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OS DOMNIOS DA ECOLOGIA (ODUM, 1988) O Termo ecologia foi criado por Haeckel em 1866, em seu livro Generalle Morphologie

der Organism, onde tratado como a cincia do habitat, que estuda as condies de existncia dos organismos vivos e as interaes de qualquer natureza entre os seres vivos e o seu meio ambiente. A palavra deriva do grego oikos que quer dizer casa e logus - estudo. Em 1972 este campo de pesquisa foi definido por Krebs como o estudo cientfico das interaes que determinam a distribuio e abundncia dos organismos. A definio de Krebs no utiliza a palavra ambiente e para percebermos porque necessrio defini-la: o ambiente de um organismo consiste em todos os fatores e fenmenos fora do organismo que o influenciam, sejam estes fatores fsicos ou qumicos (abiticos) ou outros organismos (biticos). Logo se infere que as interaes propostas por Krebs esto relacionadas com estes fatores. A ecologia interage com outras disciplinas no campo da biologia, como a gentica, evoluo, etologia e fisiologia. Talvez em funo deste fato tenha recebido inmeras definies: histria natural cientfica, histria natural quantitativa, estudo da estrutura e funo da natureza, sociologia e economia em animais, bionomia, estudo da distribuio e abundncia de organismos. Como a ecologia utiliza mtodos, conceitos e resultados de outras cincias biolgicas e da matemtica, da fsica e da qumica, alguns autores levantaram a questo de que a ecologia no uma cincia distinta, mas somente um ponto de vista. No entanto, muitos mtodos, conceitos e problemas so prprios da ecologia. Quando se trata de nveis superiores de organizao, como populaes e comunidades, surgem novas propriedades que no existem nos animais isolados. O ecologista no separa o ser vivo do seu contexto, mas o estuda em sua totalidade, caracterizando uma cincia do real (Labeyrie, 1961). No entanto, a simplificao efetuada pela criao de modelos matemticos partir de um pequeno nmero de parmetros conduz muitas vezes a resultados que tm longnqua relao com a realidade. Este fato pode ser inferido pela discrepncia, muitas vezes obtida em laboratrio, onde as condies so controladas e no meio ambiente, onde esto em ao foras, incessantemente variveis. A ecologia se traduz em um vasto campo do conhecimento. Os ecologistas no so meros observadores - procuram padres e explicaes para os fenmenos. Alm disso, testam as idias por experimentao e armazenagem de dados, bem como procuram fazer previses baseadas nestes dados. J desde muito cedo na histria humana a ecologia era de interesse prtico. Para sobreviver em sociedades primitivas todo indivduo precisava conhecer o seu ambiente. O incio da nossa civilizao coincidiu com o uso do fogo e outros instrumentos para modificar o ambiente. O estabelecimento da ecologia como um campo distinto da cincia data de 1900. No incio dividia-se claramente em ecologia animal e vegetal. Mais o conceito de comunidade bitica de Clements e Shelford e os conceitos de ciclagem de materiais e cadeia alimentar de Lindemann e Huctchinson contriburam para o estabelecimento de uma teoria bsica e unificada de ecologia geral. Existe uma hierarquizao nos estudos ecolgicos uma vez que esta cincia trata dos nveis de sistema alm do organismo. Pode-se definir um sistema como um conjunto de componentes independentes que interagem regularmente e formam um todo unificado, determinando um conjunto de relaes mtuas que constituem uma entidade identificvel seja real ou postulada. Logo, pode-se deduzir que propriedades emergentes, ou propriedades no reduzveis no podem ser previstas a partir do estudo dos componentes de um determinado nvel. Propriedades do todo no podem ser reduzidas soma das propriedades das partes.

Embora as descobertas sobre um determinado nvel ajudem no entendimento de um nvel seguinte, elas nunca explicam a totalidade dos fenmenos que l ocorrem. Ex. As propriedades emergentes de um recife de corais, uma unio de algas e celenterados que evoluram em conjunto (coevoluo) criando um mecanismo eficiente de ciclagem de nutrientes que permite ao sistema conjugado manter uma alta taxa de produtividade e uma grande diversidade em guas com baixssimo contedo de nutrientes. importante ressaltar ainda a diferena entre propriedade emergente e propriedade coletiva (com a taxa de natalidade). A definio de propriedade emergente no significa que as partes foram homogeneizadas. Estas esto integradas de tal maneira que produzem propriedades novas e distintas. Estatisticamente a varincia do todo menor que a soma das varincias das partes. Considerando-se as propriedades emergentes e o aumento da homeostase que se desenvolve a cada nvel, no necessrio conhecer todas as partes componentes antes que o todo possa ser compreendido. Neste sentido pode-se trabalhar com modelos e formulaes que imitam um fenmeno real e pela qual se podem fazer previses. Logo, um modelo ecolgico funcional deve conter uma funo motriz externa (ex. fonte de energia); variveis de estado (propriedades); vias de fluxo (como os fluxos de energia ou transferncias de matria que ligam as propriedades umas com as outras e com as foras) e as funes interativas (foras e propriedades interagem para modificar, amplificar ou controlar os fluxos ou criar novas propriedades emergentes). A ecologia lida com trs nveis de concentrao: o organismo considerado individualmente, as populaes e as comunidades. A auto-ecologia abrange o primeiro nvel e considera como os organismos so afetados e afetam os fatores biticos e abiticos, estudando as relaes de uma nica espcie com o seu meio definindo essencialmente os seus limites de tolerncia e as preferncias das espcies em face de diversos fatores ecolgicos. Bem como examina a ao do meio sobre a morfologia, a fisiologia e o comportamento. Desprezam-se a interaes de uma espcie com as outras, mas freqentemente se ganha na preciso das informaes. Este campo guarda grande relao com a fisiologia e a morfologia, mas tambm tem seus prprios problemas: A determinao das preferncias trmicas de uma espcie permitir explicar (ao menos em parte) sua localizao em diversos meios, sua repartio geogrfica, abundncia e atividade. A dinmica de populaes descreve as variaes de abundncia das diversas espcies e busca a causa destas variaes. H, no entanto, duas tcnicas neste nvel. Uma lida com os atributos dos organismos individualmente e ento considera o modo em que estes combinam para determinar as caractersticas de uma populao. O outro lida diretamente com as caractersticas da populao e tenta relacion-las com os aspectos ambientais. No terceiro nvel a sinecologia analisa as interaes entre os indivduos pertencentes a diferentes espcies de um grupo e seu meio sob dois pontos de vista: o esttico e o dinmico.

No primeiro (sinecologia descritiva) estuda-se a composio especfica, abundncia, freqncia, constncia e distribuio espacial dos organismos. No segundo (sinecologia funcional), descrevem-se mecanismos evolutivos e transporte de matria e energia considerando as cadeias alimentares, pirmides ecolgicas e a produtividade de uma comunidade.

Quando se traa um perfil histrico da ecologia enquanto cincia, percebe-se um lento desenvolvimento, que pode ser explicado por alguns aspectos: A necessidade de generalizao - mais fcil para a gentica e a biologia molecular. A ecologia continua no campo analtico em muitos casos. Com exceo para os estudos dos ciclos biogeoqumicos, onde se podem fazer generalizaes para a agricultura. Viso compartimental do conhecimento em unidades estanques e sem relao com as demais; A falta de perspectivas - a cincia parecia no ter muitas aplicaes prticas ao passo que as disciplinas de laboratrio poderiam contribuir para a medicina.

OS ECOSSISTEMAS (ODUM, 1988) Os ecossistemas so biossistemas. Esses abrangem todos os organismos que funcionam em conjunto (a comunidade bitica) em uma dada rea, interagindo com o ambiente fsico de tal forma que o um fluxo de energia produza estruturas biticas claramente definidas e uma ciclagem de materiais entre as partes vivas e no vivas. O ecossistema a unidade funcional bsica da ecologia, pois, congrega os organismos e o ambiente abitico. Cada um destes fatores influencia as propriedades do outro e cada um necessrio para a manuteno da vida. O termo foi primeiramente proposto por Tansley (1935). No entanto, enunciados formais da idia j comeam a aparecer no sculo XIX. Em 1877, Mobius escrevia sobre comunidades de organismos em um banco de ostras como uma biocenose, e mais tarde o termo geobiocenose aparece. Comea a crescer a idia de que o ambiente, a natureza funciona como um sistema. Neste sentido podemos identificar os componentes e processos que tornam funcional um ecossistema: a comunidade bitica, o fluxo de energia e a ciclagem de materiais. O fluxo de energia ocorre em um s sentido. Uma parte da energia solar que entra transformada e sua qualidade elevada (quer dizer, convertida em matria orgnica, uma forma de energia mais concentrada que a luz solar) pela comunidade. A maior parte da energia degradada, passa pelo sistema e sai dele na forma de energia calrica de baixa qualidade (sumidouro de calor). A energia pode ser armazenada e depois liberada sob controle, ou exportada, mas no pode ser reutilizada.

