Acta bot. bras. 22(3): 794-805. 2008.

Palinologia de espcies de Mimosa L. (Leguminosae Mimosoideae) do Semi-rido brasileiro1

Luciene Cristina Lima e Lima2,5, Francisco Hilder Magalhes e Silva3 e Francisco de Assis Ribeiro dos Santos4 Recebido em 15/05/2007. Aceito em 23/10/2007
RESUMO (Palinologia de espcies de Mimosa L. (Leguminosae Mimosoideae) do Semi-rido brasileiro). O estudo palinolgico de Mimosa L. teve por finalidade caracterizar as espcies do gnero ocorrentes na vegetao de caatinga do Nordeste brasileiro. Foram examinadas 39 espcies que tiveram seus gros de plen acetolisados, medidos, descritos e ilustrados sob microscopia ptica e eletrnica de varredura. Os resultados permitiram reconhecer seis tipos polnicos e dois subtipos com base na unidade de disperso. Foi registrada a ocorrncia de dades (M. adenophylla Taub., M. ursina Mart.) e mnades (M. ursina Mart.). A morfologia polnica das espcies (Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth.) Mimosa-Mimadenia mostrou similaridade com grupo Piptadenia enquanto a diversidade polnica observada em Mimosa-Batocaulon indicou o polimorfismo do grupo. Palavras-chave: morfologia polnica, Mimosa, dades, Leguminosae ABSTRACT (Pollen morphology of Mimosa L. species (Leguminosae Mimosoideae) from the semi-arid region of Brazil). Pollen studies of Mimosa L. sought to characterize the species of this genus occurring within the caatinga vegetation of northeastern Brazil. A total of 39 species were examined. The pollen grains were acetolyzed, measured, described, and illustrated using optical light microscopy and scanning electron microscopy. The results indicated the existence of six basic pollen types and two sub-types, based on dispersal units. The occurrence of dyads (Mimosa adenophylla Taub., Mimosa ursina Mart.) and monads (Mimosa ursina Mart.) was recorded. Key words: pollen morphology, Mimosa, dyads, Leguminosae

Introduo
A caatinga tipo vegetacional que cobre a maior parte da rea (850,000 km2) com clima semi-rido da regio Nordeste do Brasil (Rodal & Sampaio 2002; Queiroz 2006), com sua diversidade florstica, tm a famlia Leguminosae representada por 293 espcies pertencentes a 77 gneros, dentre eles destaca-se o gnero Mimosa L. com 37 espcies, 41 txons, a maioria endmica (68%) desse bioma como salienta Queiroz (2002; 2006). O gnero Mimosa L. (Leguminosae Mimosoideae), includo na tribo Mimoseae, apresenta de 490 a 510 espcies, a maioria nos neotrpicos (Luckow 2005), encontra-se organizado de acordo Barneby (1991) em cinco sees: Mimadenia Barneby, Batocaulon DC., Calothamnos Barneby, Habbasia DC. e Mimosa com base nas caractersticas florais e pela forma dos tricomas.

Das espcies at o momento registradas para a caatinga, a maioria pertence Mimosa sect. Batocaulon nas sries Leiocarpae Benth., Cordistipulae Barneby e Bimucronatae Barneby, e nenhuma para sect. Calothamos. O gnero tem as menores ttrades conhecidas nas Leguminosas (Elias 1981). Sua morfologia polnica foi estudada por Erdtman (1945;1952), com valiosas contribuies posteriores de Van Campo & Guinet (1961), Guinet (1969) e Sorsa (1969) que estabeleceram a ocorrncia de trs tipos principais de gros de plen para Mimosa L.: ttrades, dittrades e polades. Sorsa (1969) ressalta que o gnero no inteiramente homogneo do ponto de vista palinolgico, e a necessidade de mais estudos polnicos em virtude do grande nmero de espcies que compem o gnero . Barros (1966), Barth (1973) e Silvestre-Capelato & Melhem (1997), estudando espcies brasileiras do gnero,

2 3 4 5

Parte da Tese de Doutorado da primeira Autora, Programa de Ps-Graduao em Botnica (PPGBot), Universidade Estadual de Feira de Santana, BA, Brasil Universidade do Estado da Bahia, Departamento de Cincias Exatas e da Terra, Campus II, C. Postal 59, 48040-210 Alagoinhas, BA, Brasil Universidade do Estado da Bahia, Departamento de Educao, Campus VII Senhor do Bonfim, BA, Brasil Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Cincias Biolgicas Autor para correspondncia: llima@gd.com.br

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descreveram algumas espcies com distribuio na caatinga, Mimosa acutistipula (Mart.) Benth., Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze, Mimosa caesalpiniifolia Benth., Mimosa malacocentra Mart. [= Mimosa arenosa (Willd.) Poir.], Mimosa pigra L., Mimosa sensitiva L. e Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd., e ressaltaram a dificuldade em diferenci-las atravs da morfologia polnica. Contudo, Caccavari (1985; 1986a; b; 1987) num estudo detalhado dos gros de plen das espcies argentinas estabeleceu diferenas morfolgicas demonstrando seu valor sistemtico. O principal objetivo desse trabalho foi a caracterizao polnica das espcies do gnero Mimosa L. ocorrentes na caatinga do nordeste brasileiro, que permitam a identificao dos tipos polnicos em estudos palinolgicos de mltiplas aplicaes (especialmente em produtos apcolas e chuva polnica) como tambm auxiliar nos estudos de taxonomia do grupo.

