Curso de Evolucin 2006 Facultad de Ciencias Montevideo, Uruguay http://evolucion.fcien.edu.

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Esquema general de la unidad temtica

Conceptos y facetas de la macroevolucin. Relaciones de la macroevolucin con la especiacin y la aparicin de novedades evolutivas.

5 clases:
1. Introduccin a la macroevolucin Ivanna 2. Ritmos macroevolutivos y efectos ambientales. Ivanna 3. Biogeografa 4. Restricciones evolutivas 5. Evolucin y desarrollo Matn Ubilla Richard Faria Cristina Arruti

MACROEVOLUCION
Esquema de esta clase Son los cambios evolutivos que ocurren a gran escala, como la gnesis de grupos taxonmicos de rango elevado: la aparicin de especies dentro de sus grupos taxonmicos, la aparicin de tendencias evolutivas, adquisicin de caractersticas anatmicas que caracterizan los grupos, etc.

Conceptos de macroevolucin Visin neodarwinista y alternativa Repaso de teora sinttica Equilibrios puntuados y ejemplos Seleccin de especies y ampliacin de teora sinttica Conclusiones

La diversificacin de la vida no fue, aparentemente, un proceso estocstico. Se cuenta con la ayuda del registro fsil
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Diferentes interpretaciones

Qu entendemos por macroevolucin

1. Evolucin basada en individuos del nivel de especies o superior. Se refiere a la posibilidad de descendencia con modificacin basada en procesos anlogos a la deriva y la seleccin al nivel de especies y grupos monofilticos. El problema fundamental radica en decidir si estos procesos no son reducibles a la microevolucin que conocemos.

Qu entendemos por macroevolucin

2. Evolucin de estructuras complejas. Se refiere a la evolucin de estructuras compejas (como los organismos) y a la gnesis de grupos taxonmicos de rango elevado. La compejidad introduce restricciones difcilmente comprensibles por abordajes gen a gen. Y las diferencias de gran amplitud que caracterizan a los grupos de rango alto requieren consideraciones semejantes. Queremos saber si los mecanismos biolgicos responsables de la microevolucin en el seno de las poblaciones, son suficientes para explicar dichos cambios a gran escala.

Visin neodarwinista
Los grandes grupos y tendencias macroevolutivas se originan en etapas graduales, adaptativas, como producto de la seleccin natural actuando a nivel de los individuos, pero operando por perodos de tiempo mucho ms prolongados. La macroevolucin ES simplemente microevolucin acumulada, es una simple extrapolacin de la microevolucin, a una escala o nivel superior.

Teora sinttica (neodarwinista)

los genes mutan, los organismos compiten (y son seleccionados), las especies (poblaciones) evolucionan E. Sober

La teora:
incluye una jerarqua de niveles de organizacin pero la seleccin y ms en general los procesos relevantes de la evolucin operan a un nivel (el poblacional) involucrando un tipo de individuos (los organismos) el destino de los alelos depende exclusivamente de su efecto en la eficacia reproductiva de los organismos

Visin alternativa
Otros procesos estn actuando para determinar la diversidad y los grandes patrones y tendencias morfolgicas en los taxones de orden superior. (Aunque dichos procesos pueden ser anlogos a los identificados en la microevolucin). La macroevolucin no es simplemente microevolucin acumulada, y la seleccin natural actuando a nivel de los individuos no es suficiente para dar cuenta de la misma. 7

Teora sinttica (neodarwinista)

En otras palabras, la teora sinttica privilegia un proceso (la seleccin natural) operando en un nivel (el poblacional), en el que se dirime el destino de un tipo de individuos (los organismos). En esta tradicin, las palabras individuo y organismo son intercambiables.

