ASIGNATURA DE BOTNICA GENERAL BO 370

Dr. Csar Alfredo Vargas Rosado

HOJA
DEFINICIN Y CARACTERIZACIN
Se considera hoja a todo rgano lateral que brota de manera exgena del nudo de los tallos o de las ramas, en cuya axila lleva yemas, tiene crecimiento limitado, acusa generalmente forma laminar, aplanada y extendida, presenta estructura dorsiventral y suele orientarse perpendicularmente a los rayos solares para captarlos en mejor forma. Las hojas de las briofitas (musgos) no son homlogas a las de las pteridofitas y antofitas. Se les designa con el mismo nombre, aunque en pteridofitas se les llaman frondes, en atencin a su doble papel de rganos asimiladores y esporferos.

Los caracteres con que se han definido hoja no son absolutamente decisivos; existen hojas que no son laterales, sino terminales, como en Pinus monophylla por ejemplo. En cuanto a la forma laminar y la dorsiventralidad, existen no pocas excepciones: son frecuentes las hojas rollizas en las plantas suculentas, y no pocas radiadas como en el gnero Allium.

El crecimiento limitado es su carcter de mucha mayor generalidad, por la sola excepcin de Welwitschia Bainesii, cuyas dos nicas hojas opuestas tienen crecimiento basal ilimitado.

ORIGEN Las hojas derivan de los esbozos foliares, de los tejidos meristemticos del pice vegetativo caulinar que conforman la yema foliar. Se originan como protuberancias laterales y a medida que la yema crece y se expande, esos esbozos agrandan progresivamente de tamao, conforme se alejan del pice, hasta diferenciarse y convertirse definitivamente en hojas.

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ESTRUCTURA FOLIAR EXTERNA Una hoja tpica, nomfilo, normal, propiamente dicha se considera completa cuando se compone de tres partes: - base foliar, - pecolo, y - lmina foliar o limbo. En algunos casos, una o ms partes se pueden modificar, y, en otros, pueden hasta faltar.

BASE FOLIAR.- Es la parte que est en contacto con la rama o tallo. Considerando a la hoja completa, la base foliar corresponde entonces a la base del pecolo, generalmente un poco ensanchada y a menudo desarrollada de manera singular. En ste ltimo caso, reviste importancia porque sirve de proteccin al primordio de la hoja inmediata superior en el tallo o rama. En muchas especies de leguminosas mimosoideas, la base foliar se engruesa a modo de un cojinete, con tejido parenquimtico, formando el pulvnulo, que por provocar movimientos nsticos, por variaciones de turgencia, se le llama tambin pulvnulo motor, responsable de las posiciones de vigilia o de sueo en las hojas compuestas de dichas plantas.

En otros casos se forman en ella las estipulas, en nmero de dos, situadas una a cada lado del pecolo, caedizas como en la cucarda- o persistentes como en el nspero, que se constituyen generalmente en apndices pequeos, laminares o de otra forma. En algunos casos se hallan soldadas al pecolo por uno de sus bordes, como en el rosal. En otros, como en muchas rubiceas y leguminosas, verbigracia alverja, tacn, se parecen a hojas, las que adems de la funcin de proteger a las yemas axilares, realizan fotosntesis. Por otro lado, algunas leguminosas papilionadas, como el chileno, llevan estipelas o estipulillas en la base de los foliolos.

Especficamente en la familia de las poligonceas, como en el picantillo, lengua de vaca, las estpulas axilares membranosas se hacen concrescentes totalmente por ambos bordes, formando una sola pieza alargada, llamada crea que rodea y envuelve el nudo y base del entrenudo, y al pice caulinar cuando la hoja correspondiente no se ha desarrollado an por completo.

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Por otra parte, esta base foliar puede dilatarse envolviendo al tallo desde el nudo en que nace la hoja hasta el pecolo o hasta el limbo, si falta aquel. Esta porcin ms o menos amplia, ensanchada, y tambin laminar, recibe el nombre de vaina. En el caso de las gramneas, mayormente con hojas apecioladas, se hace grande y abraza total o parcialmente a la ramita en que se inserta, envolviendo al nudo y parte del entrenudo, llamndose en este caso a la hoja envainadora. En algunos casos, es frecuente que las vainas lleven en el punto de insercin con el limbo, una excrescencia membranosa pequea llamada lgula, como en el arroz, maz, en las que le sirve de proteccin para impedir que el agua de lluvia penetre entre la vaina y el tallo, lo que de producirse favorecera el desarrollo de microorganismos que destruiran la yema axilar. En las ciperceas, en las que tambin la lmina foliar se inserta directamente sobre la vaina, sta se cierra lateralmente por concrescencia de los bordes foliares. En otras monocotiledneas, por ejemplo en la familia de las musceas, las vainas prestan apoyo a la planta dbil, como en el escapo del pltano, amancaes.

