz de 64 electrodos de Ag-AgCl con el sistema Active-Dos (BioSemi, http://www.biosemi.com). electrodos adicionales registrado el derecho y la apfisis mastoides izquierda y el electrooculograma. Comportamiento de datos: Los anlisis. precisin de los datos T1 y T2 fueron sometidos a anlisis de varianza separada de medidas repetidas con intervalos (a corto o largo plazo) y sesin (tiempo 1 hora o 2) como factores en un mismo sujeto, y el grupo (principiantes

o profesionales) como un factor entre sujetos. exactitud T2 se bas nicamente en los ensayos en los que T1 se inform correctamente. EEG de datos: Los anlisis. EEGLAB [26] y Matlab (Mathworks, http://www.mathworks.com) fueron utilizados para EEG off-line de procesamiento de datos. Debido a problemas tcnicos, los datos de EEG de dos novatos no pudieron ser analizados. Los datos de los participantes restantes fueron de paso alto filtrada (1 Hz), re-hace referencia a la media de ambas mastoides, y limpiarse de los grandes artefactos relacionados con el movimiento. anlisis de componentes independientes se utiliz para eliminar los artefactos oculares [27]. Para cada condicin de inters, los ensayos fueron epoched en sincrona con la T1 inicio, y la lnea base corregida (200 ms anterior T1). Los ensayos con artefactos restantes (ms de 80 mV) fueron retirados. Los ensayos restantes fueron de paso bajo filtrada (20 Hz) y un promedio. El cambio en la T1-suscit P3b lo largo del tiempo se evalu en la ventana de 350-650 ms. Un criterio de significacin de p <0,05 para al menos 16 muestras consecutivas (31 ms) en al menos cuatro electrodos adyacentes se utiliz. Agradecimientos Arriba Damos las gracias a la meditacin de la penetracin Barre Sociedad y Babe P., S. Harkness, Morn Z., y Rawlings N. de asistencia en la recopilacin de datos. Tambin agradecemos a los Mind and Life Institute para ayudar a facilitar esta labor. Damos las gracias a cuatro revisores annimos por sus tiles comentarios. Contribuciones Autor Top HA, AL, SN, y RJD dise el estudio. JMD enseado la meditacin de los novicios. HA, AL, y FDA estuvieron involucrados en la recopilacin de datos. HA y LLG analiz los datos. HA escribi el documento. Todos los autores discuten los resultados y comentarios sobre el manuscrito. Inicio Referencias Marois R, Ivanoff J (2005) limita la capacidad de procesamiento de la informacin en el cerebro. Tendencias Ciencia Cogn 9: 296-305. Encuentre este artculo en lnea Raymond JE, KL Shapiro, Arnell KM (1992) la supresin temporal del procesamiento visual en una tarea de reservar tu lugar: un parpadeo en la atencin? Exp J Hum percepto Psychol Realizar 18: 849-860. Encuentre este artculo en lnea Ward I, J Duncan, K Shapiro (1996), El tiempo lento curso de la atencin visual. Cogn Psychol 30: 79-109. Encuentre este artculo en lnea Shapiro KL, KA Arnell, JE Raymond (1997) El parpadeo atencional. Tendencias Cogn Ciencia 1: 291-296. Encuentre este artculo en lnea Martens S, J Munneke, H Smid, Johnson A (2006) Rpida mentes no parpadean: correlatos electrofisiolgicos de las diferencias individuales en la seleccin atencional. J Neurosci Cogn 18: 1423-1438. Encuentre este artculo en lnea OL Carter, Presti DE, C Callistemon, Y Ungerer, GB Liu et al. (2005) La meditacin altera la rivalidad perceptiva de monjes budistas tibetanos. Curr Biol

