2013 1º Vol Morfologia e Função Fasc II

Carlos Aguiar
Botnica
para Cincias Agrrias e do Ambiente
V o l u m e I 'Morfologia e funo (fasc. 2)
Instituto Politcnico de Bragana 2013
Publicado pelo Instituto Politcnico de Bragana Imagem da capa: Nymphaea lotus (Nymphaeaceae). Verso de 23-IV-2013 Carlos Aguiar ISBN 978-972-745-123-4
Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente
ndice 1. Sistema reprodutivo ........................................................................................................... 3 1.1. Gimnosprmicas .......................................................................................................... 3 1.1.1. Estruturas reprodutivas......................................................................................... 3 1.1.2. Frutificaes e sementes ...................................................................................... 4
Frutificaes ....................................................................................................................... 4 Sementes ............................................................................................................................ 4
1.2. Angiosprmicas ........................................................................................................... 5 1.2.1. Inflorescncia ....................................................................................................... 5

Constituio ....................................................................................................................... 5 Brcteas e bractolas ......................................................................................................... 5 Tipos fundamentais ............................................................................................................ 6 Inflorescncias grupadas simples ....................................................................................... 8 Inflorescncias compostas ................................................................................................. 8 Pseudantos e proliferao tardia ....................................................................................... 9
1.2.1. Flor ..................................................................................................................... 11 1.2.1.1. Ciclo floral .................................................................................................. 11

Induo e iniciao florais ................................................................................................ 11 Ciclo floral ......................................................................................................................... 11
1.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual ...................................................... 12

Constituio ..................................................................................................................... 12 Expresso sexual .............................................................................................................. 12
1.2.1.3. Receptculo ................................................................................................. 12 1.2.1.4. Filotaxia, merismo e simetria da flor .......................................................... 13

Filotaxia ............................................................................................................................ 13 Merismo ........................................................................................................................... 13 Simetria ............................................................................................................................ 13
1.2.1.5. Perianto ....................................................................................................... 14

Definio de perianto. Tipos fundamentais ..................................................................... 14 Perignio .......................................................................................................................... 15 Clice ................................................................................................................................ 15 Corola ............................................................................................................................... 15 Ptixia, estivao e posio espacial das peas da flor ...................................................... 18
1.2.1.6. Hipanto ........................................................................................................ 20 1.2.1.7. Androceu ..................................................................................................... 20

Estrutura e funo dos estames ....................................................................................... 20 Nmero e forma ............................................................................................................... 20 Insero e posio em relao s ptalas ........................................................................ 21
Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Concrescncia e aderncia ............................................................................................... 21 Deiscncia ........................................................................................................................ 21
1.2.1.8. Plen ............................................................................................................ 22 1.2.1.9. Gineceu ....................................................................................................... 22

Estrutura e funo dos carpelos. Conceito de pistilo ....................................................... 22 Nmero e concrescncia dos carpelos ............................................................................. 23 Ovrio ............................................................................................................................... 25 Estilete .............................................................................................................................. 26 Estigma ............................................................................................................................. 26
1.2.1.10. Primrdios seminais .................................................................................. 26 1.2.1.11. Nectrios florais e osmforos.................................................................... 27 1.2.1.12. Frmulas florais ........................................................................................ 27 1.2.2. Fruto ................................................................................................................... 28
Definio e funo do fruto ............................................................................................. 28 Estrutura do fruto ............................................................................................................ 29 Critrios de classificao dos frutos s.l. ............................................................................ 29 Tipos de frutos s.l. ............................................................................................................ 30 Partes edveis nos frutos s.l. ............................................................................................. 36
1.2.3. Semente .............................................................................................................. 37

Constituio da semente. Tecidos de reserva. ................................................................. 37 Episperma ......................................................................................................................... 37 Reservas nutritivas da semente ....................................................................................... 38 Embrio ............................................................................................................................ 38
1.2.4. Estruturas reprodutivas das gramneas ............................................................... 38 2. Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente............................................................ 39 2.1. Tipos fisionmicos .................................................................................................... 39 2.2. Posio das inflorescncias nos ramos do ano de plantas lenhosas .......................... 41 2.3. Ciclos fenolgicos ..................................................................................................... 42
A escala fenolgica BBCH ................................................................................................. 43
3. Referncias ....................................................................................................................... 45

1. Sistema reprodutivo
1.1. Gimnosprmicas
1.1.1. Estruturas reprodutivas
As gimnosprmicas no tm flores: todos os fenmenos relacionados com reproduo sexuada ocorrem em estruturas reprodutivas unissexuais. Nas espcies ditas monoicas (vd. Expresso sexual) cada indivduo possui, em diferentes pontos da copa, estruturas reprodutivas e ; condio mais frequente, e.g. Pinus (Pinaceae) pinheiros e Abies (Pinaceae) abetos. Nas espcies dioicas, numa mesma populao coexistem indivduos e ; e.g. Ginkgo biloba (Ginkgoaceae) ginkgo e Taxus baccata (Taxaceae) teixo.
Figura 1. Estruturas reprodutivas das Gimnosprmicas. A) Estrbilo e B) estrbilo de Chamaecyparis lawsoniana (Cupressaceae) (muito ampliados); n.b. em a) sacos polnicos, por abrir, inseridos na face dorsal de microsporofilos; em b) primrdios seminais livres, com uma gota de polinizao exsudada pelo micrpilo, inseridos na axila de megasporofilos que mais tarde, na maturao, daro origem s escamas dos glbulos (vd. imagem mais adiante) i
As estruturas reprodutivas das gimnosprmicas, tambm designadas por estrbilos , so compostas por um nmero varivel de escamas polnicas (= microsporofilos), com sacos polnicos (= microsporngios), regra geral dois, inseridos na face dorsal (vd. Contextualizao taxonmica do ciclo de vida das plantas-terrestres [volume II]). Neste grupo de plantas os primrdios seminais (= megasporngio + 1 tegumento) contactam diretamente com o exterior: no esto encerrados num pistilo como nas angiosprmicas. Consoante as espcies os primrdios seminais apresentam-se: i) solitrios, e.g. em Taxaceae; ii) aos pares (raramente solitrios ou em grupos de trs) na extremidade de um pequeno caule (pednculo) em Ginkgoaceae; iii) na margem de megasporofilos solitrios em forma de leque (flabeliformes) em Cycadaceae; iv) na superfcie ou na margem de megasporofilos organizados em estrbilos , o tipo de dominante nas gimnosprmicas, caracterstico das famlias Araucariaceae, Cupressaceae, Ephedraceae, Podocarpaceae, Pinaceae e Zamiaceae.
Figura 2. Estruturas reprodutivas femininas de Ginkgo biloba. N.b. folhas em forma de lequen (flabeliformes) e pequenos caules (megaesporofilos) com dois primrdios seminais na extremidade.
Os estrbilos so as estruturas reprodutivas dominantes nas gimnosprmicas. O estrbilo das conferas (Pinidae) interpretado como um sistema de ramos muito modificados, reduzidos a escamas de tamanho varivel (megasporofilos), que sustm na sua superfcie os primrdios seminais. Estas escamas, designada por escamas ovulferas ou escamas frteis, so axiladas por uma escama estril (= escama tectriz), nem sempre observvel. Os primrdios seminais nas gimnosprmicas tm apenas um tegumento a envolver a nucela (tecido maternal diploide de 2n cromossomas). A nucela, por sua vez, cinge um saco embrionrio haploide (n cromossomas). semelhana das angiosprmicas, a nucela homologada a um megasporngio carnudo (vd. Contextualizao taxonmica do ciclo de vida das plantas-terrestres [volume II]). O saco embrionrio (= gametfito ) tem muito mais clulas do que nas angiosprmicas. Numa das extremidades do primrdio seminal existe uma abertura para o exterior (micrpilo). Em muitas espcies imediatamente abaixo do micrpilo situa-se uma cmara micropilar.
1.1.2. Frutificaes e sementes

Frutificaes
O fruto, num sentido estrito, resulta do desenvolvimento de um ovrio, regra geral aps a fecundao: o fruto exclusivo das angiosprmicas. Quando presentes, as estruturas protetoras das sementes nas gimnosprmicas resultam do amadurecimento dos estrbilos e designam-se por frutificaes. As frutificaes so, portanto, anlogas aos frutos das plantas-com-flor. As frutificaes ocorrem nas Cycadidae famlia Zamiaceae, Gnetidae famlia Ephedraceae e Pinidae famlias Araucariaceae, Cupressaceae, Podocarpaceae e Pinaceae. As sementes das Taxaceae, Cycadaceae e Ginkgoaceae no esto protegidas por qualquer tipo de estrutura.
Figura 2. Frutificaes das Gimnosprmicas. A) Glbulos de Chamaecyparis lawsoniana; n.b. no canto superior direito um estrbilo imaturo e as sementes aladas na axila de escamas frteis peltadas (em forma de guarda chuva). B) Pinha de Pseudosuga menziesii, n.b. escamas estreis salientes (= excertas) na axila das quais se inserem escamas frteis arredondadas, cada uma com duas sementes apensas (no visveis na foto)
Entre as conferas (Pinidae), o grupo de gimnosprmicas mais diverso das gimnosprmicas e de maior interesse econmico, reconhecem-se dois tipos de frutificaes: Glbulos (= glbulas) estrbilo de forma globosa com escamas, normalmente, peltadas (em forma de guarda-chuva) inseridas mais ou menos no mesmo ponto; e.g. frutificaes dos Cupressus (Cupressaceae) ciprestes. Um tipo particular: glbulos baciformes glbulos de escamas carnudas, semelhantes a uma drupa; e.g. frutificaes caractersticas de Juniperus (Cupressaceae) zimbros e de Podocarpaceae; Pinhas estrbilo de forma alongada com as escamas inseridas num eixo evidente; e.g. pinhas de Pinus (Pinaceae) pinheiros.
Sementes
As reservas nutritivas das sementes de gimnosprmicas resumem-se a um endosperma primrio haploide, formado antes da fecundao. Por conseguinte, o endosperma primrio um tecido gametoftico de origem maternal. O nmero de cotildones muito varivel. Em Taxus (Taxaceae) teixo as sementes surgem
envolvidas por uma estrutura carnuda (arilo), comestvel, que atua como recompensa para a disperso endozoocrica. As sementes de Ginkgo baloba (Ginkgoaceae) ginkgo tm uma sarcostesta (vd. Episperma) espessa de odor desagradvel.
1.2. Angiosprmicas
1.2.1. Inflorescncia
Por definio a inflorescncia um sistema de caules com flores. A diferenciao da inflorescncia a nvel meristemtica foi abordada no ponto Meristemas. A inflorescncia um dos tpicos mais difceis e conflituosos da organografia vegetal (Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009). O livro de F. Weberling (Weberling, 1992) continua a ser a maior referncia sobre a morfologia da inflorescncia, mas a sua aproximao no consensual. As dificuldades em torno da arquitetura das inflorescncias vo para alm da inconsistncia terminolgica. Muitas inflorescncias so per se difceis de interpretar ou no esto ainda suficientemente compreendidas para serem enquadrveis nos tipos definidos na bibliografia. Para escapar a estas dificuldades as Floras e monografias evitam, frequentemente, precisar as inflorescncias, ficando-se os seus autores por termos vagos como sejam inflorescncia racemosa, ou inflorescncia definida. A aproximao que se segue procura um consenso de modo algum definitivo.
Constituio
Numa inflorescncia reconhecem-se os seguintes componentes: Eixo nas inflorescncias simples (vd. Tipos fundamentais) troo de caule onde se inserem os pedicelos das flores ou, nas inflorescncias de flores ssseis, diretamente uma flor; nas inflorescncias ramificadas (inflorescncias compostas) identificam-se eixos primrios (= rquis), secundrios e assim sucessivamente; Pednculo poro de caule que sustenta uma flor solitria ou uma inflorescncia; numa inflorescncia grupada reserva-se o termo pedicelo para o pequeno caule que suporta cada uma das flores; as inflorescncias ssseis no tm pednculo; Brctea hipsofilo (vd. Tipos de filomas) que axila um eixo, um pedicelo ou uma flor (nas inflorescncias de flores ssseis); Bractolas hipsofilo que precede, mas no axila, uma flor ou um eixo de uma inflorescncia; Flores vd. Flor.
1,2

Figura 3. Componentes da inflorescncia. Legenda: bra brctea, ped. pedicelo, brl. bractola.
Brcteas e bractolas
Alguns tipos de brcteas ou de estruturas bracteolares merecem uma designao especial (quadro 1).
Por vezes confundida com o conceito de brctea. Para Prenner et al. (Prenner, Vergara-Silva, & Rudall, 2009) as bractolas so profilos: 1 nas monocotiledneas e dicotiledneas basais e, geralmente, 2 nas dicotiledneas (vd. Tipos de filomas). Seguindo risca estes autores, nas inflorescncias cimosas, uma bractola de cuja axila emirja um eixo , em simultneo, uma bractola em relao ao eixo anterior, e uma brctea em relao ou eixo axilado.
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Quadro 1. Tipos especiais de brcteas Tipo Brcteas florais Brcteas involucrais Cpula Descrio Brcteas em cuja axila se insere uma flor. Brcteas verticiladas que envolvem uma ou mais flores, ou, uma ou mais ramificaes da inflorescncia, geralmente sem as axilarem de forma evidente. Estrutura bracteolar caracterstica da famlia Fagaceae. Exemplos Tipo mais frequente de brcteas. Brcteas que revestem exteriormente os captulos das Asteraceae. Em Castanea e Fagus um ourio com 4 valvas; em Quercus com a forma de taa, rija e coberta por numerosas brcteas imbricadas e inferiormente concrescentes (vd. fam. Fagaceae [volume III]). Frequente em muitas Malvaceae e em vrias Rosaceae (e.g. Fragaria morangueiros). Surgem solitrias, e.g. Araceae famlia do jarro e Arecaceae palmeiras, ou aos pares, e.g. gn. Allium (Alliaceae) alhos.
Epiclice
Pequeno grupo de bractolas, livres ou concrescentes, localizado na base do clice e aparentando a um segundo clice. Brctea de grandes dimenses, frequentemente colorida e vistosa, que envolve certas inflorescncias. Conjunto de brcteas involucrais que nas asterceas revestem exteriormente um captulo; nas umbelferas o conjunto de brcteas situado na base de uma umbela composta.
Espata
Invlucro
A morfologia das brcteas varia de espcie para espcie, de indivduo para indivduo, ou mesmo ao longo das inflorescncias. As brcteas podem ser semelhantes aos nomfilos, ou reduzidas a pequenas escamas ou espinhos, sendo possveis todo o tipo de morfologias intermdias. Nas inflorescncias ditas folhosas as brcteas assemelham-se aos nomfilos e, por isso, so frequentemente confundidas com caules florferos. As glumas e glumelas que compem as espiguetas das gramneas so tambm brcteas. As brcteas escamiformes sero, muitas vezes, B A caracteres no funcionais, i.e. resduos evolucionrios sem uma funo clara. Outras protegem os meristemas Figura 4. Brcteas. A) Captulo de Taraxacum sp. que do origem s flores ou s ramificaes da (Asteraceae), n.b. brcteas involucrais dobradas para trs (revolutas). B) Espdice e espata de Arum italicum (Araceae). inflorescncia; para tal podem estar transformadas em espinhos. Na Euphorbia pulcherrima (Euphorbiaceae) poinstia e nas Bougainvillea (Nyctaginaceae) brcteas de grande dimenso exibem cores berrantes e atraem os polinizadores. Na frutificao as brcteas podem envolver e proteger os frutos (e.g. Fagaceae e Corylus avellana [Betulaceae] aveleira) ou facilitar a sua disperso (e.g. brcteas com ganchos de Arctium minus [Asteraceae]).
Tipos fundamentais
Consoante o nmero de flores as inflorescncias so solitrias, se constitudas por uma nica flor, ou grupadas, se possuem duas ou mais flores. As inflorescncias grupadas so classificadas de acordo com vrios critrios, consoante de expe no quadro 2.
Quadro 2. Tipologia de inflorescncias Critrio/tipo Intensidade da ramificao Inflorescncias simples Inflorescncias compostas Posio nos caules Inflorescncias axilares Inflorescncias terminais Presena de brcteas Inflorescncias bracteadas Inflorescncias ebracteadas Sistema de alongamento Inflorescncias indefinidas (= monopodiais, centrpetas ou racemosas) Inflorescncias definidas (= simpodiais, centrfugas ou cimosas)
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Descrio Inflorescncias com flores, ssseis ou pediceladas, diretamente inseridas num eixo no ramificado. Inflorescncias ramificadas, com ramos (eixos) secundrios, por vezes de ordem superior (Beentje, 2012). Situadas numa posio lateral, na axila de uma folha. Situadas na extremidade de um caule. Com brcteas; tipo mais frequente. Sem brcteas. O meristema apical do eixo principal origina periodicamente flores em posio lateral; findo o perodo de crescimento o meristema aborta (inflorescncias indefinidas abertas) ou origina uma flor (inflorescncias indefinidas fechadas). O meristema apical do eixo primrio diferencia-se rapidamente numa flor; na axila da(s) bractolas(s) localizadas imediatamente abaixo da primeira flor emerge um novo eixo que, por sua vez, se diferencia numa flor, repetindo-se este processo duas ou mais vezes nas inflorescncias definidas compostas.
As inflorescncias compostas quando constitudas por inflorescncias parciais evidentes a inflorescncia, no seu todo, designa-se por sinflorescncia. As inflorescncias parciais podem ser do mesmo tipo da inflorescncia de primeira ordem (e.g. umbela de umbelas, cachos de cachos e dicsio de dicsios [= dicsio composto]) ou no (e.g. cacho de espigas e corimbo de captulos). Nas inflorescncias compostas os eixos de ordem superior so, tendencialmente, alternos ou opostos, respectivamente, nas plantas de filotaxia alterna e oposta. Nas inflorescncias indefinidas o eixo principal da inflorescncia tm um crescimento indeterminado (inflorescncias indefinidas abertas) ou determinado (inflorescncias indefinidas abertas), e a inflorescncia demonstra um alongamento monopodial. Os eixos das inflorescncias definidas tm um crescimento determinado e a inflorescncia alonga-se e ramifica-se de forma simpodial. A discriminao destes dois tipos de inflorescncias difcil sem a presena de brcteas e bractolas. As inflorescncias podem apresentar diferentes combinaes de flores hermafroditas, unissexuais e/ou estreis, por sua vez agrupadas na base, no centro ou no topo da inflorescncia. Existe uma vasta nomenclatura para designar cada uma das combinaes possveis, que no cabe aqui desenvolver. Os amentos de Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro ilustram bem esta complexidade. Pouco depois do abrolhamento formam-se amentos unissexuais a partir de gomos prontos localizados na axila de algumas das folhas recm-diferenciadas. 10 a 15 dias depois, numa zona mais jovem do ramo do ano em alongamento e, portanto, numa regio mais exterior da copa, surgem amentos andrognicos com numerosas flores acompanhadas por 1 a 6, raramente mais, glomrulos de flores na base (parte proximal do amento).
Conceito no consensual. Para alguns autores so cimosas as inflorescncias com todos os eixos determinados (culminados por uma flor). Nas inflorescncias definidas todos os eixos so indeterminados.
Inflorescncias grupadas simples