Las dicotiledneas en general, llevan vaina poco desarrollada y se une a la lmina por medio de un pecolo ms o menos largo, pero en umbelferas las vainas suelen ser muy desarrolladas, como en Angelica, Archangelica. 1) PECOLO.- Parte de la hoja que a modo de rabillo une la lmina de la hoja a la base foliar, o mejor al tallo; generalmente delgado, slido y de forma ms o menos cilndrica aunque un poco acanalado superiormente, existiendo tambin los pecolos fistulosos, como en las cucurbitceas. A lo largo de l discurren los hacecillos conductores que van a diseminarse en el limbo formando las nervaduras. El papel que desempea el pecolo es muy variado; as, las ms veces facilita a la lmina foliar la colocacin adecuada para el mejor aprovechamiento de la luz, ya que es capaz de reaccionar fototrpicamente, y, adems, guarda cierta consistencia y elasticidad. Hay casos en que acta como zarcillo, por ejemplo en la capuchina. Otras veces es apto para realizar la funcin asimiladora, como cuando se convierte en filodio, por ejemplo en el eucalipto. Normalmente el pecolo se inserta a la base del limbo, pero en algunos casos lo hace por el dorso (envs) y casi por el centro, como en el mastuerzo, sombrerito de abad, llamndoseles entonces hojas peltadas.

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Cuando sostiene a los foliolos, en el raquis de una hoja compuesta, (llamndosele tambin pecolo comn), se torna en un pecilulo o pecolo secundario. Las hojas que tienen pecolo se llaman pecioladas. En este caso puede haber hojas de pecolo corto, en algunos casos de pocos milmetros, y en otros el pecolo puede ser muy largo, como en las Arceas en que llegan a medir ms de un metro. En las plantas acuticas del tipo de las Ninfeceas, como la Victoria regia, tienen un pecolo que se alarga cuando el agua sube y se enrolla cuando baja, manteniendo siempre al limbo tendido sobre el agua. En otras, como en jacinto de agua, Eichornia crassipes, se hace esponjoso y vesiculoso. Algunas hojas tienen el pecolo alado, cuando el limbo se extiende a lo largo de l en forma de tiras o bandas estrechas, con lo cual tambin coopera a la funcin asimiladora, como en los ctricos. Las hojas que carecen de pecolo se llaman apecioladas, ssiles o sentadas. En este caso se conocen las hojas: abrazadoras, perfoliadas, decurrentes, entresoldadas y equitantes, entre las ms conocidas.

3) LMINA FOLIAR O LIMBO.- La parte generalmente laminar, la ms aparente y la ms importante, pues all se realiza principalmente la fotosntesis y la transpiracin de las plantas. Cuando es laminar, consta de una cara dorsal o superior, llamada haz; y de otra ventral o inferior, que recibe el nombre de envs. La morfologa del limbo es muy variada y por ende, riqusima la nomenclatura. Por lo que se tendrn en cuenta, los principales criterios: Por su tamao: Los limbos varan en su tamao; pueden ser muy pequeos, de pocos milmetros, como ocurre en las conferas: cipreses, araucarias; o, por lo contrario, son muy largos, como en los pltanos, palmeras. Por su consistencia: Pueden ser herbceos, cuando son delicados y delgados; escamosos o escariosos, cuando tienen el color y textura de una hoja seca; coriceos o correosos, cuando se asemejan a cuero; papirceos, cuando se parecen a papel; y suculentos o carnosos, cuando son gruesos y jugosos. Los tems sobre forma general del limbo, base del limbo, pice, borde, tipo de venacin, divisin parcial y divisin completa del limbo, y filotaxia, se detallan en la Gua de Prcticas.