Material e mtodos
Com base em literatura (Giulietti et al. 2002; Queiroz 1999; 2002; Sampaio 2002) e consulta a especialistas, foram levantadas as espcies do gnero Mimosa L. que ocorrem em reas de caatinga do nordeste brasileiro. O material botnico utilizado foi obtido de botes florais, retirados de exsicatas depositadas no Herbrio da Universidade Estadual de Feira de Santana (HUEFS), no Herbrio RADAMBRASIL do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatstica (HRB), no Herbrio do Centro de Pesquisa do Cacau (CEPEC) e no Herbrio da Empresa Pernambucana de Pesquisa Agropecuria (IPA) e de espcimes coletados em campo, os quais foram devidamente herborizados e depositados no HUEFS aps a respectiva identificao por especialistas. Para cada txon, sempre que possvel foram examinados mais de um espcime, sendo um deles escolhido como padro, indicado por um asterisco (*), para as mensuraes e ilustraes. O material examinado foi: Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula - BRASIL . Bahia: Formosa do Rio Preto, 30/III/2000, E.B. Miranda 343 (HUEFS); Paulo Afonso, 26/IV/2001, L.P. Queiroz et al. 6561 (HUEFS). Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby - Bahia: Santa Maria da Vitria, 21/IV/1980, R.M. Harley et al. 21605 (CEPEC); Dom Baslio, 29/X/1993, L.P. Queiroz & N.S. Nascimento 3694 (HUEFS); Rio de Contas, 31/III/2002, A.M. Giulietti & R.M. Harley 2075 (*HUEFS). Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby - Bahia : Buritirama, 6/IV/1978, W.N. Fonseca 214 (*HRB); Sento S, 29/IV/1981, R.P. Orlandi 389 (HRB); Canudos, 2/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 175 (HUEFS 97657);

Canudos, 28/VII/2005, L.C.L. Lima et al. 184 (HUEFS 102068); Canudos, 31/VIII/2005, L.C.L. Lima et al. 186 (HUEFS 102066). Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa - Bahia: Canudos, 2/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 174 (HUEFS). Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze var. bimucronata - Bahia: Feira de Santana, 20/I/1994, L.P. Queiroz et al. 3802 (HUEFS). Mimosa borboremae Harms - Pernambuco: Brejo do Madre de Deus, 25/V/2000, A.G. Silva & L.M. Nascimento 310 (IPA). Mimosa caesalpiniifolia Benth. - Bahia: Ilhus, 6/V/2000, M.M. Silva et al.397 (HUEFS). Mimosa campicola Harms var. campicola - Bahia: Gentio do Ouro, 17/III/1990, A.M. Carvalho & J. Saunders 2886 (HUEFS). Mimosa cordistipula Benth. - Bahia : Morro do Chapu, 9/VII/2000, A. Oliveira et al. 86 (HUEFS). Mimosa debilis Humb. & Bonpl. var. debilis - Bahia: Campo Alegre de Lourdes, 17/IV/2004, T.S. Nunes et al. 1027 (HUEFS). Mimosa exalbescens Barneby - Bahia: Bom Jesus da Lapa, 11/I/2004, F. Frana et al. 3865 (HUEFS). Mimosa filipes Mart. - Bahia : Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 170 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 176 (HUEFS). Mimosa gemmulata Barneby - Bahia: Brotas de Macabas, 25/I/2001, M.L.S. Guedes et al. 7934 (HUEFS). Mimosa hexandra Micheli - Bahia: Barra, 27/X/2000, A.T.A. Rodarte 133 (HUEFS). Mimosa invisa Mart. ex Colla - Bahia: Bom Jesus da Lapa, 10/II/2000, L.P. Queiroz 5818 (HUEFS). Mimosa irrigua Barneby - Bahia: Ipupiara, 26/I/2001, M.L.S. Guedes et al. 7961 (HUEFS). Mimosa lepidophora Rizzini - Bahia: Remanso, 11/X/2004, L.P. Queiroz et al. 9666 (HUEFS); Mimosa lewisii Barneby - Bahia: Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 171 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 178 (HUEFS). Mimosa mensicola Barneby - Bahia: Morro do Chapu, 2/V/1999, F. Frana et al. 2840 (HUEFS). Mimosa misera Benth. - Bahia: Canudos, 13/II/2004, L.C.L. Lima et al. 169 (*HUEFS); Canudos, 29/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 177 (HUEFS). Mimosa modesta Mart. - Bahia: Morro do Chapu, 9/VII/2000, A. Oliveira et al. 78 (HUEFS). Mimosa morroensis Barneby - Bahia: Morro do Chapu, 5/I/2005, J.G.A. Nascimento & M.C. Machado 244 (HUEFS). Mimosa ophtalmocentra Mart. ex Benth. - Bahia: Joo Dourado, 12/IV/2001, M.J.S. Lemos et al. 142 (HUEFS). Mimosa paraibana Barneby Paraba: Serra Branca, 8-11/III/2002, M.F. Agra et al. 5735 (HUEFS). Mimosa pigra L. - Bahia : Barra, 22/II/1997, L.P. Queiroz et al. 4775 (HUEFS). Mimosa pithecolobioides Benth. - Bahia: Licnio de Almeida, 31/III/2001, J.G. Jardim et al. 3274 (HUEFS). Mimosa pseudosepiaria Harms - Bahia: Remanso, 28/II/2000, L. Passos et al. 389 (HUEFS). Mimosa pudica L. - Bahia: Feira de Santana, 18/VIII/1996, F. Frana et al. 1735 (HUEFS). Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.)