Os principais tipos de inflorescncias grupadas simples foram detalhados no quadro 3.
Quadro 3. Tipos de inflorescncias grupadas simples Tipo Indefinidas Cacho Flores pediceladas inseridas ao longo de um eixo; um tipo de grande importncia com designao especial; os amento (= amentilho) so cachos pndulos constitudos por flores unissexuais nuas (e.g. Salix [Salicaceae] salgueiros) ou de perianto sepaloide (e.g. Quercus [Fagaceae]). Flores ssseis inseridas ao longo de um eixo; e.g. Brassica oleracea (Brassicaceae) couve; dois subtipos com designao especial; os espdice so espigas de eixo carnudo, geralmente revestidas por flores pequenas e pouco vistosas e envolvidas por uma espata (e.g. Zantedeschia aetyopica (Araceae) jarro); a espigueta a inflorescncia caracterstica das Poaceae um subtipo de espiga. Tipo particular de cacho com as flores mais ou menos dispostas no mesmo plano embora os pedicelos partam de pontos diversos do eixo da inflorescncia. Inflorescncia achatada, cncava ou convexa, raramente mais ou menos globosa, com flores geralmente ssseis, inseridas num recetculo capitular que corresponde ao eixo primrio da inflorescncia; recetculo capitular revestido exteriormente por um nmero varivel de brcteas ( brcteas involucrais; vd. Brcteas). Pedicelos das flores inseridos num mesmo ponto, frequentemente algo dilatado e com um verticilo de brcteas (invlucro). Apenas uma flor (de segunda ordem) inserida sob a flor terminal (de primeira ordem). Duas flores opostas sob a flor terminal. Mais de duas flores verticiladas sob a flor terminal. Descrio
Espiga
Corimbo Captulo
Umbela Definidas Unpara (= monocsio) Bpara (= dicsio) Multpara (= pleiocsio)
Inflorescncias compostas
Os principais tipos de inflorescncias compostas esto resumidas no quadro 4.
Quadro 4. Tipos maiores de inflorescncias compostas Tipo Tipos de menor complexidade Espiga de espigas Cacho composto Umbela composta Descrio/exemplos
Sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo espiga; e.g. inflorescncia masculina do milho-grado. Cacho de cachos. A pancula um tipo particular de cacho composto, muito frequente nas poceas, de forma piramidal, mais ramificado na base do que no topo, no qual o eixo principal e os eixos das inflorescncias parciais terminam numa flor, i.e. so fechados. Sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo umbela; caracterstica da famlia das umbelferas.

Inflorescncias parciais tipo espiga organizadas numa umbela; e.g. grama (Cynodon dactylon, Poaceae) com uma umbela de 3-4 espigas. Sinflorescncia e inflorescncias parciais tipo dicsio; frequente na famlia das cariofilceas. Ssinflorescncia e inflorescncias parciais tipo monocsio. Cacho de inflorescncias cimosas tipo monocsio ou dicsio, simples ou compostos; o eixo principal pode terminar (tirso fechado) ou no (tirso aberto) numa flor; e.g. cachos de dicsios de videira- europeia.
Umbela de espigas Dicsio composto Monocsio composto Tirso
Subtipos de monocsio composto Cimeiras helicoides
Cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos inseridos sempre na mesma posio (relativamente ao eixo anterior). Dois subtipos. Bstrix eixos consecutivos inseridos sempre para a direita ou sempre para a esquerda, formando uma espiral em torno de um eixo imaginrio da inflorescncia; e.g. inflorescncias parciais de Hypericum perforatum (Hypericaceae) milfurada. Drepnio (= cimeira falciforme) eixos consecutivos dispostos num mesmo plano; brcteas, quando presentes, todas no mesmo lado da inflorescncia; e.g. Gladiolus (Iridaceae) gladolos e Juncus bufonius (Juncaceae). Cimeiras unparas compostas com eixos consecutivos de insero alterna; brcteas, se presentes, alternas. Dois subtipos. Cincino eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita num zigzag tridimensional; e.g. caracterstico de muitas Boraginaceae, e.g. Myosotis miostis e inflorescncias parciais de Echium soagens. Ripdio (= cimeira flabeliforme) eixos consecutivos inseridos, alternadamente, para a esquerda e para a direita no mesmo plano: e.g. Canna (Cannaceae) canas e Iris sp.pl. (Iridaceae) lrios.
Cimeiras escorpioides
Tipos especializados Ciato
Inflorescncia semelhante a uma flor hermafrodita, constituda por um invlucro em forma de taa, normalmente culminado por 1-5 glndulas nectarferas, no interior do qual se encontra uma flor nua, na extremidade de um pedicelo, e 5 grupos de flores nuas com 1 estame, dispostos em torno da flor ; caracterstica dos gneros Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias e Chamaesyce (Euphorbiaceae). Inflorescncias cimosas, multifloras, muito contradas (com os eixos da inflorescncia e os pedicelos muito pequenos), frequentemente globosa ou subglobosa; frequente em algumas famlias de flores muito pequenas e inconspcuas (e.g. Amaranthaceae). Inflorescncias cimosas, multifloras, mais ou menos contradas, axiladas por um par de brcteas opostas, com um aspeto verticilado (assemelham-se a um anel de flores em torno de um eixo); os verticilastros so frequentes entre as Lamiaceae, normalmente organizados em sinflorescncias do tipo cacho (cacho de verticilastros).
Glomrulos
Verticilastros
Pseudantos e proliferao tardia

Os pseudantos so inflorescncias que se assemelham a flores. Geralmente resultam da agregao de flores pequenas e reduzidas em inflorescncias compactas que tomam, ento, a forma de uma flor. O captulo das asterceas o exemplo mais bvio de pseudanto. Em Leontopodium (Asteraceae) edelweiss ou em Evax (Asteraceae) forma-se um pseudanto de captulos. Nos gneros Callistemon limpa-garrafas (Myrtaceae) e Ananas ananases (Bromeliaceae) o meristema apical cessa de produzir flores, ou ramos laterais com flores, e retorna condio de meristema vegetativo. O mesmo acontece em Lavandula (Lamiaceae) com a produo de um escasso nmero de folhas modificadas coloridas, com a funo de atrair polinizadores. Designam-se estes casos por proliferao tardia (Weberling, 1992).
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Figura 5. Inflorescncia. A) Tipos de inflorescncias simples e compostas. Inflorescncias definidas ou cimeiras: 1. Monocsio simples, 2. Cimeira helicoide tipo bstrix (projeco num plano vertical em cima e projeco num plano horizontal em baixo), 3. Cimeira helicoide tipo drepnio; 4. Cimeira escorpioide tipo cincino; 5. Cimeira escorpioide tipo ripdio; 6. Dicsio. Inflorescncias indefinidas ou racemosas: 7. Cacho; 8. Espiga; 9. Espigueta (g glumas, l lema, p plea), n.b. duas lodculas imediatamente abaixo dos estames; 10. Espdice; 11. Corimbo; 12. Umbela; 13. Captulo (i - brcteas involucrais, p - brcteas interflorais). B) Tipos de inflorescncias compostas. 1. Cachos de cachos; 2. Umbela de umbelas; 3. Espiga de espiguetas; 4. Captulo de captulos; 5. Corimbo de corimbos; 6. Dicsio composto; 7. Tirso; 8. Corimbo de captulos; 9. Cacho de espiguetas; 10. Antela; 11. Captulo; 12. Amento; 13. Verticilastro; 14. Cito (g glndulas nectarferas, b receptculo, m flores com um estame) (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004).
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1.2.1. Flor
A flor ramo curto de crescimento determinado (braquiblasto), com entrens muito curtos e folhas profundamente modificadas, onde se consuma a reproduo sexuada nas angiosprmicas. Como se refere no Volume II (Sistemas de polinizao), a interaco com os agentes polinizao e os mecanismos de promoo da alogamia tiveram um efeito determinante na evoluo e na forma da flor. Neste sentido, a flor, no seu todo, pode ser entendida como uma adaptao polinizao.
1.2.1.1. Ciclo floral

Induo e iniciao florais
A capacidade de produzir flores a induo floral induzida por um conjunto complexo de sinais endgenos (e.g. activao endgena dos genes envolvidos na iniciao floral) e exgenos (e.g. exposio temporria ao frio [vernalizao], comprimento do dia e exposio secura). Por exemplo, nas cultivares mais produtivas de Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole a iniciao floral depende da exposio a um prolongado perodo de frio. Na Mangifera indica (Anacardiaceae) mangueira a iniciao floral impulsionada pela escassez de gua no solo. A exposio luz favorece a diferenciao de flores nos gomos mistos de Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia. A induo floral um fenmeno fisiolgico, hormonalmente regulado, sem uma traduo 4 morfolgica a nvel meristemtico. Com a iniciao floral (= diferenciao floral) verifica-se a converso anatmica (observvel ao microscpio) dos meristemas vegetativos em meristemas reprodutivos (vd. Meristemas). Os meristemas reprodutivos comeam por diferenciar a inflorescncia, designam-se nessa fase por meristemas da inflorescncia. Em seguida, acomodam-se meristemas florais na axila das folhas diferenciadas na 5 inflorescncia, i.e. das brcteas . Cada um destes meristemas, por sua vez, produz uma flor. A produo de flores marca a diferenciao dos meristemas da inflorescncia em meristemas florais. A diferenciao das peas florais (spalas, ptalas, estames e carpelos) segue, geralmente, a regra de Hofmeister enunciada aquando da discusso da filotaxia dos caules vegetativos (vd. Filotaxia): os novos primrdios, de qualquer dos rgos da flor (clice, corola, androceu e gineceu), formam-se nos espaos mais amplos disponveis entre os primrdios mais prximos j diferenciados. Por esta razo, por regra, a primeira spala emerge no espao mais distante da brctea que axila a flor, e nas flores cclicas as ptalas alternam com as spalas e os estames alternam com as ptalas.
Ciclo floral
As flores cumprem, de forma sequencial, um conjunto de fases, que em conjunto constituem o ciclo floral. Primeiro os meristemas vegetativos volvem competentes para produzir flores (induo floral). A evidncia de flores a nvel meristemtico marca a iniciao floral. Na fase de boto floral as flores por abrir (botes florais), organizadas, ou no, em inflorescncias, so macroscopicamente visveis. Concluda a diferenciao da flor verifica-se a ntese (= florao), i.e. a abertura da flor ao exterior, geralmente atravs da deflexo de spalas e ptalas. Durante a ntese ocorrem a deiscncias das anteras, a polinizao, a fecundao e o incio da formao do fruto e da semente, temas detalhados no vol. III. A deiscncia das anteras pode anteceder, ser simultnea, ou suceder a polinizao; a ordem das restantes etapas da ntese constante. Finda a ntese a flor senesce, i.e. o perianto e os estames escurecem e perdem turgidez e morrem; geralmente ambas as estruturas acabam por tombar no solo. A formao do fruto e da semente principia com um aumento de volume do ovrio e das sementes. Na maturao do fruto e da semente o fruto para de crescer e adquire o fentipo (cor, forma, composio, etc.) que lhe caracterstico. Nesta fase a maior parte das sementes (sementes ortodoxas) perde gua, adquire resistncia secura e entra em quiescncia (suspenso do desenvolvimento) (vd. Desenvolvimento
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Os termos induo floral e iniciao floral so, muitas vezes, usados como sinnimos. Por perda evolutiva nem sempre presentes.
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da semente, vol. III). Na disperso, consoante as espcies, os frutos libertam as sementes (frutos deiscentes) ou dispersam-se em conjunto com estas (frutos indeiscentes).
1.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual

Constituio
A flor dita completa inclui: receptculo (= eixo floral) eixo caulinar, frequentemente alargado, onde se inserem as peas florais; perianto duplo com spalas e ptalas; caracterstico das flores heteroclamdeas; androceu parte da flor formada pelo conjunto dos estames; gineceu parte da flor constitudas pelos carpelos. O receptculo situa-se na parte proximal da flor e o gineceu, invariavelmente, no seu extremo distal, por cima dos estames. As flores completas tm os dois sexos funcionais so, portanto, hermafroditas (= bissexuais). A partir do modelo de flor completa definem-se vrios tipos de flor incompleta: flor nua sem perianto; flor estril no funcional, pela ausncia de antfilos ou pelo facto destes no serem funcionais; flor aptala sem ptalas; flor unissexual apenas um dos sexos funcional e peas do sexo no funcional ausentes ou morfologicamente muito modificadas. As flores unissexuais podem ser pistiladas (flores ) ou estaminadas (flor ). As flores solitrias so sustentadas por uma pequena poro de caule designada por pednculo. Nas flores integradas em inflorescncias grupadas este caule toma o nome de pedicelo. A flor sssil no possui pednculo (ou pedicelo), i.e. insere-se directamente num n.
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Expresso sexual
A expresso sexual (= sistemas sexuais) discutida em profundidade na seco dedicada polinizao (vd. Polinizao, vol. III). Nesta fase, ainda inicial, da explorao da flor apresentam-se os trs sistemas sexuais (vd. Sistemas de reproduo, vol. III): homoicia, monoicia e dioicia. As plantas de flores hermafroditas dizem-se homoicas. As plantas monoicas possuem flores exclusivamente unissexuadas, estando ambos os sexos presentes num mesmo indivduo, e.g. Fagaceae e Betulaceae. As plantas dioicas tm tambm flores unissexuadas, porm as flores e as ocorrem em indivduos diferentes, e.g. Salix (Salicaceae) salgueiros, Populus (Salicaceae) choupos e Ilex (Aquifoliaceae) azevinhos. Nas flores funcionalmente unissexuais funcionalmente ou observam-se estames e carpelos aparentemente funcionais, i.e. de morfologia normal, porm, por mecanismos vrios apenas um dos sexos funcional. Pela mesma ordem de razes podem-se tambm utilizar as designaes: planta funcionalmente monoica e planta funcionalmente dioica.
1.2.1.3. Receptculo
O receptculo (= eixo floral ou tlamo) um braquiblasto, ou seja um caule muito curto, de entrens geralmente colapsados, no qual se inserem as peas que constituem a flor. Na maioria das angiosprmicas cada pea da flor abastecida por um feixe vascular proveniente do receptculo. A ramificao deste feixe varia consoante o rgo em causa, sendo mais pronunciada nas peas do perianto. Os entrens do receptculo podem alargar-se de forma diferenciada e dar origem a diferentes estruturas. Por exemplo, nas Caryophyllaceae o entren que separa a corola do androceu surge com frequncia alargado
Nas estruturas reprodutivas da famlia Hydatellaceae os estames situam-se acima dos carpelos porm no se sabe se estas estruturas so verdadeiras flores, ou inflorescncias condensadas semelhantes a flores (pseudantos) (Rudal, Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development, 2007). 7 O conceito de flor completa, semelhana do conceito de folha completa, no envolve inferncias evolutivas. A descrio das flores incompletas tendo como referncia a flor completa um artifcio pedaggico. 8 O termo receptculo tambm utilizado para designar alguns tipos particulares de eixos de inflorescncia, geralmente em forma de disco, taa ou copo, como acontece nas famlias Euphorbiaceae, Moraceae e Asteraceae.
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constituindo um antforo. Se o alargamento ocorre entre o androceu e o gineceu forma-se um ginforo, como acontece em Capparis spinosa (Capparaceae) alcaparra. A partir do receptculo podem ainda diferenciar-se gibas (pequenas bolsas) e espores (estruturas mais longas do que as gibas). Os espores da corolinos ou calicinais desempenham uma funo anloga aos espores receptaculares: a oferta de recompensas em nctar.
1.2.1.4. Filotaxia, merismo e simetria da flor

