L'EAU DE MER

MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

RENE

QUINTON

Assistant du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautestudes au Collge de France.

DEUXIME D I T I O N

PARIS
MASSON ET Cie, DITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADMIE DE MDECINE 120, BOULEVARD SAINTGERMAIN, 120

4912

L'EAU DE MER

MILIEU ORGANIQUE

L'EAU DE MER

MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA S R I E ANIMALE

RENE

Q UI NTON

Assistant du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautestudes au Collge de France.

DEUXIME

DIT ION

PARIS
MASSON ET Cie, EDITEURS
LIBRAIRES DE L'ACADMIE DE MDECINE 120, BOULEVARD SAINTGERMAIN, 120

1912

Tous droits de traduction et de reproduction rservs pour tous pays.

PRFACE
DE LA DEUXIME D I T I O N

Cette seconde dition est la reproduction pure et simple de la premire. C'est dire que le Livre III de cet ouvrage n'a pas t mis au courant des travaux nombreux, publis depuis 1904, sur les applications thrapeutiques de l'eau de mer en injections souscutanes.

Paris, mai 1912.

MONSIEUR E.J.
MEMBRE DE

MAREY
L'lNSTITUT PROFESSEUR AU

COLLGE DE FRANCE

PRFACE

La loi de constance marine, objet primordial de ce livre, repose sur les cinq faits suivants : 1 Origine marine des premires cellules animales: 2 Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, chez les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires et quelques chinodermes : 3 Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, chez tous les autres Invertbrs marins ; 4 Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, au moins chez certains Invertbrs d'eau douce et ariens; 5 Maintien du milieu marin originel, comme milieu vital des cellules, chez tous les Vertbrs. Il est clair que si ces faits sont rellement tablis, la loi de constance marine originelle l'est galement, du moins dans ses plus grandes lignes. Pour dterminer la valeur de la conception, la critique devra donc, non pas arguer de notions anciennes ou dogmatiques, mais porter simplement sur chacun de ces cinq faits en particulier.

RSUM GNRAL

LIVRE I
LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE Ce Livre va tablir successivement les deux points suivants : 1 La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers ; 2 A travers la srie zoologique, la vie animale a toujours tendu maintenir les cellules composant chaque organisme dans un milieu marin, en sorte que, sauf quelques exceptions prsentement ngligeables et qui semblent ne se rfrer d'ailleurs qu' des espces infrieures et dchues, tout organisme animal est un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les.conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent. 1 L'origine aquatique de foules les formes animales est d'abord certaine. Les seules espces animales qui respirent selon le mode arien prsentent toutes dans leur embryognie une respiration branchiale primitive (fentes branchiales des Vertbrs ariens, par exemple). De plus, cette origine aquatique est marine. Les formes d'eau douce ne sont jamais que des formes secondaires, doublant simplement, et l, les formes marines, qui, seules, composent l'ossature presque tout entire du rgne animal. C'est ainsi que la disparition de toutes les formes d'eau douce n'entraineraitla disparition, dans la srie zoologique, que de 1 classe, 5 ordres, tandis que celle des formes marines entranerait la disparition totale de 6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres. Ainsi, tous les organismes animaux drivent d'organismes marins. Les cellules primordiales d'o sont drivs ces organismes ancestraux furent donc ncessairement des cellules marines. La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers. 2 La vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus et indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours tendu maintenir les cellules composant ces organismes dans un milieu marin, naturel ou reconstitu. Ceci est d'abord flagrant pour les premiers organismes de la srie animale : SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHOZOAIRES. Chez ces organismes, ouverts anatomiquement, comme on sait, au milieu extrieur, le milieu vital intrieur de l'animal est l'eau de mer ellemme ; celleci pntre l'organisme entier par une multitude de canalicules, assimilables aux capillaires. L'eau de mer ellemme baigne toutes les cellules. Chez les Invertbrs marins plus levs, un phnomne d'une importance de premier ordre se produit. La paroi extrieure de l'animal est permable l'eau et aux sels, en sorte que, par simple osmose, le milieu vital intrieur de l'animal est encore, au point de vue minral, le milieu

XII

RSUM GNRAL,

marin, ce dont tmoigne par ailleurs l'analyse chimique directe. L'hmolymphe, en effet, prsente une composition minrale tout l'ait voisine de celle de l'eau de mer. Chez l'Invertbr d'eau douce, une inversion de la plus haute signification a lieu. L'animal n'est plus permable l'eau ni aux sels. 11 maintient, en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spcifique, et que l'analyse chimique directe montre encore tre un milieu marin. Mme facis chimique marin du milieu vilal de l'Invertbr arien. Enfin, chez les organismes les plus levs de la srie zoologique (Vertbrs), les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux), l'exprience tablit l'identit du milieu vilal des cellules et du milieu marin. A). Trois Chiens sont injects en eau de mer1, le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes de son poids (en 8h4, 8h,40, ll,40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou ngligeables; aucune hmaturie; aucune albuminurie, ou insignifiante ; tous les rflexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est effectu ; les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. B). Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal, si celuici est abandonn luimme), puis aussitt injects d'une quantit d'eau de mer gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. C). Le globule blanc est le tmoin par excellence du milieu vital d'un organisme. D'autre part, sa dlicatesse est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau de mer, au cas o on l'y obtiendrait, serait particulirement dmonstrative. L'exprience est tente sur 8 espces appartenant aux 5 classes de Vertbrs: Poissons, Tanche; Batraciens, Grenouille ; Reptiles, Lzard ; Mammifres, Homme, Lapin, Chien ; Oiseaux, Capucin de Chine, Poule. Une unit de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat est positif. Le globule blanc de toutes les espces exprimentes, soustrait l'organisme et port brusquement dans l'eau de mer, y vit volont. L'analyse chimique directe, confirme cette identit minrale du milieu vital et du milieu marin. Les sels du plasma sanguin sont les sels mmes de l'eau de mer. Ils vont jusqu' se srier entre eux clans les deux cas dans le mme ordre d'importance : 1 Chlore, Sodium; 2 Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre ; 3 Silicium, Carbone, Phosphore, Fluor, Fer, Azote (Ammonium). Bien mieux, l'analyse chimique rvlait dans l'eau de mer, des doses extrmement minimes, la prsence de certains corps non admis dans l'organisme. Or, ces corps y existent, l'tat normal, d'une faon constante, des doses voisines. Ces nouveaux corps, absolument constitutifs des organismes les plus levs, sont: l'Iode, le Brome, le Manganse, le Cuivre, le Plomb, le Zinc, le Lithium, l'Argent, l'Arsenic, le Bore, le Baryum, l'Aluminium. Ils font passer le nombre des corps organiques, de 12 ou 15, actuellement reconnus, 26. Cinq autres sont prvus.

1. Eau de mer ramene l'isolonie.

RSUM GNRAL.

XIII

Enfin, loin que cette composition marine du milieu vital, chez le Vertbr suprieur, rsulte des aliments naturels ingrs, l'analyse des aliments fondamentaux (aliments vgtaux), lesquels sont extraordinairement pauvres en soude, montre au contraire que cette composition marine est ralise en dpit de l'alimentation. 11 y a pour ainsi dire maintien actif. De tout ce travail, une loi nouvelle semblerait rsulter : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a maintenu, travers toute la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans un milieu marin . En ralit, cette loi ainsi exprime serait inexacte. Quelques organismes infrieurs (SPONGIAIRES et HYDROZOAIRES d'eau douce, ouverts anatomiquement au milieu ambiant; Anodonta cygnea, Moule d'eau douce, ouverte osmotiquement) n'ont plus pour milieu vital de leurs cellules que le milieu d'eau douce. Le maintien n'est donc pas absolu, d'une extrmit l'autre de la srie volutive. Mais ces organismes infrieurs semblent en mme temps des organismes dchus. D'autre part, la loi de constance marine n'est pas une loi isole, mais un fragment d'une loi de constance plus gnrale (voir plus loin) dont elle doit revtir l'expression. Sa vritable formule, en dfinitive, semble tre : La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a tendu maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, les cellules composant chaque organisme dans un milieu marin. Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les organismes, mais ceux o ce maintien n'a pas t effectu ont subi une dchance vitale. Faisons abstraction pour l'instant de ces quelques organismes milieu vital marin non maintenu. Un organisme, si haut que soit le rang qu'il occupe dans l'chelle animale, apparat dsormais comme un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.

LIVRE II
LOI GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE

La loi de constance marine n'est pas une loi isole. En face du refroidissement du globe, la vie animale, apparue l'tat de cellule par une temprature dtermine, a tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet, cette temprature des origines (loi de constance thermique). En face de la concentration progressive des ocans, la vie animale, apparue l'tat de cellule dans des mers d'une concentration saline dtermine, a tendu maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, cette concentration des origines (loi de constance osmotique ou saline). Constance marine originelle constance thermique originelle, constance osmotique originelle, on se trouve nettement en prsence d'une loi de constance gnrale dont ces trois lois partielles ne sont sans doute que les premiers fragments, loi gnrale qui semble pouvoir se formuler : En face des variations de tout ordre que peuvent subir au cours des ges les diffrents habitats, la vie animale, apparue sur le

XIV

RSUM GNRAL.

Globe l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques dtermines, tend maintenir travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines (loi gnrale de constance originelle). Une nouvelle loi partielle (loi de constance lumineuse) est dj probable.

LIVRE III
L'EAU DE MER EN THRAPEUTIQUE La conception nouvelle de l'organisme qui rsulte du Livre I (l'organisme. colonie de cellules marines) ne peut manquer d'entrainer, au moins t it r e d'essai, des applications thrapeutiques. La thrapeutique marine a l'ait d'ailleurs ses preuves sculaires. Les eaux de SaliesdeBarn, SalinsMoutiers, Balaruc, Bourbonne, Nauheim, Niederbronn, Wiesbaden, etc., se minralisent dans des bancs de sel d'origine ocanique : leur action est au premier chef marine. Les cures obtenues sur le littoral luimme ne se comptent plus. Un traitement marin plus direct s'imposait donc. Il a t tent dans quelques affections. L'eau de mer tait injecte l'isotonie par la voie intraveineuse ou simplement souscutane. Les bnfices obtenus ont t flagrants. L'eau de mer s'accuse comme un adjuvant ou un modificateur d'une rare puissance. Ses effets rclament une tude mthodique et dtaille.

L'EAU DE MER MILIEU

ORGANIQUE
LIVRE I LOI DE CONSTANCE

MARINE ORIGINELLE

PREMIRE PARTIE ORIGINE

PREMIRES CELLULES ANIMALES

MARINE DES

CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Rsum du Chapitre. L'origine aquatique de tous les organismesanimaux rsulte : 1 du fait que tout organisme animal tire son origine d'une cellule et que toute cellule est un lment ncessairement aquatique ; 2 du fait que, aprs le stade cellulaire, les premiers stades par les quels passent les embryons typiques de tous les groupes animaux sont. des stades nettement aquatiques (ces deux premires dmonstrations, ngligeables volont) : 3 de l'tude raisonne des diffrents modes respiratoires. On observe dans la srie animale quatre modes respiratoires : les modes cellulaires, tgumentaire, branchial et trachen. Les trois premiers sont des modes fondamentalement aquatiques ; ils ne peuvent s'exercer que dans un milieu d'eau ou dans des conditions d'humidit en tenant lieu. Le quatrime mode seul (mode trachen) est rellement arien. Or, tous les groupes animaux, sauf trois, ne respirent que selon l'un ou l'autre des trois premiers modes, tant l'ge adulte qu' toutes les phases du dveloppement. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique. Trois seuls groupes (ARTHROPODES, PERIPATIDES, CORDES) offrent des reprsentants rellement ariens, mode respiratoire trachen. Mais : 1 ARTHROPODES, CORDES : A. Les classes ariennes de ces deux groupes sont seulement des classes leves (Arachnides, Myriapodes, Insectes, pour les ARTHROPODES; Reptiles., Mammifres, Oiseaux, pour les CORDES); les classes infrieures, celles qui tmoignent le plus exactement, par consquent, de la souche originelle, sont aquatiques et d'origine aquatique, respirant tous les stades du dveloppement selon le mode aquatique (Pantopodes,

I. 1. ORIGINE AQUATIQUE.

Mrostomacs, pour les ARTHROPODES; Leptocardes, Tuniciers, pour les CORDES); B. Le mode trachen des classes ariennes est un mode respiratoire simplement secondaire ; sous ce mode apparat invariablement un mode branchial antrieur. Ainsi, chez les ARTHROPODES, le poumon des Arachnides n*est que la branchie du Mrostomac lgrement diffrencie ; les premiers Myriapodes et les premiers Insectes, presque dpourvus encore d'appareil trachen, possdent par contre un appareil branchial, parfaitement dvelopp, homologue de l'appareil branchial des vritables Arthropodes aquatiques. Chez les CORDES, les Batraciens passent par une phase larvaire, libre, aquatique, branchiale, laquelle succde seulement le mode respiratoire trachen ; les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifres passent enfin par la mme phase aquatique, embryonnaire, quatre ou cinq paires de branchies, ces branchies d'abord espaces et nues, comme chez les Poissons les plus primitifs (Cyclostomes), se rapprochant ensuite et se recouvrant d'un opercule, comme chez les Poissons suprieurs (Tlostens). 2 PERIPATIDES : Les PERIPATIDES, qui forment un groupe lgrement aberrant, respirent, chez leur forme primitive (Peripalus), selon deux modes, l'un branchial, l'autre trachen. Ce dernier mode affirme d'ailleurs sa rcence par sa disposition encore irrgulire chez Peripatus Edwardsi. L'appareil branchial, au contraire, prsente les caractres primitifs; il est rgulirement dvelopp, tabli sur le mme plan que celui des ARTHROPODES, auxquels ce groupe a t longtemps joint, et tmoigne, par consquent, d'une vie ancestrale aquatique. Origine, donc, de tous les organismes animaux : aquatique.

