CAPTULO 62 PRINCPIOS GERAIS DA FUNO GASTROINTESTINAL MOTILIDADE, CONTROLE NERVOSO E CIRCULAO SANGUNEA

1. PRINCPIOS GERAIS DA MOTILIDADE GASTROINTESTINAL Fig 62-1, 62-2 1.1. 1.1.1. ANATOMIA FISIOLGICA DA PAREDE GASTROINTESTINAL ATIVIDADE ELTRICA DO MSCULO LISO GASTRONTESTINAL Fig 62-3

Ondas lentas: A maioria das contraes gastrointestinais ocorre ritmicamente, e o ritmo determinado, em grande parte, pela frequncia das ondas lentas do potencial de membrana do msculo liso. No so potenciais de ao. So variaes lentas e ondulantes do potencial de repouso da membrana. Potenciais em ponta: So verdadeiros potenciais de ao. Ocorrem, automaticamente, quando o potencial de repouso da membrana do msculo liso gastrointestinal fica mais positivo do que cerca de -40 mV. Nas fibras do msculo liso gastrointestinal, os canais responsveis pelos potenciais de ao permitem que quantidade particularmente grande de ons clcio entre junto com quantidades menores de ons sdio (canais para clcio-sdio). Esses canais se abrem e fecham mais lentamente que os rpidos canais para sdio das grandes fibras nervosas. Mudanas na voltagem do potencial de repouso da membrana : Os fatores que despolarizam a membrana, isto , a fazem mais excitvel, so: estiramento do msculo; estimulao pela acetilcolina, liberada a partir das terminaes dos nervos parassimpticos; e estimulao por diversos hormnios gastrointestinais especficos. Fatores importantes que tornam o potencial de membrana mais negativo, isto , hiperpolarizam a membrana e a fazem menos excitveis so: efeito da norepinefrina ou da epinefrina na membrana da fibra; e estimulao dos nervos simpticos que secretam, principalmente, norepinefrina em seus terminais. ons clcio e contrao muscular: A contrao do msculo liso ocorre em resposta entrada de ons clcio na fibra muscular, que ativam os filamentos de miosina na fibra, fazendo com que foras de atrao se desenvolvam entre os filamentos de miosina e os filamentos de actina, causando a contrao muscular. As ondas lentas no esto associadas entrada de ons clcio na fibra do msculo liso (somente ons sdio). Portanto, as ondas lentas, por si s, em geral, no causam contrao muscular. durante os potenciais em ponta, gerados nos picos das ondas lentas, que quantidades significativas de ons clcio entram nas fibras e causam grande parte da contrao. Contrao tnica de alguns msculos lisos gastrointestinais: A contrao tnica contnua, no associada ao ritmo eltrico bsico das ondas lentas. A contrao tnica , por vezes, causada por potenciais em ponta repetidos sem interrupo. Por outras vezes, causada por hormnios ou por outros fatores que produzem a despolarizao parcial contnua da membrana do msculo liso, sem provocar potenciais de ao. Uma terceira causa a entrada contnua de ons clcio no interior da clula, que se d por modos no associados variao do potencial da membrana.
2. CONTROLE NEURAL DA FUNO GASTROINTESTINAL SISTEMA NERVOSO ENTRICO Fig 62-4

O sistema nervoso entrico est localizado, inteiramente, na parede intestinal, comeando no esfago e se estendendo at o nus. especialmente importante no controle dos movimentos e da secreo gastrointestinal. composto, basicamente, por dois plexos: o plexo externo, disposto entre as camadas musculares longitudinal e circular, denominado plexo mioentrico ou plexo de Auerbach; e plexo submucoso ou plexo de Meissner, na submucosa. O plexo mioentrico controla quase todos os movimentos gastrointestinais, e o plexo submucoso controla, basicamente, a secreo gastrointestinal e o fluxo sanguneo local. As fibras extrnsecas simpticas e parassimpticas se conectam com o plexo submucoso e com o mioentrico. Embora o sistema nervoso entrico possa funcionar, independentemente, desses nervos extrnsecos, a estimulao pelos sistemas simptico e parassimptico pode inibir ou intensificar muito as funes gastrointestinais. As terminaes nervosas sensoriais que se originam no epitlio gastrointestinal ou na parede intestinal enviam fibras aferentes para os dois plexos do sistema entrico, bem como para os gnglios pr-vertebrais do sistema nervoso simptico; para a medula espinhal; e para o tronco cerebral pelos nervos vagos. Esses nervos sensoriais podem provocar reflexos locais na prpria parede intestinal e outros reflexos que so transmitidos ao intestino pelos gnglios pr-vertebrais e das regies basais do crebro.
2.1. DIFERENAS ENTRE OS PLEXOS MIOENTRICO E SUBMUCOSO

Como o plexo mioentrico se localiza entre as camadas longitudinal e circular do msculo liso intestinal, ele participa, principalmente, no controle da atividade muscular por todo o intestino. Quando esse plexo estimulado, seus principais efeitos so: aumento da contrao tnica ou tnus da parede intestinal; aumento da intensidade das contraes rtmicas; ligeiro aumento no ritmo da contrao; e aumento na velocidade de conduo das ondas excitatrias, ao longo da parede do intestino (movimento mais rpido das ondas peristlticas). Alguns de seus neurnios so inibitrios e secretam transmissor inibitrio, polipeptdeo intestinal vasoativo ou algum outro peptdeo inibitrio. Os sinais inibitrios resultantes so teis para a inibio dos msculos de alguns dos esfncteres intestinais, que impedem a movimentao do alimento pelos segmentos sucessivos do trato gastrointestinal. Muitos sinais sensoriais se originam do epitlio gastrointestinal e so integrados no plexo submucoso para ajudar a controlar a secreo intestinal local, a absoro local e a contrao local do msculo submucoso, que causa graus variados de dobramento da mucosa gastrontestinal.
2.2. TIPOS DE NEUROTRANSMISSORES SECRETADOS POR NEURNIOS ENTRICOS