Filotaxia
Quanto filotaxia as flores podem ser acclicas, hemicclicas ou cclicas. Nas flores acclicas as peas florais dispem-se de forma alterna (uma por n) e helicoidal (vd. Filotaxia); e.g. Nymphaea alba (Nymphaeaceae) nenfar-branco. Nas flores hemicclicas (= filotaxia intermdia) parte das peas florais dispem-se em verticilos (duas ou mais peas por n), as restantes so alternas helicoidais (vd. Filotaxia); e.g. Clematis (Ranunculaceae) clematides. Esta condio bastante frequente porque o clice geralmente segue a filotaxia das folhas caulinares (nomfilos), assim, se as folhas forem alternas o clice muitas vezes acclico enquanto a corola verticilada. Nas flores cclicas (= filotaxia verticilada), a condio mais frequente nas angiosprmicas, as peas florais aparecem organizadas em verticilos (duas ou mais por n). As plantas de flores acclicas esto concentradas nas angiosprmicas basais, i.e. nos grupos mais prximos da base (mais antigos) da grande rvore filogentica das plantas com flor (vd. Relaes filogenticas entre as plantas-com-flor, vol. III). Ainda assim, as angiosprmicas basais e as eudicotiledneas basais apresentam uma filotaxia varivel, desde flores acclicas a flores cclicas. As flores hemicclicas e cclicas derivam de flores acclicas (condio ancestral). As angiosprmicas mais avanadas so genericamente hemicclicas ou cclicas. As flores de alguns grupos recentes de angiosprmicas so secundariamente acclicas; e.g. Theaceae e Paeoniaceae. O desenvolvimento de verticilos estveis nas flores constituiu uma enorme aquisio evolutiva porque possibilitou a concrescncia de peas, a aderncia de rgos e alteraes na simetria da flor, com todas as vantagens que da advieram (e.g. interaco com insectos polinizadores e proteco do ovrio).
Merismo
O merismo refere-se ao nmero de peas por verticilo floral. As flores dmeras, trmeras, tetrmeras, pentmeras ou de merismo indefinido so os tipos mais frequentes. As flores acclicas apresentam um merismo indefinido. Como se referiu no ponto anterior, o merismo indefinido primrio caracteriza alguns grupos de angiosprmicas basais. Nas angiosprmicas basais, nas eudicotiledneas basais e nas monocotiledneas ocorrem com frequncia plantas dmeras (e.g. Lauraceae e Buxaceae) e trmeras (e.g. monocotiledneas). As flores das eudicotiledneas so, genericamente, tetrmeras (e.g. Brassicaceae) ou pentmeras (e.g. condio dominante).
Simetria
A simetria um dos caracteres florais de maior importncia taxonmica nas plantas-com-flor. Os termos reunidos no quadro 5 podem ser aplicados, isoladamente, ao clice e corola. Como se refere do vol. II (Sistemas de polinizao), a simetria da flor est relacionada com o sistema de polinizao e o tipo vetor polnico. As flores actinomrficas entomfilas so pouco seletivas quanto aos insectos polinizadores. As espcies que as polinizam acedem ao plen vindos de qualquer direo. Os himenpteros so os polinizadores mais frequentes das flores zigomrficas. As flores assimtricas rareiam na natureza, facto que estar relacionado com a preferncia dos insectos polinizadores por formas simtricas.
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Quadro 5. Simetria da flor Tipo Flor actinomrfica* ** (= flor regular, flor polissimtrica) Flor zigomrfica (= flor monossimtrica) Flor bissimtrica Descrio/exemplos flor de simetria radial, i.e. qualquer plano divide a flor em duas partes iguais; nas flores actinomrficas as peas de cada verticilo so iguais entre si; e.g. Rosaceae; condio ancestral da qual derivam os outros tipos de simetria flor de simetria bilateral, i.e. com um nico plano de simetria; e.g. grande parte das Lamiaceae flor com dois planos de simetria; e.g. Brassicaceae pelo facto de ter estames didinmicos, e Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum porque as ptalas externas so maiores do que as internas flor sem planos de simetria; e.g. Canna (Cannaceae) canas e Lonicera (Caprifoliaceae) madressilvas
Flor assimtrica
* Muitos autores alargam o conceito de flor actinomrfica s flores bissimtricas. ** Em alternativa, flor actinomorfa. Tambm se usa a combinao flor zigomorfa em vez de flora zigomrfica.
1.2.1.5. Perianto
Definio de perianto. Tipos fundamentais
Constitui o perianto, num sentido lato, o conjunto dos antfilos estreis, sempre situados nos verticilos mais externos da flor. Na grande maioria das angiosprmicas as peas do perianto evoluram a partir de brcteas (Ronse De Craene, 2010). As ptalas derivadas de estames so um carcter raro e secundrio; e.g. Rosa (Rosaceae). As flores aclamdeas (= flores nuas) no tm perianto. As flores com perianto dizem-se clamdeas. Reconhecem-se dois tipos de flores clamdeas cclicas: haploclamdeas e diploclamdeas, respetivamente com um ou dois verticilos periantais. As plantas diploclamdeas, por sua vez, repartem-se por dois tipos. As flores homoclamdeas tm peas periantais iguais. As flores heteroclamdeas (= diclamdeas, de perianto duplo) possuem clice e corola. Num sentido estrito o termo perianto s deve ser aplicado s plantas heteroclamdeas. 9 As flores de perianto simples , i.e. de perianto indiferenciado (com as peas todas iguais) tm perignio, tal o caso de muitas flores acclicas, e das flores haploclamdeas e homoclamdeas. O perianto simples pode ser primrio, ou resultar da perda evolutiva de spalas ou ptalas (perianto simples secundrio). A distino destas trs condies pode ser difcil na prtica. O perianto simples primrio tem uma grande expresso nas Figura 3. Tipos de perianto. 1. e 2. Flor heteroclamdea de Erysimum cheirii angiosprmicas basais, nas (Brassicaceae) goivo. 3. Flor haploclamdea de Ulmus minor (Ulmaceae) ulmeiro. 3. magnoliidas e nas Flor hermafrodita nua de Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo-de-folhas-estreitas. 4 Flor nua de Salix (Salicaceae) salgueiro na axila de uma brctea. 5. Flor nua de monocotiledneas, estando Salix na axila de uma brctea (Coutinho, 1898) geralmente associado filotaxia helicoidal ou a flores trmeras (Ronse De Craene, 2010). Este carcter surge ainda em algumas famlias de
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As designaes perianto simples e perianto duplo so inconsistentes na bibliografia. Neste texto so usadas para diferenciar flores com peas periantais, respectivamente, de um ou de dois tipos. Para outros autores, flor de perianto simples um sinnimo de flor haplocamdea, e flor de perianto duplo de flor diploclamdea.
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eudicotiledneas basais; e.g. vrios gneros de Ranunculaceae. As ptalas e, implicitamente, o perianto duplo, evoluram de forma independente em vrias linhagens de angiosprmicas, a partir de flores haploclamdeas ou homoclamdeas. A transio entre brcteas e spalas nas flores heteroclamdeas nem sempre clara (e.g. Camelia [Theaceae] camlias). O mesmo pode acontecer entre as spalas e as ptalas. Algumas famlias de plantas apresentam mais de um verticilo corolino; e.g. Berberidaceae. A concrescncia das peas dos verticilos periantais i.e. a unio de tpalas, spalas e ptalas, desenvolvendo- se e crescendo em conjunto um dos caracteres de maior interesse taxonmico na morfologia da flor. A concrescncia das peas do perianto dificulta o acesso de parasitas e animais ao nctar e a sua perda por evaporao. Portanto, a concrescncia nos verticilos periantais aumenta a durao do nctar, reduz os riscos do seu consumo por no polinizadores e, possivelmente, incrementa a probabilidade de se virem a estabelecer relaes planta-polinizador mais vantajosas por co-evoluo. Este conjunto to significativo de vantagens explica por que razo a concrescncia das peas do perianto surgiu de forma independente em tantos grupos de plantas com flor.
Perignio
Designa-se por perignio o conjunto das tpalas, i.e. dos antfilos estreis das flores de perianto simples primrio, tenham elas um ou mais de um verticilos de peas. As tpalas podem ser sepaloides ou petaloideas. A restante terminologia relativa ao perignio anloga aplicada s flores com perianto descrita em seguida. Existem perignios dialitpalos e sintpalos, unha e limbo nas tpalas dos perignios dialiptalos, e assim por diante. Como se referiu anteriormente, algumas flores haploclamdeas perderam o verticilo das ptalas ou das spalas no decurso da sua histria evolutiva. O conceito de tpala no deve ser aplicado a estes casos, e.g. flores das Amaranthaceae e flores tubulosas e liguladas de Anthemis (Asteraceae).
Clice
O clice o conjunto das spalas, as peas florais do verticilo mais externo de um perianto duplo. As spalas, normalmente, seguem a mesma filotaxia dos nomfilos, tm uma consistncia herbcea, cor esverdeada e desempenham a funo fotossinttica. Com frequncia encontram-se tricomas, glndulas e estomas a revestir a superfcie exterior das spalas. O clice desempenha duas importantes funes: proteger os verticilos mais interiores da flor no boto floral e produzir fotoassimilados para serem consumidos pelas da peas flor. O clice diz-se petaloide quando as spalas se assemelham a ptalas. Por vezes o clice apresenta-se reduzido a uma coroa de escamas, sedas (pelos rgidos e fortes) ou de pelos, simples (no ramificados) ou plumosos (se ramificados). O clice de pelos das Asteraceae, Dipsacaceae e Valerianaceae leva o nome de papilho. A concrescncia do clice um carcter de enorme interesse taxonmico. Reconhecem-se dois tipos: i) clice dialisspalo com spalas livres, e.g. magnoliidas; ii) clice sinspalo (= gamosspalo) com spalas concrescentes, i.e. soldadas entre si; fcil de observar em qualquer famlia de asteridas. Outros caracteres taxonmicos muito valorizados no clice so a consistncia, a forma e a durao. Quanto consistncia o clice pode ser herbceo, escarioso, membranoso, etc. Quanto forma: campanulado, tubuloso, bilabiado, etc. Quanto durao: caduco ou persistente (visvel ainda no fruto). Na Physalis peruviana (Solanaceae) fislis e na famlia tropical Dipterocarpaceae), entre outras angiosprmicas, o clice diz-se acrescente porque continua a crescer aps a fecundao.
Corola
O conjunto das ptalas designa-se por corola. Na flor completa a corola situa-se entre os verticilos do clice e do androceu. As ptalas geralmente alternam com as spalas. Nas plantas polinizadas por insectos as ptalas so, normalmente, maiores e mais delicadas e coloridas do que as spalas porque tm a funo de atrair animais polinizadores. A cor destas peas periantais depende da concentrao e tipo de pigmentos e.g. antocianinas, carotenoides, betalanas e flavonoides que se acumulam nas clulas da epiderme ou do mesofilo. Normalmente, a superfcie das ptalas no tem estomas e encontra-se coberta de papilas. A superfcie pode ainda apresentar-se ornada com guias de nctar e/ou de plen e.g. linhas e manchas de cor ultravioletas e
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linhas de tricomas a indicar a localizao de recompensas aos insectos polinizadores. Nas plantas polinizadas pelo vento (anemfilas) as ptalas so, por regra, diminutas ou esto ausentes.
Quadro 6. Tipos especiais de corola Tipo Dialiptalas Crucfera Papilioncea Corola actinomrfica, de 4 ptalas com unha mais ou menos longa e limbos dispostos em cruz; caracterstica da fam. Brassicaceae Corola zigomrfica, de 5 ptalas; a superior (estandarte) geralmente levantada, de maior dimenso e envolvendo as restantes 4 no boto; as 2 ptalas laterais (asas) por vezes ligeiramente soldadas quilha (e.g. em Vicia); as 2 ptalas inferiores concrescentes numa pea com a forma da quilha de um barco (quilha); corola caracterstica da subfam. Faboideae (Fabaceae) Corola actinomrfica, de 5 ptalas com unha curta e limbo largo; caracterstica da famlia das rosceas Corola actinomrfica em forma de funil, com as ptalas concrescidas a todo o comprimento; e.g. Convolvulus (Convolvulaceae) corriolas Corola actinomrfica, de tubo longo e estreito, e regio distal de concrescncia varivel e mais ou menos patente (perpendicular ao tubo); e.g. Pistorinia hispanica (Crassulaceae) Corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com as ptalas concrescentes em dois lbios (3 num lbio inferior e 2 num lbio superior); caracterstica da fam. Lamiaceae, embora em alguns gneros desta famlia (e.g. Teucrium e Ajuga) a corola tenha apenas um lbio superior (corola unilabiada) ou seja tubulosa (e.g. Mentha) Corola actinomrfica, de tubo mais ou menos longo, rapidamente alargado na base na forma de um sino; e.g. Campanula (Campanulaceae) campnulas Corola zigomrfica, de tubo curto, com um lbio alongado, em forma de lngua e dentado na extremidade (cada dente correspondendo a uma ptala); frequente na famlia Asteraceae Corola zigomrfica, bilabiada, de fauce fechada por uma salincia do lbio inferior (palato), frequentemente provida de gibas ou de espores; e.g. Antirrhinum (Plantaginaceae) bocas-de- lobo Corola actinomrfica, de tubo curto, e regio distal de concrescncia varivel, mais ou menos longa e patente (perpendicular ao tubo); e.g. Solanum tuberosum (Solanaceae) batateira Corola actinomrfica de tubo comprido, mais ou menos cilndrico, e segmentos pequenos; frequente, entre outras famlias, nas Asteraceae Corola zigomrfica, de fauce aberta e tubo mais ou menos longo, com um nico lbio; nas Orchidaceae e em certas Fabaceae tropicais (e.g. gnero Clitoria) o ovrio sofre uma rotao de 180, correspondendo o lbio ptala superior (designada por labelo entre as Orquidceas); as flores que evidenciam uma toro do ovrio dizem-se resupinadas Corola actinomrfica, bruscamente alargada num tubo bojudo, estreitado na fauce, e com segmentos muito curtos; e.g. Arbutus unedo (Ericaceae) medronheiro Descrio/exemplos
Roscea Simptalas Afunilada Assalveada (= corola hipocrateriforme) Bilabiada
Campanulada Ligulada Personada
Rodada Tubulosa Unilabiada
Urceolada (= corola gomilosa)
Quanto concrescncia reconhecem-se dois tipos de corola: Dialiptala de ptalas livres (no soldadas entre si); as corolas dialiptalas podem ter algumas ptalas soldadas entre si (e.g. corola papilioncea, com 2 ptalas parcialmente unidas formando uma quilha)
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porm nunca formam um tubo na base; a corola dialiptala de muitas Malvaceae e das Theaceae, entre outras famlias, confunde-se facilmente com uma corola simptala porque as ptalas esto adnadas, na base, a um tubo formado pela concrescncia dos filetes; Simptala (= gamoptala) com todas as ptalas concrescentes formando um tubo, mais ou menos longo, a partir da base; e.g. famlias do clado das Asteridas.
Nas ptalas livres das corolas dialiptalas reconhece-se uma unha e um limbo. A unha corresponde parte inferior, mais estreita e por vezes descorada, por onde se faz a insero da ptala no receptculo. Atinge uma dimenso assinalvel Brassicaceae e as Caryophyllaceae. A parte terminal, geralmente laminar, das ptalas constitui o limbo. Nas corolas simptalas a poro livre de uma ptala designada por segmento (vd. Alguns conceitos fundamentais de organografia e biologia da evoluo), e a entrada do tubo por fauce (fauce da corola ou fauce do tubo da corola). Os lbulos e os dentes so, respectivamente, segmentos da corola arredondados ou triangulares e mais ou menos pontiagudos. Estes termos podem ser aplicados aos clices tubulosos.
Figura 6. Tipos de corola. 1. Corola crucfera. 2. Ptala de corola crucfera (n.b. unha comprida). 3. Corola roscea. 4. Ptala bilobada de uma corola roscea. 5. Corola papavercea (no discutida no texto, n.b. clice duas spalas caducas aquando da abertura da flor). 6. Corola papilioncea. 7. Corola urceolada. 8. Corola campanulada. 9. Corola afunilada. 10. Corola cravinosa (no discutida no texto). 11. Ptala de corola cravinosa. 12. Corola personada ( n.b. fauce fechada por um palato, retirado na segunda figura). 13. Corola ligulada. 14. Corola tubulosa (n.b. estigmas a emergirem acima de um tubo formado pela concrescncia das anteras [estames sinantricos]). 15. Corola rodada. 16. Corola bilabiada (n.b. giba na base da corola e lbio inferior com trs lbulos correspondentes a trs ptalas) (Coutinho, 1898)
Na corola diferencia-se um sem nmero de estruturas, por regra envolvidas na atraco (e.g. coroa) ou seleco de polinizadores (e.g. palato), ou no fornecimento de recompensas nectarferas (e.g. gibas e espores): Coroa apndice circular, inteiro a fimbriado (dividido em muitos segmentos finos), resultante da concrescncia total ou parcial de expanses da corola (e.g. Passiflora, Passifloraceae) ou do perignio (e.g. Narcissus, Amaryllidaceae), ou da conivncia (encosto) de expanses de ptalas (e.g. conivncia de escamas das ptalas em algumas espcies de Silene, Caryophyllaceae) ou tpalas livres; Palato salincia na corola que fecha a fauce (= entrada do tubo da corola) ao exterior, comum nas corolas personadas; e.g. Linaria e Antirrhinum, Plantaginaceae;
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Gibas pequenas bolsas localizadas na base do tubo da corola ou do clice, geralmente providas de uma recompensa nectarfera; Espores estrutura cnica, cilndrica ou saciforme (em forma de saco), fechada no pice, mais longa do que as gibas, situada na base de uma ptala (e.g. Aquilegia, Ranunculaceae) ou resultante da concrescncia de mais de uma ptala nas corolas simptalas (e.g. Linaria, Plantaginaceae), geralmente contendo uma recompensa em nctar para os insectos polinizadores; o esporo pode ter origem no clice (espores calicinos).
A forma da corola muito varivel. Alguns tipos merecem designaes particulares (quadro 6). A corola ainda classificada quanto colorao, odor e durao (caduca ou persistente).
Ptixia, estivao e posio espacial das peas da flor