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FISIOLOGA La funcin de la hoja primordialmente consiste en la asimilacin de los hidratos de carbono, para lo cual est especialmente adaptada, no solo por contener abundante clorofila, sino por su forma, estructura y disposicin en el tallo. Esta accin se desarrolla mediante la fotosntesis, la cual implica la elaboracin de compuestos orgnicos complejos, como carbohidratos, a partir del dixido de carbono y agua, con energa procedente de la luz solar y empleando las clorofilas, los pigmentos accesorios y sus enzimas asociadas. Como complemento, se constituye en la nica fuente importante de oxgeno atmosfrico. Para que se efecte la fotosntesis los elementos necesarios requieren algunas condiciones: Dixido de carbono: constituye el 0.04% del aire. Penetra al interior de las hojas a travs de los estomas y disuelto en agua llega al mesfilo. La concentracin de este gas es el factor limitante de la fotosntesis debido a que si los otros factores se conservan constantes, un aumento en la concentracin del CO 2 puede aumentar la tasa fotosinttica. Agua: el agua absorbida por las races, pasa por los tejidos conductores hasta las clulas del mesfilo. Slo alrededor del 1% del agua tomada es convertida por la fotosntesis en otros compuestos. Temperatura: las temperaturas ideales para que ocurra la fotosntesis estn en el rango de 5C y 45 C. Luz: cualquier longitud de onda de la luz visible puede ser efectiva en la fotosntesis, desde el extremo violeta del espectro hasta el rojo. Aproximadamente solo el 3% o menos de la energa solar que llega a la hoja es empleado en la fotosntesis; el restante 97% no utilizado, es reflejado, pasa a travs de la hoja o simplemente es absorbido como calor. Por otro lado una sobreiluminacin puede de hecho inhibir la fotosntesis. Los pigmentos cloroplsticos : los ms importante son los clorofilianos, siendo el ms significativo la clorofila a, y en menores cantidades la clorofila b. En muchas algas y bacterias fotosintetizadoras existen otras clorofilas: c, d, y e. Difieren entre s por su arreglo atmico. Junto con los clorofilianos se encuentran estrechamente relacionados otros pigmentos, como los carotenos y xantofilas, de las plantas superiores; y la ficoeritrina, fucoxantina y ficocianina, de las algas rojas, pardas y verde-azuladas, respectivamente. Otros pigmentos son los citocromos, que intervienen en la transferencia de energa. Compuestos accesorios: intervienen tambin para el proceso fotosinttico un conjunto de enzimas y vitaminas, cuyo papel exacto sigue siendo motivo de investigaciones. Las hojas tambin son responsables de otros procesos fisiolgicos, como el de la transpiracin, que es la prdida de vapor de agua en las partes areas de la planta, y se da especialmente ms rpido en el da que durante la noche. La transpiracin cuticular se efecta a travs de la cutcula y la traspiracin estomtica por los estomas, siendo por sta ltima por donde se pierde la mayor parte de agua. Otra accin fisiolgica corresponde a la exudacin de agua en forma lquida, a travs de poros especiales llamados hidtodos. Fenmeno que se conoce como gutacin.

TIPOS DE HOJAS POR SUCESIN FOLIAR

En el desarrollo del vstago de una planta puede ocurrir que el conjunto de hojas, llamado filoma, no obstante ser esbozadas uniformemente iguales, luego sean morfolgica y funcionalmente muy distintas. Esta serie de transformaciones o diferenciaciones progresivas que experimentan los filomas de las plantas superiores, se conoce como sucesin foliar. Una sucesin foliar se considera completa cuando nos da los tipos siguientes de hojas: 1. Cotiledones: La primera o cada una de las primeras hojas de la planta que se forman en el embrin de los antfitos, y que normalmente llevan los nutrientes necesarios para la plntula en germinacin. Por esta razn se les llama tambin hojas primordiales, embrionarias o seminales . Es carcter de gran constancia el nmero de cotiledones que trae el embrin, hasta el punto que ha permitido apoyarse en l para establecer la divisin fundamental de las angiospermas en monocotiledneas y dicotiledneas. En el embrin de las gimnospermas con frecuencia existen ms de dos, hasta quince. 2. Catfilos: Constituyen las tambin llamadas hojas inferiores. Situadas entre los cotiledones y los nomfilos u hojas propiamente dichas. A menudo escuamiformes o de consistencia membranosa o coricea, y con frecuencia sin clorofila. Las escamas de las yemas invernantes, las de algunos bulbos, las de los rizomas. 3. Nomfilos: Son las hojas propiamente dichas, verdaderas o normales, de cuyas caractersticas nos estamos refiriendo. 4. Hipsfilos: Son las hojas superiores, ubicadas entre los nomfilos y los antfilos u hojas florales, generalmente de morfologa ms simple. Se presentan solamente en las inflorescencias, aunque a veces son semejantes y an muy similares a las hojas normales. Suelen diferenciarse mucho de ellas en el color, forma, consistencia y tamao. Generalmente su funcin es proteger a las flores tiernas y frecuentemente sin perianto, como en el trigo, maz. En otros casos sirven por sus colores vivos para atraer a los insectos y, as, facilitar la polinizacin, como en el papelillo, cardenal. Se les conoce con los nombres genricos de brcteas, bractolas. En la familia de las arceas se le llama Espata (en cartucho), calculo o sobrecliz (en las malvceas), involucro e involucelo (en poaceas y umbelferas). 5. Antfilos: Conocidos como hojas florales. Hay que tener presente que las piezas que componen la flor son hojas metamorfoseadas: en spalos (hojas calicinales), en ptalos (hojas corolinas), en estambres (hojas estaminales) y en