Conceptos fundamentales sobre procesos poblacionales

individualidad: existen unidades discretas equivalencia: existen conjuntos de unidades equivalentes (en general capaces de ocupar el mismo papel, utilizar recursos semejantes, tener interacciones semejantes con otras unidades y con el ambiente) reproduccin: al menos algunas de dichas unidades son capaces de multiplicarse herencia: la reproduccin implica trasmisin de informacin, a la vez trasmisible, de una generacin a la siguiente

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Cmo es el ritmo de la especiacin?

Consecuencias potenciales
sustitucin: existe oportunidad para el desplazamiento de unas unidades por otras competencia: directa, por sustitucin, e indirecta, por reproduccin diferencial evolucin

Qu nos dice el registro fsil?

DOS INTERPRETACIONES

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TEORIA DE LOS EQUILIBRIOS PUNTUADOS Propuesta por Gould y Eldredge (1972)

Registro fsil incompleto

Observacin paleontolgica:
Especiacin gradual: acumulacin de pequeos cambios en las poblaciones (seleccin natural y deriva gentica).

En el registro fsil las especies aparecen bruscamente y luego persisten virtualmente incambiadas durante largos perodos de tiempo. Contradiccin aparente con la visin neodarwinista, segn la cual, si el registro fsil fuese perfecto, la transicin gradual entre las especies se vera reflejada en las series fsiles.
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Teora sinttica clsica

Gradualismo filtico

Equilibrios puntuados Dos visiones extremas de cmo procede la evolucin

Registro fsil incompleto

Registro fsil refleja la realidad.

Especiacin gradual: acumulacin de pequeos cambios en las poblaciones (seleccin natural y deriva gentica).

Especiacin instantnea en trminos geolgicos (PUNTUACIN) y las especies permanecen incambiadas por largos perodos de tiempo (ESTASIS)

tiempo

tiempo carcter carcter

Equilibrio Puntuado
Teora sinttica clsica Desafo a la teora sinttica clsica
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Gradualismo Filtico
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Modo y ritmo de evolucin

Equilibrios puntuados Modo cladognesis

Gradualismo filtico cladognesis anagnesis gradual

tiempo

tiempo carcter carcter

Ritmo

puntuado

Equilibrio Puntuado

Gradualismo Filtico

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PUNTUACION PUNTUACION cambio morfolgico episdico ESPECIACION

Tipo de especiacin involucrada

ESPECIACION PERIPATRIDA (en aislados perifricos) rpida en poblaciones pequeas y perifricas Explican porqu no encontramos la transicin en el registro fsil No invocan macromutaciones.
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ESTASIS

ausencia de cambio ESTABILIDAD

Ambos conceptos tienen una explicacin neodarwinista

Ejemplos de patrones en el registro fsil

ESTASIS
Cmo se explica la estasis?

Cheetham, 1986
MA 0

PLEISTOCENO

PLIOCENO

Restricciones estructurales
MIOCENO
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Seleccin estabilizadora

OLIGOCENO 21
>20

Briozoarios
Metarabdotus
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Ejemplos de patrones en el registro fsil

Sheldon, 1987

Muchas especies una vez formadas no sufren futuros cambios.; y los perodos durante los cuales se modifica. sean probablemente cortos en comparacin con los perodos en que se mantiene incambiada

Darwin, 1859.

Trilobites
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Consecuencia macroevolutiva importante del modelo de los Equilibrios Puntuados

Si la morfologa evoluciona slo durante la especiacin, entonces las tendencias evolutivas a largo plazo no pueden ser la consecuencia de una sucesin de cambios por seleccin natural actuando dentro de los linajes.

Desacoplamiento entre MACROEVOLUCIN Y MICROEVOLUCION

Si la especiacin sucede slo bajo circunstancias y con resultados extraordinarios, entonces la especiacin estara y el desacoplada de la del

DESACOPLAMIENTO ENTRE MACRO Y MICROEVOLUCIN SELECCION DE ESPECIES La seleccin de especies puede tambin operar adems la seleccin clsica, y no solamente en su lugar

microevolucin,

extrapolacionismo

neodarwinismo sera incorrecto.