A ptixia refere-se forma como os esboos foliares ou os antfilos estreis (tpalas, spalas ou ptalas) se dobram, individualmente, nas gemas (vd. Ptixia e vernao). Ao nvel da flor normalmente s se aplica s ptalas ou tpalas. Os tipos mais frequentes de ptixia esto descritos no quadro 7.
Quadro 7. Tipos de ptixia da folha e peas periantais Tipo Conduplicada Descrio/exemplos Folhas ou peas periantais dobradas pela nervura mdia com as duas abas encostadas; tipo mais frequente nas plantas-com-flor; e.g. folhas de Quercus (Fagaceae) carvalhos e de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira. Folhas ou peas periantais enroladas longitudinalmente sobre si mesmas e de corte transversal em espiral; geralmente encapsulam no seu interior as folha que se lhes seguem; e.g. folhas de Tulipa (Liliaceae) tulipas, tipo dominante nas folhas de Poaceae. Folhas ou peas periantais enroladas longitudinalmente em espiral em direco ao pex; e.g. folhas das pteridfitas. As folhas ou as peas periantais amarfanhadas por pregas irregulares; e.g. corola de Papaver (Papaveraceae) papoilas. Abas das folhas ou peas periantais enroladas para a pgina superior; e.g. Populus (Salicaceae) choupos e Viola (Violaceae) violetas. Abas das folhas ou peas periantais enroladas para a pgina inferior; e.g. folhas de Rosmarinus officinalis (Lamiaceae) alecrim. Abas das folhas ou peas periantais dobradas ao longo de vrias pregas longitudinais, de modo que o seu corte transversal seja em zigzag; e.g. folhas das Arecaceae palmeiras.
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Convoluta (= convolutosa) Circinada Enrugada Involuta (= involutiva) Revoluta (= revolutiva) Plicada
A estivao (= preflorao) versa o estudo da disposio dos antfilos estreis tpalas, spalas ou ptalas uns em relao aos outros (no mesmo verticilo) nas gemas. um conceito anlogo ao de vernao (a terminologia comum, embora mais vasta), com grande interesse taxonmico porque plantas filogeneticamente prximas tm tendncia a partilhar o mesmo tipo de estivao. Num perianto duplo o clice e a corola no partilham, obrigatoriamente, o mesmo tipo de estivao, no entanto, geralmente, s se estuda a estivao da corola. Reconhecem-se quatro tipos fundamentais (quadro 8); a estivao imbricativa muito diversa (quadro 8).
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Muitos autores no distinguem ptixia de estivao.
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Quadro 8. Tipos de estivao Tipo Tipos maiores Aberta Imbricativa Valvar Subtipos relevantes de estivao imbricativa Contorcida (= contorta) As folhas ou as peas periantais no se alcanam. As folhas ou as peas periantais de margens mais ou menos sobrepostas. As folhas ou as peas periantais tocam-se pelas margens, sem se sobreporem; e.g. corola de Vitis (Vitaceae) videira. Cada folha ou pea periantal cobre a margem da pea seguinte, sendo a outra margem coberta pela da pea anterior, encontrando-se o conjunto enrolado helicoidalmente, para a esquerda ou para a direita; e.g. corolas de Oxalis pes-caprae (Oxalidaceae) erva-pata, de Apocynaceae e de Convolvulaceae. Perianto pentmero com duas das peas completamente externas e outras duas completamente internas, a quinta cobre uma interior com uma das suas margens e tem a outra coberta pela margem de uma das peas exteriores; e.g. corolas de Digitalis (Scrophulariaceae) dedaleiras e Dianthus (Caryophyllaceae) cravinas. Perianto pentmero com uma pea totalmente externa, outra totalmente interna, e as trs restantes com uma margem interna e outra externa; e.g. corola das Fabaceae. Reconhecem-se dois tipos de estivao coclear: vexilar (= coclear descendente) prpria das faboideas (Fabaceae, Faboideae) onde a pea de maior dimenso o estandarte cobre as restantes peas; carenal (= coclear ascendente) preflorao de algumas Fabaceae Caesalpinioideae em que a quilha (= carena) cobre as asas e o estandarte. Descrio/exemplos
Quincuncial
Coclear
A maioria das eudicotiledneas pentmeras exibe duas spalas inferiores, duas laterais e uma superior. Uma vez que as ptalas alternam com spalas, uma ptala inferior (anterior ou abaxial), duas laterais e as duas restantes superiores (posteriores ou adaxiais) (Ronse De Craene, 2010). Nas flores zigomrficas com lbio inferior este pode resultar da modificao da ptala inferior, ou da concrescncia da ptala inferior com as duas ptalas laterais (e.g. Lamiaceae). As leguminosas Faboideae escapam a este padro: tm duas ptalas inferiores (unidas numa quilha), duas laterais (asas) e uma superior (estandarte). As flores tetrmeras geralmente apresentam duas spalas alinhadas com o eixo onde se inserem (posio mediana) e duas spalas transversais. As ptalas, ao alternarem com as spalas, tomam uma posio oblqua. A orientao das peas do perianto nas monocotiledneas mais varivel do que nas eudicotiledneas (Ronse De Craene, 2010).
Figura 7. Ptixia e estivao. A) Tipos de ptixia (Weberling, 1992): i) circinada, ii) enrrugada, iii) conduplicada, iv) involuta, v) revoluta, vi) reduplicada, vii) aplanada, viii) convoluta, ix) plicada. B) Tipos de vernao: i) aberta, ii) valvar, iii) contorcida, iv) coclear ascendente, v) quincuncial
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1.2.1.6. Hipanto
O hipanto (= tubo floral) uma estrutura contnua, em forma de disco, taa, clice ou tubo, que rodeia e envolve o gineceu nas flores perignicas de ovrio spero, ou que emerge da sua extremidade nas flores perignicas de ovrio nfero. Nas flores com hipanto flores perignicas as peas do perianto e os estames inserem-se, geralmente, no bordo deste (vd. imagens a respeito da posio do ovrio). O hipanto pode assemelhar-se pela cor com o clice ou a corola dificultando a sua identificao (e.g. Grossulariaceae e Onagraceae). A presena de hipanto muito frequente nas plantas-com-flor e tem um grande interesse taxonmico. Em muitas espcies aloja nectrios na sua superfcie interior, e funciona como uma cisterna de nctar (e.g. Prunus, Rosaceae). O hipanto serve ainda para afastar potenciais predadores dos primrdios seminais e separar os estames dos estigmas. O hipanto apareceu de forma independente em muitos grupos de plantas-com-semente, tendo origem numa expanso do receptculo (receptculo alargado, hipanto s.str., e.g. Rosaceae), ou na adnao, pela base, das peas do perianto e dos filetes (e.g. Thymelaeaceae). Alguns autores preferem designar esta ltima estrutura por pseudo-hipanto. A distino do hipanto s.str. e do pseudo-hipanto no fcil. Para complicar ainda mais o tema, nas flores simptalas de estames epiptalos o tubo da corola inclui tecidos dos estames, o que o aproxima do conceito de hipanto. Para usar de forma mais consistente o conceito de hipanto conveniente, pelo menos, no o sinonimizar com receptculo.
1.2.1.7. Androceu
Estrutura e funo dos estames
Os estames so os rgos masculinos das plantas. Nas flores completas o androceu, i.e. o conjunto dos estames, situa-se entre a corola e o gineceu. Os estames produzem plen, secundariamente podem atrair polinizadores, produzir nctar ou serem consumidos pelos polinizadores (e.g. colepteros), servindo de recompensa. Os estames so, geralmente, constitudos por: i) filete parte estril dos estames, normalmente filamentosa, que sustem a antera; ii) antera parte dos estames onde se forma e est contido o plen. O filete normalmente insere-se no dorso (anteras dorsifixas) ou na extremidade (anteras basifixas) da antera. O basculamento da antera na insero do filete facilita a libertao e a disperso do plen. Nas anteras geralmente reconhecem-se duas tecas aglutinadas pelo conectivo, um prolongamento do filete percorrido por um feixe lbero-lenhoso. Algumas famlias dispem de uma nica teca frtil (e.g. Cannaceae), noutras o conectivo prolonga-se para alm das tecas (e.g. Violaceae). Por norma compem cada teca dois sacos polnicos, separados por um septo, perfazendo 4 sacos polnicos por antera. Os estamindios so estames estreis, geralmente com um papel importante na atraco de polinizadores (e.g. pela cor, pela produo de nctar, de odores, etc.). Em termos evolutivos os sacos polnicos podem ser identificados com microsporngios (= esporngios ) e os estames com microsporofilos (= esporofilo ). A parede das anteras constituda por vrias camadas celulares: o endotcio (= camada mecnica) e o tapetum sos as mais importantes. O endotcio situa-se por debaixo da epiderme. Prximo da ntese as suas paredes celulares engrossam; rompem-se pouco depois de modo a facilitar a deiscncia do plen. O interior dos sacos polnicos est revestido pelo tapetum, um tecido constitudo por clulas secretrias, metabolicamente muito activas que alimentam os micrsporos (= gros de plen uninucleados) e auxiliam a formao da esporoderme (vd. Plen) durante a diferenciao em gros de plen.
Nmero e forma
Quanto ao nmero os estames podem ser: i) definidos estames em nmero igual ou inferior ao dobro do nmero de ptalas, e.g. asteridas; ii) indefinidos estames em nmero superior ao dobro do nmero de ptalas; as flores com estames indefinidos dizem-se polindricas, e.g. muitas magnoliidas. Os filetes, quanto forma,
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podem ser alados (com asas), capilares (quando muito delgados), etc. As anteras, por sua vez, podem ser globosas, lineares, etc. Os estames dizem-se petaloides quando semelhantes a ptalas.
Insero e posio em relao s ptalas

A insero dos filetes no receptculo pode ser verticilada ou helicoidal. Se verticilada, os estames apresentam-se organizados num ou dois verticilos, raramente mais (e.g. algumas monocotiledneas) (Ronse De Craene, 2010). Nos grupos mais primitivos de angiosprmicas (e.g. clado das magnoliidas) os estames dispem- se helicoidalmente e o filete pouco se distingue da antera. Os estames de uma flor, quando comparados entre si, podem ser: i) iguais na forma e no tamanho; ii) desiguais distintos na forma e no tamanho. Dois casos de estames desiguais tm um especial interesse: i) estames didinmicos 4 estames, 2 compridos e 2 mais curtos, tipo frequente na fam. Lamiaceae; estames tetradinmicos 6 estames, 4 compridos e 2 mais curtos, tipo frequente na fam. Brassicaceae. Nas flores de perianto duplo, caso o androceu seja constitudo por um verticilo de estames em nmero igual s ptalas, estes podem alternar com as ptalas (flores haplostmonas) ou, com menos frequncia, opor-se s ptalas (flores ob-haplostmonas), qualificando-se os estames, respectivamente, de alterniptalos (= antispalos) e de oposiptalos (= antiptalos). Quando ocorrem dois verticilos de estames em nmero igual s ptalas, os estames do verticilo externo (mais prximo da corola) alternam com as ptalas das flores diplostmonas e opem-se s ptalas nas flores obdiploestmonas.
Concrescncia e aderncia
Reconhecem-se trs grandes tipos de concrescncia dos filetes (= adelfia): i) monadelfos estames unidos pelo filete num nico grupo, frequente em muitas Fabaceae, Malvaceae e em numerosas famlias tropicais, e.g. Meliaceae, Menispermaceae, Canellaceae e Salvadoraceae; ii) diadelfos estames unidos pelo filete em dois grupos, e.g. frequente em Fabaceae, como sejam as Vicia ervilhacas; iii) poliadelfos estames unidos pelo filete em mais de dois grupos; e.g. Hypericum (Hypericaceae) hiperices. Os estames dizem-se sinantricos quando concrescentes pelas anteras, permanecendo os filetes livres. Todas as Asteraceae possuem estames sinantricos. Algumas famlias de angiosprmicas, em particular no clado das asteridas, tm estames epiptalos (e.g. Asteraceae, Oleaceae e Rubiaceae). Nesta condio os estames inserem- se directamente na corola, por vezes bem perto da base, porque os filetes esto total ou parcialmente adnados s ptalas. Nas Orchidaceae, e num pequeno nmero de famlias de dicotiledneas s.l., os estames e gineceu formam uma pequena coluna, o ginostemo.
Deiscncia
A desidratao das anteras maduras fora a sua abertura por zonas de deiscncia e a libertao do plen, i.e. a sua deiscncia. No que s anteras diz respeito a deiscncia pode ser: i) longitudinal cada teca rompe-se longitudinalmente, e.g. Nicotiana e Datura, entre outras solanceas; ii) transversal plen libertado por Figura 4. Morfologia do androceu. 1. Estames livres; n.b. presena de hipanto. 2. aberturas transversais, e.g. Verbascum Estames didinmicos de um brassiccea. 3. Estames monadelfos de uma malvcea. (Scrophulariaceae); iii) valvar plen 4. Estames sinantricos de uma composta. 5. Deiscncia longitudinal. 6. Deiscncia poricida. 7. Deiscncia valvar, n.b. dois estamindios na base da antera (Coutinho, libertado atravs de pequenas valvas 1898) (aberturas em forma de janela), e.g. Laurus nobilis (Lauraceae) loureiro; iv) poricida plen libertado atravs pequenos orifcios (poros), e.g. Solanum (Solanaceae). Reconhecem-se ainda dois tipos de direco da deiscncia: i) introrsa plen libertado
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para o interior da flor, e.g. Nerium e Vinca, entre outras apocinceas; ii) extrorsa plen libertado em direco ao exterior da flor, e.g. Annonaceae e Potamogetonaceae.
1.2.1.8. Plen
O plen exclusivo das espermatfitas, por conseguinte, comum s gimnosprmicas e angiosprmicas. Guarda no seu interior o microgametfito, servindo de veculo de transporte da informao gentica masculina. A parede do plen (= esporoderme) tem por funo proteger as clulas que constituem o microgametfito, da dessecao e da radiao solar, durante o percurso desde a antera at ao estigma. O invlucro do gametfito , i.e. a esporoderme, tem duas camadas: i) intina camada celulsica; ii) exina camada externa composta por esporopolenina, um biopolmero complexo, de composio qumica pouco conhecida, muito resistente degradao por enzimas e agentes qumicos reactivos. Na exina, por sua vez, reconhecem-se uma camada interna (endexina, ing. endexine) e outra externa (ectexina, ing. ectexine). A endexina laminada (compostas por camadas sobrepostas) nas gimnosprmicas e homognea nas angiosprmicas. Neste ltimo grupo de plantas a ectexina est diferenciada, de dentro para fora, numa camada inferior (ing. foot layer), numa camada columelar (ing. columellar layer) e num tectum (ing. tectum) onde se inserem elementos esculturais. A camada columelar constituda por pequenas colunas (columelas) que conectam a camada inferior com o tecto. Outros termos de uso comum em palinologia esto explicitados na figura que se segue. Na superfcie da exina observam-se pequenas aberturas circulares, os poros, ou em forma de fenda, os colpos. Os gros de plen so primariamente classificados em funo do tipo de abertura. Assim, o plen pode ser colpado, porado, colporado (com aberturas que combinam um colpo e um pequeno poro) ou zonados (aberturas aneladas ou com bandas). Estes termos podem ser precisados com base no nmero de aberturas; e.g. plen monocolpado (com um colpo), tricolpado (com trs colpos), monoporado e policolporado. Os plenes monocolpado e tricolpado so, respectivamente, caractersticos das magnoliidas e das eudicotiledneas. As ornamentaes da superfcie da exina permitem, em muitos casos, a identificao dos gros de plen ao nvel do gnero ou mesmo da espcie.
Figura 8. Estrutura do plen. a) Estrutura da esporoderme baseada em (Punt, Hoena, Blackmore, Nilsson, & Le Thomas, 2007). 1. elementos esculturais, 2. tecto, 3. columela, 4. camada inferior, 5.endexina, 6. intina, 7. ectexina, 8. elementos tectais (ing. tectal elements) sexina 1 (ing. sexine 1), 9. tectum sexina 2, 10. columela sexina 3, 11. sexina, 12. nexina (ing. nexin), 13. intina. B) Gro de plen tricolporado de Crataegus monogyna (Rosaceae) (foto cedida pela Dr Maria Villa, ESAB). C) Gros de plen triporados de Jasione montana (Campanulaceae) (foto cedida pela Dr Maria Villa, ESAB).
1.2.1.9. Gineceu
Estrutura e funo dos carpelos. Conceito de pistilo
A parte feminina da flor, o gineceu, situa-se no pice do receptculo, na regio mais interna da flor, imediatamente acima do androceu. Os rgos femininos da flor, os carpelos, so folhas muito modificadas. Admite-se que num estdio evolutivo ainda inicial, eram abertos, dispondo-se os primrdios seminais livremente
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na sua margem. Em algum momento, entre os ancestrais mais prximos das angiosprmicas, os carpelos dobraram-se e soldaram-se pela margem (com a pgina inferior virada para o exterior), ficando os primrdios seminais retidos no interior de uma nova estrutura designada por pistilo. Dadas as dificuldades em estabelecer homologias (relacionar evolutivamente) entre as estruturas reprodutivas das gimnosprmicas e das gimnosprmicas, o termo carpelo s se aplica s plantas-com-flor. Uma vez que a megasporognese ocorre no interior dos primrdios seminais, estes so interpretados como megasporngios envolvidos por um ou dois tegumentos, e os carpelos como megasporofilos (vd. Biologia da reproduo de angiosprmicas [volume II]).
Figura 9. Evoluo do carpelo (corte transversal em baixo). O megaesporofilo ancestral era aberto dispondo-se os primrdios seminais (megaesporngios) na sua margem (A). A evoluo do carpelo fechado encerrou os primrdios seminais no seu interior (B e C). Os pistilos pluricarpelares so uma aquisio evolutiva posterior (D, pistilo tricarpelar paracrpico).
O pistilo constitudo por uma ou mais folhas carpelares. Os primrdios seminais inserem-se na face interna dos pistilos, por regra na sutura carpelar. Os pistilos podem ser estreis pistildios e, como os estamindios, desempenhar outras funes (e.g. atraco de polinizadores). Geralmente reconhecem-se trs partes num pistilo: i) ovrio parte basal e dilatada do pistilo que encerra os primrdios seminais; ii) estilete parte do pistilo, nem sempre presente, geralmente delgada, intercalada entre o ovrio e o estigma; iii) estigma parte terminal do pistilo especializada na captura de gros de plen. Os pistilos inserem-se no receptculo em espiral ou em um ou mais verticilos. As flores com um pistilo (condio mais frequente) tm, necessariamente, um nico verticilo.
Nmero e concrescncia dos carpelos