La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant en dfinitive deux: habitat aquatique, habitat arien. Toutes les espces animales se rpartissent entre quatre grands habitats: 4 Les eaux : mers et eaux douces ; 2 Les milieux organiques (tissus d'animaux, dans lesquels un grand nombre d'tres vivent en parasites) ; 3 Les vases, terres, sables et tous lieux humides ; 4 La surface des terres proprement dite. Le premier de ces habitats est par excellence aquatique. Le deuxime est galement aquatique, les tissus organiques renfermant de 70 80 pour 400 d'eau. Le troisime doit tre considr encore comme aquatique, les animaux qui le prsentent ne vivant qu' la faveur de l'humidit de ces diffrents milieux, et tant incapables, ainsi qu'on le verra, d'une vie rellement arienne; seul, le dernier habitat est arien, en sorte que, des

PRELIMINAIRES.

quatre habitats prcdents, trois en dfinitive sont aquatiques ; un seul, le dernier, arien. Ncessit de dmontrer l'origine aquatique des organismes aquatiques euxmmes. Il pourrait sembler que, pour tablir l'origine aquatique des organismes animaux, l'origine aquatique des organismes ariens seuls ft dmontrer. Il n'en est rien. Un animal parfaitement aquatique, en effet, peut prsenter une origine parfaitement arienne. Un grand nombre d'Invertbrs, de Vertbrs, sont dans ce cas : Insectes aquatiques, Tortue marine, Baleine, Phoque, Dauphin, etc. L'origine arienne de ces organismes aquatiques n'est pas douteuse : 1 dans certains cas, leurs murs ; 2 dans tous les cas, leur mode respiratoire ne laissent aucun doute ce sujet.
1 Les tres, dans la srie animale, s'efforant toujours, comme on sait, de venir se reproduire leur lieu d'origine, on voit la Tortue marine retourner terre pour y pondre, le Phoque pour y mettre bas et allaiter ses petits. 2 Les animaux aquatiques, de ligne purement aquatique, ne respirent jamais l'air en nature, avec lequel ils ne se sont jamais trouvs en contact ; ils l'empruntent l'eau o ils le trouvent dissous, et le font passer sous cet tat dans leurs tissus. La Tortue marine, la Baleine, le Phoque, le Dauphin, au contraire, sont tenus de remonter la surface de l'lment o ils vivent, afin de respirer l'air en nature : ils l'engloutissent comme tous les Vertbrs ariens dans un appareil creux, bant dans l'organisme, et o leur sang s'oxygne son contact. Les larves aquatiques d'Insectes respirent suivant un mode semblable, au contact de l'air luimme rpandu dans la cavit des traches. La larve, bien qu'aquatique, s'alimente en air dans le milieu atmosphrique ; des dispositions spciales permettent quelquesunes de capturer cet air sans quitter le milieu o elles vivent ; Erystalis tenax dispose d'une sorte de trompe rtractile, longue de six fois la valeur du corps et portant son extrmit les ouvertures des traches; chez Nepa Ranatra, deux longues demigouttires, partant d'un orifice trachen et formant tube par leur runion, s'lvent volont audessus du corps de l'animal ; d'autres larves, mieux adaptes encore la vie aquatique, sont munies de tout un systme de ramifications trachennes, trs fines et formant touffes, l'intrieur desquelles l'air, dissous dans l'eau, dialyse : mais, l encore, le mode respiratoire demeure parfaitement arien; l'air se rpand en nature dans la cavit des traches; c'est sous cette forme seule qu'il est en dfinitive respir ; en aucun cas l'Insecte, non plus que la Tortue, la Baleine, le Phoque ou le Dauphin, ne cesse de respirer l'air, l'tat de gaz, dans un appareil creux, spcial, caractristique du mode de vie arien.

On voit l'insuffisance qu'il y aurait n'tablir l'origine aquatique que des organismes ariens seuls. L'origine aquatique des organismes aquatiques euxmmes est dmontrer.

I. 1. ORIGINE AQUATIQUE.

Trois dmonstrations peuvent tre donnes de l'origine aquatique de tous les organismes animaux. Nous serons bref sur les deux premires, la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop thorique. La troisime, effectue en particulier pour chaque groupe animal^ comportera une pleine valeur.

PREMIRE

DMONSTRATION DE ORGANISMES ANIMAUX

L'ORIGINE AQUATIQUE DE

TOUS

LES

L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique.

L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule. Ceci rsulterait d'abord a priori du fait qu'un organisme animal, quel qu'il soit, se rduit un groupement de cellules. La cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure tout groupement d'units, la cellule est ncessairement l'lment ancestral de tout organisme animal. Au reste, l'embryognie montre d'une faon prcise que tout organisme animal tire encore aujourd'hui son origine d'une cellule primordiale : l'ovule fcond. Tout ovule fcond se segmente ; d'une, devient deux cellules, puis quatre^ puis huit, etc. ; les cellules en se multipliant se diffrencient peu peu, constituent d'abord les premiers feuillets, puis les diffrents groupements cellulaires inclus dans ces feuillets ; on peut suivre, comme on sait, de la fcondation de l'ovule l'achvement de l'organisme, ces multiplications et ces diffrenciations cellulaires ; les ouvrages d'embryognie traitent de cette matire, sur laquelle il serait oiseux d'insister; le processus est donc flagrant, par lequel une simple cellule prolifrant et se diffrenciant parvient constituer un organisme adulte dans toute sa complexit. Aujourd'hui encore, en dehors de toute thorie, un organisme est un driv peu peu accru et diffrenci d'une simple cellule primitive. Gomme il ne peut tre douteux que l'embryognie, dans ce cas particulier, ne tmoigne de la phylognie, il en rsulte qu'on doit considrer tout organisme comme drivant, d'une faon ou d'une autre, d'une cellule primordiale. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. Le protoplasma exigeant, pour jouir de ses proprits vitales, une

PREMIRE ET DEUXIME DEMONSTRATIONS.

proportion considrable d'eau (75 pour 100 environ), tout habitat non aquatique est impossible une masse aussi minime que la cellule, dont l'eau de constitution. dans un milieu sec, serait surlechamp vaporise. Le moyen de dfense d'une cellule dans un milieu sec est de s'enkyster, c'estdire de se scrter une ou plusieurs couches de substances impermables (chitine, cellulose, etc.) l'abri desquelles elle attend l'tat de vie latente le retour de l'humidit. La condition aquatique est essentielle la cellule, et, par ce fait, l'origine de la vie animale est ncessairement aquatique.

DEUXIME

DMONSTRATION ORGANISMES

DE

L'ORIGINE AQUATIQUE DE

TOUS

LES

ANIMAUX

Aprs le stade cellulaire, les premiers stades par lesquels ont d passer ancestrale ment tous les organismes animaux sont des stades nettement aquatiques.

On vient d'tablir que l'lment ancestral de tout organisme tait une cellule. On peut aller plus loin. L'embryognie permet de reconstituer les premiers stades qui ont d succder sur le globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes semblent tre communment passs. Quels sont ces premiers stades ? 11 faut savoir d'abord que tous les organismes ne les prsentent plus aujourd'hui dans leur embryognie, par suite d'un perfectionnement du mode reproducteur qui, chez les organismes levs, a dfigur le dveloppement; mais, dans tous les groupes, certains reprsentants, mode reproducteur primitif, les possdent encore, et ceuxci peuvent tmoigner pour le groupe entier. Dans un mme groupe animal, en effet, tous les organismes, si voisine que puisse tre leur constitution adulte, si vidente que soit par consquent leur communaut d'origine, ne montrent pas une embryognie identique, surtout dans les premires divisions cellulaires de l'ovule. Gela tient une raison trs simple. C'est que certains ovules (ceux rpondant au type primitif, qu'on rencontre chez les groupes les plus infrieurs du rgne animal et les classes les plus infrieures des autres groupes) possdent une rserve nutritive faible., tandis que d'autres (rpondant un perfectionnement du mode reproducteur, et qu'on rencontre seulement, en rgle gnrale, chez les classes

I. I, ORIGINE AQUATIQUE.

Les plus leves d'un groupe) possdent une rserve nutritive abondante, qui, par sa prsence, dfigure le dveloppement. Un ovule pauvre en matire nutritive, en effet, par cela mme qu'il est de petite taille, peut se segmenter tout entier, dans la division cellulaire qui suit la fcondation. Au contraire, un ovule charg de matire nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimension parfois considrable, ne peut que se segmenter sur une de ses parties ; la division de l'ovule, au lieu d'tre totale, n'intresse plus qu'un de ses fragments ; au lieu d'tre libre et rgulire, elle est comme aplatie sur la masse nutritive. En outre, les conditions de vie des deux embryons sont diffrentes : l'embryon d'un ovule pauvre en matire nutritive a rapidement puis ses rserves ; il doit trouver luimme sa nourriture l'extrieur, disposer dans ce but de moyens d'action comparables ceux d'un organisme adulte, rappeler par consquent d'une faon particulire les organismes adultes, ancestraux, par lesquels il est autrefois pass ; la nourriture lui tant mesure, son dveloppement ne peut tre qu'assez lent, d'o suit qu'il doit montrer spcialement une srie plus nombreuse.de formes transitoires; l'embryon d'un ovule riche en matire nutritive, au contraire, vit sur ses rserves en parasite, sous des formes par consquent modifies comme dans tous les cas de parasitisme ; la prsence constante de nourriture rend inutile la formation des diffrents organes fonctionnels, locomoteurs, etc., ncessaires tout l'heure la vie de l'embryon libre ; elle permet, d'autre part, une rapidit plus grande de dveloppement; d'o rsulte en dfinitive que, dans ce genre de dveloppement, les stades embryonnaires typiques sont non seulement dforms, mais. encore en partie sauts. C'est ainsi que des organismes trs voisins d'un mme groupe animal peuvent prsenter des embryognies entirement diffrentes, du moins clans, leur dbut : les unes, de type primitif o l'embryon passe, peu peu, l'tat de vie libre par une srie de formes remarquablement instructives; les autres, de type secondaire, o l'embryon, dform d'abord, puis nourri par ses rserves ovulaires, ne prsente qu'un dveloppement fauss et abrg. On nomme les premiers de ces dveloppements des dveloppements directs ou dilats ; [les seconds, des dveloppements indirects ou condenss. Il est bien vident que seuls les premiers tmoignent des stades ancestraux les plus primitifs

DEUXIME DMONSTRATION.

par lesquels le groupe animal est pass ; les seconds ne sont pas mme consulter ce sujet. Or, si on tudie les dveloppements "embryonnaires dilats de tous les groupes animaux, un fait frappe de suite. C'est que, dans leur dbut, ces dveloppements sont tous identiques. Aussitt fcond, tout ovule de type primitif, quelque groupe qu'il appartienne, se segmente ; d'une, devient deux cellules, puis quatre, puis huit, puis seize, etc. : se multiplie ainsi d'abord jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, compose d'un nombre encore restreint de cellules : cette sphre, on donne le nom de monde ; la sphre se distend, devient creuse, toutes les cellules qui la constituent se portent sa priphrie : on la nomme alors blaslule; elle se dprime ce moment sur un de ses points, comme un ballon qui se dgonflerait; la dpression se prononce, envahissant la sphre tout entire, qui prend bientt ainsi la forme d'une cloche; cette cloche, forme de deux couches de cellules appliques l'une sur l'autre, est ce qu'on nomme la gastrula. Tous les groupes animaux, dans leurs dveloppements dilats, passent invariablement par ces trois stades typiques. Chez les SPONGIAIRES et les HYDROZOATRES, l'uf, trs pauvre en matire nutritive, se segmente, aussitt fcond, devient monde (sphre pleine), devient blastide (sphre creuse) : ce moment, l'embryon, peine constitu de quelques cellules, mais ses rserves nutritives se trouvant ds lors puises, est jet sous cette forme dans l'eau de mer environnante, o il doit se comporter en animal parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se dplace la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires sa vie et sa croissance, grandit, se mtamorphose et parfait son volution, diffrente pour chacun des groupes. Les SCYPHOZOAIRES, les CHINODERMES, les PLATHELMINTHES, les ENTEROPNEUSTES, les CORDES {A?nphioxus) passent galement par les trois stades successifs : morule, blastule, gastrule, et mnent la vie libre sous ce dernier tat. A ce moment, l'embryon, ses matires nutritives se trouvant puises, se recouvre de cils vibratiles, rompt ses membranes ovulaires, nage, se nourrit et achve de se dvelopper, toujours l'tat libre, dans l'eau qui l'environne. Les TROCHOZOAIRES et les DIPLOCORDES passent, comme tous les prcdents, par les trois tats : morulaire, blastulaire, seulement que, chez eux, gastrulaire ; il faut noter

10

I. I. ORIGINE AQUATIQUE.

ce dernier est lgrement dpass au moment o l'embryon rompt ses membranes ovulaires et est abandonn la vie libre ; la cavit gastrulaire, qui est la cavit digestive, s'est mise en communication avec l'extrieur par une seconde ouverture qui sera l'anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires cerclent l'embryon, nomm alors trochopliore. Enfin, les CHETOGNATHES montrent, comme toujours, les trois stades typiques : morule, blastule, gastrule ; mais, tant donne la grande simplicit d'organisation du CHETOGNATHE adulte, l'embryon trouve assez de matire nutritive dans l'ovule pour y achever presque entirement son dveloppement l'abri des membranes ovulaires, avant de commencer par consquent son existence libre. Seuls de tous les Mtazoaires, les ARTHROPODES1 ne prsentent pas de dveloppements dilats. Leur uf, trop gros, toujours pourvu d'une abondante matire nutritive, est incapable de se segmenter dans sa totalit ; une partie de l'ovule subit seule la premire division cellulaire ; une altration profonde du dveloppement en rsulte, et l'embryon n'est mis en libert que tardivement, quand il a puis sa rserve nutritive et qu'il prsente dj une organisation leve. Mais, fait de la plus haute signification, quelques ARTHROPODES trs infrieurs (Cetochilus, Mon), dont l'ovule est moins riche en matire nutritive, subissent la segmentation totale ; ils montrent alors ces deux phases modulaire et blastula ire dont nous venons de trouver sans exception des exemples dans tous les groupes des Mtazoaires. Il est ainsi permis de supposer que les ARTHROPODES primitifs, avant le perfectionnement actuel de leur mode reproducteur, devaient possder un dveloppement ne diffrant pas de celui des autres groupes animaux. On voit donc, avec une sorte de constance tout fait remarquable, la srie animale, si tonnamment diverse cependant, prsenter d'une faon typique, dans toute son tendue, des formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, ds la phase blastula ire, peuvent se comporter comme des organismes adultes (chez les SPONGIAIRES et les HYDROZOAIRES), tenues qu'elles

1. Nous ngligeons ici les trois groupes lgrement aberrants : IWYZOSTOMIDES, ACANTHOCEPHALES, PEIUPATIDES. Quant aux NEMATHELMINTHES, l'embryognie de leurs reprsentants typiques (Pr nmatodes) est inconnue.