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Barneby - Bahia: Tucano, 30/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 182 (HUEFS). Mimosa sensitiva L. var. sensitiva - Bahia: Tucano, 30/VI/2005, L.C.L. Lima et al. 181 (HUEFS). Mimosa setuligera Harms - Remanso, 18/IV/2004, J.G.A. Nascimento et al. 108 (HUEFS). Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby - Bahia : Abara, 20/IX/1999, A.S. Conceio et al. 411(HUEFS). Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians - Bahia: Sade, 23/VIII/1993, L.P. Queiroz & N.S. Nascimento 3566 (HUEFS). Mimosa subenervis Benth. - Bahia: Jacobina, 24/VI/1999, F. Frana et al. 3089 (HUEFS). Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. - Bahia: Campo Alegre de Lourdes, 2/VII/2003, L.P. Queiroz et al. 7841 (HUEFS). Mimosa ulbrichiana Harms - Bahia: Santo Incio, 16/V/2002, T.S. Nunes et al. 965 (HUEFS). Mimosa ursina Mart. - Bahia: Parnamirim, 5/II/1997, M.L.Guedes et al. PCD5161 (HUEFS); Iau, 17/III/2004, L.P. Queiroz et al. 9175 (*HUEFS); Campo Alegre de Lourdes, 17/IV/2004, T.S. Nunes et al. 1027A (HUEFS). Mimosa velloziana Mart. - Bahia: Mucug, VIII/2004, L.P. Queiroz et al. 9185 (HUEFS). Mimosa verrucosa Benth. - Bahia: Casa Nova, 5/X/2003, K.R.B. Leite et al. 397 (HUEFS). Mimosa xiquexiquensis Barneby - Bahia: Casa Nova, 5/VII/2003, L.P. Queiroz et al. 7909 (HUEFS). Para anlise sob microscopia ptica (MO), seguiu-se o mtodo padro de acetlise de Erdtman (1960). Os gros de plen montados em lminas com gelatinaglicerinada foram medidos at sete dias aps a sua preparao (Salgado-Labouriau 1973). Para as espcies Mimosa adenophyllla Taub. e Mimosa ursina Mart., em que foi observado dimorfismo polnico, analisou-se alm do material acetolisado, tambm o material fresco proveniente de outros espcimes. As lminas encontramse depositadas na palinoteca do Laboratrio de Micromorfologia Vegetal da Universidade Estadual de Feira de Santana (LAMIV). Cada espcie foi caracterizada morfopolinicamente a partir de 25 medidas dos dimetros maior, menor (dades, ttrades e polades) e equatorial-polar (mnades) das unidades de disperso e dez medidas para a espessura da exina. Para as medidas do dimetro, foram calculados a mdia e erro padro da mdia, e apenas mdia aritmtica para a exina. O dimetro maior das dades, ttrades e polades foi tomado como referncia para enquadrar os tipos polnicos nas classes de tamanho definido por Erdtman (1952). As fotomicrografias foram obtidas num microscpio Zeiss Axioskop 2 MC80 DX com cmera digital Olympus modelo C-5060. Para anlise em microscopia eletrnica de varredura (MEV), aps a acetlise, os gros de plen foram desidratados em srie alcolica 50%, 70%, 90% e 100%,

em seguida depositados sobre suportes de alumnio (stubs) e posteriormente recobertos com ouro em metalizador (Balzers SCD 050). Os taxa M. adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby (HUEFS 14913) e M. adenophylla Taub. var. mitis Barneby (HUEFS 97657) tiveram seus gros de plen analisados sem estarem acetolisados, nesse caso, as anteras foram maceradas liberando os gros de plen sobre o suporte previamente recoberto por uma fita adesiva de carbono. As eletromicrografias foram obtidas em microscpio LEO 1430VP. A nomenclatura palinolgica adotada nas descries baseia-se no glossrio palinolgico de Punt et al. (1994) e, em Joosten & Klerk (2002), para a definio do tipo polnico. O sistema de classificao taxonmica do gnero segue Barneby (1991).