Contrastando com a energia, os materiais, inclusive os nutrientes essenciais vida como C, N, F, e outros, bem como a gua, podem ser reutilizados inmeras vezes. A eficincia da reciclagem e a grandeza das importaes e exportaes de nutrientes variam muito segundo o tipo de ecossistema.

Todos os ecossistemas so sistemas abertos. Existe uma entrada e uma sada necessrias de energia. Os ecossistemas abaixo do nvel da biosfera tambm esto abertos ao fluxo de materiais e s migraes de organismos.

A caixa central no a nica parte importante do ecossistema, porque se fosse um recipiente impermevel o seu contedo vivo no resistiria a tal fechamento. Um ecossistema funcional, ou do mundo real, precisa de uma entrada para manter os processos vitais e na maioria dos casos um meio para exportar energia e materiais j processados. O tamanho do ambiente de entrada e sada varia muito em funo de certos parmetros tais como: Tamanho do sistema - quanto maior, menor a dependncia do exterior; Intensidade metablica - quanto maior, maior a entrada e a sada; Equilbrio autotrfico / heterotrfico - quanto maior o desequilbrio mais elementos externos so necessrios para reequilibrar. O estgio de desenvolvimento - sistemas jovens diferem de sistemas maduros Uma estrutura trfica tambm pode ser identificada nos ecossistemas. Um estrato autotrfico que corresponde geralmente a uma faixa superior verde, de utilizao de energia luminosa e substncias inorgnicas simples e construo de substncias complexas. Um estrato heterotrfico, uma faixa inferior marrom de solos, sedimentos, materiais em decomposio, razes, etc..., na qual predomina a utilizao rearranjo e decomposio de materiais complexos.

Do ponto de vista biolgico, os componentes do ecossistema so: Substncias inorgnicas (C, N, CO2, H2O, e outros) envolvidas no ciclo de materiais; Compostos orgnicos (protenas, carboidratos, lipdeos, substncias hmicas) que ligam o sistema bitico e abitico; Ambientes atmosfricos, hidrolgicos e do substrato, regimes climticos e outros fatores fsicos; Produtores - organismos autotrficos; Macroconsumidores ou fagtrofos - organismos heterotrficos - animais; Microconsumidores, saprtrofos, decompositores ou osmtrofos - organismos heterotrficos, principalmente bactrias e fungos que obtm sua energia ou degradando tecidos mortos ou absorvendo matria orgnica dissolvida segregada ou excretada de plantas ou outros organismos. As atividades decompositoras dos saprtrofos liberam nutrientes inorgnicos em forma disponvel aos produtores, tambm fornecem alimento para os macroconsumidores e amide, excretam substncias parecidas com hormnios que inibem ou estimulam outros componentes biticos do ecossistema. Geralmente infere-se uma separao espacial entra os componentes de um ecossistema, mas tambm existe uma defasagem temporal entre a absoro de energia luminosa e sua utilizao. De um

ponto de vista operacional as partes vivas e no vivas dos ecossistemas se encontram to intimamente entrelaadas na natureza que difcil separ-las, portanto as classificaes operacionais ou funcionais no fazem distino ntida entre o bitico e o abitico. A maioria dos elementos vitais e compostos orgnicos encontra-se nos meios interno e externo dos organismos e tambm se apresentam em constante estado de fluxo entre as fases viva e no viva. Algumas substncias, no entanto, parecem ocorrer apenas em uma fase ou outra. O ATP somente aparece nas clulas vivas, as substncias hmicas, representantes finais da decomposio, nunca so encontradas no interior das clulas, embora sejam um componente caracterstico de todos os ecossistemas. Outros complexos biticos s so funcionais dentro das clulas, como o DNA e a clorofila. Os trs componentes vivos dos ecossistemas, os produtores, os fagtrofos e saprtrofos, podem ser considerados os trs grupos funcionais da natureza, pois se baseiam no tipo de nutrio e na fonte de energia usada. Os estudos dos ecossistemas podem ser realizados sob diferentes abordagens: Hololgica - quando so medidas as entradas e sadas e as propriedades coletivas e emergentes do todo so avaliadas, e ento as partes componentes so estudadas de acordo com a necessidade. Merolgica - as partes principais so estudadas em primeiro lugar para depois serem integradas em um sistema inteiro. As abordagens holstica e reducionista, embora contrastantes, so aspectos complementares e no antagnicos para um dado nvel descritivo. Os componentes no podem ser distinguidos se no houver um todo ou um sistema do qual abstra-los. Tambm no pode haver um todo se no existirem as partes constituintes. A abordagem depende do tipo de estudo. Um dado organismo pode comportarse de maneira bem diferente, esta variabilidade est relacionada com as ligaes do organismo com os demais componentes do sistema. Os organismos individuais no somente sofrem um processo evolutivo de adaptao ao ambiente fsico, mas atravs da sua ao conjunta nos ecossistemas tambm adaptam o ambiente geoqumico segundo as suas necessidades biolgicas. Desta forma as comunidades de organismos e seus ambientes de entrada e sada desenvolvem-se em conjunto, assim como os ecossistemas. Esta viso est relacionada com a hiptese GAIA ( Lovelock - 1979) que diz que os organismos e principalmente os microrganismos evoluram junto com o ambiente fsico formando um sistema complexo de controle, o qual mantm favorveis vida as condies da Terra. A atmosfera terrestre, com o seu contedo rico em oxignio e pobre em gs carbnico e as condies moderadas de temperatura e pH na superfcie, no pode ser explicada sem as atividades crticas de tamponamento das formas primitivas de vida e a continuada atividade coordenada de plantas e micrbios. Essas reduzem as flutuaes de fatores fsicos, que ocorreriam na ausncia de sistemas vivos bem organizados. Em outras palavras, a atmosfera terrestre no desenvolveu sua capacidade de sustentar a vida por interao casual de foras fsicas para a vida evoluir posteriormente, adaptada a estas condies. Ao contrrio, provavelmente os organismos desempenharam um papel importante no desenvolvimento e controle do ambiente geoqumico. Estima-se que a produo anual global de matria orgnica produzida pela fotossntese seja de 1017 gramas (100 bilhes de toneladas). Uma quantidade aproximadamente igual oxidada voltando a constituir CO2 e H2O, durante o mesmo intervalo de tempo, como resultado da atividade respiratria dos organismos vivos. Durante a maior parte do tempo geolgico (mas no todo) uma frao muito pequena, porm significativa da matria orgnica produzida incompletamente decomposta em sedimentos anaerbios ou totalmente enterrada e fossilizada, sem nunca ter sido respirada ou decomposta. Este supervit de produo orgnica, em relao respirao considerado como uma das

principais razes para um decrscimo de CO2 e um aumento no teor de oxignio na atmosfera at os nveis altos dos tempos geolgicos recentes. Os tipos de fotossntese e de organismos produtores Quimicamente o processo fotossinttico significa a armazenagem de uma parte da energia solar sob a forma de energia potencial presa no alimento. A equao geral da reao de oxidao pode ser descrita como: CO2 + 2H2A ---------- (CH2O) + H2O + 2A Para os vegetais verdes em geral (algas e plantas superiores) A o oxignio. Na fotossntese bacteriana, por outro lado H2A no a gua e sim ou um composto inorgnico de enxofre, como o cido sulfdrico (H2S) ou um composto orgnico. Conseqentemente o oxignio no liberado nestes tipos de fotossntese. Descobertas recentes de que os vegetais superiores diferem nas vias bioqumicas de reduo do gs carbnico possui implicaes ecolgicas importantes. Na maioria das plantas, a fixao do gs carbnico segue o ciclo das pentoses ou o ciclo de Calvin C3. No entanto, algumas plantas reduzem este gs de uma maneira diferente seguindo o ciclo do cido dicarboxlico C4. As plantas C4 esto adaptadas luz e temperaturas altas, superando em muito a produo de plantas C3 sob estas condies. Alm disso, as plantas C4 requerem menos gua e no so inibidas por altas concentraes de oxignio. Apesar de sua menor eficincia fotossinttica ao nvel da folha, as plantas C3 so responsveis pela maior parte da produo fotossinttica mundial, provavelmente por serem mais competitivas nas comunidades mistas, onde existem efeitos de sombreamento e a luminosidade e temperatura, so mdias em vez de extremas. Uma outra forma de fotossntese adaptada especialmente aos desertos sendo conhecida como CAM - metabolismo do cido crassulceo. Vrias plantas suculentas do deserto, inclusive os cactos, mantm os estmatos fechados durante o dia quente, abrindo-os nas horas mais frescas da noite. O gs carbnico absorvido armazenado em cidos orgnicos e fixado apenas no dia seguinte.