DEUXIME DMONSTRATION.

.ont de pourvoir ellesmmes leur nutrition et leur respiration Il semble donc raisonnable de supposer que ces formes, aujourd'hui simplement transitoires, ont vcu d'une vie fixe, adulte, une poque ancienne du monde o elles reprsentaient le plus haut degr de complication organique. Elles doivent tre les premiers stades qui ont succd sur le globe au stade cellulaire. De ces formes, se diffrenciant peu peu dans des sens divers, sont issus, sans doute, les diffrents groupes animaux, ainsi qu'en font foi, sembletil, les phases constantes qu'ils prsentent au bas de leur embryognie. Or, la blastule,\agastrulesont des formes essentiellement aquatiques, munies d'organes aquatiques (cils vibratiles), dpourvues de tout organe arien, ne pouvant vivre, d'ailleurs, du fait de leur masse infime (quelques cellules), en dehors d'un milieu d'eau. Au reste, cette thorie gnrale de descendance est inutile. Il suffit de considrer, pour le sujet qui nous occupe, chaque .groupe en particulier. Nous avons vu les SPONGIAIRES et les HYDROZOAIRES avoir pour premire forme embryonnaire libre la blastule; les SCYPHOZOAIRES, les CHINODERMES, les PLATHELMINTHES, les ENTEROPNEUSTES, les CORDES, lagastrule; les TROCHOZOAIRES, les DIPLOCORDES, la trochophore : toutes, formes aquatiques. La premire forme embryonnaire libre du CHETOGNATHE est aquatique. La premire forme embryonnaire libre de I ARTHROPODE, le Nauplius, est aquatique. Si l'on admet que ces premires formes embryonnaires libres tmoignent, pour chaque groupe, d'une forme ancestrale par laquelle chaque groupe est pass, comme toutes ces formes sont aquatiques, l'origine aquatique de tous les groupes animaux en rsulte. Mais, comme il a t dit plus haut, ces deux premires dmonstrations de l'origine aquatique de tous les organismes animaux peuvent paratre, l'une d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop thorique. Nous allons aborder la troisime, laquelle on pourra se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre faisant partie d'un groupe, va s'y trouver tablie en particulier, par l'examen du mode respiratoire considr tous les stades du dveloppement.

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I.

7. ORIGINE AQUATIQUE.

TROISIME

DMONSTRATION

DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS

LES

ORGANISMES ANIMAUX Dmonstration fonde sur l'examen du mode respiratoire de tous les les stades du dveloppement. organismes animaux

tous

Des quatre modes respiratoires que prsente la srie animale, trois modes (modes cellulaire, tgumentaire, branchial) correspondent une vie fondamentalement aquatique; un seul (mode trachen) la vie arienne. La vie animale offre quatre modes respiratoires : les modes cellulaires, tgumentaire, branchial et trachen. Le mode cellulaire est celui dans lequel l'tre, compos d'une seule cellule (PROTOZOAIRES), puise l'oxygne dissous dans l'eau o cette cellule vit ncessairement. Le mode tgumentaire, celui o l'tre, dpourvu d'appareil respiratoire diffrenci, s'approvisionne d'oxygne par toute la surface de son tgument, cet oxygne dialysant ensuite travers l'organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes. Le mode branchial, celui o l'tre, pourvu d'un appareil respiratoire diffrenci, opre les changes gazeux sur une partie localise de son tgument, la surface respiratoire se trouvant sur ce point augmente artificiellement par un nombre plus ou moins considrable de fins replis, flottant dans une eau constamment renouvele. On pourrait nommer ces trois modes les modes respiratoires pleins, par opposition au quatrime : Le mode trachen ou creux, celui o l'appareil respiratoire creuse dans l'animal une cavit presque rigide, trangre en quelque sorte l'organisme et dans laquelle les liquides intrieurs, l'abri d'une dessiccation rapide, s'oxygnent au contact de l'air luimme, remplissant cette cavit. Or : 4 Le premier mode (mode cellulaire) n'est possible que dans l'eau ou dans des conditions d'humidit en tenant lieu. Dans tout autre milieu, la cellule, immdiatement dessche, cesserait d'tre propre aux changes vitaux. 2 Le deuxime mode (mode tgumentaire) n'est possible que dans des conditions analogues. Il n'est ralisable qu'autant que l'animal qui le prsente offre : 1 une surface tgumentaire considrable par rapport sa masse; 2 une permabilit du tgument permettant les changes gazeux. En dehors de ces conditions, la surface qui effectue les changes respiratoires serait ou trop rduite, ou insuffisamment permable pour subvenir aux besoins d'oxygne des tissus. C'est ainsi que tous les animaux dous de ce mode respiratoire sont toujours d'une masse rduite et d'une superficie considrable par rapport cette masse (Ver de terre, par exemple). Or, tendue du tgument et permabilit sont deux conditions imposant l'animal un milieu aquatique ou fortement hygromtrique. Tout milieu sec entranerait en effet une dessiccation rapide, et par consquent la mort.
Sans doute, une respiration arienne est possible aux animaux de ce groupe, mais autant que leur tgument reste humide, c'estdire propre la dialyse gazeuse, et. quils ne quittent point par consquent les lieux frais (vases, sables, terres dtrempes, etc.), qui continuent leur procurer des conditions de vie en ralit aquatiques. C'est ainsi que la vie arienne du Ver de terre est simplement apparente : la scheresse le tue rapidement, tandis qu'il vit indfiniment dans l'eau ellemme, o on peut le maintenir exprimentalement des mois entiers (EDMOND PERRIER).

3 Le troisime mode (mode branchial) n'est possible galement que dans un milieu d'eau, hors duquel tous les minces replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s'accolent d'abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respiratoire, se desschent rapidement enfin au contact de l'air, devenant impropres la dialyse gazeuse. Quelques organismes mode respiratoire branchial vivent, il est vrai, comme dans le cas prcdent, d'une vie apparente arienne. Un certain nombre de Crabes (Crabes terrestres), de Crustacs Isopodes, de Mollusques Gastropodes, de Poissons, sont dans ce cas. C'est qu'alors un artifice protge la branchie contre le desschement. Jamais celleci ne cesse de fonctionner dans le milieu humide ou mme aquatique qui lui est indispensable; certains Crabes vont jusqu' porter avec eux dans leur cavit branchiale une provision d'eau qu'ils agitent constamment afin de l'arer, et dans laquelle continuent nager les minces replis branchiaux. Ces exceptions n'en sont donc pas. (Voir EDMOND PERRIER, Trait de Zoologie, p. 313.) Tout organisme mode respiratoire cellulaire, tgumentaire ou branchial, c'estdire mode respiratoire plein, est donc en dfinitive un organisme vie ncessairement et fondamentalement aquatique.

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I ORIGINE AQUATIQUE.

Le quatrime mode respiratoire seul {creux ou trachen) correspond la vie arienne, supporte et ncessite la fois un milieu arien. Principe de la dmonstration. Il suffira donc d'examiner le mode respiratoire d'un organisme tous les stades de son dveloppement pour dcider de ses modes de vie actuels et ancestraux. Tout organisme, dpourvu ces diffrents stades d'appareil respiratoire creux ou trachen, s'accusera de vie et de ligne tout entire aquatique. Tout organisme, pourvu au contraire d'un tel appareil, un stade quelconque de son dveloppement (ou du dveloppement du groupe auquel il appartient), s'accusera comme ayant men une poque de sa vie volutive une existence rellement arienne, et l'origine aquatique de cet organisme restera dmontrer, audessous de cette poque. Mthode. Nous allons examiner tour tour les diffrents groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d'abord sur leur mode respiratoire l'ge adulte. De ce mode respiratoire, nous pourrons conclure le plus souvent a priori l'habitat, qui sera vrifi surlechamp. De deux choses l'une : 1 Ou le mode respiratoire adulte et l'habitat seront aquatiques. 11 restera dmontrer que l'origine est galement aquatique. On interrogera dans ce cas l'embryognie du groupe animal, en choisissant naturellement les embryognies dilates. 2 Ou le mode respiratoire adulte, ou simplement l'habitat, ne seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera dmontre alors soit par le modo respiratoire luimme, demeur aquatique, soit par l'origine aquatique des formes originelles du groupe, soit par l'embryognie, caractres aquatiques, des organismes ariens euxmmes. Classification employe. La classification employe sera : 4 Pour les PROTOZOAIRES, celle du dernier ouvrage classique franais paru sur ce groupe animal : DELAGE et HEROUARD, 1896, Trait de Zoologie concrte. 2 Pour tout le reste (sauf quelques trs lgres modifications toujours raisonnes et justifies), celle galement du dernier ouvrage classique franais : L. ROULE, 1898, Anatomie compare des animaux base sur l'embryologie.

TROISIME DMONSTRATION. PROTOZOAIRES.

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Pour la rigueur de la dmonstration, nous lverons la dignit de groupe animal certains sousgroupes dont la classification est encore douteuse, tels que MYZOSTOMIDES, ACANTHOCEPHALES, PHOROXIDIENS (DIPLOCORDES). Le terme groupe s'appliquera ainsi seulement aux ensembles de formes prsentant entre elles des rapports de parent anatomique et embryognique suffisamment troits pour qu'ils autorisent conclure une origine unique de toutes ces formes. Le rgne animal comprend de la sorte vingt groupes : Parmi les Protozoaires. 1. RHIZOPODES. SPONGIAIRES. 7. HYDROZOAIRES. --

2. SPOROZOAIRES. 3. FLAGELLES. A. INFUSOIRES. Parmi les

Msozoaires. 5. MESOZOAIRES. Parmi les Mtazoaires. 6.

8. SCYPHOZOAIRES. 9. ECHINODERSIES. 10. PLATHELMLNTHES. 11. MYZOSTOMIDES. 12. ACANTHOCEPHALES. 13. XEMATHELMINTHES. 14. TROCHOZOAIRES. 15. CHETOGNATHES. 1C. ARTHROPODES. 17. PERIPATIDES.
18. DlPLOCORDS.

19. HEMICORDES. 20. CORDES.

Dmonstration.
PREMIER DEGRE D'ORGANISATION. PROTOZOAIRES Quatre groupes: RHIZOPODES, SPOROZOAIRES, FLAGELLES, INFUSOIRES.

TOUS, animaux unicellulaires. Mode respiratoire : cellulaire. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers et eaux douces principalementQuelques rares espces (Amphizonella violuceo) clans la vase ou.

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

la terre humide. Un assez grand nombre parasites de Vertbrs ou d'Invertbrs (tube digestif et tissus, les tissus organiques contenant 70 ou 80 pour 100 d'eau). Origine : aquatique, tout Protozoaire drivant soit d'une cellule semblable luimme (fissiparit, gemmiparit), soit seulement d'un fragment de cellule (sporulation).
On range parmi les Protozoaires des animaux pluricellulaires, mais forms simplement du groupement de la mme cellule, toutes ces cellules restant indiffrencies. Chaque cellule conservant dans ce groupement son mode de vie propre, comme une cellule isole, les lignes prcdentes valent pour ces colonies. DEUXIEME DEGRE D'ORGANISATION. MS0Z0ARES

Degr d'organisation transitoire entre le Protozoaire, compos d'une seule cellule, et le Mtazoaire, chez qui l'ge adulte les cellules seront toujours groupes en trois feuillets distincts : ectoderme, endoderme, msoderme. Les Msozoaires sont les tres ralisant l'ge adulte le stade deux feuillets (ectoderme, endoderme) par lequel passent tous les embryons des Mtazoaires. Animaux pluricellulaires, mais composs d'un nombre trs restreint de cellules. Aucun organe diffrenci. Mode respiratoire : tgumentaire. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. RHOMBIFERES OU DICYEMIDES, parasites des organes excrteurs des Mollusques Cphalopodes (Seiche, Poulpe) ; ORTHOXECTIDES, parasites des tissus ou de la cavit gnrale de Turbellaris {Leptoplana tremellaris, Lineus gesserensis, Nmertes lacteus) ou d'chinodermes Ophiurides (Atnphiura, Ophiocoma). Origine : aquatique, ressortant de : absence d'un mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire aux diffrents stades du dveloppement.
Schma du dveloppement. Cellule primordiale fconde, se multipliant jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, morula, qui se faonne ensuite, le stade adulte dpassant peine ce stade morulaire. TROISIEME DEGRE D'ORGANISATION. MTAZOAIRES

Organismes composs de cellules disposes toujours en trois feuillets distincts : ectoderme, endoderme, msoderme (externe, interne, moyen).

TROISIME'DMONSTRATION. HYDROZOAIRES.

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1er GROUPE. Spongiaires1. Les plus simples des Mtazoaires. Aucun appareil physiologique. Mode respiratoire : tgumentaire (ectodermique et endodermique), la respiration des cellules s'effectuant aux dpens de l'oxygne dissous dans l'eau qui baigne extrieurement et intrieurement l'animal entier. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers et eaux douces. Origine : aquatique, ressortant de : 1 absence d'un mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades du dveloppement ; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un dveloppement dilat. Des cellules msodermiques se diffrencient en cellules sexues. Les cellules mles, mres les premires, quittent les tissus, nagent dans l'eau extrieure et vont fconder les ovules qui arrivent maturit dans le msoderme d'autres ponges. Ovule toujours pauvre en matire nutritive, dveloppements toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. L'embryon, ce moment, compos de quelques cellules, rompt le tissu maternel, tombe dans les canaux intrieurs de l'ponge, se recouvre aussitt de cils vibratiles, s'il en est dpourvu encore, et, port dans l'eau environnante, il y nage, s'alimente, grandit, puis se fixe et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

2e GROUPE. Hydrozoaires2. Infriorit organique voisine de celle des SPONGIAIRES. Une cavit gastrique. Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine, observations identiques celles du groupe prcdent.
Fcondation et schma des dveloppements dilats. Les lments reproducteurs mles et femelles, drivs de l'ectoderme ou de l'endoderme, sont verss dans l'eau environnante. Les clments mles y nagent la rencontre des lments femelles, le plus souvent pauvres en matire nutritive. Dveloppements presque toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles, nage, vit d'une vie propre, s'alimente, grandit, se fixe ou non, et achve son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

1. ponges. 2. Hydres, Mduses, etc.