Resultados
As espcies do gnero Mimosa L. estudadas caracterizam-se por apresentar gros de plen organizados em dades, ttrades e polades com oito (dittrades) ou 12 (trittrades) gros de plen; com formato tetradrico, decussada ou romboidal; de contorno esfrico, elptico ou triangular; o tamanho das unidades de disperso variam de muito pequeno a mdio; as aberturas de difcil visualizao, so do tipo poro, que em algumas espcies mostra uma expanso da sexina - spide formando um vestbulo. Cada gro de plen individual 4(3)-porado, de posio subdistal, isto , nos ngulos de contatos entre os gros; exina de espessura delgada, 0,5 a 1,7 m, com sexina e nexina indistintas; ornamentao da superfcie areolada a verrugosa, na maioria das espcies s discernvel em detalhe sob MEV. As caractersticas morfomtricas das unidades polnicas constam na Tab. 1. Considerando o nmero de gros de plen associados e as variaes das formas polnicas encontrados nas espcies estudadas foram possveis reconhecer os seguintes tipos polnicos: Tipo 1. Mimosa lepidophora Mimosa lepidophora Rizzini, Mimosa pithecolobioides Benth. (Fig. 1-4). Polades com 12(8-16) gros de plen (trittrades), contorno subtriangular; de tamanho pequeno; aberturas no visualizadas; a exina delgada psilada quando observada sob MO e, areolada em MEV. As arolas apresentam-se inconspcuas, sendo regularmente circulares em Mimosa pithecolobioides Benth., e irregulares (em forma e tamanho) em Mimosa lepidophora Rizzini. Tipo 2. Mimosa Caesalpiniifolia Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula, Mimosa arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa, Mimosa bimucronata

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Tabela 1. Caractersticas morfomtricas dos gros de plen das espcies do gnero Mimosa L. *Faixa de variao (mdiadesvio padro da mdia). Espcies Seo Mimadenia Srie Glanduliferae Mimosa lepidophora Rizzini M. irrigua Barneby M. pithecolobioides Benth. Seo Batocaulon Srie Leiocarpae M. arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa M. acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula M. ophtalmocentra Mart. ex Benth. M. mensicola Barneby M. tenuiflora (Willd.) Poir. M. adenophylla Taub. var. armandiana (Rizz.) Barneby M. adenophylla Taub. var. mitis Barneby M. gemmulata Barneby M. verrucosa Benth. Srie Bimucronatae Mimosa bimucronata var. bimucronata M. pseudosepiaria Harms M. exalbescens Barneby M. hexandra Micheli M. lewisii Barneby M. paraibana Barneby Srie Caesalpiniifoliae Mimosa caesalpiniifolia Benth. Srie Cordistipulae Mimosa misera Benth. M. ulbrichiana Harms M. morrensis Barneby M. setuligera Harms M. borboremae Harms M. cordistipula Benth. M. xiquexiquensis Barneby Srie Campicolae Mimosa campicola Harms var. campicola Srie Filipedes Mimosa subenervis Benth. M. filipes Mart. Srie Quadrivalves Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby Srie Plurijugae Mimosa invisa Mart. ex Colla Seco Habbasia Srie Setosae Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby Srie Habbasia Mimosa pigra L. Srie Bipinnatae Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians Seo Mimosa Srie Mimosa Mimosa sensitiva L. var. sensitiva M. velloziana Mart. M. debilis Humb. & Bonpl.var. debilis M. pudica L. Srie Modestae Mimosa modesta Mart. M. ursina Mart. Unidade disperso *Dimetro maior (m) *Dimetro menor (m) Exina (m)

polade (12 gros de plen) dittrade polade (12 gros de plen) dittrade dittrade dittrade dittrade ttrade decussada ttrade decussada e dade ttrade decussada e dade ttrade decussada ttrade decussada dittrade dittrade dittrade dittrade ttrade decussada dittrade dittrade ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada e tetradrica ttrade decussada e tetradrica ttrade decussada e tetradrica ttrade decussada ttrade decussada e tetradrica ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada ttrade decussada

21(22,70,2)24 17,5(18,50,1)20 21(23,60,2)25 13(14,20,2)16 15(16,90,2)19 10,5(12,10,1)12,8 14(14,90,1)16 20(22,10,3)25 20(21,50,3)26 20(220,3)25 20(23,30,3)25 17,5(20,30,2)22,5 14(15,40,1)16 13(14,90,2)16,5 13(13,80,1)15 13(14,60,1)16 20(23,50,3)25,5 13(13,80,1)15 12(12,90,1)13,5 25(25,90,2)27,5 25(26,80,2)29 10(110,1)12 11,5(12,70,1)14 11(11,90,1)12,5 25(26,10,2)28 15(16,60,3)18,8 25,5(29,50,3)32 26(28,50,3)30 20(21,70,3)25 33(36,20,5)41 17,5(19,70,2)22,5 18,8(22,80,4)25 23,8(25,70,2)27,5 15(20,10,4)22,5

16(18,60,3)21 12(13,10,1)14 14(16,30,3)20 9(9,70,1)12 11,5(12,60,1)14 8,3(9,10,1)10,5 11(11,30,1)12 13,8(16,30,2)18,8 15(16,40,1)18 14(15,40,2)17 16,3(17,40,2)20 13,8(15,40,1)16,3 11(11,20,1)12 9(10,40,2)14 10(10,50,1)11 10(10,90,1)11,5 15(17,10,2)17,5 9,5(10,20,1)10,5 9(9,80,1)10,5 16,3(20,10,3)22,5 19(20,50,2)22 8,5(9,00,1)9,5 10(10,90,1)12 8(8,70,1)9 21(21,70,1)23 11,3(130,2)15 21(23,70,4)27 19(21,70,3)25 17,5(20,50,3)22,5 25(30,60,4)33,5 16,3(17,80,2)20 13,8(16,70,3)20 15(18,10,2)20 10(12,50,1)13,8