Os tipos de decomposio e metabolismo heterotrfico Se a decomposio for considerada num senso lato como sendo qualquer oxidao bitica liberadora de energia ento se podem considerar diferentes tipos de decomposio: Respirao aerbia - cujo aceptor final de eltrons o oxignio; Respirao anaerbia - cujo aceptor final de eltrons um composto inorgnico e no o oxignio Fermentao - onde o composto oxidado o aceptor de eltrons; Processos abiticos como incndios, e a ao trituradora do gelo. A decomposio atravessa trs fases: a formao de detritos particulados por ao fsica ou biolgica, acompanhada por liberao de matria orgnica dissolvida; a formao do hmus; a mineralizao do hmus. Hmus uma condensao de compostos aromticos (fenis) combinados com os produtos da decomposio de protenas e polissacardeos.

Embora muitos animais que se alimentam de detritos, na verdade no digiram os substratos de lignocelulose, obtendo sua energia alimentar principalmente da microflora contida no material, eles aceleram a decomposio da serrapilheira de vrias maneiras indiretas. Quebrando os detritos em pedaos pequenos, aumentando assim a rea superficial disponvel para a ao microbiana;

Acrescentando protenas ou substncia de crescimento (excrees) que estimulam o crescimento microbiano; Estimulando o crescimento e a atividade metablica das populaes microbianas ao comer algumas das bactrias e fungos;

A degradao da matria orgnica um processo longo e complexo que controla vrias funes importantes no ecossistema. Recicla os nutrientes atravs da mineralizao da matria morta; Quela e complexa os nutrientes minerais; Recupera nutrientes e energia por ao microbiana; Produz alimentos para uma seqncia de organismos na cadeia alimentar de detritos; Produz metablitos secundrios que podem ser inibidores ou estimuladores e que so muitas vezes reguladores; Modifica os materiais inertes na superfcie do solo; Mantm uma atmosfera que permite a vida de aerbios de grande biomassa.

Os ecossistemas so ricos em rede de informaes que compreendem fluxos de comunicaes fsico-qumicas. Esses interligam todas as partes e governam ou regulam o sistema como um todo. Consequentemente os ecossistemas podem ser considerados cibernticos com as funes de controle internas ou difusas. A redundncia - mais de uma espcie ou comportamento tendo a capacidade de realizar uma dada funo - tambm aumenta a estabilidade. Existem dois tipos de estabilidade: a estabilidade de resistncia e a estabilidade de elasticidade.

A primeira est relacionada com a capacidade de um ecossistema em resistir a uma perturbao e a segunda relaciona-se com uma capacidade de retornar s condies originais aps uma perturbao.

A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLGICOS (ODUM, 1988) A energia define-se como a capacidade de realizar trabalho. O comportamento da energia descrito pelas primeira e segunda, leis da termodinmica. A primeira - lei da conservao de energia, afirma que a energia pode ser transformada de um tipo ao outro, mas no pode ser criada nem destruda. A segunda - lei da entropia reza que nenhum processo de transformao de energia ocorrer espontaneamente, a menos que haja uma degradao de energia de uma forma concentrada para uma forma dispersa. Alm disso, nenhuma transformao de energia, em energia potencial, 100% eficiente. A entropia uma medida de energia no disponvel que resulta das transformaes. O termo tambm usado como ndice geral da desordem associada com a degradao de energia. Os organismos vivos e os ecossistemas conseguem criar e manter um alto grau de ordem interna, ou uma condio de baixa entropia, atravs de uma contnua e eficiente dissipao de energia de alta qualidade (luz ou alimento) em energia de baixa utilidade (calor). Desta maneira os ecossistemas e os organismos so sistemas termodinmicos abertos, fora do ponto de equilbrio, que trocam continuamente matria e energia com o ambiente para diminuir a entropia interna medida que aumenta a entropia externa. Pode-se inferir que as mesmas leis bsicas que regem o funcionamento de um motor de automvel, tambm regem o funcionamento de um ecossistema. A diferena que os sistemas vivos utilizam uma parte de sua energia disponvel internamente para o autoconserto e para a expulso da desordem. Atualmente, a Terra est longe de um estado energtico estvel, porque enormes diferenas de energia potencial e de temperatura so mantidas por causa do influxo contnuo de energia luminosa solar. Contudo, o processo de busca de um estado estvel responsvel pela sucesso de mudanas energticas que constituem fenmenos naturais na Terra. A situao parecida com a de uma pessoa que aciona um moinho andando em uma roda. A pessoa nunca chega a lugar algum, no entanto o esforo resulta em processos bem definidos. Quando a energia solar atinge a Terra, ela tende a ser degradada em energia trmica. Somente uma parte muito pequena da energia luminosa absorvida pelas plantas transformada em energia potencial ou alimentar. O restante do mundo biolgico obtm sua energia qumica potencial das substncias orgnicas produzidas pela fotossntese vegetal ou pela quimiossntese de microrganismos. Um animal, por exemplo, consome a energia qumica potencial do alimento e a converte grande parte em calor para permitir que uma pequena parte seja restabelecida como a energia qumica potencial do novo protoplasma. A cada passo da transferncia de energia de um organismo para o outro, grande parte se perde em calor. Entretanto, a entropia no toda negativa. medida que diminui a quantidade de energia disponvel, a qualidade do restante pode ser melhorada. O comportamento da energia em um ecossistema pode ser chamado convenientemente de fluxo de energia, porque, como j foi visto, as transformaes energticas so de sentido nico, em contraste com o comportamento cclico dos materiais. O ambiente energtico Os organismos sobre a superfcie terrestre ou perto dela recebem constantemente a radiao solar e o fluxo de radiao trmica, de grande comprimento de onda das superfcies prximas. Os dois tipos contribuem para o ambiente climtico (temperatura, evaporao da gua, movimento de ar e gua), mas uma pequena frao da energia solar pode ser convertida pela fotossntese em energia para os componentes do ecossistema.

Tabela 1- Dissipao energtica de radiao solar como percentagem de entrada anual na biosfera

REFLETIDA CONVERSO DIRETA EM CALOR EVAPORAO E PRECIPITAO VENTOS, ONDAS, CORRENTES FOTOSSNTESE

30% 46% 23% 0,2% 0,8%

O destino da energia solar que entra na biosfera est resumido no quadro acima. Embora somente 1% (aproximadamente) seja convertida em alimento e outras formas de biomassa, os 70% ou mais, que produzem calor, evaporao precipitao vento, etc. no se perdem, porque estas energias criam uma temperatura apropriada para a vida alm de impulsionar os sistemas meteorolgicos e os ciclos da gua, todos necessrios para a vida na Terra.