Compem o gineceu das plantas-com-flor um ou mais carpelos. Com um, dois, ou mais de dois carpelos o gineceu adjectivado, respectivamente, como i) monocarpelar, ii) bicarpelar ou iii) pluricarpelar. Os carpelos, por sua vez, podem ser livres ou concrescentes. No estudo da concrescncia carpelar dos gineceus pluricarpelares aplicam-se os seguintes adjectivos: i) apocrpico (= corocrpico) gineceu com mais de um carpelo livre; ii) sincrpico s.l. (= cenocrpico) gineceu de carpelos concrescentes. Em funo da morfologia do interior do ovrio o gineceu sincrpico s.l. tipifica-se do seguinte modo: i) sincrpico s.str. gineceu de carpelos concrescentes pelas faces externas dos carpelos, definindo mais de um compartimento no interior do ovrio; ii) paracrpico gineceu de carpelos concrescentes pelas margens, com um nico compartimento ovarial. Mais de 80% das angiosprmicas so sincrpicas s.l.; ca. de 10% so apocrpicas e os outros 10% 11 monocarpeladas (Endress, Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers, 1994). Tanto o gineceu monocarpelar, como os gineceus pluricarpelares sincrpicos so constitudos por um nico pistilo. O gineceu de tipo apocrpico implica a presena de dois ou mais pistilos, todos eles compostos por um nico carpelo. Os compartimentos ovariais so designados por lculos. No gineceu sincrpico s.str. os lculos so separados por um ou mais septos. Na famlia das brassicceas o ovrio embora seja originalmente paracrpico apresenta dois lculos. No pistilo das plantas desta famlia forma-se um falso septo com tecidos da placenta, ficando os primrdios seminais retidos nas duas suturas carpelares. As Linaceae e as Lamiaceae, entre outras famlias, tambm tm falsos septos. Num gineceu sincrpico s.str. de dois carpelos sem falsos septos, os primrdios, quando inseridos na sutura carpelar (placentao axilar), concentram-se no centro do ovrio (e.g. Solanum lycopersicum [Solanaceae] tomateiro).
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Na bibliografia os termos apocrpico, sincrpico e paracrpico so indiferentemente usados para qualificar o gineceu, o pistilo ou o ovrio. A bem da consistncia conceptual da morfologia botnica era conveniente restringir a sua aplicao ao gineceu.
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Figura 10. Concrescncia dos carpelos e placentao. A) gineceu monocarpelar de placentao marginal [r receptculo, pr primrdios seminais, pl placenta, h feixes vasculares]. B) gineceu tricarpelar apocrpico. C) gineceu bicarpelar sincrpico de placentao axilar. D) gineceu tetracarpelar sincrpico de placentao axilar. E) gineceu tricarpelar de placentao central livre (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004)
Cada carpelo, semelhana dos restantes rgos da flor, geralmente servido por um nico feixe vascular. Ainda assim, em muitas espcies, cada carpelo abastecido por dois feixes vasculares: um feixe ventral dirige-se aos primrdios seminais, e outro, o dorsal, encaminha-se pelo estilete at ao estigma. Nos gineceus sincrpicos, geralmente cada carpelo tem conexes vasculares autnomas. O gineceu apocrpico abunda nos grupos mais primitivos das plantas com flor, e.g. angiosprmicas basais e magnoliidas. Geralmente no possuem estiletes e estigmas bem diferenciados. A evoluo da sincarpia um dos aspectos mais estudados da evoluo da morfologia das flores. A sincarpia, frente apocarpia, aumenta a competio (e seleco) entre os gros de plen e permite que os tubos de plen atravessem os carpelos e fecundem primrdios que de outra forma abortariam. Consequentemente, a sincarpia aumenta a quantidade a qualidade da descendncia por semente. As vantagens evolutivas da sincarpia explicam a sua emergncia de forma independente em 17 linhagens de angiosprmicas (Armbruster, Debevec, & Willso, 2002).
Figura 11. Placentao A) Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao parietal. B. Gineceu sincrpico s.str. tricarpelar de placentao axilar. C. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao central livre. D. Gineceu paracrpico tricarpelar de placentao basal (Daz Gonzalez, Fernandez-Carvajal Alvarez, & Fernndez Prieto, 2004)
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ii
iii
iv
Figura 12. Insero das peas do perianto relativamente ao ovrio. A) Flor hipognica de ovrio spero de Brassica napus (Brassicaceae) nabo; n.b. visveis 2 das 4 ptalas e 2 das 4 spalas, 6 estames didinmicos (4 maiores e 2 mais pequenos). B) Flor perignica de ovrio nfero de Chaenomeles x superba (Rosaceae); n.b. estames indefinidos, insero dos estames na superfcie interna do hipanto. C) Flor perignica de ovrio spero de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. estames indefinidos. D) i. Flor hipognica de ovrio spero, ii. Flor perignica de ovrio spero, iii. Flor epignica de ovrio nfero, iv. flor perignica de ovrio nfero.
Ovrio
A posio do ovrio, a insero das peas do perianto relativamente ao ovrio e o tipo de placentao so os caracteres morfolgicos de maior interesse taxonmico sediados no ovrio. Existem trs tipos de insero das peas do perianto relativamente ao ovrio: Flor hipognica flores sem hipanto; peas do perianto e estames inseridas por baixo do gineceu; e.g. Brassicaceae crucferas; For perignica flores com hipanto; ovrio spero ou nfero; e.g. flor perignica de ovrio spero de Prunus avium (Rosaceae) cerejeira e flor perignica de ovrio nfero de Chaenomeles (Rosaceae); Flor epignica hipanto aderente ao ovrio (ovrio nfero) no se estendendo para alm deste; peas do perianto e estames inseridos no bordo do hipanto embora paream estar implantados na extremidade do ovrio; e.g. Asteraceae compostas.
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O tecido que conecta os funculos dos primrdios seminais com a parede do ovrio designa-se por placenta. Reconhecem-se 5 tipos fundamentais de placentao, i.e. de localizao das placentas no interior do ovrio: i) marginal primrdios localizados na proximidade da sutura carpelar num ovrio monocarpelar; ii) axilar (= axial) ovrio di a pluricarpelar sincrpico com primrdios inseridos no ngulo interno definido pelos septos do ovrio; central livre ovrio unilocular com primrdios seminais inseridos numa coluna central; parietal primrdios dispersos na parede do ovrio; basal primrdios inseridos na base do ovrio.
Conceito inconsistente na bibliografia. Alguns autores reservam o termo perignico para as plantas com hipanto e ovrio spero, outros ainda para as flores de ovrio semi-nfero.
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26 Estilete
Os estiletes, quando presentes, so usualmente classificados de acordo com os seguintes critrios: Concrescncia e nmero em muitos grupos de plantas identificam-se vrios estiletes livres (e.g. Passifloraceae e Hypericaceae) ou parcialmente concrescentes (e.g. muitas Malvaceae); noutras plantas os estiletes so concrescentes em todo o comprimento e culminam num nico estigma; Quanto insero: i) terminal estilete inserido no topo (extremidade distal) do ovrio; condio mais frequente; ii) lateral lateralmente inserido; iii) ginobsico estilete inserido na base (extremidade proximal) do ovrio; caracterstico das Lamiaceae, das Boraginaceae e das Chrysobalanaceae, uma famlia tropical com grande expresso na floresta atlntica brasileira ou no CW africano.
O comprimento dos estiletes tem interesse taxonmico e/ou desempenha um importante papel na biologia da polinizao em alguns gneros (e.g. Ficus [Moraceae] e Primula [Primulaceae]). O interior dos estiletes pode ser fistuloso ou slido. Os estiletes fistulosos abundam entre as monocotiledneas. A cavidade destes estiletes est, geralmente, preenchida com mucilagens. Os estiletes slidos tm no seu interior um tecido especial tecido de transmisso que desempenha um importante papel na fecundao.
Estigma
Os gros de plen aderem e germinam na superfcie da epiderme do estigma. Os estigmas podem ser secos ou glandulosos, caso exsudem secrees viscosas ao tacto. O estigma sssil quando assenta directamente s obre o ovrio, i.e. quando no existem estiletes. As angiosprmicas basais (e.g. Nymphaeaceae) e algumas magnoliidas no tm estilete e exibem uma margem estigmtica extensa ao longo de toda, ou de parte, da sutura carpelar. Um estilete pode terminar em um ou mais estigmas. Se mais do que um ento, por regra, em nmero igual ao nmero de carpelos. Quanto forma, os estigmas podem ser globosos, aclavados (em forma de clava), plumosos (cobertos de pelos e tomando a forma de uma pluma), etc.
1.2.1.10.
A
Primrdios seminais
B Como se referiu a respeito do 13 gineceu, o primrdio seminal um megasporngio envolvido por um ou dois tegumentos. Num primrdio seminal identificam-se as seguintes partes: Funculo cordo delgado e curto que conecta o primrdio seminal placenta; Tegumento constitudo por uma (primrdios unitegumentados ou unitgmicos) ou duas (primrdios bitegumentados ou bitgmicos) camadas com funo de proteco; os tegumentos arrancam da base da nucela e prologam-se at ao pice do primrdio, deixando uma pequena abertura o micrpilo por onde
Figura 13. Primrdios seminais das angiosprmicas. A) Estrutura de um primrdio seminal (Vozzo, 2002). B) Tipos de primrdio seminal (adaptado de Vozzo, 2002)
Tambm designado por vulo, sobretudo na literatura inglesa. Este termo deve ser evitado porque se confunde com o vulo animal.
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penetrar o tubo polnico durante a fecundao; Nucela tecido maternal diploide, com muitas (primrdios crassinucelados) a escassas camadas de clulas (primrdios tenuinucelados), situado entre o tegumento e o saco embrionrio; homologado ao megasporngio; Saco embrionrio gametfito (vd. Biologia da reproduo de angiosprmicas [volume II]).
Mais de 70 % das angiosprmicas tm um saco embrionrio tipo Polygonum, com origem num nico megasporo e constitudo por 8 ncleos haploides e 7 clulas: a oosfera, 2 sinergdeas, uma clula central 14 cenoctica com 2 ncleos (ncleos polares) e 3 antpodas. As sinergdeas e a oosfera situam-se na extremidade micropilar do saco embrionrio, e os antpodas na extremidade calazal (que corresponde calaza, i.e. parte da nucela situada no lado oposto ao micrpilo, geralmente na vizinhana da insero dos tegumentos). Reconhecem-se trs tipos maiores de primrdio seminal: Anatrpico (= antropo) primrdio com uma curvatura de 180 no pice do funculo, de tal modo que o micrpilo fica mais prximo da placenta do que da calaza; tipo mais frequente de primrdio seminal; e.g. Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; Campilotrpico primrdio arqueado ficando, deste modo, o micrpilo prximo da calaza; e.g. Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro-vulgar e Solanum lycopersicum (Solanaceae) tomateiro; Ortotrpico primrdio erecto com funculo, calaza e micrpilo dispostos ao longo do mesmo eixo; e.g. Platanaceae.

O tipo de primrdio seminal vai condicionar a forma e a posio relativa do hilo (cicatriz que marca o ponto de insero do funculo no primrdio) e do micrpilo na semente. Nas sementes derivadas de primrdios anatrpicos ou campilotrpicos o funculo situa-se na vizinhana do hilo.
1.2.1.11.
Nectrios florais e osmforos
Os nectrios florais secretam para o exterior ou interior da flor ou, por vezes, para estruturas em forma de bolsa, fluidos ricos em acar (nctar). Os nectrios florais tm uma localizao muito variada na flor: no receptculo (e.g. disco glanduloso de Rutaceae, Sapindaceae e Ericaceae, e tubrculo glanduloso de Brassicaceae), epiclice (e.g. Gossypium [Malvaceae] algodoeiros), face interior do hipanto (e.g. Prunus e outras Rosaceae), spalas (muitas Malvaceae e Malpighiaceae), ptalas (e.g. alguns Ranunculus [Ranunculaceae]), espores com origem no, receptculo, no clice ou na corola, estamindios (e.g. muitas Lauraceae) e gineceu (e.g. nectrios septais de muitas monocotiledneas, circunscritos sutura carpelar). Para atrair insectos polinizadores muitas flores libertam odores de glndulas apropriadas os osmforos sediados nos mais diversos rgos florais, com mais frequncia no perianto (e.g. asas ou estandarte em muitas leguminosas e coroa dos Narcissus).
1.2.1.12.
Frmulas florais
A flor pode ser resumida com vrios nveis de detalhe atravs de diagramas e frmulas florais. Os diagramas florais so figuraes esquemticas bidimensionais das flores, nas quais as estruturas florais so projectadas num plano, evitando perdas de informao relativas ao tipo, nmero, posio espacial e dimenso relativa dos rgos e peas da flor. Os diagramas florais realam, ainda, alguns aspectos da estrutura da flor, e.g. estrutura do ovrio, tipo de primrdios seminais, e forma, concrescncia, adnao e simetria das peas da flor. Os diagramas florais no so desenvolvidos neste texto.
As clulas cenocticas so clulas multinucleadas nas quais a diviso dos ncleos no foi sucedida pela formao de membrana e parede celular.
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As frmulas florais veiculam menos informao do que os diagramas florais. Nestas frmulas a representao da flor reduz-se a um conjunto abreviado de smbolos referentes ao tipo, nmero, simetria, concrescncia e adnao das peas da flor. As frmulas florais so comummente usadas para representar taxa de categoria igual ou inferior famlia, e.g. famlia, subfamlia, gnero ou espcie. A simbologia varia de autor para autor. No quadro 9 descrevem-se, com pequenas alteraes, os smbolos propostos por L. Ronson de Craene (Ronse De Craene, 2010) de uso mais frequente. Alguns exemplos: Orchidaceae famlia das orqudeas: P3+2:1 [A1+2 (3)] perignio P de dois verticilos 3+2:1 de trs tpalas, uma das tpalas do verticilo interno :1 distinta das restantes; androceu e gineceu concrescentes []; androceu de trs estames A1+2, dois deles estreis 2; gineceu nfero sincrpico e tricarpelar (3) ; Triticum trigos (Poaceae): P2 A3 G(1,2) flores bissimtricas (, com dois planos de simetria porque ocorrem duas lodculas); perignio reduzido a 2 lodculas P2; androceu com 3 estames; gineceu spero, sincrpico, com 1 carpelo frtil e 2 estreis (G1, 2); Brassica oleracea couves (Brassicaceae): K4 C4 A2+4 G(2) flores bissimtricas; clice de 4 spalas livres; corola dialiptala de 4 ptalas; androceu com 6 estames, 2 no verticilo externo e 4 no interno [A2+4] ; gineceu spero, sincrpico de 2 carpelos; Solanum tuberosum batateira (Solanaceae): * K(5) [C(5) A5] G(2) flores actinomrficas; clice sinspalo de 5 spalas; 5 ptalas soldadas num tubo; 5 estames epiptalos []; gineceu bicarpelar, sincrpico e spero; Salvia officinalis slvia (Lamiaceae): K(3:2) [C(3:2) A2] G(2) flores zigomrficas; clice pentmero sinspalo, com 2 grupos de spalas, o inferior com 3 spalas e o superior com 2 (3:2) ; 5 ptalas soldadas num tubo com dois grupos de ptalas, o inferior com 3 ptalas e o superior com 2 (3:2) ; androceu de 2 estames epiptalos; gineceu sincrpico, spero, de 2 carpelos.
Quadro 9. Smbolos a usar nas frmulas florais (Ronse De Craene, 2010) Smbolo Simetria da flor * Descrio
flor actinomrfica flor zigomrfica flor com dois planos de simetria (bissimtrica)
rgos florais P K C A G A G [] () + / , :
perignio clice corola androceu gineceu (G spero, -G- semi-nfero, nfero) estamindios pistildios fuso de peas de diferentes rgos fuso de peas pertencentes ao mesmo rgo usado para evidenciar o nmero de verticilos ou e quando se verificam diferenas morfolgicas assinalveis entre peas do mesmo rgo nmero indefinido de peas do rgo utilizado para evidenciar uma variao do nmero de peas
1.2.2. Fruto
Definio e funo do fruto
O fruto s.str. (num sentido estrito), resulta do desenvolvimento do(s) ovrio(s), regra geral aps, e em consequncia, da fecundao. Num sentido lato fruto s.l. o fruto pode incluir tecidos no provenientes do ovrio com origem no clice, no receptculo (pseudofrutos) ou nos caules da inflorescncia (infrutescncias). O conceito de infrutescncia geralmente usado num sentido lato: a infrutescncia pode ser qualquer sistema de
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caulinar com frutos, e.g. uma espiga de milho-grado (Zea mays), um ourio com castanhas (Castanea sativa), uma umbela de cerejas (Prunus avium) um figo (Ficus carica) ou um anans (Ananas comosus). O fruto tem um papel fundamental no sucesso da germinao das sementes e no estabelecimento das plntulas. Para tal desempenha uma ou mais das seguintes funes: i) proteco da semente contra predadores e parasitas; ii) promoo da disperso da semente; iii) melhoria das condies nutritivas do solo onde germina a semente atravs da libertao, por mineralizao microbiana, dos nutrientes contidos nos seus tecidos; iv) facilitao do enterramento das sementes.
Estrutura do fruto
Durante a formao do fruto a parede do ovrio modifica-se e d origem ao pericarpo. De fora para dentro do fruto distinguem-se trs camadas no pericarpo: (i) epicarpo corresponde epiderme exterior (da pgina inferior) da(s) folha(s) carpelar(es) que compem o pistilo; (ii) mesocarpo tecido formado a partir do parnquima e dos feixes vasculares das folhas carpelares; (iii) endocarpo corresponde epiderme interior (da pgina superior) das folha(s) carpelar(es). Os mesmos termos so aplicados aos pseudofrutos, porm, neste caso, no so verdadeiras as correspondncias com a anatomia do carpelo estabelecidas para os frutos verdadeiros. Em linguagem corrente apelida-se de pednculo o p dos frutos mesmo que este tenha origem num eixo da inflorescncia.
Critrios de classificao dos frutos s.l.

Os critrios mais importantes na sistemtica dos frutos so a origem, a consistncia, a deiscncia, o nmero de carpelos e o nmero de sementes. Com base nestes critrios definem-se os termos referenciados no quadro 10.
Quadro 10. Critrios de classificao dos frutos Tipo Quanto origem Frutos s. str. procedentes de uma s flor de ovrio spero; de acordo com a concrescncia do ovrio subdivididos em dois subtipos. Frutos simples gineceu unipistilado, qualquer que seja o nmero de carpelos; e.g. cereja e pssego. Frutos mltiplos (= frutos agregados) gineceu multipistilado, i.e. apocrpico; cada pistilo d origem a um frutculo; o fruto mltiplo constitudo pelo conjunto dos frutculos; e.g. drupolas na amora (Rubus) e aquenioides no morango provenientes de uma s flor de gineceu nfero; incorporam tecidos do hipanto, e.g. ma, pra e marmelo incorporam tecidos carnudos ou secos com origem nos eixos da inflorescncia, nos pedicelos das flores e, por vezes, das brcteas; e.g. anans e figo pericarpo delgado e mesocarpo com um baixo teor em gua; e.g. cpsula da papoila pericarpo normalmente espesso, e mesocarpo rico em gua e de consistncia carnuda; o endocarpo pode ser brando, coriceo ou apresentar-se endurecido, i.e. lenhoso; nos pseudofrutos carnudos os tecidos carnudos tm geralmente origem no hipanto e no nos tecidos carpelares. Exemplos: de endocarpo brando bago de uva; de endocarpo coriceo ma; endocarpo lenhoso cereja Descrio/exemplos
Pseudofrutos (= frutos complexos ou falsos frutos) Infrutescncias Quanto consistncia Frutos s.l. secos Frutos s.l. carnudos
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Alguns autores designam as infrutescncias por frutos mltiplos.
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Quanto deiscncia Frutos s.l. deiscentes Frutos s.l. indeiscentes
abrem espontaneamente libertando as sementes; a unidade de disperso (disporo) a semente; os frutos carnudos muito raramente so deiscentes; e.g. vagem de feijo as sementes dispersam-se inclusas no fruto; unidade de disperso (disporo) o fruto; e.g. fruto do girassol. O esquizocarpo um tipo particular de fruto indeiscente que se fragmenta na maturao em mericarpos; disporo constitudo por um fragmento de fruto com uma ou mais sementes inclusas; e.g. fruto da malva com origem num ovrio com um carpelo; e.g. cereja com origem num ovrio de 2 carpelos; e.g. fruto da couve com origem num ovrio com 3 ou mais carpelos; e.g. ma uma semente; e.g. cereja mais de uma semente; e.g. pimento
Quanto ao nmero de carpelos Unicarpelar Bicarpelar Pluricarpelar Quanto ao nmero de sementes Monosprmico Polisprmico
Na classificao dos frutos s.l. ainda tomada em considerao a presena de asas, a aderncia do pericarpo semente, a consistncia do endocarpo e a organizao das brcteas que envolvem os frutos.
Figura 14. Fruto s.str. vrs. pseudofruto. A) Flor hipognica de ovrio spero e fruto com spalas persistentes. B) Flor epignica de ovrio nfero e pseudofruto com spalas persistentes. N.b. posio das spalas num fruto (A) e num pseudofruto (B). Legenda: 1. Estigma, 2. Estilete, 3. Antera, 4. Filete, 5. Ovrio (tecidos carpelares), 6. Primrdios seminais, 7. Ptalas, 8. Spalas, 9. Receptculo (n.b. que nas flores de ovrio nfero o receptculo envolve os tecidos ovariais), 11. Estigma persistente no fruto (redesenhado de (van Wyk & van Wyk, 2006)
Tipos de frutos s.l.