1,1 1,0 1,0 1,2 1,0 0,6 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 0,5 0,5 0,5 1,1 0,5 1,0 1,1 1,0 0,6 1,0 0,5 1,0 0,5 1,0 1,0 1,1 1,1 1,0 1,0 1,0 1,0

ttrade tetradrica e decussada ttrade tetradrica e decussada ttrade tetradrica e decussada ttrade tetradrica e decussada ttrade tetradrica e decussada dade mnade

8(8,80,1)10 9,5(10,40,1)11 10(10,70,1)11 10(10,40,1)11 9,5(9,90,1)10 18(20,20,2)22 15(16,10,1)17

8(8,30,1)9 9(9,90,1)11 10(10,20,1)11 9(10,10,1)11 9(9,30,1)10 15(16,00,1)17

1,0 0,5 0,8 0,5 0,7 1,7 1,7

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(DC.) Kuntze var. bimucronata, Mimosa caesalpiniifolia Benth., Mimosa exalbescens Barneby, Mimosa hexandra Micheli, Mimosa irrigua Barneby, Mimosa mensicola Barneby, Mimosa ophtalmocentra Mart. ex Benth., Mimosa paraibana Barneby e Mimosa pseudosepiaria Harms (Fig. 5-12). Polades com oito gros de plen (dittrades) arranjados em duas ttrades tetragonais ou em uma ttrade decussada e uma tetragonal ou em uma ttrade tetradrica e uma tetragonal ou em duas ttrades decussadas; de tamanho pequeno; aberturas no visualizadas; exina delgada psilada quando observada sob MO e areolada ou verrucosa em MEV. Tipo 3. Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby, Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby, Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa cordistipula Benth., Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla, Mimosa lewisii Barneby, Mimosa misera Benth., Mimosa pigra L., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby, Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians , Mimosa subenervis Benth., Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., Mimosa ulbrichiana Harms e Mimosa verrucosa Benth. (Fig. 13-31). Gros de plen em ttrades decussadas e com algumas formas romboidais em Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby e var. mitis Barneby, Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa pigra L., Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians e Mimosa ulbrichiana Harms; de contorno esferoidal ou elptico; de tamanho pequeno ou mdio; gro de plen individual 4(3)-porado, com poros aspidados formando um vestbulo conspcuo em Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa filipes Mart., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa subenervis Benth. e Mimosa ulbrichiana Harms; a exina delgada mostra-se psilada ou areolada quando observada em MO e areolada (Fig. 17) ou verrucosa em MEV. Subtipo 3.1. Mimosa misera Mimosa campicola Harms var. campicola, Mimosa cordistipula Benth., Mimosa misera Benth., Mimosa pigra L., Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby, Mimosa subenervis Benth. e Mimosa ulbrichiana Harms (Fig. 13-19). Ttrades de tamanho mdio, considerando a mdia do dimetro. Subtipo 3.2. Mimosa tenuiflora/Mimosa verrucosa Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini)

Barneby, Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby, Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla, Mimosa lewisii Barneby, Mimosa setosa Benth. var. paludosa (Benth.) Barneby, Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd. var. somnians, Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir., e Mimosa verrucosa Benth. (Fig. 20-31). Ttrades de tamanho pequeno, considerando a mdia do dimetro. Nas espcies Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby, Mimosa invisa Mart. ex Colla e Mimosa verrucosa Benth., a exina de superfcie verrucosa mostra sobre as verrugas pequenos grnulos. Em Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby e var. mitis Barneby, foram observados ocorrendo conjuntamente com as ttrades decussadas, gros de plen associados dois a dois - dades (Fig. 29-31). Essa forma polnica apareceu de 59% a 16,7% nos espcimes (HUEFS 97657, HUEFS 102066 e HUEFS 102068) de Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby coletados no municpio de Canudos, BA. Os valores obtidos do dimetro maior e menor das dades (HUEFS 97657) foram, respectivamente, 21(24,50,3)28 m; 15(17,90,4)21 m. Tipo 4. Mimosa xiquexiquensis Mimosa borboremae Harms, Mimosa morrensis Barneby, Mimosa setuligera Harms, e Mimosa xiquexiquensis Barneby (Fig. 32-36). Gros de plen em ttrades decussadas e tetradricas elpticas; de tamanho pequeno; gro de plen individual 4-3-porado, as aberturas so de difcil visualizao nas formas tetradricas; a exina muito delgada de ornamentao psilada quando observada em MO, porm, em MEV, percebe-se ser areolada ou verrucosa. Em Mimosa xiquexiquensis Barneby, as verrugas possuem sobre a sua superfcie pequenos grnulos (Fig. 36). Tipo 5. Mimosa pudica Mimosa debilis Humb. & Bonpl. var. debilis, Mimosa modesta Mart., Mimosa pudica L., Mimosa sensitiva L. var. sensitiva e Mimosa velloziana Mart. (Fig. 37-41). Gros de plen em ttrades tetradricas e decussadas esfricas; de tamanho muito pequeno a pequeno; aberturas no visualizadas; a exina muito delgada psilada em MO e areolada sob MEV. Tipo 6. Mimosa ursina Mimosa ursina Mart. (Fig. 42-50). Gros de plen em dades e mnades, com contorno triangular; tamanho pequeno; gro de plen individual com suturas na face distal dando s mnades aspecto