15: R412-413. Encuentre este artculo en lnea Lutz A, LL Greischar, NB Rawlings, M Ricard, Davidson RJ (2004) meditadores a largo plazo de auto-inducir sincrona gamma de alta amplitud durante la prctica mental. Proc Natl Acad Sci U S A 101: 16369-16373. Encuentre este artculo en lnea EA Maguire, la Direccin General de Gadian, Johnsrude ES, CD Bueno, Ashburner J, et al. (2000) el cambio estructural relacionada con la navegacin en el hipocampo de los taxistas. Proc Natl Acad Sci U S A 97: 4398-403. Encuentre este artculo en lnea Munte TF, E Altenmuller, Jancke L (2002) El cerebro del msico como un modelo de neuroplasticidad. De Nat Rev Neurosci 6: 473-8. Encuentre este artculo en lnea Verde CS, Bavelier D (2003) Juego de Accin de vdeo modifica la atencin selectiva visual. Naturaleza 423: 534-537. Encuentre este artculo en lnea Wickens C, A Kramer, L Vanasse, Donchin E (1983) Realizacin de tareas simultneas: un anlisis psicofisiolgico de la reciprocidad de los recursos de procesamiento de informacin. Ciencia 221: 1080-1082. Encuentre este artculo en lnea Fahle M (2005) el aprendizaje perceptivo: La especificidad frente a la generalizacin. Curr Opin Neurobiol 15: 154-160. Encuentre este artculo en lnea Shapiro, K, M Schmitz, S Martens, B Hommel, Schnitzler A (2006) El intercambio de recursos en un abrir y cerrar de atencin. NeuroReport 17: 163166. Encuentre este artculo en lnea Vogel EK, SJ suerte (2002) Retraso en la consolidacin de la memoria de trabajo durante el parpadeo en la atencin. Psych Rev Bol. 9: 739-743. Encuentre este artculo en lnea Vogel EK, SJ suerte, Shapiro KL (1998) pruebas electrofisiolgicas para un locus postperceptual de supresin en un abrir y cerrar de atencin. Exp J Hum percepto Psychol Realizar 24: 1656-1674. Encuentre este artculo en lnea Sergent C, S Baillet, Dehaene S (2005) Calendario de los eventos cerebrales subyacentes acceso a la conciencia durante el parpadeo en la atencin. Nat Neurosci 8: 1391-1400. Encuentre este artculo en lnea Olivers NC, S Nieuwenhuis (2005) El efecto beneficioso de la actividad concurrente mental en tareas irrelevantes en la atencin temporal. Psych Sci. 16: 265-269. Encuentre este artculo en lnea Chun MM, MC Potter (1995) Un modelo de dos etapas para la deteccin de objetivos mltiples en una rpida presentacin visual de serie. Exp J Hum percepto Psychol Realizar 21: 109-127. Encuentre este artculo en lnea Duncan J, R Ward, Shapiro KL (1994) La medicin directa del tiempo de espera de atencin en la visin humana. Naturaleza 369: 313-315. Encuentre este artculo en lnea Jolicoeur P, R Dell'Acqua, Crebolder J (2000) multitarea dficit de rendimiento: establecimiento de vnculos entre el parpadeo en la atencin y el perodo refractario psicolgico. En: Monsell S, conductor J, editores. Control de los procesos cognitivos: atencin y el rendimiento XVIII. Cambridge (Massachusetts): MIT Press. pp 309-330. Shapiro KL, JE Raymond, KM Amell (1994) La atencin a la informacin del patrn visual produce un abrir y cerrar de atencin en la rpida presentacin visual de serie. Exp J Hum percepto Psychol Realizar 20: 357-371. Encuentre

este artculo en lnea Martens S, K Elmallah, R Londres, Johnson A (2007) efectos de la orientacin y el estmulo de probabilidad sobre el P3 y el rgano de Apelacin. Acta Psicologa (AMST) 123: 204-218. Encuentre este artculo en lnea C Bledowski, Prvulovic D, K Hoechstetter, Scherg M, M Wibral, et al. (2004) Localizacin de los generadores de P300 en el objetivo visual y el procesamiento de distractor: Una combinacin de eventos relacionados con el potencial y estudio funcional de resonancia magntica. J Neurosci 24: 93539360. Encuentre este artculo en lnea Hommel B, K Kessler, Schmitz F, Gross E J, Akyurek, et al. (2005) Cmo parpadea el cerebro: Hacia un modelo neurocognitivo de un abrir y cerrar de atencin. Psych Res 70: 425-435. Encuentre este artculo en lnea Sergent C, S Dehaene (2004) Es la conciencia un fenmeno gradual? La evidencia de una bifurcacin de todo o nada en un abrir y cerrar de atencin. Psych Sci. 15: 720-728. Encuentre este artculo en lnea Delorme A, Makeig S (2004) EEGLAB: Una caja de herramientas de cdigo abierto para el anlisis de la dinmica de EEG de un solo ensayo, que incluy el anlisis de componentes independientes. J Mtodos Neurosci 134: 9-21. Encuentre este artculo en lnea TP Jung, Makeig S, C Humphries, TW Lee, McKeown MJ, et al. (2000) Eliminacin de artefactos electroencefalogrficas por la separacin en origen ciego. Psicofisiologa 37: 163-178. Encuentre este artculo en lnea Agregar una nota a este texto. Por favor, siga nuestras directrices para las notas y comentarios y revise nuestra poltica de intereses en competencia. Los comentarios que no se ajustan a nuestras pautas se eliminan sin demora los discapacitados y la cuenta de usuario. A continuacin hay que evitar: Seala que podra interpretarse como las denuncias de mala conducta afirmaciones o declaraciones no compatibles Inflamatoria o lenguaje insultante Agregar una nota a este texto. Usted debe ser conectado para aadir una nota a un artculo. Usted puede acceder haciendo clic aqu o cancelar esta nota. Agregar una nota a este texto. No se puede anotar esta zona del documento. Cerrar Agregar una nota a este texto. No se puede crear una anotacin que se extiende por diferentes secciones del documento, por favor modifica tu seleccin. Cerrar