QUINTON.

18

. ORIGINE AQUATIQUE.

3e GROUPE. Scyphozoaires1. Organisation gnrale trs voisine de celle des HYDROZOAIRES. Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine, observations identiques celles des deux groupes prcdents. Fcondation et schma des dveloppements dilats. Les lments reproducteurs, issus du insoderme (ou de l'endoderme ?) tombent dans la cavit gastrique, qui n'est qu'une poche d'eau de mer, communiquant par un large orifice avec l'extrieur. Les spermatozodes quittent cette poche en nageant; les ovules y demeurent au contraire, y sont fconds et y accomplissent leur segmentation. Dveloppements gnralement condenss. Dans les dveloppements dilats, phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, dont l'ectoderme se recouvre de cils vibratiles et donne en mme temps naissance l'bauche du msoderme. La larve tournoie l'aide de ses cils dans la poche marine maternelle, gagne bientt l'extrieur, s'y alimente et parfait son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

4e GROUPE. chinodermes2. Appareils physiologiques diffrencis pour la premire fois. Une cavit gnrale ou clome, creuse dans le feuillet moyen. Modes respiratoires : cellulaire et tgumentaire, branchial, dans quelques cas. Cellulaire : les cavits msodermiques des CHINODERMES (appareil irrigateur, cavit gnrale) communiquent en effet avec le dehors ; l'eau de mer est par consquent introduite dans l'organisme, et effectue directement l'oxygnation des cellules qui tapissent ces cavits et de celles qui y nagent. Tgumentaire : une osmose gazeuse s'effectue sans aucun doute sur la surface norme que peuvent prsenter les bras et surtout les ramifications ambulacraires, dont la paroi est si mince. Branchial, enfin, dans les cas o une partie du tgument se limite la fonction respiratoire ou s'y spcialise (ambulacres dorsaux des Holothurides ne servant plus la marche, tentacules pribuccaux, mergences branchiales). Tous modes respiratoires pleins, c'estdire aquatiques. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant de : 1 pas d'autre mode respiratoire

1. Coraux, etc. 2. toiles de mer, Oursins, Ophiures, etc.

TROISIME DMONSTRATION. PLATHELM1NTHES. aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique.

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Fcondation et schma d'un dveloppement dilat. A part quelques exceptions de viviparit, les lments reproducteurs sont verss par les parents dans l'eau de mer environnante o la rencontre et la fcondation s'effectuent. L'ovule est presque toujours pauvre en matire nutritive. Dveloppements presque invariablement dilats. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. A ce moment, l'endoderme a dj commenc donner naissance aux premires cellules msodermiques. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon dont l'ectoderme entier se recouvre de cils vibratiles. L'embryon se dplace dans la mer, s'y nourrit. L'endoderme donne alors naissance aux diverticules qui vont former dans l'intrieur du msoderme l'bauche de la cavit gnrale et de l'appareil irrigateur. Lar cavit gastrulaire, se creusant, arrive dboucher l'extrieur, par une seconde ouverture, qui sera la bouche. L'bauche de l'appareil irrigateur (hydrocle) se met galement en communication avec le dehors par un tube nomm hydrophore, si bien que ds ce moment le corps est creus de trois sortes de cavits, dont deux, la cavit gastrique et la cavit hydrocle, sont en communication directe avec l'extrieur marin. L'hydrocle entoure alors la cavit gastrique d'un anneau creux (l'anneau hydrophore) qui met subitement cinq bras extrieurs (tentacules pribuccaux) et cinq bras intrieurs (premires bauches ambulacraires) dans lesquels l'eau de mer peut circuler librement : la larve Pentactula, larve typique de tous les ECHINODERMES, est ce moment constitue. Les cils vibratiles la revtent toujours en entier. Pour mieux se disperser dans la mer la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires l'achvement de leur volution, les larves acquirent alors des organes locomoteurs temporaires, couronnes cili es, plus ou moins lobes ou franges, ou bras en forme de longues baguettes rigides, destins offrir une prise aux courants marins, tous modes locomoteurs aquatiques. Ces organes persistent pendant que s'achve l'organisme, puis s'atrophient tout d'un coup, au seuil de l'tat adulte.

5e GROUPE. Plathelminthes.
Classes : gnralement libres : TURBELLARIES ; NEMERTES ; parasites : CESTODES. TREJIATODES ;

Organismes d'une extrme simplicit. Appareils digestif et circulatoire manquant souvent. Appareil respiratoire absent toujours. Mode respiratoire : tgumentaire. Habitat fondamental, ncessairement aquatique. Habitat : aquatique (mers, eaux douces, milieux organiques), quelques genres toutefois terrestres sur ou dans les terres humides. Un mme genre, Geonemertes, des Nmertes, compte des espces, les unes aquatiques, les autres terrestres sous les

20

. ORIGINE AQUATIQUE.

pierres humides, d'autres espces terrestres dans le sol humide ( la faon des Lombriciens : Vers de terre). Ce genre permet donc de saisir quel point l'existence terrestre dans les lieux humides n'est qu'une existence aquatique, insensiblement modifie. Geoplana, Geodesmus, Rhyncodesmus, etc., des Turbellaris, possdent sur toute leur priphrie de nombreuses cellules mucus, qui, recouvrant l'animal d'une paisse couche impermable aussitt que le milieu se dessche, montrent encore combien cette vie terrestre n'est en ralit qu'une vie aquatique, nullement une vie arienne. Origine : aquatique, ressortant de : 1 absence de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades du dveloppement : 2 prsence de vritables larves aquatiques dans toutes les classes de PLATHELMINTHES, mme des PLATHELMINTHES parasites.
Schma d'un dveloppement dilat (Nmertes sans amnios). Phases morulaire, blastulaire. Ds cette phase, le futur endoderme met les premires cellules msodermiques, pendant que l'ectoderme, avant de rompre les membranes ovulaires, se recouvre dj deils vibratiles. La gastrule se constitue. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon qui nage dans l'eau extrieure, s'y nourrit et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire, Chez tous les autres PLATHELMINTHES, dveloppements condenss, laissant subsister toutefois le plus souvent des stades larvaires aquatiques, prcoces chez la plupart des Dendrocles Polyclades (Turbellaris) et des Nmertes larves Pilidiennes, plus tardives chez les autres reprsentants de ces deux classes. Larves aquatiques des PLATHELMINTHES parasites. Chez les Cestodes, les Trmatodes monognes et mieux encore chez les Trmatodes dignes, on assiste au passage de la forme embryonnaire, libre, primitive, aquatique et nageuse la forme adulte, parasite, fixe et secondaire. Les Cestodes et les Trmatodes monognes prsentent une forme larvaire cilie, capable de nager une journe entire la recherche d'un hte, dans lequel la larve s'enkyste, perd ses eils natatoires, acquiert ses crochets et ses ventouses de fixation. Les Trmatodes dignes prsentent une premire forme larvaire dite miracidium, libre, galement nageuse durant les quelques heures utilises la recherche de l'hte, o la larve s'enkyste comme prcdemment, perd ses organes de natation, devient sporocyste, donne naissance sous cet tat une nouvelle forme larvaire nomme cercaire, laquelle, arme d'une queue, organe de natation, vit libre dans l'eau o elle nage la recherche d'un nouvel hte, dans lequel elle s'enkyste uni! nouvelle fois, perd encore son organe de natation, enfin devient adulte, parasite et fixe.

Louis ROULE place ici, ct des PLATHELMINTHES, deux groupes de situation douteuse, les MYZOSTOMIDES (Stelechopus,.

TROISIME DMONSTRATION. NMATIIELMINTIIES.

21

Jfycoslomum), gnralement classs parmi les Annlides, et les ACANTHOCEPHALES, classs d'ordinaire parmi les NEMATHELMIXTHES. 6e ET 7e GROUPES. Myzostomides, Acanthocphales. Les deux groupes, dpourvus d'appareil respiratoire ; mode respiratoire tgumentaire ; d'habitat aquatique ; les premiers dans les mers, parasites externes CI ECHINODERMES Crinodes ; les seconds dans les milieux organiques, parasites internes de Vertbrs ; sans mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement; les MYZOSTOMIDES phase larvaire cilie, voisine de la trochophore des TROCHOZOAIRES ; les ACANTHOCEPHALES embryognie condense, parente de celle des PLATHELMINTHES, les uns et les autres, par consquent, d'origine aquatique. 8e GROUPE. Nmathelminthes.
Classes: libres (constituant les Prnmatodes): GASTEROTRICHES, CHIXODERES, DESMOSCOLECIDES, CHOETOSOMIDES ; libres et parasites: NEMATODES, GORDIIDES.

Infriorit organique manifeste. Taille le plus gnralement microscopique. Jamais d'appareils circulatoire ni respiratoire. Mode respiratoire : tgumentaire. Habitat fondamental, ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers, eaux douces, milieux organiques, terres humides galement pour un certain nombre de Nmatodes, mais ce dernier habitat tant en ralit aquatique et simplement secondaire : 1 certains genres : Teratocephalus, Rhabdolaimus, Dorylabnus, Oncholaimus, etc., rpartissent la fois leurs espces dans les eaux et dans le sol humide ; 2 toutes ces espces terrestres n'effectuent leur respiration que par le tgument. Origine : aquatique, rsultant de : pas de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire dans l'embryognie (seule connue, embryognie condense) des NEMATHELMINTHES suprieurs (Nmatodes). L'embryognie des Prnmatodes, c'estdire des classes primitives, et, par consquent, les plus intressantes du groupe, est ignore.

22

I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

9e GROUPE. Trochozoaires.
1er embranchement. Prtrochozoaires. Classe: ROTIFERES. 2e embranchement.
PODES, SlPUNCULIENS,

Tentaculifres. Classes: BRYOZOAIRES, BRACHIO

PRIAPULIDES.

3e embranchement. Annlides. Classes : ARCHIANNELIDES, OLIGOCHETES,

IIlRUDINES.

4e embranchement. Pseudannlides. Classes : STERNASPIDIENS, CHIU

RIENS.

5e embranchement. Mollusques. Classes: AMPHINEURES, SOLENOCONQUES, LAMELLIBRANCHES, GASTEROPODES, CEPHALOPODES.

Deux dmonstrations de l'origine aquatique du groupe des TROCHOZOAIRES. T. Dmonstration gnrale. Le groupe des TROCHOZOAIRESest compos de formes trs dissemblables, mais prsentant toutesdans leurs embryognies dilates un stade larvaire spcial, dit. Trochophore, rvlant leur parent. hd, trochophore est une larve aquatique libre, succdant immdiatement la gastrule ; elle est caractrise par la possession : 1 d'un tube digestif qui la traverse de part en part et qui n'est que la cavit gastrulaire prolonge ; 2 d'une paire de nphridies, c'estdire de canaux excrteurssymtriques mettant en communication l'bauche de la cavit gnrale avec l'extrieur; 3 d'une ou de plusieurs couronnes de cils vibratiles, dont une presque constamment situe hauteur de la bouche. Cette larve mne une vie indpendante dansl'eau o elle nage, s'y nourrit, et, la faveur de cette nourriture, poursuit son volution dans les sens les plus divergents, selon l'embranchement auquel elle appartient (Rotifres, Mollusques, Annlides, Bryozoaires, etc.). Cette larve, ne manquant dansaucun embranchement constituant la srie, fait foi de l'origine aquatique de chacun d'eux. Premires phases d'un dveloppement dilat : morule, blastule, gastrule, trochophore. TI. Dmonstration particulire. Afin d'effectuer plus commodment la dmonstration particulire de toutes les formescomposant le groupe des TROCHOZOAIRES, nous allons diviser celuici en quatre sousgroupes, trois constitus selon le mode respiratoire et l'habitat, le quatrime compos par l'embranchement homogne des Mollusques.

TROISIME DMONSTRATION. TROCHOZOAIRES.

er

SOUSGROUPE

1er embranchement. Prtrochozoaires. Classe : ROTIFERES. 2e embranchement. Tentaculifres. Classes : BRYOZOAIRES, BRACHIOpodes, SlPUNCULlENS, Parmi le 3e embranchement. Annlides. Une classe : ARCHIANNLIDES. Parmi le 4e embranchement. Pseudannlides. Une classe : CHIUBIENS.

PRIAPULIDES.

Mode respiratoire de toutes ces classes : tgumentaire (tout. appareil respiratoire diffrenci manquant). Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers et eaux douces. Origine : aquatique, ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique. La larve trochophore se rencontre sans exception dans l'embryognie de toutes ces classes.
2
e

SOUSGROUPE

Parmi le 3e embranchement, une autre classe: POLYCHETES. Parmi le 4e embranchement, une autre et dernire classe : STERN ASPIDIBNS.

'Modes respiratoires de ces deux classes : tgumentaire et souvent branchial, les branchies constitues par des expansions extrieures du tgument, lesquelles flottent dans le milieu ambiant. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur au mode branchial aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique.
Fcondation et schma d'un dveloppement dilat. lments reproducteurs jets (dans la majorit des cas) dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Stade trochophore. volution consistant ensuite schmatiquement dans la formation d'anneaux tous semblables entre eux et la trochophore primitive. Constitution des branchies par spcialisation d'expansions normales du tgument (parapodes, cirres, tentacules, etc.).

24

I. I. ORIGINE AQUATIQUE.
e

SOUSGROUPE Hirudines.

Parmi le 3 embranchement, deux autres et dernires classes : OLIGOchtes,

e

OLIGOCHETES (ou LOMBRICIENS). Modes respiratoires : tgumentaire, branchial dans quelques rares cas (IJesperodrilus, Branchlura, des Tubificimorph.es). Habitat fondamental ncessairement aquatique. Habitat : aquatique, terrestre galement dans les terres humides. Ce dernier habitat est en ralit aquatique. Les formes qui le prsentent ne jouissent, en effet, que d'une respiration tgumentaire qui ne s'accommode d'une vie terrestre que grce l'humidit du milieu. Elles sont capables au contraire de vivre indfiniment dans l'eau mme (Ver de terre, voir plus haut, page 43. EDMOND PERRIER). Origine : aquatique, ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun stade du dveloppement (chez les Oligochtes terrestres, fcondation par accouplement; ufs riches en matire nutritive, enferms dans un ,cocon : embryognies condenses ; pas de stade trochophore); 2 ressortant galement de : mode de vie aquatique et origine aquatique des formes ancestrales de l'embranchement et de la classe (formes ancestrales de l'embranchement : Polychtes, voir plus haut leur mode de vie et leur origine aquatiques; formes ancestrales de la classe : vEolosomes, les seules se reproduire par dissociation du corps, celles chez qui l'appareil circulatoire prsente son plus grand degr de simplicit, formes purement aquatiques). HIRUDINEES. L'habitat aquatique qu'on observe chez les Hirudines n'est pas un habitat primitif; les Hirudines reviennent terre pour s'y accoupler et pondent sur le sol humide. Elles drivent. Donc de formes de murs incontestablement terrestres. Leur origine aquatique rsulte toutefois de l'absence, tous les stades de leur dveloppement, d'un mode respiratoire suprieur au mode branchial. Ce mode branchial ne se rencontre que chez de rares formes {Branchellio,Ozobranchus, etc.) ; les autres respirent simplement par le tgument. Les formes terrestres inconnues, probablement Lombriciennes., dont drivent les Hirudines, ne pouvaient tre que des formes en ralit aquatiques.

