UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

Faculta de Tecnologa Mdica

Escuela Profesional de Radio imagen Especialidad de Optometra

Curso: Neurofisiologa de la Visin Tema: Neurofisiologa de la Visin en Color Docente: Dr. Guido Alban Alumno: Gustavo Jeferson Jimenez Zevallos Ao: III

2012

NEUROFISIOLOGA DE LA VISIN DE COLOR

CONFIRMACIN DE LA TEORA DE LOS PARES OPONENTES DE COLOR
La teora de los pares oponentes careci durante muchos aos de aceptacin. Leo Hurvich y Jameson (1958) realizaron un experimento que sent cuantitativamente las bases de la psicofsica de los procesos oponentes. El objetivo fue determinar la fuerza de los componentes azul, amarillo, rojo y verde, en los oponentes. En los mecanismos azulamarillo y rojo-verde, a partir de las diversas longitudes de onda del espectro. As, ante una luz de 430 nm de color violeta, el mecanismo de azul dar una respuesta vigorosa, ya que est prcticamente en el mximo de absorcin del sistema de conos sensibles al azul. Para cuantificar la magnitud de la respuesta estos investigadores razonaron que puesto que el amarillo es opuesto al azul y, por lo tanto, lo anula, se podra determinar su fuerza (saturacin de azul), aadindole luz amarilla hasta que desapareciera completamente la percepcin de azul. Una vez que el violeta perdi toda su saturacin, efectuaron medidas para longitudes de onda ms largas, y obtuvieron la curva discontinua.

POSTIMGEN CROMTICA
La postimgen cromtica confirma la teora de los procesos oponentes. Si se mira fijamente durante largo tiempo (unos 30 seg.) un objeto coloreado y bien iluminado , y luego se mira un papel blanco, aparece casi inmediatamente una postimgen negativa de color antagonista ( complementario). Tambin se conoce este efecto como constaste cromtico sucesivo.

1. CODIFICACIN DEL COLOR EN LA RETINA.

Sistema de Conos: El anlisis de la informacin cromtica no se efecta la actividad de cada tipo de cono, sino por la comparacin entre poblaciones de conos que se activan simultneamente, es decir, mediante un cdigo de poblacin. As, las seales originadas por los conos sensibles al verde y al rojo deben interaccionar para formar la pareja oponente rojo-

verde , y las de los tres tipos de conos deben interaccionar para formar los oponentes azul-amarillo, ya que la sensacin de amarillo es el resultado de la oponencia rojo-verde. Clulas Bipolares: En algunas especies se han descrito clulas bipolares responden selectivamente a estmulos de diferentes longitudes de onda. No existe por ahora informacin acerca de las respuestas cromticas de las clulas en la retina de los primates.

Clulas Horizontales:

Rojo Verde

Hiperpolariz Despolariza

Rojo

Despolariza

Despolariza Hiperpolariz Clula Horizontal

Azul

Clulas Horizontal es

Clula Horizontal Verde

Despolariza
Hiperpolariza

Clula (+A-A)
Amarillo

CELULAS GANGLIONARES SENSIBLES AL COLOR

En estudios posteriores han permitido identificar clulas sensibles a la oponencia de color en la retina, CGL, y la corteza visual de los primates. Entre las ganglionares de la retina de los primates se han descrito algunas que muestran oponencia de color, que presentan activacin al estmulo del centro de su campo receptor con una longitud de onda, e inhibicin al estmulo perifrico de su campo receptor con otra. Han sido caracterizados, dos tipos de clulas con campos receptores concntricos, antagnicos entre el centro y periferia, pero con funciones diferentes. Clulas de Amplio rango: Estas ganglionares tienen una organizacin concntrica centro periferia de sus campos receptores. Reciben entrada de seales de los tres sistemas de conos, tanto en el centro como en la periferia. Clulas Oponentes Simples: Este segundo tipo de ganglionares muestran respuestas que difieren a luces espectrales y luz blanca, independiente de la energa del estmulo. Estas ganglionares, llamadas oponentes simples, reciben entrada de seales de un sistema de conos en el centro y de otro o otros dos en la periferia Estas clulas codifican propiedades cromticas y espaciales y detectan diferencias de brillo para un determinada longitud de onda, por comparacin a travs de los bordes. Por lo tanto, estas clulas no responden solamente a estmulos cromticos. As, no puede saberse s una respuesta intensa de una clula de centro excitatorio para el rojo y perifrica inhibitoria para el verde, es debida a un estmulo amplio rojo o a un estimulo puntual pequeo pero brillante a cualquier color aplicado al centro del receptor. Podran calificarse como clulas de respuesta ambigua para cromaticidad y contraste.