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Equilibrios puntuados Seleccin de especies

problema: explicar la persistencia de especies aparentemente incambiadas, por millones de aos, en el registro fsil una solucin posible: pensar en la especie como unidad de evolucin

Sesgos de nacimiento, muerte y direccin 1 B 2

especies = individuos (especiacin, estasis-variacin heredable, extincin) que se multiplican formando grupos filogenticos (y compiten con otras) en el ambiente de la diversidad filogentica
extensin del darwinismo a otro nivel jerrquico: el de las especies

por el momento nos interesa retener esta posibilidad, no decidir si la propuesta es correcta

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Propiedades o caracteres emergentes

SELECCIN DE ESPECIES (Vrba):

Es la interaccin entre caracteres emergentes variables, heredables, de las especies y los elementos ambientales comunes experimentados por dichos individuos, que causan diferencias en las tasas de especiacin y/o extincin entre los linajes de especies.

Un carcter emergente es un carcter estructural o dinmico que es nivel-especfico, ya que no existe a ningn nivel inferior. Un carcter emergente es en principio describible y medible.
Ejemplos:
Patrones de distribucin de especies y poblaciones Estructura poblacional (tamao, composicin por sexo y edad) Patrones de variacin del acervo gnico

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Extensin a otros niveles: En principio, cualquier tipo de individuo puede sufrir un proceso anlogo de seleccin, a cualquier nivel, siempre que lo que se seleccione sean propiedades emergentes de dicho nivel. Definicin de seleccin extendida de Vrba.

Expansin vertical (jerrquica) y horizontal de la teora de la evolucin

niveles diversidad filogentica poblacional individuos especies procesos seleccin de especies seleccin clsica seleccin... deriva gentica
Exp. horizontal

Interaccin entre niveles

organismos

celular
Exp. veritcal

clulas

genmico

secuencias seleccin... autorreplicantes

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Expansin vertical (jerrquica)

niveles diversos permiten procesos anlogos porque alojan individuos con las propiedades antes descritas para el nivel clsico

Vrba:
Las preguntas biolgicas ms estimulantes incluyen cmo los seres vivos son capaces de construir y mantener una jerarqua de niveles de organizacin.

Surgen problemas interesantes

interacciones (incluyendo conflictos) entre niveles efectos que se propagan de un nivel a otro los grados de cohesin de los individuos son distintos a diferentes niveles

Eldredge:
Hay como mnimo dos niveles semi-independientes en la evolucin de las especies, la micro y la macroevolucin. Lo que importa reconocer es que hay numerosos niveles de evolucin, cada uno de los cuales posee su propia categora de fenmenos que deben ser explicados por s mismos, sin intentar reducirlos a los trminos de sus niveles subyacentes.
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JERARQUIAS EVOLUTIVAS Existen distintos niveles fenomenolgicos reales Tienen sus propios procesos Puede haber interaccin entre niveles Importancia EXPANSION VERTICAL de la Teora Sinttica
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EN RESUMEN...
El Equilibrio puntuado, es una teora del cambio macroevolutivo que surge de patrones del registro fsil. Plantea un desacoplamiento entre macro y microevolucin, siendo la especiacin el punto de quiebre. No hay evidencia suficiente para determinar su importancia relativa. Su relevancia ms bien radica en plantear la posibilidad de que la evolucin ocurra a ms de un nivel, lo que ha planteado un desafo sustancial a la Teora Sinttica. Las especies podran considererse como individuos, y no simplemente como clases, ya que nacen, se reproducen y mueren. La seleccin de especies es posible en teora, pero su importancia no ha podido ser demostrada en la prctica.
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 No hay necesariamente que invocar la seleccin de especies para explicar una tendencia macroevolutiva; la misma puede ser simplemente producto del azar, o deberse a efectos de otros niveles inferiores o superiores.

El mundo biolgico est organizado en niveles jerrquicos (inclusivos) reales; no son simplemente un esquema conceptual de clasificacin de los seres vivos.

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