O conceito de produtividade Define-se produtividade primria de um sistema ecolgico, de uma comunidade ou de qualquer parte deles, como a taxa na qual a energia radiante convertida, pela atividade fotossinttica ou quimiossinttica de organismos produtores (na sua maioria as plantas), em substncias orgnicas. Produtividade primria bruta - a taxa global de fotossntese, incluindo a matria orgnica usada na respirao durante o perodo de medio. Produtividade primria lquida - a taxa de armazenamento de matria orgnica nos tecidos vegetais, em excesso relativamente ao uso respiratrio pelas plantas durante o perodo de medio. Produtividade lquida da comunidade - a taxa de armazenamento da matria orgnica no utilizada pelos hetertrofos (ou seja, a PPL menos o consumo heterotrfico), durante o perodo em considerao, geralmente a estao de crescimento ou um ano. Produtividade secundria - taxas de armazenamento energtico ao nvel de consumidor. Uma vez que os consumidores utilizam apenas materiais alimentares j produzidos, com as perdas respiratrias apropriadas, convertendo-os em tecidos diversos por um s

processo geral, a produtividade secundria no deve ser dividida em quantidades bruta e lquida.

Qualquer fonte de energia que reduza o custo de automanuteno interna do ecossistema, aumentando assim, a quantidade de energia de outras fontes, que possa ser convertida em produo denomina-se fluxo de energia auxiliar ou um subsdio de energia. Temperaturas altas (e grave falta de gua) geralmente exigem que a planta gaste na respirao uma proporo maior da sua energia de produo bruta. As comunidades que se beneficiam com subsdios energticos naturais apresentam maior produtividade bruta. No entanto, um fator que, sob determinado conjunto de condies ambientais ou nvel de intensidade, age como subsdio pode, sob outras condies ambientais ou um nvel mais intenso de entrada, agir como prejuzo energtico que reduz a produtividade. Um excesso pode ser to prejudicial quanto uma carncia. Por exemplo, a evapotranspirao pode ser um prejuzo energtico em climas secos e um subsdio em climas midos.

Cadeias alimentares, redes alimentares e nveis trficos A transferncia de energia alimentar, desde a fonte nos auttrofos, atravs de uma srie de organismos que consomem e so consumidos caracterizada como cadeia alimentar. Em cada transferncia uma proporo (de s vezes, 80% a 90%) da energia potencial perde-se sob a forma de calor. Portanto, quanto menor a cadeia alimentar, ou quanto mais prximo o organismo estiver do incio da cadeia, maior a quantidade de energia disponvel. As cadeias alimentares no so seqncias isoladas, esto interligadas e o padro de interconexes denomina-se rede alimentar ou rede trfica. Os organismos auttrofos ocupam a base da cadeia trfica (o primeiro nvel trfico), pois, so os

organismos que produzem matria orgnica, os herbvoros ocupam o segundo nvel trfico e os seus predadores, o terceiro. Esses so chamados de consumidores. Esta classificao trfica funcional e no especfica. Uma dada populao de uma espcie pode ocupar mais de um nvel trfico, segundo a fonte de energia assimilada.

O papel dos consumidores na dinmica das redes alimentares Os animais e outros consumidores no so apenas comedores passivos ao longo das cadeias alimentares. Satisfazendo as suas prprias necessidades energticas, muitas vezes eles exercem uma retroalimentao positiva nos demais nveis trficos. Atravs de um processo de seleo natural, os

predadores e parasitas adaptaram-se de forma a evitarem a destruio de suas fontes alimentares, e at mesmo garantem ou ampliam o bem estar de suas presas. Os caranguejos do gnero Uca, que se alimentam de algas superficiais e de detritos em pntanos costeiros cultivam de vrias maneiras esses vegetais. A escavao de tocas aumenta a circulao de gua em torno das razes das gramneas, levando oxignio e nutrientes para dentro da zona anaerbia. Retrabalhando constantemente a lama, rica em matria orgnica, da qual se alimentam, os caranguejos melhoram as condies para o crescimento de algas bentnicas. Finalmente as partculas alimentares e as pelotas fecais fornecem substrato para o crescimento de bactrias fixadoras de nitrognio e de outros tipos que enriquecem o sistema.

O comprimento das cadeias Uma reduo na energia disponvel a elos sucessivos limita evidentemente o comprimento das cadeias alimentares. Contudo a disponibilidade de energia pode no ser o nico fator, uma vez que cadeias alimentares compridas ocorrem em sistemas infrteis como lagos oligotrficos. A produo rpida de material vegetal nutritivo pode levar a uma pastagem intensiva resultando numa concentrao do fluxo de energia nos dois ou trs primeiros nveis trficos. Teoricamente as cadeias de parasitas deveriam ser menores, em mdia, que a cadeia de predadores. O metabolismo por grama aumenta bruscamente com a diminuio do tamanho do organismo, resultando em um rpido declnio da biomassa que pode ser sustentada.

A concentrao de substncias txicas ao longo das cadeias trficas Algumas substncias ao invs de se dispersarem, tornam-se cada vez mais concentradas medida que passam de elo em elo na cadeia. Esse fenmeno acontece com substncias xenobiontes, estranhas a vida, presentes no meio. Os organismos vivos no tm um aparato enzimtico para metabolizar tais substncias, como inseticidas organoclorados e metais pesados, da sua acumulao ao longo das cadeias alimentares, uma vez que os produtores absorvem-nas e os organismos consumidores, por perderem energia no processo de respirao celular, necessitam consumir uma biomassa maior de organismos do nvel trfico anterior para compensar essa perda.

A qualidade de energia A energia possui qualidade, alm de quantidade. Todas as calorias no so iguais, porque as mesmas quantidades de formas diferentes de energia variam amplamente em seu potencial de trabalho. Mede-se a qualidade de energia pela quantidade de um tipo de energia necessria para desenvolver outro tipo, numa cadeia de transformaes energticas como uma cadeia alimentar, por exemplo. Consequentemente medida que a quantidade declina em uma cadeia, a qualidade de energia realmente convertida (depois da dissipao termodinmica) na nova forma aumenta proporcionalmente a cada passo. medida que se degrada a quantidade, eleva-se a qualidade. Cem quilocalorias de um herbvoro so necessrias para cada quilocaloria de um predador. Consequentemente uma pequena biomassa de predador apresenta uma qualidade energtica cem vezes maior que a de uma biomassa similar de herbvoros.

Metabolismo e tamanho dos indivduos A biomassa existente (expressa como peso seco total ou contedo calrico total de organismos presentes em um determinado momento) que pode ser sustentada por um fluxo constante de energia numa cadeia alimentar depende muito do tamanho dos organismos individuais. Quanto menor o organismo maior o seu metabolismo por grama (ou por caloria) de biomassa e menor a biomassa que pode ser sustentada num determinado nvel trfico em um ecossistema. O metabolismo por grama de biomassa dos animais e vegetais pequenos, como algas, bactrias e protozorios imensamente maior que a taxa metablica de grandes organismos como rvores e vertebrados. Isto se aplica tanto fotossntese quanto respirao. Em muitos casos as partes metabolicamente importantes de uma comunidade no so os poucos organismos grandes e visveis, mas sim os organismos geralmente invisveis a olho nu. Deste modo minsculas algas fitoplanctnicas, que pesam apenas uns poucos quilogramas por hectare de um lago, num dado momento, podem apresentar um metabolismo to grande quanto um volume maior de rvores em uma floresta. Da mesma maneira poucos quilogramas de zooplancton pastando as algas, podem apresentar uma respirao total igual de uma vaca em um pasto. No entanto outros fatores afetam a taxa metablica. Os vertebrados de sangue quente apresentam uma taxa respiratria maior que vertebrados de sangue frio, de mesmo tamanho. importante lembrar que a taxa metablica especfica do peso. Um ser humano adulto precisa, no total de mais comida do que uma criana pequena, porm de menos comida por quilograma de peso corporal.