Luz Roja Luz Sistema de conos (OFF) (ON) Luz Verde

Respuesta
Intensa

CELULAS COEXTENSIVAS DE OPONENCIA SIMPLE

Clulas Coextensivas De Oponencia Simple Clulas Oponencia Simple Con centro OFF Clulas de Oponencia Simple

Excitaci
Antagonistas

Inhibicin

INTERPRETACIN DE UN COLOR DETERMINADO A PARTIR DE LAS GANGLIONARE

Los pares oponentes de Hering son azul-amarillo, rojo verde y blanco-negro. Como se describi anteriormente, todos los dems colores pueden describirse tambin como mezcla de estos. En realidad, algunos colores parecen poder mezclarse, pero otros no. Puede hablarse de un verde azulado, de un naranja como mezcla de rojo con amarillo, pero no de un amarillo azulado, ni de un rojo verdoso. Estos colores individuales responde a la siguiente organizacin de los sistemas de conos, por ejemplo en el caso de percibir un amarillo. La luz excita los conos rojos, con lo que se excitan las ganglionares con respuesta al rojo - verde. Una luz amarilla excitar aproximadamente el mismo nmero de conos rojos y verdes excitaran las clulas ganglionares amarillo-azul, con lo que su frecuencia de descargas aumentar, mientras que las clulas ganglionares rojo-verde sern excitadas por el rojo e inhibidas por el verde, con lo que su frecuencia de descarga no cambiar. El cerebro detectar nicamente aumento de la tasa de descarga de las ganglionares amarillo-azules y, por tanto, interpretar el color como amarillo. Con esta misma base puede explicarse por qu puede imaginarse un rojo amarillento (naranja), pero no un amarillo azulado. El cerebro percibe el rojo amarillento cuando la

actividad de las clulas ganglionares amarillo-azules tendra que aumentar y disminuir a la vez, lo cual es imposible. El mismo razonamiento cabe aplicar un rojo verde.

2. CODIFICACIN DEL COLOR EN EL CUERPO GENICULAR LATERAL

Las mismas respuestas a estmulos se encuentran en el CGL, cuyas neuronas de las capas 3 a 6 (parvo clulas), reciben entrada de seales de ganglionares P. De Valois, Abramov y Jacobs (1966) efectuaron varios estudios que esclarecieron la forma en que la informacin del color se codifica en el cuerpo geniculado lateral. Tomaron registros de clulas aisladas de mono, animal que presentan una excelente percepcin de color, mientras les presentan doce diferentes destellos luminosos en secuencia, cada uno con diferente longitud de onda. Mucha de las clulas que probaron no daban respuesta diferencial a los distintos colores, pero muchas otras si (75%), las denominadas clulas espectrales oponentes. Descubrieron cuatro tipos diferentes de estas clulas: Una que inhiba su frecuencia de descarga al verde, pero la aumentaba al rojo (+R-V). Otra la inhiba al rojo y la aumentaba al verde (+V-R). Una tercera la inhiba al amarillo pero la aumentaba al azul (+A-Am). Una cuarta la inhiban al azul, pero la aumentaba al amarillo (+A-A).

Verde Rojo

Clula (+R-V)

Inhiba la frec. Aumento Des.

Amarillo Azul

Clula (+A-Am)

Inhiba la frec. Aumento Desc.

Rojo Verde

Clula (+V-R)

Inhiba la frec. Aumento Desc.

Rojo Verde

Clula (+A-A)

Inhiba la frec. Aumento Desc.

Wiesel y Hubel (1966) estudiaron tambin las propiedades del campo receptor de las clulas del cuerpo geniculado lateral, para determinar si haba solapamiento entre las codificacin de la informacin espacial y la codificacin de la calidad del estimulo. Presentaron luces de diferentes colores en diferentes lugares del campo receptor de algunas neuronas del cuerpo geniculado del mono, y descubrieron que algunas de stas tenan una organizacin caracterstica (centro-periferia). En ese momento, la clula no slo responda a la presentacin de una luz en un lugar concreto del campo, sino tambin a su color. Un tipo celular que mostraba esta propiedad responda con ms energa

cuando se presentaba el rojo en el centro, o cuando se le presentaba el verde en la periferia.