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carpelos (hojas carpelares). Las dos primeras, corresponden a los verticilos externos y conforman la envoltura o perianto de la flor, por lo que tambin se les llama hojas perinticas o estriles. Las dos siguientes son los verticilos internos que interesan a la reproduccin y son las hojas sexuadas o frtiles. DURACIN Y CADA DE LAS HOJAS En la mayora de las plantas de las zonas templadas y fras, y en las regiones tropicales donde la precipitacin es estacional, las hojas viven por una sola estacin y caen por lo general a fines de otoo, por lo que durante todo el invierno carecen de hojas. Estos tipos de plantas son caducifolias, porque se dice que tienen hojas deciduas o caducas. Las plantas que retienen las hojas por ms de una estacin, teniendo hojas vivientes todo el ao, son llamadas plantas siempreverdes o perennifolias, ya que al desprenderse unas, son reemplazadas por otras, de tal manera que las plantas nunca dejan de tener hojas. En la mayora de stas, las hojas viven aproximadamente un ao, aunque hay casos en que pueden vivir ms de cuatro aos. En los tallos areos de las plantas herbceas, las hojas mueren generalmente al mismo tiempo que aquellas. En otras plantas, las hojas mueren, pero no caen del tallo, llamndoseles marcescentes, como sucede en las palmeras, en las que permanecen colgantes debajo del penacho foliar apical. El desprendimiento de la hoja ocurre siempre de manera determinada en un punto fijo del pecolo. Considerando el caso ms frecuente, se observa en la base del pecolo la formacin de un meristemo transversal que origina una delgada capa de sber, llamada capa de abscisin, que asla al pecolo del tallo, y como consecuencia la hoja cae. Se observa que las lamelas medias de las clulas de abscisin se desintegran, las clulas se separan y donde esto sucede, el pecolo se rompe. Debajo de la zona de abscisin, una capa de corcho impide que se pierda agua por la cicatriz de las hojas. La cada de las hojas reduce enormemente la superficie de transpiracin, de forma que las plantas pueden resistir los perodos fros y de gran sequa, en estado de vida amortiguada. Las hojas, antes de caer, se liberan de la mayor parte de los materiales que pueden ser tiles al organismo, tales como hidratos de carbono, sustancias proteicas, etc.; pero los residuos del metabolismo, como el exceso de sales, quedan en la hoja que cae, y de esta manera la planta elimina los materiales esgsticos que no representan importancia o le son dainos. HOJAS ESPECIALIZADAS O MODIFICADAS En ciertas plantas, parte o todas sus hojas se modifican en su estructura, de manera que escasamente o en alguna forma, se asemejan a las hojas tpicas. Estas modificaciones estructurales se encuentran correlacionadas con ciertas funciones especializadas que desempean estas hojas muy transformadas. Algunos tipos de estas hojas son las siguientes: 1. Escamas de las yemas: estructuras foliares que, empalmadas, protegen los tejidos internos en crecimiento, de la mayora de las plantas que se desarrollan en regiones con bajas temperaturas o de gran aridez. 2. Espinas: elementos punzantes, que se constituyen en los medios ms eficaces para su defensa contra los animales herbvoros, de pastoreo. Por ejemplo, los cactus, y en el caso de los algarrobos, las estpulas se han transformado en espinas. 3. Escamas de los bulbos: sirven para almacenar sustancias alimenticias, que se constituyen en elementos de reserva, como en los tallos subterrneos del tulipn. 4. Suculentas o almacenadoras de agua: contienen agua como reserva principal, acumulada de modo especial hacia la base de las mismas y en el espesor del tejido interno, que se transforma en parnquima acufero, como en la penca o sbila. La suculencia o carnosidad de las hojas es ms acentuada en las plantas de clima seco, en donde se necesita mayores reservas de agua. Tambin en lugares cercanos a ambientes marinos o en suelos salinos, la suculencia de las hojas es frecuente, incluso se extiende a toda la planta, como en Sesuvium portulacastrum, cola de alacrn, verdolaga, leja, en las que tambin va acompaada de un grado elevado de acidez de los tejidos. A estas plantas, por vivir en ambientes salinos, se les ubica como halofitas o halfilas, y si cambian de ambiente, disminuyen la suculencia de su aspecto. 5. Zarcillos: cuando se transforman en estructuras filamentosas y haptotropicas que le sirven exclusivamente para trepar. 6. Atrapadoras de insectos (carnvoras o insectvoras): ocurren modificaciones muy profundas. La conformacin de las hojas es muy compleja y diversa, segn la forma de captura de sus presas. As por ejemplo, en Nepenthes la hoja presenta una vaina ensanchada como si se tratara de un limbo normal, el pecolo se convierte en un zarcillo y el limbo en un recipiente semejante a una jarra, denominado ascidio, provisto de una tapadera inmvil. En la boca del ascidio existe un anillo de pelos dirigidos hacia el fondo en donde se encuentran glndulas que segregan lquidos con enzimas capaces de digerir el cuerpo de los pequeos insectos. Estos son atrados al borde mediante secreciones azucaradas, cayndose luego al fondo al resbalarse sobre los pelos, en donde son prcticamente digeridos. De manera similar sucede en Sarracenia, Darlingtonia y otras plantas carnvoras. En las hojas de Drosera, se presentan emergencias llamadas tentculos, cuyas cabezuelas glandulares segregan un lquido pegajoso en forma de gotitas brillantes que atraen a los insectos, los que al posarse en ellos quedan adheridos y al hacer esfuerzos para desprenderse, se aprisionan cada vez ms porque tocan otros tentculos que se incurvan sobre la vctima, ahuecndose la superficie misma de la hoja para englobar totalmente al insecto. En Dionaea, conocida como atrapamoscas", las hojas modificadas actan con sorprendente velocidad. Las hojas se doblan por la mitad dentada de sus limbos, como si se tratara de una bisagra y aprisiona al insecto que llega a posarse en ella.