A terminologia carpolgica muito variada e inconsistente. Antes de usar uma Flora ou monografias taxonmicas importante consultar, a este respeito, as introdues metodolgicas ou os glossrios anexos. O sistema de classificao de frutos seguido neste texto inspira-se em Font Quer (Font Quer, 1985), com actualizaes. Em funo dos critrios expostos anteriormente admitem-se seis grandes grupos de frutos s.l. com numerosos tipos (apenas se referem os tipos mais relevantes para a flora portuguesa ou com valor econmico) (quadro 11, chave dicotmica 1).
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Quadro 11. Classificao dos frutos Tipo Frutos mltiplos Mltiplo de aqunios frutculos tipo aqunio (aquenioides); e.g. Ranunculus (Ranunculaceae) e Clematis (Ranunculaceae); na Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro pequenos aquenioides esto dispersos na superfcie de um hipanto vermelho e carnudo. O cinorrodo* um fruto mltiplo de aqunios no qual os aquenioides esto inclusos (= encerrados) num hipanto em forma de saco, carnudo e de cor vermelha o u amarelada quando maduro (= rnula); e.g. caracterstico das Rosa (Rosaceae) roseiras frutculos tipo drupa (drupolas); e.g. amoras de Rubus (Rosaceae) silvas plurissmara (e.g. Ailanthus altissima [Simaroubaceae] ailanto): fruto mltiplo de folculos (e.g. Spiraea [Rosaceae] grinaldas-de-noiva): bifolculo (grande nmero de Apocynaceae) Descrio/exemplos
Mltiplo de drupas Outros frutos mltiplos
Frutos simples esquizocrpicos Clusa Fruto seco, bicarpelar, ovrio profundamente 4-partido, com quatro sementes (2 por lculo); fragmenta-se em 4 mericarpos cada um com uma semente inclusa; caracterstico das Lamiaceae e das Boraginaceae fruto seco, pluricarpelar, com estiletes muito longos, rgidos e persistentes no fruto; divide-se em 5 mericarpos aristados higroscpicos; caracterstico das Geraniaceae fruto seco, bicarpelar, na maturao dividido em 2 mericarpos alados; caracterstico do gnero Acer (Sapindaceae) aceres ou bordos fruto seco, mono ou bicarpelar e polisprmico; dividido na maturao num nmero varivel de mericarpos. Dois subtipos bastante frequentes: vagem lomentcea caracterstica de alguns gneros de Fabaceae, e.g. Ornithopus serradelas e Scorpiurus cornilhes; silqua lomentcea tipo particular de silqua caracterstico de algumas Brassicaceae; e.g. Raphanus raphanistrum (Brassicaceae) saramago fruto indeiscente, monosprmico, com semente aderente ao fruto; caracterstico das Poaceae fruto indeiscente, uni a pluricarpelar, monosprmico, com uma semente mais ou menos livre (no aderente ao fruto, excepto no ponto de encontro do funculo com a parede interna do fruto); fruto muito frequente na Natureza; e.g. Urtica (Urticaceae) urtigas, Fumaria (Papaveraceae) e algumas Fabaceae como os Trifolium trevos. Alguns tipos de aqunio merecem uma designao particular: smara - aqunio alado, e.g. Ulmus (Ulmaceae) ulmeiros; noz aqunio de grande dimenso de pericarpo endurecido, e.g. Corylus avellana (Betulaceae) aveleira; utrculo aqunio envolvido por duas brcteas concrescentes, caracterstico das Cyperaceae fruto deiscente, pluricarpelar, polisprmico, uni ou plurilocular; consoante o tipo de deiscncia a cpsula pode ser poricida (por poros, e.g. Papaver [Papaveraceae] papoilas), loculicida (pela nervura mdia do carpelo, e.g. Lilium [Liliaceae]), septicida (pelas suturas carpelares, e.g. Aristolochia [Aristolochiaceae]), septifraga (pela nervura mdia e pelas suturas carpelares, e.g. Datura stramonium [Solanaceae] figueira-do-inferno) ou transversal. O pixdio uma cpsula de deiscncia transversal; frequente nas Amaranthaceae fruto geralmente deiscente pela sutura carpelar e pela nervura mdia do carpelo (duas linhas de deiscncia), monocarpelar, polisprmico, com as sementes dispostas numa nica srie (fiada) na proximidade da sutura carpelar; caracterstica da grande maioria das Fabaceae; algumas fabceas (e.g. Medicago luzernas) e a maioria das Caesalpinioideae (e.g. Ceratonia siliqua alfarrobeira) produzem vagens indeiscentes fruto deiscente pelas suturas carpelares (duas linhas de deiscncia), bicarpelar, polisprmico, sementes
Regma Dissmara (= samardeo) Lomento
Frutos simples secos Cariopse Aqunio
Cpsula
Vagem
Silqua
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dispostas em duas sries na vizinhana de cada uma das suturas carpelares (vd. Nmero e concrescncia dos carpelos); caracterstico da maioria das Brassicaceae
Folculo Frutos simples carnudos Baga
Fruto deiscente pela sutura carpelar (uma linha de deiscncia), monocarpelar, polisprmico; e.g. Grevillea (Proteaceae) e Hakea (Proteaceae) fruto indeiscente, polisprmico, de epicarpo delgado, mesocarpo carnudo e endocarpo membranceo; e.g. Solanum lycopersicum tomateiro e Capsicum annuum pimenteiros na famlia das solanceas, e Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia semelhante a uma baga, proveniente de um gineceu pluricarpelar, plurilocular, de epicarpo rico em glndulas com leos essenciais, mesocarpo esponjoso (geralmente branco) e endocarpo membranoso (pelcula dos gomos), no qual se inserem pelos suculentos de grande tamanho; e.g. fruto dos citrinos (vrias espcies e hbridos de Citrus, Rutaceae) fruto indeiscente, mono a pluricarpelar, endocarpo lenhoso (caroo), com uma (raramente mais) semente includa num nico caroo; e.g. Olea europaea (Oleaceae) oliveira; caracterstico da subfam. Prunoideae (Rosaceae) Fruto drupceo derivado de um ovrio bi ou pluricarpelar com 2 ou mais caroos (nculas) individualizados; e.g. Frangula (Rhamnaceae) sanguinho-de-gua. Alguns Crataegus (Rosaceae) pilriteiros produzem um pomo com dois ou mais caroos, com pouca propriedade tambm designado por nuculnio pseudofruto seco, indeiscente, monosprmico, de pericarpo coriceo e envolvido por uma cpula; caracterstico das Fagaceae Pseudofruto de pericarpo coriceo, interior dividido em cavidades por lamelas delgadas e repleto de sementes de episperma carnudo (= sarcotesta); e.g. Punica granatum (Lythraceae) romzeira pseudofruto carnudo, polisprmico, pluricarpelar (geralmente 5 carpelos), endocarpo no lenhoso; muito frequente na subfam. Maloideae (Rosaceae); e.g. Pyrus communis (Rosaceae) pereira pseudofruto anlogo a um aqunio mas proveniente de um gineceu nfero. A cipsela um pseudoaqunio rematado por um papilho, i.e. por uma coroa de escamas, sedas (pelos rgidos e fortes) ou de pelos, simples (no ramificados) ou plumosos (se ramificados); caracterstico da famlia Asteraceae; frequente em Dipsacaceae e Valerianaceae semelhante a uma baga mas com origem num ovrio nfero; e.g. Musa (Musaceae) bananeiras. O pepnio uma pseudobaga frequentemente de grande tamanho, derivada de um gineceu pluricarpelar, polisprmico, de epicarpo rijo, mesocarpo carnudo, endocarpo muito tnue e placentas muito desenvolvidas; e.g. caracterstico das Cucurbitaceae semelhante a uma cpsula mas com origem num ovrio nfero; e.g. Eucalyptus (Myrtaceae) eucaliptos semelhante a uma drupa mas com origem num ovrio nfero; e.g. Juglans regia (Juglandaceae) nogueira Pseudofruto esquizocrpico, seco, indeiscente e bicarpelar; separa-se na maturao em dois mericarpos; caracterstico das Apiaceae (= Umbelliferae) derivado de uma inflorescncia tipo espdice; so carnudos e participam na infrutescncia o eixo da inflorescncia, pedicelos, ovrios e brcteas; e.g. Ananas comosus (Bromeliaceae) anans e Morus (Moraceae) amoreiras resulta de uma inflorescncia de pednculo piriforme, carnudo na maturao, que envolve por completo as flores, tendo uma abertura para o exterior pelo qual penetram os insectos polinizadores (Hymenoptera, Agaonidae) (vd. Sndromas de polinizao [volume II]); as flores do origem a frutos verdadeiros carnudos; caracterstico dos Ficus (Moraceae) figueiras
Hesperdio
Drupa
Nuculnio (= pirenrio)
Pseudofrutos Glande Balastia Pomo Pseudoaqunio
Pseudobaga
Pseudocpsula Pseudodrupa (trima) Cremocarpo Infrutescncias Sorose
Scono
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Ourio
infrutescncia com brcteas espinhosas que envolvem 2-3 pseudoaqunios (castanhas); caracterstico das fagceas dos gneros Castanea castanheiros e Fagus faias.
* Na bibliografia o fruto das roseiras frequentemente interpretado como um pseudofruto. Quer na flor, quer no fruto os carpelos no esto adnados ao hipanto., por conseguinte mais correto considerar o cinorrodo um fruto s.str.

Chave dicotmica 1.
1. Estrutura complexa, derivada de uma inflorescncia e em cuja constituio esto envolvidos tecidos com origem caulinar e/ou antfilos estreis ............................................................................................................................................. [Infrutescncia] Grupo 6 - Estrutura constituda por tecidos do ovrio ou do ovrio e de um hipanto, ainda que por vezes com spalas e ptalas, carnudas ou secas, aderentes ............................................................................................................................................................. [Fruto s.l.] 2 2. Gineceu pluricarpelar apocrpico ................................................................................................................ [Fruto mltiplo] Grupo 1 - Gineceu monocarpelar ou pluricarpelar sincrpico ............................................................................................................................ 3 3. Ovrio nfero ................................................................................................................................................... [Pseudofruto] Grupo 5 - Ovrio spero ................................................................................................................................................................. [Fruto s.str.] 4 4. Fruto fragmentando-se na maturao, dispersando-se 1 ou mais sementes inclusas numa poro de ovrio ................................................................................................................................................. [Fruto simples esquizocrpico] Grupo 2 - Fruto no se fragmentando na maturao; fruto com sementes inclusas ou sementes per se como unidades de disperso ......... 5 5. Fruto carnudo .............................................................................................................................................. [Fruto carnudo] Grupo 4 - Fruto seco ............................................................................................................................................................ [Fruto seco] Grupo 3 Grupo 1. Frutos mltiplos 1. Frutculos alados .............................................................................................................................................................. Plurismara - Frutculos no alados .......................................................................................................................................................................... 2 2. Frutculos carnudos de endocarpo lenhoso (com caroo) .................................................................................... Mltiplo de drupas - Frutculos no carnudos ..................................................................................................................................................................... 3 3. Frutculos com uma semente ............................................................................................................................................................ 4 - Frutculos com duas ou mais sementes .............................................................................................................................................. 5 4. Com uma rnula carnuda envolvendo os frutculos ........................................................................................................... Cinorrodo - Sem rnula ................................................................................................................................................. Mltiplo de aqunios s.str. 5. Dois frutculos ..................................................................................................................................................................... Bifolculo - Mais de dois frutculos ......................................................................................................................................... Mltiplo de folculos Grupo 2. Frutos simples esquizocrpicos 1. Dois mericarpos com asa membranosa .............................................................................................................................. Dissmara - Mericarpos no alados ....................................................................................................................................................................... 2 2. Gineceu monocarpelar ........................................................................................................................................ Vagem lomentcea - Gineceu di ou pluricarpelar ................................................................................................................................................................ 3 3. Gineceu bicarpelar ............................................................................................................................................................................ 4 - Gineceu pluricarpelar, com estiletes persistentes organizados numa coluna rgida ................................................................. Regma 4. Semelhante a uma silqua, fragmentado dois ou mais mericarpos ...................................................................... Silqua lomentcea - Derivado de um ovrio profundamente 2-partido que se divide em 4 mericarpos monosprmicos na maturao ................... Clusa Grupo 3. Frutos simples secos 1. Sementes inclusas no fruto na maturao (fruto como unidade de disperso) ................................................ [Fruto indeiscente] 2 - Sementes libertas do fruto na maturao (semente como unidade de disperso) .............................................. [Fruto deiscente] 6 2. Semente intimamente soldada s paredes do ovrio ......................................................................................................... Cariopse - Semente livre, conectada parede do ovrio por um funculo ................................................................................... [aqunio s.l.] 3 3. Frutos alados ........................................................................................................................................................................... Smara - Frutos no alados ............................................................................................................................................................................... 4 4. Fruto de grande dimenso de pericarpo lenhoso e endurecido ................................................................................................... Noz
Tipos de folhas compostas (Bell, 2008) (Beentje, 2012)
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- Frutos de pequena dimenso ............................................................................................................................................................. 5 5. Frutos envolvidos por duas brcteas concrescentes ............................................................................................................. Utrculo - Frutos no envolvidos por brcteas ............................................................................................................................... Aqunio s.str. 6. Gineceu monocarpelar ..................................................................................................................................................................... 7 - Gineceu pluricarpelar ......................................................................................................................................................................... 8 7. Deiscente por uma fenda longitudinal .................................................................................................................................... Folculo - Deiscente por duas fendas longitudinais ................................................................................................................................... Vagem 8. Gineceu bicarpelar com dois lculos separados por um falso septo ........................................................................................ Silqua - Gineceu pluricarpelar ............................................................................................................................................................... Cpsula Grupo 4. Frutos simples carnudos 1. Endocarpo lenhoso, fruto monosprmico ........................................................................................................................................ 2 - Endocarpo membranceo .................................................................................................................................................................. 3 2. Um caroo ................................................................................................................................................................................. Drupa - Dois ou mais caroos ............................................................................................................................................................ Nuculnio 3. Interior do endocarpo revestido de pelos glandulosos ..................................................................................................... Hesperdio - Interior do endocarpo no glanduloso ......................................................................................................................................... Baga Grupo 5. Pseudofrutos 1. Pseudofruto seco .............................................................................................................................................................................. 2 - Pseudofruto carnudo .......................................................................................................................................................................... 7 2. Pseudofruto monosprmico ............................................................................................................................................................. 3 - Pseudofruto polisprmico .................................................................................................................................................................. 5 3. Pseudofruto envolvido por uma cpula ................................................................................................................................... Glande - Pseudofruto no envolvido por uma cpula ...................................................................................................................................... 4 4. Pseudofruto alado ....................................................................................................................................................... Pseudosmara - Pseudofruto no alado, rematado por um papilho (clice reduzido a um conjunto de pelos) ................................................. Cipsela 5. Pseudofruto esquizocrpico com dois mericarpos ......................................................................................................... Cremocarpo - Pseudofruto no esquizocrpico e polisprmico ................................................................................................................................ 6 6. Sementes de pericarpo carnudo ........................................................................................................................................... Balastia - Sementes de pericarpo no carnudo ............................................................................................................................ Pseudocpsula 7. Pseudofruto monosprmico de endocarpo lenhoso (com um caroo) ......................................................................... Pseudodrupa - Gineceu polisprmico ......................................................................................................................................................................... 8 8. Placenta muito desenvolvida ................................................................................................................................................. Pepnio - Placenta pouco desenvolvida ............................................................................................................................................................. 9 9. Endocarpo membranceo .......................................................................................................................................................... Pomo - Endocarpo no membranceo ................................................................................................................................ Pseudobaga s.str. Grupo 6. Infrutescncias 1. Infrutescncias secas com 2-3 pseudoaqunios envolvidos por brcteas espinhosas ............................................................ Ourio - Infrutescncias carnudas .................................................................................................................................................................... 2 2. Flores encerradas numa estrutura carnuda de origem caulinar .............................................................................................. Scono - Flores livres ao longo do eixo (rquis) da inflorescncia ........................................................................................................... Sorose
Na documentao taxonmica corrente no diferenciar aqunio de pseudoaqunio, cpsula de pseudocpsula, baga de pseudobaga e drupa de pseudodrupa. Para evitar inconsistncias terminolgicas na concretizao a natureza do fruto usam-se os adjectivos aqueniforme, capsular, baciforme e drupceo. O fruto das Rosa (Rosaceae) colocado na categoria dos pseudofrutos por muitos autores. A sua classificao como fruto simples mais apropriada porque os aquenioides so livres, e a rnula que os contm tem, apesar de tudo, uma pequena abertura para o exterior.
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Figura 15. Frutos, frutificaes e sementes. 1. Ramo de Prunus dulcis (Rosaceae) amendoeira. 2. Clice sinspalo de Hyoscyamus sp. (Solanaceae) meimendro. Frutos s.str. e pseudofrutos: 3. Vagem de Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro- vulgar; 4. Drupa de Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro; 5. Endocarpo com semente inclusa (caroo) de P. persica; 6. Endocarpo e semente de P. persica; 7. Drupa de P. dulcis; 8. Caroo de P. dulcis; 9. Cipsela de Asteraceae; 10. Smara de Fraxinus angustifolia (Oleaceae) freixo; 11. Tegumento a destacar-se da semente de Ph. vulgaris; 12. Semente revestida de pelos compridos em Salix sp. (Salicaceae) salgueiros; 13. Semente alada de Pinus pinaster (Pinaceae) pinheiro-bravo; 14. Cipsela sem papilho de Asteraceae; 15. Cariopse de Triticum aestivum (Poaceae) trigo-mole; 16. Smara de Ulmus sp. (Ulmaceae) ulmeiro; 17. Fruto mltiplo de folculos de Delphinium sp. (Ranunculaceae) espora; 18. Vagem de Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras; 19. Cpsula de Viola (Violaceae) violeta; 20. Cpsula de Papaver rhoeas (Papaveraceae) papoila-comum; 21. Cpsula de Anagallis sp. (Myrsinaceae) morrio; 22. Drupas de Prunus cerasus (Rosaceae) gingeira; 23. Baga de Atropa belladonna (Solanaceae) beladona; 24. Baga de Vitis vinifera (Vitaceae) videira-europeia; 25. Fruto mltiplo de aqunios de Ranunculus sp. (Ranunculaceae) rannculo; 26. Fruto mltiplo de folculos Consolida ajacis (Ranunculaceae) esporas-de-jardim; 27. Dissmara de Acer pseudoplatanus (Sapindaceae) pltano-bastardo; 28. Fruto mltiplo de drupas de Rubus sp. (Rosaceae) amora; 29. Fruto mltiplo de aqunios de Fragaria x ananassa (Rosaceae) morangueiro. Infrutescncias: 30. Sorose de Morus nigra (Moraceae) amoreira-negra; 31. Sorose de Ananas commosum (Bromeliaceae) anans; 32. Scono de Ficus carica (Moraceae) figueira. Frutificaes: 33. Pinha de P. pinaster; 34. Escama frtil com duas sementes de P. Pinaster (Coutinho, 1898)
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Escola Superior Agrria de Bragana - Botnica para Cincias Agrrias e do Ambiente Partes edveis nos frutos s.l.
As partes edveis num fruto s.l. variam de espcie para espcie. Em diferentes combinaes, podem envolver as partes referidas no quadro 12. Em nmero, fazem parte da dieta humana mais tipos de frutos carnudos do que de frutos secos. No entanto, a maior parte das calorias das dietas actuais provm das cariopses de gramneas, como se referiu anteriormente, um fruto seco intimamente soldado com a semente, qual cabe a maior parte da biomassa.
Figura 16. Partes edveis nos frutos s.l. Adaptado, com modificaes, de http://www.fao.org/DOCREP/005/Y2515E/y2515e04.htm#P0_0