Estrutura trfica e pirmides ecolgicas A interao do fenmeno da cadeia alimentar (perda de energia a cada nvel trfico) com a relao entre tamanho e metabolismo resulta em que as comunidades possuem uma estrutura trfica definida. A estrutura trfica de uma comunidade pode muitas vezes caracterizar um ecossistema e pode ser representada graficamente pelas pirmides ecolgicas. Na pirmide de nmeros a forma varia muito e existe uma grande dependncia com relao ao tamanho dos organismos. Alm disso, os nmeros podem variar tanto que difcil mostrar a comunidade inteira na mesma escala numrica. A pirmide de biomassa tambm pode apresentar-se invertida. Organismos produtores muito pequenos e os organismos consumidores grandes, o peso total destes ltimos pode ser maior em um dado momento. Nestes casos o metabolismo acelerado e a rpida taxa de reposio destes seres produtores realizam uma produo maior com uma biomassa menor em qualquer instante. Como exemplo podem-se destacar as cadeias trficas marinhas. As pirmides de biomassa atribuem a mesma importncia aos tecidos de todos os animais, que, contudo, possuem composies qumicas e, portanto valores energticos diferentes. No leva em conta o fator tempo, uma vez que a biomassa medida pode ter sido acumulada em alguns dias (fitoplncton), ou vrias dezenas de anos (floresta). Este modo de representao subestima o papel das bactrias decompositoras uma vez que estes microrganismos tm metabolismo intenso, mas biomassa muito pequena. A pirmide de energia a que proporciona a melhor imagem geral de natureza funcional da comunidade. O nmero e a massa de organismos que podem ser sustentados em um nvel trfico, no dependem da quantidade de energia fixada presente, em um determinado momento em um nvel anterior, mas sim a velocidade em que o alimento esta sendo produzido. A pirmide de energia demonstra a velocidade de passagem de massa alimentar ao longo da cadeia trfica. A sua forma no

afetada por variaes de tamanho e na taxa metablica dos indivduos, portanto no pode apresentar-se invertida se considerarmos a segunda lei da termodinmica.

A lei dos retornos minguantes medida que aumentam o tamanho e a complexidade de um sistema o custo energtico para a sua manuteno tende a aumentar proporcionalmente a uma taxa maior. Ao dobrar o tamanho dos

sistemas, torna-se geralmente necessrio mais do que o dobro da quantidade de energia que deve ser desviada para se reduzir o aumento da entropia associado manuteno da maior complexidade estrutural e funcional. Existem retornos crescentes de escala, ou economias de escala, associados a um aumento de tamanho de tamanho e complexidade tais como a melhor qualidade e estabilidade frente s perturbaes. No entanto existem retornos minguantes com a escala de deseconomias, envolvidas no custo energtico maior de se livrar da desordem. medida que um ecossistema se torna maior e mais complexo, aumenta a proporo de produo bruta a ser respirada pela comunidade para sustent-la e diminui proporo que pode ser dedicada ao crescimento. No momento do equilbrio entre entradas e sadas, o tamanho do ecossistema no pode aumentar mais. A quantidade de biomassa que pode ser sustentada sob estas condies denomina-se capacidade suporte mxima. Enquanto aumenta o tamanho de uma cidade, os salrios tendem a aumentar, mas a qualidade do ar diminui. A fonte e a qualidade de energia disponvel determinam a um grau maior ou menor os tipos e a abundncia dos organismos e os padres dos processos funcionais e de desenvolvimento. Classificando os tipos de ecossistemas Naturais - que dependem da energia solar sem outros subsdios de energia - mdulo bsico de sustentao da vida; Naturais que dependam de energia solar com subsdios de outras fontes naturais de energia; Os dependentes de energia solar com subsdios antropognicos; Sistemas urbano-industriais movidos a combustvel.

CICOLS BIOGEOQUMICOS (ODUM, 1988) Padres e tipos de ciclos biogeoqumicos Os elementos qumicos, inclusive todos os elementos essenciais do protoplasma, tendem a circular na biosfera em vias caractersticas do ambiente aos organismos e destes, novamente ao ambiente. Essas vias chamam-se ciclos biogeoqumicos. O movimento desses elementos pode ser denominado ciclagem de nutrientes. Cada ciclo tambm pode ser conveniente dividido em dois compartimentos ou pools: O pool reservatrio, componente maior, de movimentos lentos geralmente no biolgicos; O pool lbil ou de ciclagem, uma parcela menor, porm mais ativa que se permuta (se move alternadamente nos dois sentidos) rapidamente, entre os organismos e seu ambiente imediato. Os ciclos biogeoqumicos se classificam em dois grupos bsicos: Os tipos gasosos, nos quais o reservatrio est situado na atmosfera ou na hidrosfera (oceanos); Os tipos sedimentares, nos quais o reservatrio localiza-se na crosta terrestre. As duas divises do ecossistema, a bitica e a abitica evoluem em conjunto, influenciando o comportamento uma da outra. Dos mais de noventa elementos conhecidos na natureza, sabe-se que de 30 a 40 so necessrios aos organismos vivos. Alguns elementos, tais como o Carbono, o Hidrognio, o Oxignio e o Nitrognio, so necessrios em grandes quantidades; outros so necessrios em quantidades pequenas, ou at mnimas. Seja qual for a necessidade os elementos essenciais exibem ciclos biogeoqumicos definidos. Bio refere-se aos organismos vivos e geo s rochas, ar e gua na Terra. A biogeoqumica tornou-se um termo proeminente nas primeiras monografias de G.E. Hutchinson e significa o estudo da troca (do movimento alternado) de materiais entre os componentes vivos e no vivos da biosfera. Na natureza, os elementos quase nunca esto distribudos homogeneamente, nem esto presentes na mesma forma qumica atravs do ecossistema todo. O pool reservatrio, a parcela que fica qumica ou fisicamente afastada dos organismos, indicado pelo compartimento pool de nutrientes, enquanto que o pool ou a parcela de ciclagem designado pelo crculo sombreado que passa dos auttrofos aos hetertrofos e destes, novamente aos auttrofos.

Os termos so relativos. Um tomo no reservatrio no est necessariamente no disponvel aos organismos, de forma permanente porque existem fluxos, embora lentos, entre os componentes disponveis e os no disponveis. O tamanho relativo dos pools reservatrios importante quando se avaliam os efeitos da atividade do homem sobre os ciclos biogeoqumicos. Geralmente os pools menores sero os primeiros a serem afetados por mudanas nos fluxos. O fundamento lgico para se classificarem os ciclos biogeoqumicos em tipos gasosos e tipos sedimentares est em que alguns ciclos, tais como aqueles que envolvem Carbono, Nitrognio ou Oxignio, ajustam-se bastante rapidamente a perturbaes, por conta dos grandes reservatrios atmosfricos ou ocenicos ou ambos. Os aumentos locais de produo de CO 2 por oxidao ou combusto, por exemplo, tendem a ser rapidamente dissipados por movimentos atmosfricos, sendo o aumento dessa produo compensado pelo aumento de absoro pelas plantas e formao de carbonatos no mar. Os ciclos do tipo gasoso, com grandes reservatrios atmosfricos, podem ser considerados como bem tamponados em termos globais, por causa da grande capacidade de se ajustarem a mudanas. Entretanto existem limites definidos capacidade de ajuste, mesmo de um reservatrio to grande quanto o da atmosfera. Os ciclos sedimentares, que envolvem elementos tais como fsforo ou ferro, tendem a ser muito menos controlados ciberneticamente e a ser mais facilmente afetados por perturbaes locais, porque a grande massa de material est em um reservatrio relativamente inativo e imvel da crosta terrestre. Conseqentemente, alguma parcela do material permutvel tende a ficar perdida por grandes perodos de tempo, quando o movimento ladeira abaixo se torna mais rpido do que o retorno ladeira acima. Os mecanismos de retorno e ciclagem, em muitos casos, so principalmente biticos. Hutchinson assinala que os seres humanos diferenciam-se no apenas por precisarem dos 40 elementos essenciais, mas tambm por usarem quase todos os demais elementos (alm dos elementos sintticos recentes) Aceleramos tanto o movimento de muitos materiais que,ou os ciclos tambm tendem a se tornar imperfeitos, ou o processo se torna acclico, resultando na situao paradoxal de haver carncias em lugar e excessos em outros. Por exemplo, mineramos e processamos a rocha de fosfato com tanta negligncia, que criamos sria poluio local perto das minas e das usinas de fosfato. Depois, aumentamos a entrada de nutrientes fosfatados em sistemas agrcolas, sem controlarmos a inevitvel quantidade que escoa, prejudicando gravemente nossos rios e lagos e reduzindo a qualidade da gua. O homem hoje um poderoso agente geolgico.