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7. Hojas reproductoras : aquellas que propagan a la planta, como en Bryophyllum que puede producir nuevas plantas a partir de sus pecolos o hendiduras marginales.

POLIMORFISMO FOLIAR Generalmente todas las hojas normales de una misma planta son semejantes en forma, y varan nicamente en tamao, segn su estado de desarrollo. Sin embargo, hay casos en los que sobre una misma planta, pueden presentarse dos o ms formas distintas de hojas. Fenmeno, que se conoce como polimorfismo foliar, en las siguientes maneras: 1.- HETEROFILIA: Partiendo del concepto de hoja ms amplio, suele darse una gran diversidad foliar en muchas plantas superiores. En sentido amplio, desde las hojas escuamiformes en las yemas, hasta todos los tipos de hojas en la sucesin foliar. En sentido restringido, se aplica al fenmeno de polimorfismo de las hojas normales o nomfilos, y consiste en la diversidad morfolgica de las hojas normales consideradas en las varias regiones de un mismo pie de planta, es decir, cuando las plantas poseen hojas diversamente conformadas a lo largo del tallo en distintas zonas o alturas de la planta. Por ejemplo en muchas plantas acuticas, como en Sagitaria, cuyas hojas sumergidas tienen forma acintada o son divididas, mientras que sus hojas flotantes son de forma acorazonada, y, por ltimo, las hojas areas tienen morfologa sagitada. Otro caso es el del eucalipto, en el que las hojas que brotan en la planta joven o en las ramas bajas de los rboles aosos son opuestas, cortas, oblongas o anchamente aovadas y ssiles; pero las hojas que se forman en las partes altas y de ms edad, son alternas, alargadas, lanceoladas, falciformes, propiamente filodios.

Similar caso es el de Lepidium perfoliatum, con las hojas inferiores pecioladas y bipinnatisectas, y las hojas superiores ssiles, enteras y amplexicaules.

2.- ANISOFILIA: consiste en el dimorfismo foliar en un mismo nivel del tallo, es decir en una misma zona, a ambos lados del vstago. Tambin podemos decir que es la desigualdad foliar que se manifiesta en las hojas de una misma rama, que vara segn la posicin de sta con respecto al horizonte y al eje madre de que deriva. Las hojas que van apareciendo difieren por su tamao y

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por su peso. misha.