3. CODIFICACIN DE COLORES EN LA CORTEZA VISUAL

3.1 Clulas oponentes dobles sin eje de orientacin Estas clulas desempean un importante papel en la percepcin del contraste simultneo. Una situacin en la que no hay contraste, como un pequeo disco rojo sobre el fondo rojo, dara una respuesta mnima o nula. Pero si existe un marcado contraste, como en el caso de que un disco rojo est rodeado de fondo verde, la respuesta ser mxima, ya que a la excitacin del centro R+, se sumar la de la periferia V+. Perceptualmente, al rodear el rojo con verde se crea un amplio efecto de contraste simultneo, y el rojo aparece como ms brillante y saturado que si el fondo fuera blanco o gris.

3.2 Clulas oponentes dobles con el eje especifico de orientacin: En tipo clulas se ha localizado especialmente en V2 y V4, y se supone que reciben aferencias de varias oponentes dobles con campos receptores concntricos. Corresponden, por tanto, a las neuronas complejas de V2 y sobre todo de V4, lo que parece indicar que V4 es el rea cerebral especializada en el procesamiento de la informacin relacionada con la forma asociada al color. Las clulas oponentes dobles para detectar diferencias entre la intensidad de luz de una determinada longitud de onda procedente de una parte del campo receptor, en relacin con la que procede de la

periferia, pero nicamente para regiones limitadas del campo visual, ya que su campo receptor es muy pequeo.
Reciben proyecciones de Clulas estrelladas capa IV c Beta. onda larga onda media Clula Clula Oponente Oponente Doble Doble Respuestas Complejas Excitacin Inhibicin

Contraste Contraste simultaneo simultaneo

3.3 Clulas pseudoponentes: Se ha encontrado clulas pseudoponentes con respuesta ON a algunas longitudes onda y OFF a otras, pero con periferia inhibidora con luces de todas las longitudes onda. Estas clulas no son capaces, por lo tanto, de detectar diferencias de intensidad longitud de onda. Estas clulas no son capaces, por lo tanto, detectar diferencias intensidad de longitud de onda entre las partes del campo receptor. de de de de

TEORA RETINEX
Land ha propuesto la ms reciente y ambiciosa teora acerca de la percepcin cromtica que no slo explica la constancia de color, a pesar de los cambios en la composicin espectral de la luz que ilumina los objetos del campo visual, sino que resalta la importancia del fondo en la determinacin del color de un objeto. Esta teora ha sido denominada por su autor Retinex). El nombre se compone de retina y cortex, al quiere enfatizar el autor los procesos psicolgicos que tienen lugar en estructura neurales superiores en la percepcin del color. Esta teora ha recibido un fuerte apoyo con los resultados obtenidos al analizar respuestas neuronales de regiones de la corteza cerebral

Procesos Psicolgicos Percepcin cromtica Constancia del color

RETINA CORTEX
V1, V2, V4

Memoria largo plazo Interaccin de otras reas de la corteza.

Experiencias pasadas

Importancia del fondo y forma

EXPERIENCIAS DE LAND

La riqueza de la percepcin cromtica aumenta mucho si el campo visual tiene detalles abundantes de forma y color. Edwin Land (1959) prob esto mediante proyecciones de dos colores. Fotografi una misma escena (un conjunto de objetos coloreados) por duplicado. Las dos exposiciones con pelculas de blanco y negro eran idnticas, excepto en que un filtro rojo haba sido colocado delante de la lente en una de las tomas. Las diapositivas resultantes, en blanco y negro, deferan nicamente en el grado de sombreado de algunas zonas. A continuacin se proyectaron las dos diapositivas simultneamente, haciendo que las dos imgenes se superpusieran exactamente en una pantalla. La imagen filtrada con rojo se proyect a travs del mismo filtro, mostrando sombras rojas y negras. Cuando se superpusieron las dos imgenes, la escena apareci aproximadamente con sus colores originales. Sin embargo, no ha podido explicarse de forma convincente este resultado. CONSTANCIA DE COLOR

Cuando investigaba la iluminacin para el desarrollo de la cmara Polaroid, Land observ que al cambiar la luz con que iluminaba un escena, variaban los colores de una fotografa en color que tomaba con la cmara, pero no se alteraban los colores de la escena para un observador que la viera con esos mismos cambios de luz. El fenmeno se denomina constancia de color, y an hoy da no se le ha dado una explicacin completamente satisfactoria. Se supone que el cerebro procesa el color global de la escena a partir de todos sus colores particulares. El mecanismo ha resultado ser ms sencillo cuando se conoce que algunas zonas de la escena son blancas. A partir de la informacin del tono global de color, el cerebro ajusta matemticamente el color cambiado del haz luminoso. No se conoce de forma precisa el mecanismo neural que realiza este ajuste. Biolgicamente tiene un valor importante, ya que muchos animales deben distinguir su alimento de las plantas venenosas tanto a plena luz del da como en los conos anaranjados crepusculares. IMPORTANCIA DE EL REA V4 EN LA INTEGRACIN DE LA INFORMACIN CROMTICA