O Ciclo do Nitrognio O nitrognio do protoplasma decomposto passando de uma forma orgnica para uma forma inorgnica por ao de uma srie de bactrias decompositoras, cada uma delas especializada em realizar uma parte do processo. Parte desse nitrognio se transforma em amnia e nitrato, as formas mais facilmente utilizadas pelas plantas verdes. A atmosfera, que contm 80% de nitrognio, o maior reservatrio e a vlvula de escape do sistema. O nitrognio entra continuamente no sistema pela ao das bactrias desnitrificantes e continuamente retorna ao ciclo pela ao das bactrias ou algas fixadoras de nitrognio (biofixao), por meio da radiao e por outras formas de fixao fsica. As etapas desde as protenas at os nitratos fornecem energia para os organismos que realizam essa decomposio. As transformaes no sentido inverso requerem energia de outras fontes, tais como da matria orgnica e luz solar. As bactrias quimiossintticas, Nitrosomonas (que convertem a amnia em nitrito) e Nitrobacter (que convertem o nitrito em nitrato) obtm energia da decomposio qumica, enquanto que as bactrias desnitrificantes e fixadoras de nitrognio precisam de energia de outras fontes para realizarem suas respectivas transformaes. Fixao a) Bactrias de vida livre Azotobacter (aerbia) e Clostridium (anaerbia); b) Bactrias simbiticas Rhizobium dos ndulos das plantas leguminosas; c) Algas verde azuladas (cianofceas ou cianobactrias) Anabaena, Nostoc e outros membros da ordem nostocales; d) Bactria roxa Rhodospirillum e outros representantes das bactrias fotossintticas; e) Uma grande variedade de bactrias do solo parecidas com Pseudomonas; f) Fungos actinomicetes (fungos primitivos) encontrados em ndulos das razes dos amieiros (Almus) e certas outras plantas lenhosas no leguminosas. g) Existem evidncias que bactrias que vivem em folhas e epfitas nas florestas tropicais midas, fixam quantidades apreciveis de nitrognio. A fixao do nitrognio pelas cianobactrias pode ocorrer em formas de vida livre ou em simbiose com fungos, como certos liquens, ou com brifitos, pteridfitos e um espermatfito. As folhas da pequena pteridfita aqutica Azolla contm pequenos poros cheios de cianobactrias simbiticas (Anabaena). O fator chave na biofixao a enzima nitrogenase, que catalisa a diviso do N 2. A fixao particularmente cara em termos de energia porque uma grande quantidade de energia necessria para quebrar a ligao trplice do nitrognio molecular, de forma que ele possa ser convertido (acrescentando-se hidrognio extrado da gua) em duas molculas de amnia (NH3).

O Ciclo do Fsforo O ciclo do fsforo parece ser algo mais simples do que o ciclo do nitrognio porque o fsforo ocorre em poucas formas qumicas. O grande reservatrio do fsforo no o ar, mas so as rochas e outros depsitos formados em idades geolgicas passadas. Esses depsitos sofrem gradualmente eroso e liberam fosfatos para os ecossistemas. As aves marinhas desempenham um papel importante na devoluo do fsforo para o ciclo. De todos os macronutrientes (ou elementos vitais requeridos em grandes quantidades pela vida), o fsforo um dos mais escassos em termos de abundncia relativa em pools disponveis na superfcie da Terra.

O Ciclo do Enxofre

A ciclagem global do Carbono e da gua O ciclo de dixido de carbono e o ciclo hidrolgico so provavelmente os dois ciclos biogeoqumicos mais importantes em relao a humanidade Os dois so caracterizados por pools atmosfricos pequenos, porm muito ativos que, sendo vulnerveis s perturbaes antropognicas, por sua vez, podem mudar o clima.

Estudo quantitativo dos ciclos biogeoqumicos Conceitos: a) Taxa de reposio - frao da quantidade total de uma substncia de um componente que liberado (ou captado) em um dado perodo de tempo. b) Tempo de reposio o recproco da taxa c) Tempo de residncia conceito semelhante ao tempo de reposio. Biogeoqumica das Bacias Hidrogrficas As massas de gua so sistemas fechados, antes, precisam ser considerados como partes de maiores bacias de drenagem ou sistema hidrogrfico. Os sistemas de bacias hidrogrficas fornecem um tipo de unidade mnima de um ecossistema em relao ao gerenciamento prtico.

A ciclagem de nutrientes nos trpicos O padro de ciclagem de nutrientes nos trpicos, em especial nos trpicos midos, diferente de vrias maneiras importantes. Nas regies frias, uma grande parcela da matria orgnica e dos nutrientes disponveis permanece o tempo todo no solo ou no sedimento. Nos trpicos, uma

porcentagem muito maior est na biomassa, sendo reciclada dentro de uma estrutura orgnica do sistema, com o auxlio de vrias adaptaes biolgicas que conservam os nutrientes, inclusive mutualismos entre microrganismos e plantas. Ao remover-se essa estrutura bitica evoluda e bem organizada, os nutrientes perdem-se rapidamente por lixiviao sob condies de altas temperaturas e chuvas intensas. Mecanismos adaptativos de florestas pluviais tropicais: a) Emaranhado de razes, que consistem de razes finas e absorventes que penetram na serrapilheira superficial, recuperam rapidamente os nutrientes das folhas cadas e das chuvas antes que possam se lixiviados. Esses emaranhados, aparentemente inibem tambm as atividades de bactrias desnitrificantes, dessa forma impedindo a perda de nitrognio; b) Micorrizas associadas com sistemas radiculares agem aprisionando nutrientes, facilitando muito a sua recuperao e reteno dentro da biomassa (essa simbiose para benefcio mtuo ocorre largamente em locais oligotrficos da zona temperada, tambm); c) Folhas perenes com cutcula grossa e cerosa retardam a perda de gua e de nutrientes pelas rvores e tambm resistem a herbvoros e parasitas; d) Pontas foliares longas e pontudas drenam a gua da chuva, dessa forma reduzindo a lixiviao de nutrientes foliares; e) As algas e os lquens que cobrem a superfcie de muitas folhas utilizam nutrientes da chuva, alguns dos quais se tornam imediatamente, alguns dos quais se tornam imediatamente disponveis para absoro pelas folhas. Os liquens tambm podem fixar o nitrognio; f) A cortia grossa inibe a difuso de nutrientes do floema para a superfcie e sua perda subseqente por fluxo caulinar (pela chuva escoando pelos troncos).

Vias de reciclagem: O ndice de reciclagem Cinco vias principais de reciclagem podem ser distinguidas 1) 2) 3) 4) 5) Pela decomposio microbiana e o complexo de detritos; Pelas excrees animais; A reciclagem direta de planta em planta atravs dos simbiontes microbianos Por meios fsicos envolvendo a ao direta de energia solar; Pelo uso de energia de combustvel, como na fixao industrial do nitrognio.

A reciclagem requer a dissipao de energia vinda de alguma fonte, tal como da matria orgnica (vias a, b e c), radiao solar (via d) ou combustvel (via e). A quantidade relativa de reciclagem dos vrios ecossistemas pode ser comparada calculando-se um ndice de reciclagem baseado na razo entre a soma das quantidades que esto ciclando entre os compartimentos do sistema e o fluxo total dentro do sistema.