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Figuras 1-12. Fotomicrografias e eletromicrografias dos gros de plen de espcies de Mimosa L. 1-3. Mimosa lepidophora Rizzini: 1. Polade, vista frontal. 2. Polade, vista frontal (MEV). 3. Polade, vista lateral. 4. Mimosa pithecolobioides Benth.: Polade, vista frontal. 5-6. Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. var. acutistipula: 5. Dittrade com ttrade tetradrica e tetragonal, vista frontal. 6. Dittrade com ttrades decussadas, vista frontal (MEV). 7-8. Mimosa caesalpiniifolia Benth.: 7. Dittrade com ttrades tetragonais, vista frontal. 8. Detalhe da ornamentao da exina (MEV). 9. Mimosa hexandra Micheli: Dittrade com ttrades tetragonais, vista frontal. 10. Mimosa exalbescens Barneby: Dittrade com ttrades tetragonal e tetradrica, vista frontal. 11. Mimosa. arenosa (Willd.) Poir. var. arenosa: Dittrade com ttrades decussadas, vista frontal (MEV). 12. Mimosa paraibana Barneby: Dittrade com ttrades tetragonais, vista frontal,. Escala = 5 m.

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Figuras 13-24. Fotomicrografias e eletromicrografias dos gros de plen de espcies de Mimosa L. 13. Mimosa misera Benth.: Ttrade, vista frontal. 14-15. Mimosa cordistipula Benth.: 14. Ttrade, vista frontal. 15. Ttrade, vista frontal (MEV). 16-17. Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby: 16. Ttrade, vista frontal. 17. Detalhe da ornamentao da exina (MEV). 18. Mimosa subenervis Benth.: Ttrade, vista frontal. 19. Mimosa ulbrichiana Harms: Ttrade, vista frontal. 20. Mimosa invisa Mart. ex Colla: Ttrade, vista frontal. 21-22. Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.: 21. Ttrade, vista frontal. 22. Ttrade, vista lateral. 23-24. Mimosa verrucosa Benth.: 23. Ttrade, vista frontal (MEV). 24. Ttrade, vista frontal. Escalas = 5 m (13-24) e 2,5 m (17).

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Figuras 25-36. Fotomicrografias e eletromicrografias dos gros de plen de espcies de Mimosa L. 25-26. Mimosa adenophylla Taub. var. armandiana (Rizzini) Barneby: 25. Ttrade, vista lateral (MEV). 26. Ttrade, vista lateral. 27-31. Mimosa adenophylla Taub. var. mitis Barneby: 27. Ttrade, vista frontal. 28. Ttrade, vista lateral (MEV). 29-31. Dades. 32. Mimosa borboremae Harms: Ttrade decussada, vista frontal. 33. Mimosa setuligera Harms: Ttrade tetradrica, vista frontal. 34-36. Mimosa xiquexiquensis Barneby: 34. Ttrades tetradrica e decussada, vista frontal. 35. Ttrade, vista lateral (MEV). 36. Detalhe da ornamentao da exina (MEV). Escalas = 5 m (25-35) e 2,5 m (36).

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Figuras 37-50. Fotomicrografias e eletromicrografias dos gros de plen de espcies de Mimosa L. 37. Mimosa debilis Humb. & Bonpl. var. debilis: Ttrade decussada, vista frontal. 38-39. Mimosa modesta Mart.: 38. Ttrade tetradrica, vista frontal. 39. Ttrade decussada, vista frontal. 40-41. Mimosa pudica L.: 40. Ttrade tetradrica, vista frontal. 41. Ttrade tetradrica, vista frontal (MEV). 42-50. Mimosa ursina Mart.: 42. Mnade, vista polar. 43. Mnade, vista polar (MEV). 44-45. Dades, vista lateral. 46. Dade, vista frontal (MEV). 47. Detalhe da abertura e orbculos (setas) em MEV. 48. Detalhe da ornamentao da exina em foco alto. 49. Detalhe da ornamentao da exina foco baixo. 50. Detalhe da ornamentao da exina (MEV). Escala = 5 m (37-49) e 2,5 m (50).