TROISIME DMONSTRATION. TROCHOZOAIRES.

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Fcondation par accouplement, ovules riches en matire nutritive, embryognies condenses, sans stade trochophore, comme dans la classe prcdente1. 4e SOUSGROUPE Se embranchement. Mollusques. Divisions : Pr mollusques, ou Mollusques
SOLNOCONQUES.

infrieurs.

Classes

: AMPHINEURES,

Eu mollusques ou Mollusques suprieurs. Classes : LAMELLIBRANCHES, GASTEROPODES, CEPHALOPODES.

Deux dmonstrations de l'origine aquatique du sousgroupe des Mollusques. I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures des Mollusques, les plus voisines par consquent des formes originelles du sousgroupe, sont aquatiques de vie et d'origine. L'embranchement des Mollusques, remarquablement homogne, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des classes infrieures du groupe entranera donc dj l'origine aquatique du groupe entier.
DTERM1XAT10X DES CLASSES INFRIEURES DE L'EMBRANCHEMENT.

Les deux classes les moins diffrencies des Mollusques, les plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solnoconques. Elles ont encore la symtrie bilatrale des Vers que vont perdre par la suite les mollusques plus levs, par torsion de l'axe du corps entranant le rapprochement de la bouche et de l'anus, et dterminant l'atrophie de tous les organes d'un cot. Or : Modes respiratoires des Amphineures et des Solnoconques : tgumentaire (Solnoconques; et Proneomenia, des Amphineures) ; branchial (les autres Amphineures). Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant de : l pas de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun

1. Bien noter que ce stade Trochophore, qui manque aux Oligochtes et aux Hirudines, ne manque pas l'embranchement dont ces deux classes font partie : les Polychtes le possdent.

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I. I. ORIGINE AQUATIQUE.

stade du dveloppement ; 2 milieu aquatique.

dveloppement

s'effectuant tout entier dans le

Fcondation et schma d'un dveloppement dilat. lments reproducteurs, inules et femelles, jets (au moins chez les Solnoconques) dans l'eau environnante, o ils se rencontrent et se fcondent. Ovule pauvre
en matire nutritive. Dveloppements dilats. Phases morulaire, hlastuIaire, gastrulaire: puis larve libre trochophore. Un pied, homologue de celui des Rotifres adultes, caractrise cette larve. La larve nage dans l'eau de mer, o elle est mise en libert, s'y nourrit et achve son volution sans prsenter de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou branchial.

Cette origine aquatique des classes les plus voisines des. formes originelles tmoigne de l'origine aquatique de l'embranchement entier. On peut la dmontrer en particulier pour chacune des trois classes restantes. H. Dmonstration analytique. Origine aquatique de chaque classe en particulier. Trois classes restent : Lamellibranches, Cphalopodes, Gastropodes. Les deux premires sont tout entires mode respiratoire branchial, habitat aquatique, i dveloppements s'effectuant tout entiers en milieu aquatique. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique. Seule^ la dernire classe (Gastropodes) compte des reprsentants, dits Pulmons, capables d'une vie terrestre et d'une respiration rellement arienne. Examen de cette classe. GASTEROPODES. Deux groupes de formes. Un premier, exclusivement aquatique, mode respiratoire branchial, sans mode respiratoire suprieur aucun stade du dveloppement, embryognie parente, dans les dveloppements dilats, de celle des Amphineures et des Solnoconques, c'estdire stade trochophore, succdant aux phases morulaire, blastulaire, gastrulaire, groupe, par consquent, d'habitat et d'origine aquatiques. Un second groupe de formes habitant les terres, les endroits humides et les eaux (Gastropodes Pulmons : Limnes, Planorbes, Escargots, Limaces, etc.), respirant l'air en nature et non plus l'air dissous dans l'eau. C'est ainsi que les Gastropodes Pulmons aquatiques remontent la surface de l'eau, afin

TROISIME DMONSTRATION. TROCHOZOAIRES.

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d'y venir puiser l'air en nature, qu'ils englobent dans leur cavit pulmonaire. Or, l'tude de la respiration des Gastropodes montre que la respiration des Gastropodes pulmons n'est qu'une diffrenciation peine sensible de la respiration des Gastropodes branchifres du premier groupe. Chez ces Gastropodes branchifres, la respiration s'effectue par des branchies, disposes dans une cavit largement ouverte (cavit pallale), comprise entre la masse de l'animal et un repli du tgument, nomm manteau. Le manteau joue luimme un rle respiratoire important: le sang qui le traverse s'oxygne dans les lacunes dont il est creus et va rejoindre dans les oreillettes le sang qui sort, galement oxygn, des branchies. L'anatomie compare montre que l'adaptation la vie arienne se ralise d'une faon fort simple : la cavit pallale ou branchiale, afin de se protger contre le desschement, se rtrcit peu peu pour ne plus s'ouvrir bientt que par un orifice trs troit ; les branchies s'atrophient et disparaissent ; le manteau, s'enrichissant de vaisseaux, accapare la fonction respiratoire tout entire. Diffrents stades de transition existent entre ces modes extrmes : l'Ampullaire, Gastropode arien, conserve encore une branchie dans une partie de sa cavit primitive; l'autre partie de cette cavit se transforme seule en sac pulmonaire. L'orifice de la cavit branchiale ne se rtrcit pas chez le Cyclostome, autre Gastropode arien ; seules, les branchies, exposes au desschement, disparaissent. Mais cette disparition des branchies et ce rle respiratoire de plus en plus. Prpondrant du manteau caractrisent si peu un mode respiratoire arien que cliez de nombreux Gastropodes essentiellement aquatiques (Lptides, Eurybiides, Clionides, Pbyllirhodes, Elysiides), la respiration s'effectue par cette seule surface du manteau, les organes branchiaux ayant disparu. La respiration des Gastropodes Pulmons n'est donc en ralit qu'une respiration aquatique, sinon branchiale. Le mode respiratoire reste un mode plein. Aucune cavit ne creuse l'organisme de tubes rigides. L'air atmosphrique seul, il est vrai, arrive pouvoir tre respir ; mais le phnomne n'a rien de primitif. Les Gastropodes Pulmons aquatiques, dans leur jeune uge, en effet, n'ont pas la facult de respirer l'air en nature ; l'eau remplit leur cavit pulmonaire, laquelle n'est encore qu'une cavit branchiale : ce n'est qu' un ge plus avanc qu'ils acquirent

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I.

/. ORIGINE AQUATIQUE.

le pouvoir d'utiliser dans leur cavit respiratoire l'air atmosphrique dont ils la remplissent. Enfin, toute cette respiration pulmonaire n'est possible qu' la faveur de milieux fortement humides. Un grand nombre de Gastropodes Pulmons ne vivent que dans les eaux ; les autres n'habitent que les lieux frais. Pendant, les scheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouch mme par un mucus durci ; l'animal ne sort de sa lthargie qu'avec le retour de l'humidit. L'anatomie compare montre d'autre part que, dans la classe des Gastropodes, les Gastropodes Pulmons ne sont aucunement des formes primitives, mais bien des formes secondaires, toutes hautement diffrencies. Aucune famille pulmone de l'ordre des Prosobranches n'a volu pour donner naissance des types nouveaux ; toutes ces familles pulmones sont au contraire de simples rameaux terminaux de diffrentes familles branchifres (lllicinids et Proserpinids, rameaux terminaux des Nritids ; Cyelophores et Ampullaires, rameaux terminaux des Paludines;Cyclostomes, rameau terminal des Littorinids ; Aciculids et Truncatellids, rameaux terminaux des Rissodes). Leur origine aquatique en ressort. Enfin la palontologie, dans les limites o on doit lui prter crance, montre, cot de la haute antiquit des Gastropodes aquatiques, la rcence du Gastropode Pulmon. Tandis que dans les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les Gastropodes aquatiques sont, dj reprsents par 6 familles et 123 genres, dans les couches siluriennes par 11 familles et 050 genres, par 1400 genres en dfinitive dans les seuls terrains primaires, deux seuls genres (Pupa, Zoolites), dans le terrain houiller, tmoignent de la faune pulmone l'poque primaire. Cette faune ne se dveloppe qu'avec une lenteur extrme dans toute la priode secondaire (9 genres dans le jurassique, 25 dans le crtac) pour ne s'tendre avec abondance que dans la priode tertiaire et l'poque actuelle. On voit de mme, dans l'ordre des Gastropodes Prosobranches, les familles pulmones n'apparatre que postrieurement aux familles aquatiques dont elles sont les rameaux terminaux. Tandis que les Nritids apparaissent ds le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les Littorinids, les Rissodes dans le jurassique suprieur, les lllicinids pulmons sont encore aujourd'hui sans fossiles, les

TROISIME DMONSTRATION. ARTHROPODES.

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Ampullaires et les Cyclostomes se montrent seulement dans le crtac, les Trunctellids dans l'ocne, les Aciculids enfin dans l'oligocne. 10e GROUPE. Chtognathes. Animaux d'une grande infriorit organique, sans appareils circulatoire ni respiratoire. Mode respiratoire : tgumentaire. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, : ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique.
Fcondation et schma du dveloppement dilat. lments reproducteurs jets dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Dveloppement dilat. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Naissance de deux replis endodermiques, qui s'avancent dans la cavit gastrulaire et forment aux dpens de cette cavit ellemme la cavit gnrale. L'embryon poursuit progressivement sa courte volution l'abri de la coque ovulaire, sans prsenter de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire. Mise en libert prs de l'tat parfait.

11e GROUPE. Arthropodes.

1er sousembranchement. Pantopodes. Classe : PYCNOGONIDES. 2e sousembranchement. Allantenns. Classes: TRILOBITES (teints);
MROSTOMACS, ARACHNIDES. , , .

3e sousembranchement. Biantenns. Classes : MYRIAPODES, INSECTES. 4 sousembranchements. Quadriantenns. Classes. : ENTOMOSTRACES, MALACOSTRACES.

Premier groupe de la srie animale allant offrir des reprsentants rellement ariens. Deux dmonstrations de son origine aquatique, comme pour l'embranchement des Mollusques. I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures des Arthropodes, les plus voisines par consquent des organismes ancestraux du groupe, sont des formes aquatiques, d'origine galement aquatique. Le groupe des ARTHROPODES, remarquablement homogne comme l'embranchement des

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I. I. ORIGINE AQUATIQUE.

Mollusques, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des formes les plus infrieures du groupe devra donc tmoigner dj de l'origine aquatique du groupe entier.
DTERMINATION DES FORMES LES PLUS INFRIEURES DU GROUPE. -------------------------------------

Les huit classes, composant le groupe des ARTHROPODES, offrent une structure gnrale et un plan organique tout fait analogues. Leurs diffrences principales tiennent la forme des appendices, qui, tous semblables chez les embryons infrieurs, se spcialisent peu peu par la suite dans des fonctions physiologiques dtermines (tact, prhension, mastication, locomotion, respiration, reproduction), en sorte que le degr de diffrenciation de ces appendices peut servir fixer le rang occup par une classe dans le groupe. D'autre part, l'tude embryognique et anatomique du groupe montre que les ARTHROPODES drivent d'un type muni seulement d'un petit nombre d'appendices, que ces appendices se sont premirement multiplis, puis en second lieu rduits, cette rduction succdant la multiplication. On assiste ainsi, dans l'embryognie des formes suprieures : 1 la constitution d'un embryon capable dans certains cas d'une vie libre, et dot d'un nombre trs restreint d'appendices; 2 la multiplication de ces appendices sur l'embryon luimme; 3 une coalescence de ces appendices qui se rduisent peu peu, pour s'arrter un nombre gnralement fixe dans l'intrieur d'une classe. Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les ARTHROPODES, ils sont ceux chez lesquels les appendices : 1 atteignent le moindre degr de diffrenciation, 2 se sont le moins multiplis. Les Pantopodes ne comptent, en effet, que sept paires d'appendices (sans aucun phnomne secondaire de rduction), trois provenant de leur larve Protonymphon, les quatre autres apparues par la suite. Sans doute, les Ostracodes n'en comptent galement que sept paires, ce qui contribue d'ailleurs les classer un des rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les antennes sont dj diffrencies; elles ne le sont pas chez les Pantopodes. La simplicit organique des Pantopodes accuse encore leur infriorit. Ils sont donc, de tous les ARTHROPODES, les tmoins les plus proches de la souche originelle. Or : Mode respiratoire des Pantopodes : tgumentaire (aucun appa

TROISIME DMONSTRATION. ARTHROPODES.

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reil respiratoire diffrenci). Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique. ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement ; 2 dveloppement s'effectuant tout entier clans le milieu aquatique.
Doeloppement. L'ovule riche en matire nutritive, comme chez tous les ARTHROPODES, est toutefois d'une taille suffisainment restreinte pour permettre une segmentation totale. Dveloppement condens. L'embryon est jet dans le milieu ambiant au stade protonymphon (stades trois seules paires d'appendices). Il s'accroche une colonie d'Hydraires marins sur lesquels il vit, s'y nourrit, acquiert rgulirement ses quatre dernires paires de pattes et atteint l'tat parfait, sans quitter jamais le milieu aquatique ni respirer autrement que par le tgument.