A ENERGIA NOS SISTEMAS ECOLGICOS (BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006) INTRODUO

Todas as entidades biolgicas requerem matria para a sua constituio e energia para as suas atividades. Isso verdadeiro no apenas para organismos considerados individualmente, porm tambm para as populaes e comunidades que eles formam na natureza. A importncia intrnseca dos fluxos de energia significa que os processos nas comunidades biticas so fortemente ligados com os fatores abiticos. O termo ecossistema usado para denotar que essa comunidade funciona em conjunto com o ambiente abitico na qual est estabelecida. Assim, os ecossistemas normalmente incluem os produtores primrios, decompositores e detritvoros, um reservatrio de matria orgnica morta, herbvoros, carnvoros e parasitas, mais o ambiente fsico-qumico que prov as condies de vida e age como uma fonte e sumidouro de energia. Um artigo clssico de Lindemann de 1942 traz os fundamentos da cincia dos fluxos ecolgicos de energia. Ele tentou quantificar os conceitos de cadeia e teia ecolgica, considerando a eficincia de transferncia entre os nveis trficos. Da radiao incidente recebida pela comunidade, pela sua captura pelos fotossintetizantes, at seu uso subseqente pelos herbvoros, carnvoros e decompositores. Esse artigo foi um grande catalisador para o International Biological Programme (Programa Internacional de Biologia), que com uma viso do bem estar humano, objetivou o entendimento das bases biolgicas da produtividade de reas terrestres e aquticas. Esse programa representou a primeira ocasio em que os bilogos ao longo do globo foram desafiados a trabalhar em conjunto com uma nica finalidade. Mais recentemente, um novo assunto galvanizou a ao dos eclogos. A derrubada de florestas, a queima de combustveis fsseis e outras influncias humanas tm causado mudanas dramticas no clima global e composio atmosfrica, com esperadas alteraes nos padres de produtividade em uma escala global. Muito do trabalho atual sobre produtividade tem como objetivo primrio o estabelecimento das bases de predio das mudanas no clima e ecossistemas. As dcadas, desde o trabalho clssico de Lindemann, viram um progressivo desenvolvimento da tecnologia para acessar a produtividade. Os primeiros clculos em ecossistemas terrestres envolveram medidas seqenciais de biomassa em plantas (geralmente as partes sobre o solo) e estimativas de transferncia de energia entre os nveis trficos. Em ecossistemas aquticos a produo era calculada pelas mudanas de concentrao de oxignio e dixido de carbono em recipientes experimentais. O aumento de sofisticao das medidas in situ das concentraes de clorofila e dos gases envolvidos na fotossntese, acopladas com o desenvolvimento das tcnicas de sensoriamento remoto por satlite, agora permite o extrapolamento de resultados locais para a escala global. Assim, os sensores dos satlites podem medir a cobertura da vegetao na terra e as concentraes de clorofila nas guas, das quais as taxas de absoro de luz so calculadas e, baseados no nosso entendimento de fotossntese, as estimativas de produtividade so calculadas. Antes de seguir adiante, se faz necessria a definio de alguns termos. Os corpos dos organismos vivos em uma determinada rea constituem uma medida de biomassa. Esse termo significa a massa de organismos por unidade de rea do solo (ou por unidade de rea ou volume de gua) usualmente expressado em unidades de energia (ex. J/m2) ou matria orgnica seca (ex. t/ha) ou carbono (ex. gC/m2). O grande volume de biomassa nas comunidades quase sempre formado pelos fotossintetizantes, que so os produtores primrios de biomassa, devido a sua habilidade de fixar carbono (que tambm pode ser realizada pela quimiossntese). A biomassa inclui o corpo dos organismos mesmo que partes deles estejam mortas. Isso tem que estar em mente, particularmente quando se consideram as comunidades florestais, em que o grande volume de biomassa encontra-se na madeira (Xilema) e casca das rvores. A frao viva da biomassa representa o capital ativo capaz de

gerar juros na forma de novo crescimento. Na prtica ns inclumos na biomassa todas essas partes (vivas e mortas), que esto ligadas ao organismo vivo. Elas deixam de ser biomassa quando caem e tornam-se serrapilheira (litter), hmus ou turfa. A produtividade primria da comunidade a taxa na qual a biomassa produzida pelas plantas (ou produtores primrios), por unidade de rea. Pode ser expressa em unidades de energia (J/m2/dia), matria orgnica seca (Kg/ha/ano) ou Carbono (gC/m2/ano). A fixao total de energia pela fotossntese chamada de Produtividade Primria Bruta PPB (GPP - gross primary productivity). Uma proporo dessa respirada pelas plantas (auttrofos) e perdida pela comunidade como calor respiratrio, na respirao autotrfica (RA - autotrophic respiration). A diferena entre PPB e a Respirao autotrfica conhecida como Produtividade Primria Lquida - PPL (NPP - net primary productivity) e representa a taxa de produo de nova biomassa que est disponvel para o consumo de organismos heterotrficos (bactrias, fungos e animais). A taxa de produo de biomassa pelos heterotrficos chamada de Produtividade Secundria (secondary productivity). Uma outra maneira de observar o fluxo de energia em ecossistemas envolve o conceito de Produtividade Lquida da Comunidade PLC (net ecosystem productivity), que usa as mesmas unidades da PPB e PPL. Isso reconhece que o carbono fixado na PPB pode deixar o sistema como carbono inorgnico (usualmente CO2), via respirao autotrfica ou, depois do consumo dos hetertrofos, via respirao heterotrfica (RH - heterotrophic respiration). Essa ltima consistindo de respirao pelas bactrias, fungos e animais. A respirao ecossistmica total (RE - ecosystem respiration) e a soma da respirao autotrfica e heterotrfica. A PPL por sua vez, igual diferena entre PPB e respirao ecossistmica total. Quando a PPB excede a respirao de toda a comunidade, o ecossistema est fixando carbono mais rapidamente do que esse est sendo liberado e assim age como um sumidouro de carbono. Quando essa respirao extrapola a PPB, carbono liberado mais rpido do que fixado e assim o ecossistema atua como uma fonte de carbono. Isso pode parecer paradoxal, entretanto importante notar que um ecossistema pode receber matria orgnica de outras fontes, alm da sua prpria fotossntese, pela importao de matria orgnica morta, que foi produzida me outro lugar. A matria orgnica produzida pela fotossntese dentro dos limites do ecossistema conhecida como autctone. Quando importada de outro lugar chamada de alctone.

PADRES NA PRODUTIVIDADE PRIMRIA a) variaes em latitudes diferentes

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

b) variaes sazonais

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

c) Produo autctone e alctone

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

d) Variaes nas relaes entre produtividade e biomassa

(BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006)

FATORES LIMITANTES DA PRODUTIVIDADE PRIMRIA EM ECOSSITEMAS TERRESTRES

a) eficincia no uso de energia solar

b) gua e temperatura como fatores crticos

c) Drenagem e estrutura do solo afetam a disponibilidade de gua e, portanto, a produtividade

d) Tamanho da estao de crescimento

RESUMO DOS FATORES QUE LIMITAM A PRODUTIVIDADE TERRESTRE O limite crtico da produtividade de uma comunidade determinado pela quantidade de radiao solar que nela incide. Sem isso, nenhuma produtividade pode acontecer. A radiao incidente ineficientemente utilizada por todas as comunidades. As causas dessa ineficincia podem ser relacionadas a: Escassez de gua que restringe a taxa fotossinttica; Escassez de nutrientes minerais essenciais, que diminuem a taxa de produo de tecidos fotossintticos e sua efetividade no processo; Temperatura que podem ser letais ou muito baixas, para o crescimento; Uma profundidade insuficiente do solo; Uma cobertura ineficiente do dossel. Assim, a radiao incidente atinge o solo ao invs da folhagem (isso pode ser causado pela sazonalidade na produo das folhas e consequentemente o seu sombreamento ou devido ao consumo de folhas por herbvoros e doenas);

A baixa eficincia de fotossntese das folhas, mesmo em condies ideais; Entretanto, a maior parte de variao da produtividade primria ao longo do globo deve-se aos cinco primeiros fatores e relativamente pouca relacionada com das diferenas intrnsecas entre as eficincias fotossintticas de folhas em diferentes espcies. No curso de um ano, a produtividade da comunidade pode ser limitada por essa sucesso de fatores. FATORES LIMITANTES DA PRODUTIVIDADE PRIMRIA EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS Os fatores que mais frequentemente limitam a produtividade de ambientes aquticos so a disponibilidade de luz e de nutrientes. Os nutrientes limitantes mais comuns so o nitrognio (usualmente Nitrato) e fsforo (Fosfato), porm ferro tambm pode ser importante em oceano aberto.

a) Limitaes de luz e nutrientes em rios

b) Nutrientes em lagos

c) Nutrientes e a importncia da ressurgncia nos oceanos

d) Produtividade varia com a profundidade em ecossistemas aquticos

O DESTINO DA ENERGIA NOS ECOSSISTEMAS A Produtividade Secundria definida pela taxa de produo de nova biomassa por organismos heterotrficos. Diferentemente das plantas, os hetertrofos (bactrias, fungos e animais) no podem manufaturar compostos ricos em energia a partir de molculas simples. Eles derivam sua matria e energia diretamente, consumindo material vegetal, dos produtores primrios, ou indiretamente das plantas, ao comerem outros hetertrofos. Os produtores representam o primeiro nvel trfico em uma comunidade. Os consumidores primrios, o segundo nvel trfico e os consumidores secundrios (carnvoros), o terceiro...