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1986a) para o gnero, como foi observado no presente estudo em algumas espcies. El Ghazali et al. (1997), estudando gros de plen de Mimosa pigra L., encontraram quatro formas polnicas para as ttrades e associaram esse polimorfismo com o dimorfismo floral. Neste trabalho, observamos para a mesma espcie apenas as formas decussada e romboidal, vale ressaltar que os autores anteriormente citados no observaram a forma decussada. Erdtman (1969) relacionou o dimorfismo polnico com os processos de hibridizao. Dajoz et al. (1995) afirmaram que as variaes de ploidia so normalmente consideradas como a principal causa do heteromorfismo polnico. Fortunato et al. (2005), ressaltaram que, estudando variaes morfolgicas e os nveis de ploidia em diferentes taxa do gnero Mimosa L. ocorrentes no Paraguai e nordeste da Argentina, detectou poliploidia em vrios grupos e a maioria deles com variaes morfolgicas problemticas para a circunscrio dos txons, permitindo supor a existncia de hbridos. No h estudo quanto ao grau de hibridizao das espcies de Mimosa L. da caatinga. A abertura do tipo porado e poros com spide foram observados nas espcies estudadas. Segundo Guinet (1981a), o poro tipo apertural mais freqente nas Mimosoideae, sendo peculiar aos poros presena de nulos, que por serem muito reduzidos na maioria dos gros de plen de Mimoseae nem sempre so observados. A presena de poros aspidados j era referida para o gnero Mimosa L. por Caccavari (1985; 1986a; b; 2002) e Barth & Yoneshigue (1966), resultados que corroboram esse trabalho, embora algumas divergncias tenham sido observadas, com relao ao nmero de aberturas nos gros de plen individuais das ttrades e polades. Sorsa (1969), descreveu para Mimosa pigra L. gros de plen 6-porados, Caccavari (1985) como 4-5-porados, aqui foram descritos como 4-porados, resultado concordante com Guinet (1969). Guinet (1981a), salientou que poros proximais caractersticos das tribos Acacieae-Ingeae , esto ausentes na tribo Mimoseae com algumas excees nos gneros Xylia Benth., Dichrostachys Wigth & Arn.e Leucaena Benth. Contudo foram observados nas dades de Mimosa adenophylla Taub. A presena de arolas ou verrugas como elemento de ornamentao da exina foi caracterstico na morfologia polnica das espcies de Mimosa L. estudadas. Tal padro comum tambm a diversas outras espcies descritas por Guinet (1969), Sorsa (1969), Barth (1973), Caccavari (1985; 1986a; 1986b; 1988) e Silvestre-Capelato & Melhem (1997), divergindo apenas com a terminologia usada areolada (=granulada ou insulada) por alguns autores.

de ttrades, so anguloaperturado, 3-porados, aspidados, poros circulares medindo 3,6 m de dimetro; a exina delgada apresenta-se com ornamentao areolada quando observada sob MO (Fig.48-49); em MEV percebe-se a superfcie areolada conspcua (Fig. 50). H, ainda, sobre a exina alguns orbculos aderidos superfcie (Fig. 47). O percentual de gros de plen em mnades entre as dades foi em cerca de 30%.

Discusso
Os gros de plen do gnero Mimosa L. organizados em ttrades e polades, j tinham sido registrados por vrios pesquisadores (Barros 1966; Guinet 1969; Sorsa 1969; Barth 1973; Caccavari 1985; Silvestre-Capelato & Melhem 1997; Tantawy et al. 2005) sendo corroborados pelo presente trabalho. As variaes polnicas observadas, considerando a unidade de disperso e a forma das ttrades, permitiram agrupar as espcies do gnero ocorrente na caatinga nordestina em seis tipos e dois subtipos polnicos, como o fez Caccavari (1985; 1988) para as espcies argentinas, visto que os caracteres relacionados com o tipo de abertura e ornamentao da exina mostraram certa homogeneidade, sendo muitas vezes o reconhecimento da unidade de disperso de espcies de um mesmo tipo polnico tarefa muito difcil, seno impossvel. Contudo vale ressaltar que alm da ocorrncia de gros de plen reunidos em ttrades e polades, foram encontrados em M. adenophylla Taub. gros de plen em dades dentre as ttrades freqentes e em M. ursina gros de plen em dades e mnades. Com a apresentao desse dimorfismo polnico, faz-se a primeira citao de ocorrncia de mnades para o gnero Mimosa L. Burkart (1948), menciona que Spegazzini observou dades e ttrades em Mimosa ostenii Speg. ex Burk., no entanto Caccavari (1985) descreve essa espcie com gros de plen em dittrade e no faz nenhuma referncia a Spegazzini nem da presena de dades nos espcimes estudados. Van Campo & Guinet (1961) salientaram a ocorrncia, em certas espcies da subfamlia Mimosoideae, de gros de plen com tipos morfolgicos distintos. Segundo Guinet (1981a), na tribo Mimoseae existem gneros (Newtonia Baill., Entada Adans., Dichrostachys Wigth & Arn. e Leucaena Benth.) com gros de plen que se organizam em mnades, ttrades e polades. Sorsa (1969), descreveu para Dichrostachys cinerea (L.) Wigth & Arn. gros de plen em mnades, ttrades e at polades de 16 gros. Polimorfismo polnico intra-especfico com relao forma (decussadas, tetradricas e romboidais) das ttrades e polades j tinha sido registrado por vrios autores (Barros 1966; Sorsa 1969; Caccavari 1985,