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Como por ejemplo en Selaginella, comnmente llamada en nuestro medio como trensilla, o

ESTRUCTURA INTERNA DE LA HOJA En la seccin transversal de una hoja observada al microscopio se distinguen bsicamente tres grupos de tejidos: la epidermis (superior e inferior), el mesfilo parenquimtico clorofiliano, y las venas conductoras. I. Epidermis: De ordinario es una sola capa de clulas que se encuentran muy apretadamente unidas entre s. Conformada por: 1. Las clulas epidrmicas propiamente dichas, incoloras, de ordinario protegen a los tejidos internos de la desecacin, de lesiones mecnicas y, en cierto grado, de la entrada de parsitos. Con frecuencia secretan en sus superficies exteriores una cutina serosa, que constituye una capa o cutcula, impermeable al agua, variable en espesor segn las diversas especies y es efectiva para reducir las prdidas de agua. 2. Las clulas de cierre o estomticas, se disponen en pares y tienen entre cada par una abertura o estoma que se constituye en el camino para el intercambio de gases (dixido de carbono, oxgeno y vapor de agua), entre el interior de la hoja y la atmsfera. Las paredes internas engrosadas y las paredes externas relativamente delgadas hacen posible los cambios de forma. Presentan cloroplastos. La abertura y cierre de los estomas se cree que se encuentra relacionado con la accin de la luz. La causa inmediata de los cambios de forma de las clulas de cierre es la variacin en contenido de agua. Las clulas de cierre turgentes conservan abiertos los estomas y las flcidas los cierran. La fuente ms probable de estos cambios, en turgencia, es la variacin del valor osmtico del protoplasma, el cual, a su vez, es regulado por el contenido de solutos, el cual es afectado en forma no conocida por la luz y la acidez del contenido celular. Sigue siendo un misterio el mecanismo y funcionamiento de las clulas de cierre, pues no se dispone de ninguna explicacin completa y aceptable. En la mayor parte de las hojas, la epidermis superior presenta una cutcula ms gruesa y con menos estomas que la inferior. La mayora de las hojas tiene entre 100 y 350 estomas por milmetro cuadrado de superficie inferior, lo cual hace que una hoja de tamao mediano tenga con facilidad un milln de estomas. Hay hojas que son siempre glabras y otras estn provistas de pelos de una o de varias clases. El estudio de esta pubescencia tiene valor taxonmico. II. Mesfilo: ocupa la porcin central de la hoja, y se puede decir que es ms o menos desarrollado segn la cantidad de luz que reciba la hoja: es amplio si la hoja se desarrolla en sitios muy iluminados; es ms angosto si la hoja crece en ambientes sombreados. Formado por excelencia por tejido parenquimtico clorofiliano de dos tipos: en empalizada y esponjoso o lagunoso. La disposicin en las que se pueden presentar estos tipos de parnquima, permite distinguir las llamadas estructuras: bifacial, equifacial y uniforme. A la epidermis superior suelen seguir uno o ms estratos de parnquima empalizada de clulas alargadas, muy juntas, con espacios intercelulares muy pequeos, especialmente rico en cloroplastos. A continuacin se dispone el parnquima esponjoso, constituido por clulas de forma variada, con amplios meatos, con menos cloroplastos. Los numerosos espacios intercelulares que hay en estos tejidos hacen posible que los gases se difundan con facilidad. Esta descripcin corresponde a la llamada estructura bifacial de la hoja, la ms comn y se denomina as por cuanto los tejidos del lado de la cara

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superior ofrecen una organizacin diferente que los del lado de la cara inferior, como se observa en la higuerilla. La estructura equifacial es cuando el parnquima lagunoso se halla entre dos capas de parnquima en empalizada, como la que se observa en pjaro bobo, eucalipto. En este caso las hojas se disponen verticalmente para recibir casi igual iluminacin en ambas caras. Resulta importante sealar el caso de las hojas de las gramneas. En ellas, los tejidos del lado de la cara superior son morfolgicamente iguales a los del lado de la cara inferior, lo que confiere un mesfilo y estructura uniforme.

III.- Venas o haces conductores: los tejidos conductores despus de recorrer el pecolo penetran en el limbo foliar y se diseminan por toda la superficie, ramificndose de manera caracterstica para cada especie. El leo o xilema se orienta hacia la cara superior y el floema o lber hacia la cara inferior. En ningn caso hay cmbium. Los haces vasculares generalmente estn envueltos en vainas esclerenquimticas o rodeados por paquetes colenquimticos, al igual que debajo de la epidermis.