Quadro 12. Partes edveis dos frutos Tipo Tecidos do ovrio Descrio/exemplos Em grande parte dos frutos s.l. temperados consome-se todo o pericarpo (e.g. uva) ou o mesocarpo (e.g. pssego e demais prunoideas). No tomate, alm do pericarpo, so muito importantes as placentas e os septos. Nas pomoideas (Maloideae, Rosaceae) os tecidos carpelares so pouco relevantes no volume do fruto porque grande parte da polpa dos pomos tem origem nos tecidos do hipanto. No morango o receptculo vermelho, carnudo e na sua superfcie encontram-se simetricamente distribudos minsculos aquenioides. Importante nas cucurbitceas; as placentas so comestveis no Citrullus lanatus melancia e no Cucumis sativus pepino, o mesmo no acontecendo no Cucumis melo melo ou na Cucurbita pepo abbora-menina. Cada carpelo (gomo) do hesperdio caracterstico dos citrinos est preenchido com pelos glandulosos ricos em gua. No Anacardium occidentale (Anacardiaceae) cajueiro o fruto seco, o pednculo, em contrapartida, carnudo e doce; a castanha-de-caju uma semente que se consome torrada. No figo (Ficus carica, Moraceae) consomem-se o pednculo da infrutescncia e o pericarpo dos frutos; a parte carnuda do anans compreende tecidos do rquis da infrutescncia, dos pedicelos e das flores. Na Juglans regia (Juglandaceae) nogueira consome-se a semente que tem que ser previamente extrada de um fruto carnudo drupceo (pseudodrupa); algo semelhante acontece com a Prunus dulcis (Rosaceae) amendoeira; na rom o pericarpo seco e as sementes tm uma sarcotesta muito apreciada; na Garcinia mangostana (Clusiaceae) mangosto o pericarpo adstringente mas os arilos das sementes, pelo contrrio, so deliciosos; em vrias plantas cultivadas so edveis os frutos e as sementes, como acontece com as vagens e as sementes imaturas do Phaseolus vulgaris (Fabaceae) feijoeiro e da Pisum sativum (Fabaceae) ervilheira.
Tecidos de um hipanto (com origem no receptculo ou no clice) Tecidos do receptculo Placenta
Pelos glandulosos Pednculo do fruto Eixo primrio da inflorescncia (= rquis) Toda ou partes da semente
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1.2.3. Semente
Constituio da semente. Tecidos de reserva.
A semente um primrdio seminal maduro, por regra, fecundado. A semente madura constituda por: Episperma (= tegumento ou casca da semente) cobertura da semente, de origem maternal, resultante do desenvolvimento dos tegumentos do primrdio seminal; Tecidos especializados de reserva (nem sempre presentes): Embrio rudimento do esporfito, com origem no zigoto, i.e. na clula resultante da conjugao da oosfera com um ncleo espermtico; os cotildones, com ou sem funo de reserva, so parte integrante do embrio.
Nas sementes ocorrem dois tipos de tecidos de tecidos de reserva: i) endosperma tecido de reserva triploide, geralmente constitudo por clulas vivas (mortas nas gramneas), com origem total ou parcial em clulas do saco embrionrio; e ii) perisperma tecido esporoftico (diploide) de origem maternal (clulas da nucela), pouco frequente nas angiosprmicas. Exemplos so apresentados mais adiante (vd. Reservas nutritivas da semente).
Episperma
O episperma tem uma ou duas camadas consoante o primrdio seminal possua um ou dois tegumentos. Nas sementes derivadas de primrdios com dois tegumentos a camada externa do episperma designa-se por testa (ou primina) e interna por tgmen (ou secundina). A testa mais espessa e, frequentemente, colorida e/ou rgida; o tgmen membranoso. Portanto, o termo testa da semente s deve ser confundido com episperma nas sementes derivadas de primrdios seminais com um nico tegumento. A insero do funculo no primrdio seminal deixa uma pequena cicatriz na sua superfcie designada por hilo. Nas sementes de Vigna unguiculata (Fabaceae) feijo-frade, e de muitas outras leguminosas, o hilo muito fcil de identificar porque est assinalado por uma mancha mais ou menos circular. O micrpilo por vezes evidencia-se atravs de um pequeno orifcio na superfcie do episperma. A forma e a posio relativa do hilo frente ao micrpilo na semente est correlacionada com o tipo de primrdio seminal. Os primrdios ortotrpicos originam sementes ovais ou arredondadas com o hilo e o micrpilo em plos opostos, respectivamente, nas extremidades proximal e distal da semente. As sementes derivadas de primrdios campilotrpicos ou anatrpicos tm uma forma reniformes e o micrpilo localiza-se na vizinhana do hilo (e.g. feijo). Geralmente, num dos lados destas sementes, observa-se um rebordo que termina no hilo, conhecido por rafe, que resulta da fuso lateral do funculo com o primrdio seminal. O episperma geralmente seco. Se seco e muito rgido denomina-se sclerotesta. Se pelo contrrio carnudo e mole toma o nome de sarcotesta, e.g. nas sementes de Punica granatum (Lythraceae) romzeira (vd. Partes edveis nos frutos s.l.). O tegumento das sementes pode ser liso ou apresentar ornamentos e.g. espinhos, pelos, papilas e tubrculos, de grande interesse taxonmico em alguns grupos de plantas-com-flor; e.g. Linaria (Plantaginaceae) e Montia (Portulacaceae). A expanso laminar folicea ou membranosa, presente em espcies de disperso anemocrica designa-se por asa, e.g. sementes de Acer [Sapindaceae] bordos. Na superfcie das sementes podem desenvolver-se vrios tipos de excrescncias nutritivas que actuam como recompensa para os vectores de disperso endozoocrica, sendo a mais relevante o arilo. O arilo uma excrescncia de dimenso (pode cobrir por completo a semente) e localizao varivel na superfcie do episperma, frequentemente de consistncia carnuda (Font Quer, 1985). Dois tipos de arilo merecem uma designao especial: i) carncula excrescncia de pequena dimenso situada na proximidade do micrpilo, e.g. sementes de Euphorbia (Euphorbiaceae) eufrbias; ii) estrofolo excrescncia, geralmente em forma de asa, que se forma a partir da rafe na proximidade do hilo, e.g. sementes de Chelidonium majus (Papaveraceae) celidnia e de Pterospartum tridentatum (Fabaceae) carqueja.
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Reservas nutritivas da semente

As reservas nutritivas (no confundir com tecido de reserva, vd. Constituio da semente. Tecidos de reserva) destinam-se a alimentar o embrio em crescimento, durante a germinao da semente. Nas sementes angiosprmicas ocorrem trs tipos de reservas nutritivas: Cotildones rgos de reserva das sementes cotiledonares, e.g. leguminosas para gro e Quercus (Fagaceae); as monocotiledneas nunca tm sementes cotiledonares, somente as dicotiledneas s.l.; Endosperma tecido de reserva das sementes albuminosas (= sementes endosprmicas), e.g. cereais; mais frequente nas monocotiledneas do que nas dicotiledneas s.l.; as sementes sem endosperma dizem-se, genericamente, exalbuminosas; Perisperma caracterstico das sementes perisprmicas, e.g. sementes de Beta vulgaris (Amaranthaceae) beterraba, de Caryophyllaceae e das plantas das famlias de Zingiberales (monocotiledneas).
Ao contrrio das sementes cotiledonares e albuminosas, nas sementes de perisperma abundante a nucela no se esgota com a diferenciao do saco embrionrio e a formao do embrio. Algumas sementes tm, simultaneamente, albmen e perisperma, e.g. Piper nigrum (Piperaceae) pimenteira. Raramente, o hipoctilo pode servir como o rgo de reserva. O endosperma classificado em funo da sua textura e composio. Entre outras, pode apresentar uma textura: i) crnea albmen muito duro, como se fora marfim, e.g. algumas palmeiras (fam. Arecaceae); ii) gelationosa com a consistncia da gelatina; iii) lquida e.g. leite-de-coco Cocus nucifera coqueiro (s parte do endosperma do coco lquido, o coco ralado obtido da parte slida). As reservas das sementes podem ser constitudas por lpidos (e.g. Cocus nucifera coqueiro e Brassica rapa colza), hidratos de carbono (sobretudo amido, e.g. cariopse das gramneas) e/ou protenas. Ento, quanto composio o endosperma pode, por exemplo, ser oleaginoso, amilceo ou proteico. O teor em lpidos atinge os 50% da MS das sementes de Zea mays (Poaceae) milho-grado e de Arachis hypogaea (Fabaceae) amendoim. As sementes de cereais (excepto milho) contm, em mdia, 60-70 % de amido na MS, e as de leguminosas menos de 50%. Quase todas as sementes contm protenas sob a forma de pequenos grnulos proteicos genericamente designados por grnulos de aleurona.
Embrio
As principais estruturas do embrio so a: i) radcula, ii) o(s) cotildone(s) e iii) a plmula. O hipoctilo um entren caulinar que conecta a radcula aos cotildones. O epictilo localiza-se entre os cotildones e a plmula. A radcula um esboo embrionar de raiz, de natureza eminentemente meristemtica. A plmula inclui um meristema apical caulinar envolvido por esboos foliares. Na semente a radcula est situada na proximidade do micrpilo e a plmula na zona da calaza. Normalmente, as monocotiledneas tm um cotildone e as dicotiledneas s.l. dois, embora existam bastantes excepes entre as dicotiledneas s.l. (e.g. as Nymphaeaceae tm apenas um cotildone). A dimenso dos cotildones s significativa nas sementes cotiledonares.
1.2.4. Estruturas reprodutivas das gramneas

Com a aproximao da fase reprodutiva o meristema apical das gramneas ganha uma forma alongada. Em dado momento, d-se a diferenciao floral: o meristema vegetativo converte-se num meristema da inflorescncia, deixa de produzir metmeros vegetativos e inicia a diferenciao da inflorescncia. Muitas gramneas temperado-mediterrnicas, para diferenciarem flores, necessitam de frio invernal, de dias em crescimento (e.g. algumas variedades de trigo-mole) ou de uma combinao, sequencial, de ambos os factores ambientes (e.g. Secale cereale centeio e algumas variedades de trigo-mole). Nestas plantas a transio do meristema vegetativo para meristema da inflorescncia acontece ainda durante o afilhamento, pelo menos nos caules mais velhos dos cereais de Outono-Inverno. A activao dos meristemas intercalares caulinares nos entrens distais e o incio do alongamento do colmo, i.e. do encanamento, so um pouco mais tardios. O
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alongamento dos entrens caulinares distais empurra a inflorescncia para o exterior, atravs da bainhas das folhas. A velocidade do encanamento depende sobretudo da temperatura do ar: as Primaveras precoces provocam uma antecipao da florao das gramneas, e vice-versa. O perodo final da subida do meristema pelo interior da bainha da ltima folha a bandeira exteriormente visvel por inchao. Nos cereais esta fase no ciclo fenolgico conhecida por emborrachamento. As flores das Poaceae esto organizadas em inflorescncias parciais especializadas designadas por espiguetas. No meristema da inflorescncia as espiguetas formam-se a partir de gemas cujas folhas axilantes desapareceram numa fase recuada da evoluo das gramneas. O conhecimento da estrutura das espiguetas crucial na identificao das gramneas cultivadas e silvestres. Este tema pormenorizado no terceiro volume.
2. Fisionomia e fenologia das plantas-com-semente
2.1. Tipos fisionmicos

A classificao biolgica um modo, entre muitos outros, de arrumar as plantas em grupos internamente consistentes (vd. Vol. III). Embora reflicta relaes de parentesco e possua um elevado valor preditivo, a classificao biolgica das plantas tem uma utilidade prtica limitada em alguns contextos. O agrupamento das plantas em funo da forma exterior (fisionomia) uma alternativa vantajosa, por exemplo, no estudo da vegetao em territrios de flora mal conhecida, ou na explorao de sndromes de adaptao ao fogo ou secura edfica escala do ecossistema. Uma vez que a evoluo produziu uma imensa variedade de formas nas 16 plantas, existem mltiplas solues para as organizar em tipos fisionmicos (ing. growth form) , i.e. em grupos cujas plantas partilham uma morfologia externa similar. A classificao das plantas em ervas, arbustos, rvores e lianas , talvez, o mais simples sistema de classificao fisionmico. As ervas so plantas anuais ou perenes, de consistncia herbcea ou sub-herbcea. Se ligeiramente lenhosas na base dizem-se sufruticosas. As plantas perenes ou vivazes tm um ciclo de vida de durao igual ou superior a trs anos. Existe a tendncia para aplicar o termo vivaz s plantas de parte area herbcea, que se renova anualmente a partir de rizomas, tubrculos, bolbos, etc. Por definio as rvores tm um tronco indiviso ramificado a uma distncia varivel do solo. Os arbustos, pelo contrrio, ramificam-se desde a base e raramente tm mais de 5 m de altura. As plantas herbceas, anuais, bienais ou perenes, e plantas as lenhosas, dizem-se monocrpicas se florescem uma nica vez, senescendo logo em seguida. Tal o caso das Agave (Agavaceae): para permanecerem vivas necessria eliminar as inflorescncias nascentes. As plantas pluricrpicas passam por mais de um ciclo reprodutivo.
Existe alguma confuso na literatura entre tipo biolgico (ing. plant life form) e tipo fisionmico (ing. plant growth form), dois conceitos sinonimizados por muitos autores. Para Barkman (Barkman, 1988) pertencem ao mesmo tipo biolgico (ou bitipo) as plantas que partilham as mesmas adaptaes morfolgicas e/ou fisiolgicas a um dado factor ecolgico. Os tipos fisionmicos so grupos de plantas de morfologia externa similar, cujas semelhanas foram identificadas sem referncias a hipotticas vantagens adaptativas. Na bibliografia verifica-se uma certa tendncia para reservar o conceito de life form, e por conseguinte de tipo biolgico (menos vezes o de tipo fisionmico), para a classificao de Raunkjr (Raunkir, 1934), ou para outros sistemas de classificao das plantas baseados nas adaptaes morfolgicas aos perodos desfavorveis do ano.
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Quadro 13. Tipos fisionmicos de Raunkjr Tipo Tipos maiores Terfitos (= plantas anuais) Criptfitos Hemicriptfitos concluem o ciclo de vida num nico ano atravessando o perodo desfavorvel na forma de semente plantas vivazes com gemas de renovao ocultas no solo ou na gua plantas vivazes ou bienais com gemas de renovo localizadas superfcie do solo; os hemicriptfitos regra geral so estolhosos (e.g. Fragaria vesca [Rosaceae] morangueiro- bravo), cespitosos (e.g. numerosas gramneas vivazes) ou arrosetados; neste ltimo caso dispem uma roseta de folhas superfcie do solo durante a estao desfavorvel que protege as gemas de renovo (e.g. Echium vulgare [Boraginaceae] soagem) plantas com gemas de renovo a menos de 25 cm da superfcie do solo; o conceito de camfito abarca pequenos arbustos (e.g. Thymus zygis [Lamiaceae] sal-da-terra) (camfitos sufruticosos), por vezes decumbentes ou em forma de almofada, plantas rizomatosas ou estolhosas (camfitos reptantes) (e.g. Vinca [Apocynaceae] pervinca), plantas cespitosas (e.g. Dactylis glomerata [Poaceae] panasco) e algumas plantas gordas (e.g. Sedum [Crassulaceae]) plantas perenes com gemas de renovo a mais de 25 cm da superfcie do solo gemas ocultas no solo em rizomas, cormos, tubrculos, bolbos ou razes; e.g. Iris (Iridaceae) lrios plantas com gemas de renovao sob ou superfcie da gua, que colapsam ou mudam radicalmente de forma caso a gua livre que as sustenta se extinga; Ranunculus sect. Batrachium (Ranunculaceae) rannculos-de-flor-branca ou Lemna (Araceae) lentilhas-de- gua plantas adaptadas a zonas hmidas, capazes de suportar pequenos perodos de dessecao do solo, com gemas de renovao imersas na gua ou em solos saturados de gua; e.g. Typha latifolia (Typhaceae) taba-larga lianas (= trepadeiras) lenhosas; elevam-se acima do solo apoiadas em outras plantas ou em suportes (e.g. Bougainvillea glabra [Nyctaginaceae]), por meio de gavinhas, de razes areas (e.g. Hedera helix [Araliaceae]), espinhos, acleos (e.g. Rosa e Rubus [Rosaceae]), ou por enrolamento (caules volveis) (e.g. Humulus lupulus (Cannabaceae) fanerfitos com gemas de renovo 25 cm a 2 m acima do solo; e.g. Cistus ladanifer (Cistaceae) esteva fanerfito com gemas de renovo 2 a 8 m acima do solo; pequenas rvores e arbustos altos; e.g. Cytisus scoparius (Fabaceae) giesta-das-vassouras rvores mdias a grandes com gemas de renovo 8 a 30 m acima do solo; maioria das rvores da flora portuguesa; e.g. Quercus subgn. Quercus (Fagaceae) carvalhos fanerfito com gemas de renovo a mais de 30 m altura da superfcie do solo; no existem megafanerfitos na flora lenhosa de Portugal; muitas das rvores das florestas tropicais hmidas so megafanerfitos (e.g. Ceiba pentandra (Malvaceae, Bombacoideae] sumaumeira Descrio/exemplos
Camfitos
Fanerfitos Tipos de criptfitos Gefitos Hidrfitos (= plantas aquticas)
Helfitos (= plantas anfbias) Tipos de fanerfitos Fanerfitos escandentes
Nanofanerfitos Microfanerfitos Mesofanerfitos Megafanerfitos
O sistema de tipos fisionmicos mais utilizado em cincia da vegetao foi proposto em 1934, pelo botnico dinamarqus Christen C. Raunkjr [1860-1938] . Fundamenta-se na posio durante a estao desfavorvel ao
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crescimento vegetativo, das gemas que renovam a parte a rea. Nas regies temperadas, boreais e polares a quiescncia das gemas d-se na estao fria. O mesmo normalmente acontece sob um clima mediterrnico. Nas reas tropicais com estao seca o crescimento vegetativo suspenso quando param as chuvas. Nas regies tropicais hmidas as plantas crescem permanentemente, com pequenas interrupes irregulares nem sempre correlacionadas com variveis ambientais. O sistema de Raunkjr difcil de aplicar no mundo tropical hmido. Existem outros sistemas alternativos na bibliografia como o Figura 17. Tipos fisionmicos de Raunkjr. A) camfito estolhoso. B) sistema de Du Rietz ou o sistema de Raunkjr camfito fruticoso. C) fanerfito. D) hemicriptfito arrosetado. E) hemicriptfito estolhoso e de raiz tuberosa. F) hemicriptfito rizomatoso. alargado por Mueller-Dombois & Elemberg G) gefito rizomatoso. H) gefito bulboso. I) terfito (Meller-Dombois & Ellember, 1974).
2.2. Posio das inflorescncias nos ramos do ano de plantas lenhosas