a) Relaes entre produtividade primria e secundria

b) Possveis caminhos do fluxo de energia em uma cadeia alimentar

A IMPORTNCIA DA EFICINCIA DE TRANSFERNCIA DE ENERGIA A proporo de PPL que flui ao longo de cada um dos caminhos possveis da energia depende das eficincias de transferncia quando a energia usada e passada de uma etapa a outra. O conhecimento dos valores de apenas trs categorias de eficincia tudo o que requerido para prever os padres de fluxo de energia. Essas so a eficincia de consumo (EC), eficincia de assimilao (EA) e eficincia de produo (EP). Eficincias Explicao
Eficincia de consume (EC) a porcentagem da produtividade total disponvel em um nvel trfico (Pn-1) que realmente consumida (ingerida) no compartimento trfico um nvel acima (In). Eficincia de assimilao a porcentagem de energia alimentar no intestino dos consumidores em um compartimento trfico (In) que assimilada pela parede intestinal (An) e torna-se disponvel para ser incorporada no crescimento ou trabalho celular. Eficincia de produo a percentagem de energia assimilada (An) que incorporada em nova biomassa (Pn). Eficincia de transferncia nos nveis trficos a percentagem da energia incorporada na nova biomassa de um nvel trfico em relao quela incorporada em um nvel trfico anterior. A eficincia geral refere-se EC x EA x PE. No perodo posterior ao trabalho pioneiro de Lindemann assumiu-se que essa eficincia correspondia a aproximadamente 10%. Realmente alguns eclogos referem-se a lei dos 10%. Entretanto, certamente no h nenhuma lei na natureza que resulte nesse valor preciso.

a) O fluxo de energia em comunidades contrastantes

RESUMO O termo ecossistema usado para descrever a comunidade bitica (os produtores, decompositores, detritvoros, herbvoros, etc...) e o ambiente abitico na qual essa est estabelecida. Lindemann estabeleceu os fundamentos da cincia da ecologia energtica, considerando a eficincia de transferncia entre nveis trficos da radiao solar incidente, recebida pela comunidade e capturada pela plantas verdes no processo fotossinttico, ao seu uso subseqente pelos hetertrofos. Os corpos dos organismos em relao a uma dada unidade de rea constituem uma medida de biomassa. A produtividade primria a taxa em que essa biomassa produzida pelas plantas em uma dada unidade de rea. A fixao total de energia pela fotossntese a Produtividade Primria Bruta. Uma proporo dessa respirada pelas plantas na respirao autotrfica. A diferena entre Produtividade Primria Bruta e respirao autotrfica a Produtividade Primria Lquida e representa a taxa de produo de nova biomassa que est efetivamente disponvel para o consumo pelos organismos heterotrficos. A taxa de produo de biomassa pelos hetertrofos a Produtividade Secundria e a sua respirao a respirao heterotrfica. A Produtividade Liquida do Ecossistema a Produtividade Primria Bruta menos a respirao total (respirao autotrfica + respirao heterotrfica). Discutiram-se os padres gerais de produtividade primaria ao longo do globo e em relao s variaes sazonais e anuais das condies. As taxas de produo primria de biomassa so maiores em comunidades aquticas do que em comunidades terrestres. Os fatores que limitam a produtividade primria em ambientes terrestres so a energia solar, (e particularmente seu ineficiente uso pelas plantas), composio e drenagem do solo e disponibilidade de nutrientes minerais. O comprimento da estao de crescimento tambm influencia essa produtividade de maneira importante. Nos ambientes aquticos, a produtividade primria depende primordialmente da radiao solar (com fortes padres relacionados profundidade) e da disponibilidade de nutrientes (especialmente importantes so as descargas humanas em lagos, dos esturios em oceanos e as zonas de ressurgncia). Diferentemente das plantas, as bactrias heterotrficas, fungos e animais no podem manufaturar, a partir de molculas simples, os compostos ricos em energia de que necessitam. Eles derivam sua matria e energia diretamente consumindo material das plantas ou indiretamente pelo consumo de outros hetertrofos. H uma relao positiva geral entre as produtividades primria e secundria nos ecossistemas. Porm, a maior parte do material orgnico produzido passa pela cadeia ecolgica de detritos, como matria morta do que como material vivo no sistema de pastagem. Os caminhos traados pela energia nas comunidades so determinados pelas eficincias de transferncia de energia (consumo, assimilao e produo). As eficincias de consumo de pastagem so mais altas quando as plantas tm pouco tecido de suporte estrutural e baixas relaes entre C:N e C:P. Discutiu-se padres temporais e no balano entre produtividade primria e seu consumo pelos hetertrofos.

Mostrou-se que padres climticos amplos (como o El Nio) podem influenciar profundamente as relaes energticas nos ecossistemas.

A CICLAGEM DE MATRIA NOS ECOSSISTEMAS (BEGON, TOWNSEND, HARPER, 2006) a) Relaes entre fluxo de energia e ciclagem de matria.

b) Biogeoqumica e os ciclos biogeoqumicos

TROCAS DE NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS TERRESTRES a) As entradas

b) As entradas e sadas de Carbono podem variar com a idade da floresta

c) A importncia de entradas e sadas em relao a ciclagem de nutrientes

TROCAS DE NUTRIENTES EM ECOSSISTEMAS AQUTICOS a) Rios

b) Lagos

c) Esturios

d) Plataformas continentais

e) Oceanos abertos

CICLOS BIOGEOQUMICOS GLOBAIS a) O Ciclo hidrolgico

b) Modelo global para a ciclagem de nutrientes

RESUMO Os organismos vivos gastam energia para extrair compostos qumicos do ambiente para us-los por um perodo e ento perd-los novamente. Ns consideramos os caminhos em que a biota numa rea de terra ou em um volume de gua acumula, transforma e move matria entre os vrios componentes vivos e abiticos do ecossistema. Alguns compartimentos abiticos ocorrem na atmosfera (carbono no dixido de carbono e nitrognio como nitrognio gasoso), outros em rochas da litosfera (clcio, potssio) e outros na hidrosfera, a gua dos solos, rios, lagos e oceanos (nitrognio dissolvido como nitratos, fsforo como fosfato).

Os elementos nutrientes esto disponveis para as plantas como simples molculas inorgnicas ou ons e podem ser incorporados na biomassa na forma de complexos compostos orgnicos de carbono. Em ltima instncia, entretanto, quando os compostos carbnicos so metabolizados em CO 2, os nutrientes minerais so liberados novamente sob formas inorgnicas simples. Outra planta pode assim absorv-lo e assim um tomo individual de um nutriente pode passar repetidas vezes por uma cadeia alimentar. Pela sua natureza, cada joule de energia em um composto rico de energia pode ser usado uma nica vez, enquanto que os nutrientes qumicos podem ser usados novamente e repetidamente reciclados. (embora a ciclagem de nutrientes nunca seja perfeita). Discutiram-se os caminhos em que os nutrientes so ganhos e perdidos nos ecossistemas. As entradas e sadas desses nutrientes so balanceadas. Entretanto, isso no acontece sempre, quando o ecossistema atua como uma fonte ou sumidouro do nutriente. A principal fonte de gua nos ciclos hidrolgicos so os oceanos. Energia radiante provoca a evaporao da gua para a atmosfera, os ventos a distribuem sobre a superfcie do globo e a precipitao a traz de volta a terra. O fsforo deriva principalmente da eroso de rochas (litosfera) e o seu ciclo pode ser descrito como sedimentar devido a tendncia geral do fsforo mineral ser carreado inexoravelmente da terra para os oceanos onde ele incorpora-se aos sedimentos. O ciclo do enxofre tem uma fase atmosfrica e uma litosfrica de magnitudes similares. Em contraste, a fase atmosfrica predominante nos ciclos do carbono e do nitrognio. A fotossntese e respirao so os dois processos opostos que direcionam o ciclo do carbono enquanto que a fixao e desnitrificao de nitrognio por organismos microbianos tm particular importncia no ciclo do nitrognio.As atividades humanas contribuem significativamente com a entrada de nutrientes nos ecossistemas e podem romper ciclos biogeoqumicos localmente e globalmente.

Referncia BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J. Ecology: from individuals to ecosystems. Malden: Blackwel Publishing. 4.ed. 2006. 738p. ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Editora Guanabara. 1988. 434p.