Cette origine aquatique de la classe la plus voisine des formes originelles du groupe tmoigne de l'origine aquatique du groupe entier. II. Dmonstration analytique. Origine aquatique de chacun des sousembranchements en particulier. Toutefois, les trois autres sousembranchements des ARTHROPODES, bien que plus loigns que les Pantopodes des formes originelles du groupe, ne drivent aucunement de ceuxci. Chacun de ces sousembranchements forme une srie spciale, tirant son origine de la souche commune d'une faon particulire. On peut donc exiger que l'origine aquatique soit dmontre pour chacun de ces trois sousembranchements en particulier. 2 SOUSEMBRANCHEMENT. Allanteiins.
Premire section : mode respiratoire tgumentaire ou branchial. TRILOBITES (teints); MEROSTOMACES. Deuxime section : mode respiratoire trachen. ARACHNIDES.

Premire section. TRILOBITES, MEROSTOMACES. Un seul genre, Limulus, de la classe des Mrostomacs, reprsente aujourd'hui toute cette section, d'une richesse surprenante autrefois. Les Trilobites comptent en effet 7 familles et 52 genres dans le cambrien ; 15 familles et 76 genres dans le silurien infrieur; 11 familles et 31 genres dans le silurien suprieur; 7 familles et 19 genres dans le dvonien ; ils s'teignent sans dpasser la priode primaire. Les Mrostomacs (Gigantostracs et Xiphosures) comptent galement 9 genres ds le silurien

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I. 1. ORIGINE AQUATIQUE.

infrieur. Seul, le Limule, des Xiphosures, arrive jusqu' nous. Mode respiratoire du Limule: branchial. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, rsultant de : absence de tout mode respiratoire suprieur au mode branchial aux diffrents stades de son dveloppement.
Doeloppement Ovule trs riche en matire nutritive. Fcondation dans le milieu marin extrieur, le Limule mle dposant ses lments reproducteurs sur les lments femelles, au moment de la ponte de ceuxci. Dveloppement condens. L'embryon acquiert d'abord, d'un coup, l'abri des membranes ovulaires, ses six paires d'appendices thoraciques, puis ensuite les trois premires paires abdominales. Le mode respiratoire n'est alors que tgumentaire. A ce moment, l'embryon, encore trs imparfait, est mis en libert. Ses pattes thoraciques se dveloppent rgulirement, acquirent leurs pinces, tandis que les trois paires abdominales, voluant dans un sens particulier, prsentent l'aspect de grandes lamelles appendues au ventre : ce sont les rudiments des branchies. La larve passe cet instant par une phase offrant la plus grande ressemblance extrieure avec les anciens Trilobites. L'abdomen est nettement divis en neuf anneaux distincts. Cinq nouveaux appendices abdominaux font leur apparition. La larve nage librement dans la mer, efface peu peu sa segmentation abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux, qu'elle rduit en mme temps six, et achve son volution sans autre mode respiratoire.

Origine du Limule, par consquent, aquatique, et entranant a fortiori celle de la section, le Limule y occupant le rang le plus lev. D'ailleurs : Habitat des Trilobites et des Mrostomacs teints : aquatique (mers), leurs dbris fossiles ne se rencontrant qu'avec des reprsentants de groupes exclusivement aquatiques et presque toujours exclusivement marins : SPONGIAIRES, ECHINODERMES, Brachiopodes, etc. Mode respiratoire des Trilobites et des Mrostomacs teints : inconnu en fait, toutefois branchial ou tgumentaire, en raison d'abord de l'habitat, puis du fait qu' un des premiers stades libres, comme on vient de le voir, l'embryon du Limule passe par une phase trilobite typique, mode respiratoire aquatique. Origine, donc, de toute la section : aquatique. Deuxime section. ARACHNIDES. Groupe parfaitement arien, ne respirant l'air qu'en nature.

TROISIME DMONSTRATION.

ARTHROPODES.

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au moins chez les formes primitives, les seules qui importent, et le respirant l'aide d'un appareil creux, caractristique du mode de vie arien. Mais : 1 Les Arachnides tmoignent de la parent la plus troite avec le Limule. Ds 1829, DURCKEIM croyait devoir dplacer le Limule des Crustacs (Quadriantenns), o il tait class, pour le runir aux Arachnides, sous un ordre distinct. Les recherches anatomiques et embryogniques de DOHRN (1871), appuyes par celles de VAN BENEDEN, aboutissaient encore sparer des Crustacs le Limule et tous les Mrostomas et Trilobites teints pour les rapprocher aussi des Arachnides. Les travaux modernes ont achev de mettre en lumire cette parent troite, aujourd'hui classique (unit de forme et de fonction des appendices ; concordance des caractres principaux, extrieurs et intrieurs). Trilobites, Mrostomas, Arachnides sont trois classes insparables d'une mme ligne, dans laquelle les Trilobites'occupent le premier rang d'apparition, les Arachnides le dernier. Rfrences : A. multiplication des appendices et variabilit de leur nombre chez les Trilobites, coalescence et tendance la fixit du nombre chez les Arach nides; B. tendance la spcialisation des appendices chez ces derniers ; C. stade trilobite dans le dveloppement embryonnaire du Mrostomac, stade limulien (voir plus loin) dans le dveloppement embryonnaire de l'Arachnide. L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou tout au moins mrostomace, est donc aquatique. 2 Mme conclusion, tire de l'examen de l'appareil respiratoire. L'appareil respiratoire des Arachnides, si parfaitement arien cependant, n'est d'abord, en effet, qu'une diffrenciation lgre de l'appareil branchial des Limules. Les Arachnides manquent l'ge adulte des membres abdominaux des Trilobites et des Mrostomas ; mais on voit ces membres s'baucher, dans le dveloppement embryonnaire, la place mme o ils s'bauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre prcis de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracs teints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent d'abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons. Ceux de la seconde paire continuent crotre et se trans
QOINTON. 3

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I. 1. ORIGINE AQUATIQUE.

forment plus tard en un organe de sensibilit tactile, le peigne. Ceux des quatre dernires paires s'arrtent dans leur croissance, puis se dpriment, reviennent sur euxmmes, s'enfoncent dans le corps, dterminent enfin chez l'adulte quatre paires de poches profondes, creuses, s'ouvrant l'extrieur par un orifice troit ; mais, aucun moment, la fonction du membre n'a perdu son caractre respiratoire, et on retrouve chez le Scorpion adulte, au fond de sa poche pulmonaire, les feuillets branchiaux euxmmes du Limule, se prtant simplement, l'abri de la dessiccation, une respiration arienne. La coalescence des membres abdominaux rduit ensuite, chez les Arachnides plus levs, le nombre de ces poches pulmonaires ( une ou deux paires chez les Pdipalpes et les Aranides), tandis qu'un appareil trachen, semblable celui des Myriapodes et des Insectes, mais dont l'homologie est encore inconnue, apparat d'une faon secondaire, se superpose chez certains Aranides ce premier mode respiratoire, pour aboutir le supplanter chez les Gherntes, les Solifuges, les Opilions, les Acariens. Ce mode trachen, tant secondaire, est ngligeable quant l'origine qui nous occupe. Enfin, ce mode trachen arrive luimme disparatre chez certains Acariens, chez les Tardigrades et chez les Linguatules par dgradation organique, entrane gnralement par le parasitisme. L'animal retourne alors un mode respiratoire tgumentaire, et la vie aquatique lui redevient possible (Acariens aquatiques et marins, Tardigrades marins). On saisit ici la ncessit qui s'imposait, dans les pages prcdentes, de dmontrer toujours par l'embryognie l'origine aquatique des organismes aquatiques, mme mode respiratoire tgumentaire. Les Acariens, les Tardigrades, les Linguatules nous donnent, en effet, l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de vie que par leur mode respiratoire, et dont l'origine immdiate est cependant arienne, ainsi qu'il rsulte de l'examen du dveloppement de leur classe. Leur origine aquatique ne ressort qu'en second lieu de l'origine aquatique limulienne (et trilobite) de toute la classe des Arachnides. En rsum, origine des sousembranchement : aquatique. deux sections composant le deuxime

TROISIME DMONSTRATION. ARTHROPODES. 3eSOUSEMBRANCHEMENT.Bianteniis1.Classes: MYRIAPODES,INSECTES.

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Sousembranchement toujours dfini jusqu'ici dans les ouvrages classiques comme fondamentalement arien et mode respiratoire trachen ; constituait, avec les Arachnides, pour la plupart des auteurs, la section des ARTHROPODES trachates, qu'on opposait la section des ARTHROPODES branchifres, comprenant les Crustacs, les Mrostomacs et les Pycnogonides ; en ralit, sousembranchement autonome, respiration branchiale et trachenne dans ses chelons infrieurs, trachenne seulement dans ses chelons levs, la respiration branchiale tant la respiration embryonnaire et primitive, l'origine aquatique du sousembranchement, par consquent, en rsultant. DETERMINATION DES ORDRES INFERIEURS DES MYRIAPODES ET DES INSECTES. Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous les autres ARTHROPODES et s'apparentent entre eux parla possession d'une unique paire d'antennes : les Quadriantenns, comme leur nom l'indique, en possdent deux paires ; les Pantopodes et les Allantenns n'en possdent aucune. Les Myriapodes sont les plus infrieurs des Biantenns. Ils n'ont pas encore subi le phnomne de coalescence ; la multiplication des appendices est telle que certains genres en prsentent jusqu' 173 paires; le tronc ne s'est pas encore contract en rgions thoraciqe et abdominale dfinies; tous les segments qui suivent la tte sont plus ou moins semblables entre eux, chacun d'eux muni gnralement d'une paire de pattes, toutes locomotrices. Les Insectes n'offrent, au contraire, que des caractres de supriorit. Le tronc s'est contract en rgions thoraciqe et abdominale bien dfinies; la coalescence a rduit le nombre total des segments un chiffre faible et gnralement fixe ; les membres abdominaux se sont compltement atrophis, comme nous les avons dj vus s'atrophier dans la classe suprieure des Allantenns, les Arachnides. La rgion thoraciqe seule porte des appendices locomoteurs au nombre de trois paires, et elle

1. Une grande partie ds documents mis en uvre pour ce paragraphe (rdig en 1899) m'a t fournie par M. BOUVIER, professeur d'Entomologie au Musum, qui a bien voulu me confier son cours manuscrit des dernires annes.

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

acquiert en plus deux paires d'ailes, organes de nouvelle formation, prsents, dans toute la classe, moins de chute occasionne par le parasitisme. Un seul ordre d'Insectes fait exception ' ces caractres gnraux. Les Thysanoures (qui sont nettement des Insectes par leur division du corps en trois rgions, la rgion thoracique portant les trois paires spcifiques d'appendices locomoteurs) manquent d'ailes, sans en prsenter aucun des stades embryonnaires; et ils possdent encore l'tat adulte des membres abdominaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s'accusent ainsi comme les moins diffrencis des Insectes, les plus voisins du type arthropode primitif, les moins distants, dans la srie des Biantenns, de la souche myriapode ancestrale. Or, un ordre de Myriapodes, les Symphyles, dont le caractre myriapode est nettement affirm : 1 par la nondivision du tronc en deux rgions, thoracique et abdominale; 2 par la prsence sur tout le tronc d'appendices parfaitement dvelopps, s'loigne de tous les Myriapodes connus par des particularits qui l'apparentent troitement aux Thysanoures. La structure de la tte si importante dans la classification, le mode d'insertion des antennes, leur forme, la disposition de l'appareil buccal, tous ces caractres qui marquent en propre les Symphyles clans la classe des Myriapodes, leur sont communs avec le Campodea, genre de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont composs de six articles et termins par une seule griffe. Seuls, les Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possdent des appendices composs de cinq articles et termins par deux griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles portent sur l'article basilaire de leurs appendices un stylet, souvenir ancestral de la nature birame des membres des ARTHROPODES primitifs, stylet qu'on retrouve galement, la mme place, sur quelquesuns des appendices thoraciques des Thysanoures, et qui fait dfaut chez tous les autres Insectes. On pourrait dcrire encore chez les Symphyles et les Thysanoures une disposition lmentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant leur antiquit. Les Symphyles et les Thysanoures sont ainsi les ordres les plus primitifs des Classes auxquelles ils appartiennent : leurs caractres communs rsultent de leur proximit de la souche commune. Ils sont, sur les deux branches du V, selon lesquelles

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ARTHROPODES.

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les Myriapodes et les Insectes ont volu, les deux points, dans la nature actuelle, les plus voisins de l'angle. Toute recherche portant sur les caractres originels des Biantenns devra donc ,tre effectue sur les Symphyles et les hysanoures. MODE RESPIRATOIRE BRANCHIAL ANCESTRAL. Les Myriapodes et les Insectes typiques, gnralement dcrits, respirent selon le mode creux, trachen. Ils ne respirent que l'air en nature, par tout un rseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est creus, et qui porte au contact des liquides intrieurs organiques l'oxygne ncessaire la vie cellulaire. On a vu, page 5, que, mme dans le cas d'une vie aquatique, la respiration des Insectes ne cesse pas d'tre arienne ; elle continue s'effectuer au contact de l'air luimme, dont l'animal, bien qu'aquatique, emplit toujours la cavit de ses traches. Le mode de vie aquatique de ces Insectes n'est donc que superficiel ; il reste en ralit profondment arien. Or, il n'en est pas ainsi pour les Symphyles et les Thysanoures. L'appareil trachen chez ces deux ordres est encore peine dvelopp : il ne compte chez les Symphyles et plusieurs Thysa,noures{Smynthwus) que quelques tubes pntrant la rgion antrieure, et n'effectuant leur prise d'air que par une unique paire d'orifices extrieurs ou stigmates, situs sur les cts de la tte. (On sait que par la suite l'organisme comptera autant de paires de stigmates que d'anneaux.)La vritable respiration de cespremiers tres s'effectue par des branchies. Chez tous les ARTHROPODES aquatiques, les branchies sont presque invariablement fournies, comme on l'a vu chez les Allantenns, par des appendices. Une partie du membre, l'extrieure ou l'intrieure, se charge de cette fonction branchiale, la partie principale conservant sa fonction prhensive ou locomotrice. Chez les Symphyles et les Thysanoures, les membres jouent exactement ce rle respiratoire, qui, dans le cas particulier, se trouve dvolu la partie interne. On voit, la base de chaque appendice et du ct interne (depuis la troisime paire abdominale jusqu' la dernire chez les Symphyles, sur d'autres paires diverses chez les Thysanoures), un petit mamelon mobile, m par un muscle, capable de rentrer dans le corps ou d'en saillir la volont de l'animal, et que gonfle intrieurement un liquide sanguin qui vient s'oxygner sa paroi mince. C'est une vritable branchie.