En el rea V4, se encuentra un gran concentracin de clulas selectivas para el color , algunas de las cuales son tambin selectivas a la orientacin, lo que parece indicar que V4 es el rea cerebral especializada en el procesamiento de la informacin relacionada con la forma asociada al color , Semir Zeki (1980), Zeki y Shipp (1988) y Lueck y Col (1989), mediante electrofisiologa, en el crtex visual de macaco, confirmaron datos psicofsicos de Land (1983, 1986), utilizacin como estmulo luminoso superficies coloreadas al estilo del pintor Pieter Mondrian.

Estos investigadores demostraron que el color de una superficie en una escena compleja no depende tan slo de la v predominantemente refleja, sino que el cerebro la compara con la v reflejadas por su entorno. Ello requiere que la representacin punto por punto desde la retina a VI se ampli de forma que las neuronas cromticas puedan ser influidas por informacin procedentes de reas ms grandes del campo visual. Estos autores pudieron as definir tres nuevas cualidades de la percepcin cromtica: A) Si bien el color de una superficie depende de la composicin en longitud de onda de la luz reflejada de una superficie, por si sola, no determinara su color. B) En una escena compleja, la predominancia de luz de una determinada longitud de onda reflejada de un superficie por s sola, no determina el color. C) El color de una superficie es determinado tambin por la composicin en longitud de onda de la luz reflejada por su entorno. Se sabe, por otra parte, que la mayor parte del campo visual est representado en las reas V1, V2, V3 y V5. Sin embargo, la representacin en V4 es mayoritariamente para los 30 centrales del mismo, lo cual subraya la importancia de los campos centrales para la visin del color y descenso de la agudeza cromtica con la visin perifrica. Land (1986) ha demostrado que presentando a un hemisferio de una superficie de un Mordan sin luz procedente del resto de las superficies (que no da la sensacin de color), y la periferia en el otro hemisferio, con un separacin de 3.7, se produce la percepcin de color. Sin embargo, si el experimento se repite en sujetos con lesin del cuerpo calloso, la sntesis no se produce. Se debe a que V4 es la nica regin que tiene conexiones a travs del cuerpo calloso hasta 5 a ambos lados del meridiano vertical. FORMA Y COLOR

Como se expuso en su momento el sistema magnocelular, evolutivamente ms antiguo, se halla en todos los mamferos y est relacionado con la forma, el movimiento y la profundidad. El sistema Parvocelular, exclusivo de los primates, est involucrado en la percepcin cromtica y en el anlisis fino de la imagen. Lesiones especficas del sistema parvocelular en monos, producidas por un monmero acrilamdico que destruye las ganglionares de la retina, son causa de la prdida de la visin del color y de la capacidad para discriminar detalles precisos. El sistema visual de los primates, adems de la discriminacin de la profundidad y el relieve, o el movimiento, puede discriminar matices de color y detalles precisos que no discriminan otros mamferos. Una ventaja evolutiva, en este sentido, es la distincin de una fruta madura de una verde y de las propias hojas verdes del rbol . Varios autores has propuesto una coevolucin del color de los frutos de algunos rboles y del sistema tricromtico de los primates. Livingsstone y Hubel (1988) demostraron la independencia de estos dos sistemas en humanos al observar que las personas no pueden percibir el movimiento o profundidad utilizando nicamente seales de color. As una figura roja sobre un fondo verde puede

percibir el movimiento o la profundidad utilizando nicamente seales de color. As, una figura roja sobre un fondo verde puede percibirse estticamente, mientras que si se mueve sobre un fondo verde de la misma luminosidad no se percibir su movimiento. El significado biolgico participa tanto de aspectos evolutivos como neurofisiolgicos. E l sistema parvocelular que detecta los colores ha evolucionado mucho despus que le magnocelular, que ya discriminaba la profundidad y el movimiento. La naturaleza, siempre econmica en sus logros no duplic esta funcin para este nuevo sistema. As cuando se elige dos colores como el rojo y verdes con idntica luminosidad aparecen exactamente iguales para el sistema magnocelular, ciego al color.

BIBLIOGRAFA
Urtubia, Vicario, Carlos Neurobiologa de la Visin Ediciones UPC, 2da Edicin. Adler, Fisiologa del Ojo Mosby Doyma Libros, Novena Edicin, 1994.