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A ornamentao areolada das espcies de Mimosa L. pouco evidente em MO, entretanto observaes da exina em MEV mostram as verrugas cuja superfcie possui pequenos grnulos nas espcies Mimosa filipes Mart., Mimosa gemmulata Barneby e Mimosa invisa Mart. ex Colla, concordante com as descries de Caccavari (1986a; b; 2002) para as espcies argentinas. Na exina de Mimosa ursina Mart. foram observados orbculos, estruturas j registradas em Prosopis juliflora DC., e em algumas espcies do gnero Acacia Mill., mimosideas cujos gros de plen esto em mnades e polades respectivamente (Vijayaraghavan & Chaudhry 1993; Huysmans et al. 1998). Os tipos polnicos reconhecidos para as espcies de Mimosa L. ocorrentes na caatinga mostraram com algumas excees correspondncia com a classificao de Barneby (1991) para as sees estabelecidas. As espcies de Mimosa L. da sect. Mimadenia ser. Glandulifera Benth. (Tab. 1) estudadas apresentaram polades de 12 (Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth.) e oito gros de plen (Mimosa irrigua). Caccavari (1987), descreveu para espcies argentinas da ser. Glandulifera (sect. Habbasia sensu Bentham) polades com 12 e 16 gros de plen. As polades das espcies Mimosa lepidophora Rizzini e Mimosa pithecolobioides Benth. mostraram muita similaridade com algumas espcies do grupo Piptadenia Benth. Caccavari (1987; 1988), afirmou que os gros de plen de alguns gneros do grupo Piptadenia Benth. so de difcil diferenciao com as formas tipo polade - de 12 gros de plen, das espcies de Mimosa L. Fortunato et al. (2005), em estudo filogentico do gnero Mimosa L., afirmam que os resultados encontrados mostram que Mimosa L. seria um gnero monofiltico, irmo de Piptadenia Benth. Essa proximidade filogentica parece estar refletida na proximidade palinolgica de algumas espcies do grupo Piptadenia Benth. com as espcies de Mimosa sect. Mimadenia ser. Glandulifera. A seo Batocaulon congrega maior nmero das espcies estudadas nesta pesquisa (ca. 70%). As espcies dessa seo apresentam gros de plen reunidos em dittrades ou ttrades (Tab. 1). As dittrades so descritas para as espcies das sries Leiocarpae e Bimucronatae, nas quais tambm ocorrem espcies com gros de plen em ttrades. Entre as sries estudadas de Mimosa sect. Batocaulon, a srie Bimucronatae se destacou pelos gros de plen arranjados em dittrades exceo apenas para Mimosa lewisii Barneby cujos gros de plen se organizam em ttrades decussadas. Outro destaque na seo, foi Mimosa quadrivalvis L. var. leptocarpa (DC.) Barneby (srie Quadrivalvis Barneby) cujas ttrades foram as maiores encontradas (> 30 m). Barth (1973)

estudou as espcies dittrades de Mimosa acutistipula (Mart.) Benth., Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze e Mimosa caesalpiniifolia Benth. em MO e MEV e concluiu ser difcil distingui-las pela morfologia polnica. Vale destacar que essas espcies so pertencentes Mimosa sect. Batocaulon ser. Leiocarpae, ser. Bimucronatae e ser. Caesalpiniifoliae, respectivamente. Para as espcies de Mimosa L. sect. Habbasia observou-se apenas gros de plen em ttrade, com formas muitos similares s da Mimosa sect. Batocaulon. Demonstrando que as espcies aqui estudadas, pertencentes a essas duas sees, so difceis de serem diferenciadas atravs da morfologia polnica. Fortunato et al. (2005) salientaram que estudos filogenticos indicam que a seo Batocaulon um grupo polimrfico no natural separado de Habbasia. Os gros de plen do tipo ttrade tetradrica esfrica descritos para as espcies de Mimosa L. sect. Mimosa, com exceo da espcie Mimosa ursina Mart., so to similares sendo quase impossvel diferenci-los. Caccavari (1985) tambm chegou a esta concluso para maioria das espcies por ela estudada pertencente seo Mimosa (sensu Bentham). Ressalta-se que nessa seco foram observadas as menores ttrades, mais especificamente na ser. Mimosa - em torno de 10 m de dimetro. O estudo da morfologia polnica das espcies do gnero Mimosa L. que ocorrem na caatinga do semirido brasileiro mostrou alta diversidade polnica com gros de plen desde dades a polades (8 e 12 gros de plen), como caracterstica marcante do grupo, como se refere Guinet (1981b) para a subfamlia. Essa alta diversidade da morfologia polnica segundo Caccavari (2002), encontrada principalmente em txons de reas tropicais podendo estar relacionada com o nmero e o endemismo das espcies (Barneby 1991). No entanto os caracteres relacionados com o tipo de abertura e ornamentao da exina mostraram-se homogneos.

Agradecimentos
Ao Prof. Dr. Luciano Paganucci de Queiroz e biloga Janaina Gelma Alves do Nascimento, pela identificao das espcies e sugestes; Gisele P. Rocha na obteno das eletromicrografias; FAPESB, pela concesso da bolsa de doutorado primeira autora; CAPES, pela concesso da bolsa de doutorado ao segundo autor; ao CNPq, pela concesso de bolsa de Produtividade Cientfica para F.A.R. Santos; biloga Sarah dos Santos Arajo, pelo auxlio no processamento das amostras e aos pesquisadores do LAMIV pelas sugestes e apoio durante a execuo deste trabalho.

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Verso eletrnica do artigo em www.scielo.br/abb e http://www.botanica.org.br/acta/ojs