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

Ses homologies sont parfaites avec les organes branchiaux des ARTHROPODES aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de saillir et de se rtracter n'a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous avons assist dj chez l'Arachnide cette prominence premire de la branchie, suivie, dans l'embryognie, de son retrait; un autre Insecte va nous montrer tout l'heure ce mme pouvoir pour son membre branchial tout entier. Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux Symphyles et aux Thysanoures, On les retrouve identiquement chez les Lysioptalids (LATZEL), Polyzonids, Siphonophores (HAASE), tous Myriapodes suprieurs. Ils s'tendent chez les Lysioptalids de la troisime la seizime paire abdominale. Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais infrieurs, possdent une paire d'appendices rudimentaires, situs sur le segment postcphalique, et qui offrent galement des, saillies que PETER SCHMIDT regarde comme branchiales. Enfin tous les Insectes, privs de membres abdominaux l'ge adulte, en montrent des bauches dans leur dveloppement embryonnaire : ce sont de vritables appendices, en saillie, parfois biarticuls et plus ou moins capables de se rtracter dans le corps (WHEKLER et CARRIERE). Leur homologie est donc remarquable. Nous avons vu s'baucher chez le Limule ces premiers membres abdominaux caractre branchial immdiat et accus. Nous les avons vus se rtracter peu peu chez l'Arachnide sans rien cder de leur rle respiratoire. Nous les retrouvons chez les Myriapodes et les premiers Insectes adultes, capables de prominer, comme chez le Limule, ou de se rtracter, comme chez l'Arachnide, et richement vasculariss, ce qui ne laisse aucun doute sur leur fonction respiratoire. Nous les retrouvons encore chez les Insectes l'tat d'bauches embryonnaires et prsentant tout entiers cette mobilit caractristique de la seule partie respiratoire du membre des Symphyles et des Thysanoures. Enfin, de mme que nous avons assist chez les Arachnides la superposition du mode respiratoire trachen au mode branchial primitif, l'un balanant l'autre, nous voyons un systme trachen rudimentaire correspondre chez les Symphyles et les Thysanoures un systme branchial dvelopp, et ce systme trachen install dans sa perfection quand le systme abdominal s'est atrophi. Il ne peut donc rester de doute sur le rle respiratoire et sur l'homologie branchiale de ces ampoules abdominales des pre

TROISIME DMONSTRATION. ARTHROPODES.

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miers Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire qu'elles prsentent est un mode plein. L'origine aquatique du sousembranchement en ressort. 4SOUSEMBRANCHEMENT.Quadriantenns.Classes: ENTOMOSTRACES; MALACOSTRACES. Sousembranchement fondamentalement aquatique; quelques formes toutefois (Cloportes, Porcellions, Crabes terrestres) capables d'une vie arienne, par l'abri o se trouve simplement la branchie ou par l'acquisition secondaire de quelques caractres spciaux. Chez les Cloportes (Isopodes), les branchies, semblables de tout point celles des Isopodes, sont simplement protges contre le desschement par la chambre close que forment autour d'elles les branches extrieures des appendices. Chez les Porcellions, de la mme famille, les deux premires lames branchiales se modifient, elles voluent en vsicules creuses, communiquant avec l'extrieur, pleines d'air, et allant oxygner le sang l'intrieur de l'organisme. Les Crabes terrestres respirent selon le mme mode que les Crabes aquatiques : 1 par des branchies, toujours enfermes dans une chambre de protection ; les parois de cette chambre scrtent, chez les Crabes terrestres, un liquide qui en entretient l'humidit ; des rserves d'eau y peuvent galement tre faites ; 2 par la surface intrieure de cette chambre branchiale, qui peut servir dj aux changes gazeux chez les Crustacs aquatiques (BOUVIER), et qui se hrisse chez certains Crabes terrestres {Birgus latro) de petites touffes destines en augmenter l'tendue. On voit paralllement, dans ces cas, les branchies s'atrophier (JOBERT). Modes respiratoires des Quadriantenns : tgumentaire chez quelques formes infrieures ; branchial chez toutes les autres, avec superposition, chez une seule forme, d'un mode trachen, creux. Habitat : aquatique (mers et eaux douces); sauf les cas prcdents, signals. Origine : aquatique, ressortant de : 1 pas de mode respiratoire suprieur au mode branchial aucun stade du dveloppement (sauf le cas signal) ; 2 larve fondamentale du groupe : lYauplius, parfaitement aquatique, mode respiratoire tgumentaire.

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

Dveloppement. Ovule toujours riche en matire nutritive; dveloppements toujours condenss. Une pjiase hlastulaire cependant chez quelques Entomostracs infrieurs (Cetochilus, Mona), mais non pas une phase libre. L'embryon crot l'intrieur des membranes ovulaires, aux dpens de la nourriture qu'elles renferment. La forme la plus infrieure sous laquelle il les rompt est la forme dite Nauplius, dj construite sur le plan Arthropode, trois seules paires d'appendices, organisation intrieure tout fait rudimentaire, sans appareil respiratoire diffrenci, par consquent, aquatique.

L'origine des quatre sousembranchements constituant le groupe des ARTHROPODES est donc, pour chacun d'eux tudi en particulier, ce qu'elle est pour le groupe considr en gnral : aquatique. 12e GROUPE. Pripatides. Groupe aberrant compos de quatre seuls genres, tout fait voisins les uns des autres : Periptatus, Paraperipatus, Peripatopsis, Peripatodes, tous ariens. Le groupe prsentant des affinits extrmes avec celui des Annlides et celui des ARTHROPODES, l'origine aquatique de ces deux derniers groupes entranerait dj la rigueur celle des PERIPATIDES. Cette origine aquatique des PERIPATIDES rsultera toutefois de considrations plus immdiates. Mode respiratoire des PERIPATIDES : toujours dcrit jusqu'ici dans les ouvrages classiques comme trachen ; en ralit, branchial et trachen chez la forme primitive du groupe. Pripotus (BOUVIER). Origine aquatique dgroupe, par consquent, en rsultant. DETERMINATION
DE LA FORME PRIMITIVE DU GROUPE.

Cette dtermination vient d'tre

effectue par BOUVIER (1900, C. E., 130, 735), auquel il suffira de se reporter pour plus de dtails (voir galement 1900, C. R., 131,652). D'aprs BOUVIER, les PERIPATIDES les plus primitifs doivent se reconnatre au nombre considrable et minemment variable de leurs segments, aux variations de leurs soles locomotrices et de leurs papilles pdieuses, la position de leurs orifices nphridicns anormaux (pattes IV et Y) qui doivent tre loigns le moins possible de la base des pattes, c'estdire de la position normale, au dveloppement de l'organe ventral annex au cerveau, l'absence de diffrenciation dans la glande gnitale femelle, la prsence d'un entonnoir nphridien sur les oviducles, et la position de

TROISIME DMONSTRATION. DIPLOCORDS.

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l'orifice sexuel qui sera loign le plus possible de l'extrmit postrieure de l'animal. Or, les Peripatodes et les Peripatopsis ne prsentent aucun de ces caractres, tandis que les Peripatus \es prsentent tous. Si j'ajoute que ces^derniers sont munis de sacs branchiaux la base des pattes, tandis que les deux autres formes n'en prsentent jamais, on conviendra qu'il est difficile de ne pas considrer les Peripatus comme les reprsentants actuels les plus primitifs du groupe des Onychophores (PEIUPA
TIDES) .

Peripatus serait donc le genre primitif du groupe. APPAREIL BRANCHIAL DE PERIPATUS. Or, comme on vient de le voir, Peripatus possde un appareil branchial. BOUVIER l'a signal pour la premire fois au Congrs de Cambridge (1898). Cet appareil est constitu par une srie d'ampoules respiratoires identiques celles dont il vient d'tre question chez les Symphyles et les Thysanoures, et semblablement situes, contre la base interne des pattes. Ces ampoules prominent et rentrent la volont de l'animal ; une cuticule mince les recouvre, et chacune d'elles correspond une poche intrieure sanguine. Leur rle respiratoire ne peut donc tre douteux. Les milieux humides qu'habite de prfrence Peripatus (dessous de pierres, mousses, corces d'arbre, etc.) lui sont encore particulirement favorables. II est galement pourvu d'un appareil trachen, mais celuici semble rvler sa toute rcence par la disposition encore irrgulire qu'il prsente chez Peripatus Edwardsi, o les orifices trachens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps. Il ne se rgularise que chez les autres espces. L'embryognie montre encore le mode tardif de formation de cet appareil trachen : il rsulte, en effet, de dpressions de l'ectoderme, s'enfonant de plus en plus profondment dans l'organisme, dpressions qui ne se produisent qu' un stade dj avanc du dveloppement (KEXNEL), l'apparition des membres une fois termine. 13e GROUPE. Diplocords.
Une classe. PHORONIDIENS.

L'intestin larvaire antrieur met du ct ventral deux diverticules dont les cellules subissent une dgnrescence vacuolaire

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

qui leur donne ainsi l'aspect des cellules de la notocorde des Tuniciers et des Vertbrs (MASTEKMAN). Loris ROULE a retrouv chez la larve d'une autre espce [Phoronis Sabatieri)une expansion analogue, impaire cette fois, d'origine et de structure homologues la notocorde. Il semble donc bien que les Phoronidiens (anciens Gphyriens tubicoles) doivent tre dplacs des TROCHOZOAIRES o ils comptaient, pour prendre la tte des
PlIANROCORDESJ.

Mode respiratoire : tgumentaire. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant de : 1 absence de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire tous les stades du dveloppement ; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans le milieu aquatique.
Doeloppement. Ovule assez riche en matire nutritive. Phases niorulaire, blastulaire, gastrulaire ; larve troehophore. Mise en libert ce moment de l'embryon, dont Fectoderme tout entier se recouvre de cile vibratiles, la couronne typique tant assez mal indique. La larve nage dans le milieu, s'y nourrit et achve son volution (assez courte, tant donne l'infriorit de l'adulte), sans prsenter de mode respiratoire suprieur au mode tgumenlaire.

14e GROUPE. Hmicords.

Une classe. ENTEROPNEUSTES.

Mode respiratoire : branchial (le systme branchial dpendant pour la premire fois, dans la srie animale, de l'appareil digestif). Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant des deux considrations ordinaires.
Doeloppement. Ovule toujours pauvre en matire nutritive. Dveloppements toujours dilats. Phases niorulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert ce moment de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles pars et d'une couronne vibratile bien marque, l'volution s'achevant l'tat libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans prsenter de

1. MASTERMAN (1897, Quai. J. of Micr. Se), ROULE (1898, C. R., /27, G33). Voir la Note rcente de L. ROULE (1900, C. R., 130, 927), lgrement restrictive quant la place des Phoronidiens dans la classification.

TROISIME DMONSTRATION. CORDS.

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mode respiratoire suprieur au mode branchial. A signaler .une larve spciale stase (Tomaria), plus riche en couronnes vibratiles, qui enguirlandent l'embryon comme ceux des ECHINODERMES, et qui persiste sans changement extrieur, pendant que l'organisation intrieure s'accomplit. La larve nage longtemps et se nourrit ainsi, puis, en l'espace de quelques heures, se convertit en jeune Entropneuste, prsentant dj tous les caractres de l'adulte.

15e GROUPE. Cords.

1er embranchement. Leptocardes. Un genre : Amphioxus. 2 embranchement. Tuniciers. Classes : PERENNICORDES, GADUCICORDES. 3e embranchement. Vertbrs. Classes: POISSONS, BATRACIENS; MAMMIFERES ; REPTILES, OISEAUX.

Deux dmonstrations de l'origine aquatique du groupe des CORDES. I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures du groupe des Cords, les plus voisines par consquent de la souche originelle, sont des formes aquatiques, d'origine galement aquatique. Le groupe des CORDES est compos de formes prsentant toutes trois caractres communs : 1 un appareil de soutien ou corde, n de ^'intestin primitif, de situation dorsale, immdiatement plac sous le cordon nerveux, issu de l'ectoderme; 2 un appareil respiratoire dpendant de la rgion initiale de l'intestin ; 3 un mode formatif semblable des premiers feuillets embryonnaires. Ces trois caractres ainsi groups sont absolument spciaux ces formes ; ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryognie, et semblent par consquent rvler un plan primitif unique, c'estdire une commune origine. L'origine aquatique des formes les plus infrieures, c'estdire les plus voisines de la souche primitive, tendra donc entraner l'origine aquatique du groupe entier. DT ERMI NA TIONETO RI GINEA QUA TI QUED ESFO RMESL ESPL USI NFRIEURES DU GROUPE DES CORDES. Ces formes infrieures sont les Leptocardes et les Tuniciers. A. Chez les Tuniciers, la corde dorsale n'est qu'bauche; elle ne soutient jamais le corps dans sa longueur entire, comme chez les Vertbrs, mais seulement dans sa partie caudale. Cette imperfection ne rsulte pas d'un phnomne rgressif, d la

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

fixation : les Prennicordes, libres par excellence, ne possdent que cette corde caudale. B. Chez les Leptocardes et les Tuniciers, la corde dorsale est simple, non encore entoure du squelette qui va la renforcer chez les Vertbrs, et qu'on voit seulement apparatre une poque tardive dans l'embryognie de ceuxci. G. Chez les Leptocardes et les Tuniciers, l'appareil urinaire segment fait dfaut. 11 est caractristique au contraire des Vertbrs, chez lesquels son apparition est encore tardive. D. Chez les Leptocardes et au moins chez les Prennicordes, le systme circulatoire est fort rduit, sans organe central de propulsion (cur). Enfin, les Leptocardes semblent se classer audessous des Tuniciers par l'absence de tout renflement nerveux cphalique. Or : Mode respiratoire des Leptocardes et des Tuniciers : branchial. Habitat ncessairement aquatique. Habitat : aquatique. Mers. Origine : aquatique, ressortant des deux considrations ordinaires.