Substncias neurotransmissoras que so liberadas pelos terminais nervosos de diferentes tipos de neurnios entricos: acetilcolina, norepinefrina, trifosfato de adenosina, serotonina, dopamina, colecistocinina, substncia P, polipeptdeo intestinal vasoativo, somatostatina, leuencefalina, metencefalina e bombesina. A acetilcolina, na maioria das vezes, excita a atividade gastrointestinal. A norepinefrina, quase sempre, inibe a atividade gastrointestinal.
2.3. 2.3.1. CONTROLE AUTNOMO DO TRATO GASTROINTESTINAL A ESTIMULAO PARASSIMPTICA AUMENTA A ATIVIDADE DO SISTEMA NERVOSO ENTRICO

Exceto por poucas fibras simpticas para as regies bucal e faringeana do trato alimentar, as fibras nervosas parassimpticas cranianas esto, quase todas, nos nervos vagos. Essas fibras formam a extensa inervao do esfago, estmago, pncreas e intestinos (inervao menos extensa). O parassimptico sacral passa pelos nervos plvicos para a metade distal do intestino grosso e, da, at o nus. As regies sigmoides, retal e anal so, consideravelmente, mais bem supridas de fibras parassimpticas do que as outras regies intestinais. Os neurnios ps-ganglionares do sistema parassimptico gastrointestinal esto localizados, em sua maior parte,

nos plexos mioentrico e submucoso. A estimulao desses nervos parassimpticos causa o aumento geral da atividade de todo o sistema nervoso entrico, o que intensifica a atividade da maioria das funes gastrointestinais.
2.3.2. A ESTIMULAO SIMPTICA, EM GERAL, INIBE A ATIVIDADE DO TRATO GASTROINTESTINAL

As fibras simpticas do trato gastrointestinal se originam na medula espinhal (entre T-5 e L-2). Muitas fibras pr-ganglionares passam at os gnglios mais distantes, tais como o gnglio celaco e diversos gnglios mesentricos. A maior parte dos corpos dos neurnios simpticos ps-ganglionares est nesses gnglios. O simptico inerva igualmente todo o trato intestinal. Os terminais dos nervos simpticos secretam, principalmente, norepinefrina e pequenas quantidades de epinefrina. Em termos gerais, a estimulao do sistema nervoso simptico inibe a atividade do trato gastrointestinal. O simptico exerce seus efeitos por dois modos: Em pequeno grau, por efeito direto da norepinefrina secretada, inibindo a musculatura lisa do trato intestinal (o msculo mucoso excitado). Em grau maior, por efeito inibidor da norepinefrina sobre os neurnios de todo o sistema nervoso entrico.
2.4. FIBRAS NERVOSAS SENSORIAIS AFERENTES DO INTESTINO

Algumas delas tm seus corpos celulares no prprio sistema nervoso entrico e algumas nos gnglios da raiz dorsal da medula espinhal. Esses nervos sensoriais podem ser estimulados por irritao da mucosa intestinal, distenso excessiva do intestino, ou presena de substncias qumicas especficas no intestino. Os sinais transmitidos podem causar excitao ou inibio dos movimentos ou da secreo intestinal. Outros sinais sensoriais do intestino vo para mltiplas reas da medula espinhal e do tronco cerebral.
2.5. REFLEXOS GASTROINTESTINAIS

Reflexos completamente integrados na parede intestinal do sistema nervoso entrico. Controlam grande parte da secreo gastrointestinal, peristaltismo, contraes de mistura, efeitos inibidores locais, etc. Reflexos do intestino para os gnglios simpticos pr-vertebrais e que voltam para o trato gastrointestinal. Transmitem sinais por longas distncias, para outras reas do trato gastrointestinal (sinais do estmago que causam a evacuao do clon reflexo gastroclico; sinais do clon para inibir a motilidade e a secreo do estmago reflexos enterogstricos; reflexos do clon para inibir o esvaziamento do leo para o clon reflexo colonoileal). Reflexos do intestino para a medula ou para o tronco cerebral e que voltam para o trato gastrointestinal. Reflexos do estmago e do duodeno para o tronco cerebral, que retornam ao estmago, por meio dos nervos vagos, para controlar a atividade motora e secretria gstrica; reflexos de dor que causam inibio geral de todo o trato gastrointestinal; reflexos de defecao que passam do clon e do reto para a medula espinhal e, ento, retornam, produzindo as poderosas contraes colnicas, retais e abdominais, necessrias defecao (reflexo da defecao).
3. CONTROLE NERVOSO DO FLUXO SANGUNEO GASTROINTESTINAL

A estimulao dos nervos parassimpticos para o estmago e o clon distal aumenta o fluxo sanguneo local, ao mesmo tempo em que aumenta a secreo glandular. A estimulao simptica tem efeito direto em todo o trato gastrointestinal, causando vasoconstrio intensa das arterolas, com grande reduo do fluxo sanguneo. Depois de poucos minutos de vasoconstrio, o fluxo, em geral, retorna a valores prximos dos normais por meio do escape autorregulatrio (mecanismos vasodilatadores metablicos locais, provocados pela isquemia, predominam sobre a vasoconstrio simptica e dilatam as arterolas, com retorno do fluxo sanguneo nutriente, necessrio s glndulas e musculatura gastrointestinal). A estimulao simptica tambm promove forte vasoconstrio das veias intestinais e mesentricas de grande calibre, diminuindo o volume de sangue nessas veias e deslocando grande quantidade de sangue para outras partes da circulao.