As inflorescncias, solitrias ou grupadas, ocorrem em duas posies fundamentais nas plantas lenhosas dicotiledneas s.l.: i) macroblastos mistos e ii) braquiblastos florferos. No primeiro caso o ciclo de crescimento inicia-se com a formao de 2 profilos (vd. Tipos de filomas), segue-se um nmero varivel de nomfilos. No final do ciclo vegetativo o meristema apical diferencia-se numa flor, ou numa inflorescncia com as respectivas brcteas. Nas plantas temperadas e mediterrnicas o conjunto macroblasto + flores tem origem em gomos mistos hibernantes. Os macroblastos mistos so fcies de observar em Aesculus (Sapindaceae) castanheiros-da- ndia, Acer pseudoplatanus bordo-comum e Catalpa bignonioides (Bignoniaceae) catalpa. Entende-se por braquiblasto florfero (no confundir com o conceito de esporo) o ramo curto que suporta as flores gerados por um gomo floral, pronto (caso a) ou hibernante (casos b, c e d), quase sempre de posio lateral. Nos braquiblastos florferos os profilos e nomofilos esto total ou parcialmente suprimidos, e, por regra, reduzidos a brcteas. Os braquiblastos surgem em quatro posies: Em ramos do ano neste caso os braquiblastos florferos provm de gomos prontos formados, numa posio lateral, nos ramos do prprio ano; as plantas que seguem este modelo produzem, tendencialmente, flores e frutos no tarde; e.g. Diospyros kaki (Ebenaceae) diospireiro, Castanea sativa (Fagaceae) castanheiro, Tilia (Tilioideae, Malvaceae) tlias e Vitis vinifera (Vitaceae) videira- europeia; Em ramos curtos (braquiblastos) de dois anos estes ramos curtos so parte integrante de espores ou inserem-se directamente em macroblastos de trs anos; quase sempre de insero lateral; tipo comum entre as Rosaceae arbreas, em Juglans regia (Juglandaceae) nogueira e Fraxinus (Oleaceae) freixos; Em ramos longos (macroblastos) de dois anos caso mais frequente; e.g. Cytisus (Fabaceae) giestas, Olea europaea var. europaea (Oleaceae) oliveira, Prunus persica (Rosaceae) pessegueiro, Malus domestica (Rosaceae) macieira Golden Delicious e Salix (Salicaceae) salgueiros; Em madeira com mais de dois anos (caulifloria) diferenciao de braquiblastos florferos a partir de gomos dormentes localizados no tronco e partes velhas da copa; frequente em muitas espcies tropicais, e.g. Theobroma cacao (Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro, Artocarpus (Moraceae) fruta-po e
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Implicitamente formados no ciclo de crescimento ocorrido no ano anterior. Na contagem da idade dos ramos, o ano 1 inicia-se com o abrolhamento do novo ramo e termina com o abrolhamento das gemas inseridas no ramo entretanto diferenciado. O mesmo raciocnio aplica-se aos ramos de maior idade.
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Myrciaria cauliflora (Myrtaceae) jabuticaba; tambm na mediterrnica Cercis siliquastrum (Fabaceae) olaia. Os quatro primeiros tipos so difceis de discriminar em plantas lenhosas de climas sem uma estao de repouso bem marcada (e.g. plantas de regies tropicais hmidas). Muitas espcies combinam a florao na extremidade de macroblastos mistos com a florao em braquiblastos florferos inseridos em ramos curtos. Mais rara a produo, numa nica estao de crescimento, de flores ou inflorescncias, em ramos de dois anos e em ramos do ano. Assim acontece nas variedades de figueira com figos A B lampos (figos de Primavera Maio- Junho inseridos nos ramos longos do Figura 18. Localizao das inflorescncias nas plantas lenhosas. A) Braquiblastos em Prunus avium (Rosaceae) cerejeira; n.b. gomos florais que produziram na ano anterior) e figos vindimos (figos Primavera braquiblastos florferos. B) Caulifloria em Theobroma cacao diferenciados solitrios ou aos pares na (Sterculioideae, Malvaceae) cacaueiro axila das folhas dos ramos do ano).
2.3. Ciclos fenolgicos

A fenologia refere-se ao estudo da fenologia das plantas, e da sua variabilidade em funo das condies ambientais. O ciclo fenolgico entendido como uma sequncia de estdios fenolgicos (= estdios de desenvolvimento fenolgico, ing. development stages). Nas plantas anuais, estende-se da germinao da semente at colheita ou senescncia da planta. Nas plantas perenes o estudo dos ciclos fenolgicos pode incluir todo o ciclo de vida, um ciclo de crescimento, ou parte deste, por exemplo do incio do ciclo de crescimento (por vezes restringido ao abrolhamento dos gomos florais) at colheita. Os ciclos fenolgicos das plantas tm um forte controlo gentico. Embora sejam distintos de espcie para espcie, e possam variar a nvel infraespecfico (e.g. entre variedades de videira ou de macieira), os ciclos fenolgicos anuais respondem a diversos factores ambientais, sobretudo de ordem climtica. Os factores ambientais que exercem um controlo mais significativo nos ciclos fenolgicos anuais so o nmero de horas de sol, a precipitao e o integral de temperatura (soma das temperaturas a partir de um determinado limiar ou de uma determinada data). Os estudos fenolgicos tm uma grande utilidade em vrios domnios da biologia e da agronomia: Prtica agrcola permitem estabelecer momentos mais precisos para fertilizaes, plantaes, podas, tratamentos fitossanitrios e polinizao artificial; facilitam a aplicao de seguros agrcolas; Melhoramento de plantas so instrumento indispensvel nos programas de seleco de variedades precoces ou tardias, e na seleco de variedades com ciclos fenolgicos desfasados dos ciclos biolgicos de parasitas ou de pragas chave; Ecologia e biologia fornecem bases metodolgicas muito teis para o estudo de fenmenos to importantes como aquecimento global e as flutuaes climticas interanuais.
No estudo da fenologia das plantas so usados protocolos estandardizados com cdigos dos estados fenolgicos acompanhados por desenhos demonstrativos. Estes protocolos, e os estdios fenolgicos neles reconhecidos, variam consoante a espcie e os objectivos dos estudos (e.g. variaes climticas, avisos de tratamentos fitossanitrios).
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A escala fenolgica BBCH

A escala fenolgica BBCH (acrnimo de Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical Industry) talvez a tentativa mais bem sucedida de normalizao dos estdios fenolgicos das plantas-com-flor (mono e dicotiledneas s.l.). Foi desenvolvida para um alargado leque de espcies cultivadas a partir da conhecida escala fenolgica dos cereais de Zadoks. Pode ser generalizada a espcies sem escalas publicadas, cultivadas ou no. A BBCH serve-se de um sistema decimal de codificao dos estdios fenolgicos principais numerados de 0 a 10 por sua vez subdividido em estdios fenolgicos secundrios, novamente numerados de 0 a 10. Em algumas plantas conveniente subdividir os estdios fenolgicos uma terceira vez (e.g. cucurbitceas). Na aplicao da escala fenolgica BBCH fundamental ter em considerao o seguinte:
Quadro 14. Escala fenolgica da BBCH (Meier, 2001) Cdigo 0 1 2 3 4 Descrio
Germinao/abrolhamento (ing. germination / sprouting / bud development). Desenvolvimento das folhas (caule pricinpal) (ing. leaf development (main shoot)). Formao de caules laterais/afilhamento (ing. formation of side shoots / tillering). Alongamento dos caules ou crescimento das rosetas/desenvolvimento do caule (caule principal) (ing. stem elongation or rosette growth / shoot development (main shoot)). Desenvolvimento das partes vegetativas de utilidade econmica ou de rgos vegetativamente propagados/emborrachamento (nas gramneas) (ing. development of harvestable vegetative plant parts or vegetatively propagated organs / booting (main shoot)). Emergncia das inflorescncias (no caule principal) (ing. inflorescence emergence (main shoot) / heading). Florao (no caule principal) (ing. flowering (main shoot)). Desenvolvimento do fruto (ing. development of fruit). Maturao do fruto e da semente (ing. ripening or maturity of fruit and seed). Senescncia, incio da dormncia (nas plantas lenhosas) (ing. senescence, beginning of dormancy).
Nas plantas anuais a semente no semeada codificada com o nmero 00; O nmero 0 codifica a germinao nas plantas anuais e o abrolhamento nas plantas lenhosas, dois fenmenos biolgicos distintos; Um cdigo mais avanado significa que a planta se encontra num estdio fenolgico mais tardio; A durao de um estdio fenolgico pode ser calculada a partir das datas de dois estdios fenolgicos consecutivos; s plantas aps colheita (ou disseminao das sementes) aplica-se o cdigo 99; O estdio fenolgico avaliado no caule principal nas espcies com mais de um caule (e.g. gramneas); escala da parcela cultivada (ou da populao no caso das plantas no cultivadas), o estdio fenolgico avaliado nos indivduos mais representativos; Um estdio fenolgico s codificado quando atingido por mais de 50% das plantas presentes na parcela cultivada; Pode ser anotada a ocorrncia simultnea de dois estdios fenolgicos (e.g. 16/22).
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Figura 20. Estdios fenolgicos. Cereais e outras gramneas anuais (Meier, 2001)
Figura 19. Estdios fenolgicos. A) Vicia faba faveira. B) Malus domestica macieira (Meier, 2001)
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3. Referncias
Armbruster, W. S., Debevec, E., & Willso, M. (2002). Evolution of syncarpy in angiosperms : theoretical and phylogenetic analyses of the effects of carpel fusion on offspring quantity and quality. Journal of Evolutionary Biology , 15, 657-672. Barkman, J. (1988). New system of plants growth forms and phenological plant types. In M. J. Werger, P. J. van der Aart, H. During, & T. Verhoeven, Plant Form and Vegetation Structure (pp. 9-14). The Hague. Beentje, H. (2012). The Kew Plant Glossary. Richmond: Royal Botanic Gardens, Kew. Bell, A. (2008). Plant Form. An Ilustrated Guide to Flowering Plant Morphology. Portlans: Timber Press. Coutinho, A. X. Atlas de Botnica : para uso dos lyceus (I, II, III e IV classes). Lisboa: Companhia Nacional Editora. Daz Gonzalez, T., Fernandez-Carvajal Alvarez, M., & Fernndez Prieto, J. (2004). Curso de Botnica. Gijn: Ediciones Treaa-Ciencia. Edlund, A., Swanson, R., & Preuss, D. (2004). Pollen and stigma structure and function: the role of diversity in pollination. The Plant Cell , 584-597. Endress, P. (1994). Diversity and Evolutionary Biology of Tropical Flowers. Cambridge: Cambridge University Press. Font Quer, P. (Ed.). (1985). Diccionario de Botnica (9 ed.). Barcelona: Editorial Labor. Ingrouille, M., & Eddie, B. (2006). Plants: Diversity and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Keller, R. (2004). Identification of Tropical Woody Plants in the Absence of Flowers (2 ed.). Basel: Birkhuser Verlag. Meller-Dombois, D., & Ellember, H. (1974). Aims and methods of Vegetation Ecology. New York: Willey & Sons. McNeill, J., Barrie, F., Buck, W., Demoulin, V., Greuter, W., Hawksworth, D., et al. (Edits.). (2012). International Code of Nomenclature for algae, fungi and plants (Melbourne Code) adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia, July 2011. Regnum Vegetabile , 154. Meier, U. (Ed.). (2001). Growth Stages of Mono-and Dicotyledonous Plants. Berlin: Federal Biological Research Centre for Agriulture and Forestry. Prenner, G., Vergara-Silva, F., & Rudall, P. (2009). The key role of morphology in modeling inflorescence architecture. Trends in Plant Science , 14, 302-309. Punt, W., Hoena, P., Blackmore, S., Nilsson, S., & Le Thomas, A. (2007). Glossary of pollen and spore terminology. Review of Palaeobotany and Palynology , 143, 1-81. Raunkir, C. (1934). The Life Forms of Plants and Statistical Plant Geography. Oxford: Oxford University Press. Ronse De Craene, L. (2010). Floral Diagrams: An Aid to Understanding the Flower Morphology and Evolution. Cambridge: Cambridge University Press. Rudal, P. (2007). Anatomy of Flowering Plants. An Introduction to Structure and Development (3 ed.). Cambridge: Cambridge University Press. van Wyk, B., & van Wyk, P. (2006). Field Guide to Trees of Southern Africa. Cape Town: Struik Publishers. Vasconcelos, J. (1969). Noes sobre a Morfologia Externa das Plantas Superiores. Lisboa: Ministrio da Economia, Direco Geral dos Servios Agrcolas. Vasconcelos, M., Greven, M., Winefield, C., Trought, C., & Raw, V. (2009). The flowering process of Vitis vinifera: a review. Am. J. Enol. Vitic. , 60, 411-434.
46
Vozzo, J. (Ed.). (2002). Tropical Tree Seed Manual. Washington, D.C.: U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Southern Research Station. Weberling, F. (1992). Morphology of Flowers and Inflorescences. Cambridge: Cambridge University Press.

2013 1º Vol Morfologia e Função Fasc II

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Carlos Aguiar

Instituto Politcnico de Bragana 2013

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1.2. Angiosprmicas ........................................................................................................... 5 1.2.1. Inflorescncia ....................................................................................................... 5

1.2.1. Flor ..................................................................................................................... 11 1.2.1.1. Ciclo floral .................................................................................................. 11

1.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual ...................................................... 12

1.2.1.3. Receptculo ................................................................................................. 12 1.2.1.4. Filotaxia, merismo e simetria da flor .......................................................... 13

1.2.1.5. Perianto ....................................................................................................... 14

1.2.1.6. Hipanto ........................................................................................................ 20 1.2.1.7. Androceu ..................................................................................................... 20

1.2.1.8. Plen ............................................................................................................ 22 1.2.1.9. Gineceu ....................................................................................................... 22

1.2.3. Semente .............................................................................................................. 37

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1.1.2. Frutificaes e sementes

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Inflorescncias grupadas simples

Umbela Definidas Unpara (= monocsio) Bpara (= dicsio) Multpara (= pleiocsio)

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Umbela de espigas Dicsio composto Monocsio composto Tirso

Subtipos de monocsio composto Cimeiras helicoides

Tipos especializados Ciato

Pseudantos e proliferao tardia

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1.2.1.1. Ciclo floral

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1.2.1.2. Constituio da flor e expresso sexual

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1.2.1.4. Filotaxia, merismo e simetria da flor

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Roscea Simptalas Afunilada Assalveada (= corola hipocrateriforme) Bilabiada

Campanulada Ligulada Personada

Rodada Tubulosa Unilabiada

Urceolada (= corola gomilosa)

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Ptixia, estivao e posio espacial das peas da flor

Convoluta (= convolutosa) Circinada Enrugada Involuta (= involutiva) Revoluta (= revolutiva) Plicada

Muitos autores no distinguem ptixia de estivao.

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Insero e posio em relao s ptalas

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Nmero e concrescncia dos carpelos

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Nectrios florais e osmforos

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Critrios de classificao dos frutos s.l.

Alguns autores designam as infrutescncias por frutos mltiplos.

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Quanto deiscncia Frutos s.l. deiscentes Frutos s.l. indeiscentes

Tipos de frutos s.l.