Doefoppement. Les Leptocardes prsentent un dveloppement dilat. Les lments reproducteurs sont jets par les parents dans l'eau de mer environnante. L'lment mle y nage la rencontre de l'lment femelle, trs pauvre en matire nutritive. Phases morulaire, blastulairc, gastrulaire; la gastrulc se recouvrant dj de cils vibratiles et commenant tournoyer dans la coque ovulaire. La partie dorsale et mdiane de l'ectoderme se dprime presque aussitt et donne ainsi naissance au systme nerveux^ Mise en libert ce moment de l'embryon, les rserves nutritives tant presque puises. La partie dorsale et mdiane de la cavit gastrulaire (feuillet endodermique) se dprime, puis s'incurve en trois lobes, qui s'isolent peu peu les uns des autres et de la cavit gastrulaire; le lobe mdian, devenu cylindrique, subit la dgnrescence vacuolaire et devient la corde; les deux lobes latraux donnent l'bauche du msoderme; la larve typique du CORDE est constitue. L'embryon achve son volution dans le milieu ambiant (marin) o il se nourrit, sans prsenter d'autres modes respiratoires que les modes tgumentaire, puis branchial. Embryognie des Prennicordes malheureusement inconnue. Dveloppement dilat d'un Caducicordc : phases morulaire, blastulairc, gastrulaire puis gense presque identique de l'appareil nerveux, de l'appareilde soutien et du msoderme. La corde se dveloppe dans la partie postrieure de l'embryon. Mise en libert sous cet tat. La larve nage aussitt l'aide de son appareil caudal que soutient la corde, Vie libre de quelques jours pendant lesquels l'animal se nourrit et crot. Fixation. Atrophie de l'organe

TROISIME DMONSTRATION. CORDS. locomoteur, disparition de la corde. Achvement de l'volution, sans mode respiratoire suprieur au mode branchial.

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Cette origine aquatique des deux premiers embranchements du groupe des CORDES entrane dj celle du groupe entier et par consquent celle du troisime embranchement (Vertbrs). Mais cette dmonstration fonde sur un point thorique (thorie de descendance) pourrait paratre insuffisante. Elle rsultera avec certitude de l'examen particulier de chaque embranchement, de chaque classe. II. Dmonstration analytique. Origine aquatique de chaque embranchement ou classe, en particulier. L'origine aquatique des deux premiers embranchements et des classes qu'ils comprennent vient d'tre dmontre prcdemment. Reste tablir celle des classes comprenant l'embranchement des Vertbrs. Cinq classes : do Classe infrieure de l'embranchement (devant tmoigner de la souche originelle) : POISSONS, mode respiratoire presque exclusivement branchial ; habitat presque exclusivement aquatique ; origine aquatique, comme il va tre dmontr. 2 Classe issue manifestement de cette premire : BATRACIENS, mode respiratoire primitif branchial ; habitat primitif aquatique ; origine aquatique. Un mode respiratoire secondaire trachen, se superposant tardivement au premier, puis le supplantant ; habitat secondaire arien. 3 Classes leves, mode de vie toujours arien, respiration toujours trachenne : MAMMIFERES, REPTILES, OISEAUX ; montrant toutes une poque de leur vie embryonnaire un stade aquatique quatre ou cinq paires de branchies. Rfrences et dmonstration : POISSONS. Modes respiratoires : branchial, branchial et trachen dans quelques cas (Dipjieustes). Ce dernier mode n'est pas le mode primitif. Les formes qui le prsentent (Dipneustes) comptent, il est vrai, parmi les plus anciennes de la classe; toutefois les Cyclostomes, uniquement branchifres, marquent, sans conteste, le plus bas chelon de cette classe, avec leur corde dorsale encore incompltement segmente, leur squelette cartilagineux et surtout leur absence de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau

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I. I. ORIGINE AQUATIQUE.

terminal de formes branchifres typiques. Les caractres principaux qui distinguent les Dipneustes des Poissons typiques sont : 1 la prsence d'un organe respiratoire creux; 2 la disposition des narines ; 3 la soudure du palatocarr au crne. Or : 1 l'organe pulmonaire des Dipneustes n'est que la vessie natatoire des Poissons, lgrement diffrencie ; 2 la disposition des narines, propre aux Dipneustes, ne leur est pas entirement particulire, mais se rencontre dj chez Cestracion et Chimera, Slaciens typiques branchifres, l'un de l'ordre des Squales, l'autre de l'ordre des Ilolocphales ; 3 la soudure du palatocarr au crne, qui va se trouver toujours ralise par la suite chez les Batraciens, se rencontre galement chez Cliimera. Enfin, un ordre fossile (Ctnodiptrines) tablit la transition des Poissons typiques aux Dipneustes. Les Ctnodiptrines, par la forme gnrale de leur corps., par la structure histologique de leurs cailles, non cyclodes,,mais ganodes, par leur nageoire caudale htrocerque, par la prsence de plaques jugulaires, etc., prsentent les affinits les plus troites avec les Crossoptrygiens, Poissons typiques branchifres de la sousclasse des Ganodes ; mais dj une dentition particulire, la structure de leurs membres, la soudure enfin du palatocarr au crne, les marquent des caractres des vritables Dipneustes. Les Dipneustes drivent donc de formes branchifres. Le mode respiratoire primitif de la classe est le mode branchial. L'origine est aquatique. BATRACIENS. Mode respiratoire double : branchial et trachen. Animaux passant par un tat larvaire libre, essentiellement aquatique, et respirant sous cet tat (ttard, etc.) par des branchies typiques. Puis, apparition tardive d'un appareil trachen, dterminant ou ne dterminant pas la disparition de l'appareil branchial et permettant l'animal un mode de vie secondaire, arien. Origine : aquatique, ressortant du fait de cette volution mme. La souche des Batraciens s'affirme encore comme devant tre cherche dans les Poissons. Les premiers apparus des Batraciens, les Stgocphales, ordre aujourd'hui teint, offrent avec les Poissons des rapports de parent troits. La conformation de la colonne vertbrale, la structure du crne, la dentition labyrinthi

TROISIME DMONSTRATION.

RSUM.

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forme des premiers Stgocphales les rapprochent fortement des GanodesetdesDipneustes^o/y^m^, Clacanthus, Ceratodus, Dendrodus). MAMMIFERES, REPTILES, OISEAUX. Vertbrs essentiellement ariens, ne respirant l'air qu'en nature par un appareil pulmonaire trachen. Quelquesuns de ces Vertbrs (Tortue marine, Baleine, Phoque, Dauphin, etc.), menant, il est vrai, une vie aquatique, mais qui n'est, comme on l'a vu page 5, qu'une vie purement adaptative et secondaire, leur mode respiratoire restant profondment arien. L'origine aquatique de ces trois classes ressort d'un fait capital : une poque de leur dveloppement embryonnaire, les Mammifres, les Reptiles, les Oiseaux passent tous par une phase larvaire prsentant quatre ou cinq paires de branchies. C'est vers le vingtcinquime jour de la vie intrautrine que l'embryon humain passe par ce stade branchial, si profondment aquatique. Ces branchies embryonnaires commencent par offrir la disposition des branchies des Gyclostomes adultes, qui sont les plus primitifs des Poissons. Un intervalle les spare l'une de l'autre. Elles se rapprochent ensuite, comme on les voit se rapprocher dans la srie des Poissons, et les bords de la branchie antrieure se replient sur les branchies postrieures pour les recouvrir d'un bourrelet, qui est Y opercule luimme. L'appareil s'atrophie peu peu, aprs avoir donn naissance toutefois, comme chez les Poissons et les Batraciens, aux premiers rudiments du thymus, qui drive des angles suprieurs de toutes les fentes branchiales, chez les Poissons et les Batraciens, des deux ou trois derniers seulement, chez les Mammifres, les Reptiles et les Oiseaux. Origine, par consquent, des trois classes : aquatique. Origine de l'embranchement entier : aquatique. Origine du groupe : aquatique. Rsum de la dmonstration. Tous les groupes constituant le rgne animal ont t examins. L'tude prcdente peut se rsumer brivement. Quant aux points qui nous occupent, c'estdire quant au mode de vie actuel, au mode respiratoire et l'origine, toutes les formes animales peuvent se ranger en quatre sections.

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I. /. ORIGINE AQUATIQUE.

PREMIERE SECTION. Caractrise par : 1 un habitat actuel aquatique ; 2 pas d'autre mode respiratoire qu'un mode cellulaire, tgumentaire ou branchial tous les stades du dveloppement ; section par consquent d'animaux aquatiques, et de ligne entirement aquatique. Tableau de cette section :
I. Protozoaires............................................................... 11. Msozoaires ............................................................. 111. Mtazoaires. 1. SPONGIAIRES .............................. 2. IIYDROZOAIRES ________ 3. SCVPHOZOAIRES. . . 4. ECHINODERMES . . . 5. PLATHELMINTHES. 6. MYZOSTOMIDES ________ 7. ACANTHOCEPHALES. 8. NEMATHELMINTHES. Les PROTOZOAIRES tout entiers. Les MESOZOAIRES tout entiers. Les SPONGIAIRES tout entiers. Les HYDROZOAIRES tout entiers. Les SCYPHOZOAIRES tout entiers. Les CHINODERMES tout entiers. Les PLATHELMINTHES tout entiers, moins quelques rares genres. Les MYZOSTOMIDES tout entiers. Les ACANTHOCEPHALES tout entiers. Les NEMATHELMINTHES tout entiers, moins une partie des Nmatodes.

9. TROCHOZOAIRES ................... a. Rotifres .................... b. B r y o z o a i r e s , Brachiopodes, Sipunculiens, Priapulides ________ c. Archiannlidcs, Polychtes ................. cl. E c h i u r i e n s , Sternaspidicns. e. Amphineures, S o l n o c o n ques, Lamellibranches, Ptropodes, Cphalopodes.. 1 0 . CHETOGNATHES ........ 1 1 . ARTHROPODES ........ A). Pantopodes.... B). Mrostomacs. G). Entomostracs, Malacostracs. 13. DIPLOCOHDES..................... 14. HEM1CORDES ...................... 15. CORDES.............................. A). Leptocardes... B). Tuniciers .................... C). Vertbrs .................... a). Poissons...

Ces 14 classes tout entires, des 17 que comprend le groupe: el en plus la majeure partie de deux autres classes (Oligochtes et Gastropodes).

Les CHETOGNATHES tout entiers.

Ces quatre classes tout entires, moins quelques genres des deux dernires. Les DIPLOCORDES tout entiers. Les HEMICORDES tout entiers. Les Leptocardes tout entiers; Les Tuniciers tout entiers. Les Poissons tout entiers, sauf quelques rares genres.

DEUXIEME SECTION. Caractrise par : lu un

habitat actuel

TROISIME DMONSTRATION. RSUM.

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non absolument aquatique (vases, terres et tous lieux humides), mais offrant en ralit les conditions mmes de vie du milieu aquatique ; 2 un mode respiratoire simplement cellulaire ou tgu mentaire aux diffrents stades du dveloppement; section, par consquent, de ligne ncessairement aquatique. Tableau de cette section :
Parmi les PLATHELMINTHES. Quelques rares genres. Parmi les NEJIATHELMINTHES. Une partie des Nmatodes. Parmi les TROCHOZOAIRES. Une partie des Oligochtes.

On joindra les Hirudines qui n'habitent plus les terres, il est vrai, s'tant radaptes une vie aquatique, mais dont les anctres furent terrestres dans les lieux humides, o ils rencontraient le genre de vie aquatique propre cette section. Ces quelques formes s'encadrent d'ailleurs naturellement dans le tableau de la section prcdente. TROISIEME SECTION. Caractrise par : 1 un habitat pouvant tre parfaitement arien ; 2 un mode respiratoire tgumentaire ou branchial, restant le mode respiratoire luimme de la classe aquatique laquelle l'animal appartient, section, par consquent, dont l'origine aquatique est immdiate. Tableau de cette section :
Parmi les Gastropodes. Un ordre, dit des Pulmons; quelques rameaux terminaux, pulmons, de familles aquatiques Prosobranches. Parmi les ARTHROPODES branchifres. Quelques Isopodes; quelques Brachyures (Crabes). QUATRIEME SECTION ET SEULE SECTION VERITABLEMENT AERIENNE. Caractrise par : 1 un mode de vie actuel arien ; 2 un mode respiratoire actuel trachen ; 3 un mode respiratoire primitif, branchial, toujours prsent, soit l'ge adulte chez les formes infrieures, soit pendant la vie embryonnaire chez les formes leves, section, par consquent, arienne, mais seulement d'une faon secondaire, les anctres ayant t aquatiques. Tableau de cette section : Parmi les ARTHROPODES. Arachnides, Myriapodes, Insectes.
PRIPATIDES.

Parmi les Vertbrs. Batraciens ( l'ge adulte), Mammifres, Reptiles, Oiseaux.

Ces quelques formes s'levant d'ailleurs de groupes fondamentalement aquatiques, dont elles ne sont que ds rameaux diffrencis. Origine du rgne animal, par consquent, aquatique.
QUINTON. 4

CHAPITRE II
ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Rsum du Chapitre. L'origine de la vie animale tant aquatique, son origine marine rsulte : 1 (dmonstration prliminaire, d'ordre gologique, ngligeable) du fait que les eaux douces n'occupent encore aujourd'hui, sur le globe, qu'un rang minemment secondaire, et qu', l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj, elles ne devaient pas mme y exister,, faute de continents mergs, indispensables leur formation ; 2 (dmonstration statistique, capitale) du fait que, dans chaque groupe animal, tous les embranchements, toutes les classes, presque tous les ordres, presque toutes les familles sont reprsents dans les mers ; ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces familles n'tant reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception, et par des exemplaires sans valeur systmatique, doublant simplement et l les exemplaires marins, qui, seuls, constituent l'ossature presque tout entire de chacun des groupes. C'est ainsi que toutes les formes aquatiques du rgne animal composant : 46 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres, la suppression de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la dispari tion que de : 1 classe, 5 ordres, tandis que la suppression des formes marines entranerait la disparition totale de : 6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres. Les mers possdant, l'exclusion des eaux douces, presque tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal, il en ressort avec nettet, non seulement que l'origine de tous les groupes animaux est marine, mais que leur volution presque tout entire s'est effectue dans les ocans, et dans les ocans seuls. Deux confirmations secondaires, mais remarquables, de cette origine marine de tous les groupes animaux : 1 Dans chaque groupe, les formes les plus infrieures, c'estdire les plus proches de la souche originelle, sont presque toujours exclusivement marines 2 Dans chaque groupe, les formes marines sont toujours d'une apparition gologique antrieure celle des formes d'eau douce. Origine, par consquent, d tous les groupes constituant le rgne animal: marine.