REVISTA FACU LTAD NACIONAL DE AGRONOMI A VOL . XXXIX - No .

1 1986
LA ECUACION DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY EN
LA DETERMINACION DE LA EDAD Y EL CRECIMIENTO DE
ARBOLES TROPICALES
JORGE IGNACIO DEL VALLE*
RESUMEN
En este artculo se propone un mtodo para obtener curvas de incremento y de cre
cimiento diamtrico de especies tropicales de edad desconocida, as como para de
terminar la edad de rboles sin anillos de basndose para ello
en la ecuacin de crecimiento de von Bertalanffy, tambin conocida como de
Richards y Chapman. As( mismo se demuestra cmo otros mtodos previamente
publicados se pueden reducir a casos particulares del aqu propuesto. Finalmente
se aplica el mtodo a dos especies de rboles de Amrica tropical: Tabebuia rosea y
Prioria copaifera.
SUMMARY
In this paper a method is proposed to obtain diameter increment and growth curves
of tropical tree species of unknown age, and also to determnate the age of trees
withouth annual growth rings based on the von 8ertalanffy growth equation,
also named Richards and Chapman growth equations. On the other hand it is
demostrated that other previously published methods may be reduced to particular
cases of the proposed on ths paper _ Finally the method is ap lied to two tropical
American tree species: Tabebuia rosea and Prioria copaifera.
Palabras claves :
Determinaci n de la edad , func in de crecimiento de von Bert alanffy, funcin
de crecimiento de Richards y Chapman, Tabebui a rosea, Prioria copaifera.
Keywords:
Age determination, von Ber talanffy growt h function, Ric hards and Chapman
growth function, Tabebuia rosea, Priori a copaifera.
* Profesor asociado, Universidad Nacional, Departamento de Recursos Forestales,
ApartadoAreo 568, Medelln , Colombia. .
INTRODUCCION
La falta de anillos de crecimiento en algunas especies tropicales y, cuando stos
existen, las frecuentes anormalidades en su formacin, definicin y poco conoci
mi ento de su periodicidad, no permiten que el anlisis troncal sea utilizado indiscri
minadamente en t o ~ a s las especies tropicales. En consecuencia se han empleado m
todos alternat ivos tales como el de los tiempos de paso por medio del cual es posi
ble a partir de datos de incrementos diamtricos obtenidos de al menos dos medi
ciones anuales sucesivas de rboles de diferentes dimensiones, construir la curva de
crecimiento total del dimetro en funcin de la edad y, a partir de ella, determinar
la edad probable de un rbol de dimensin promedia: de esta manera se ha podi
do determinar la curva de crecimiento de numerosas especies de rboles de los bos
ques tropicales. Tal metodologa aunque tiene la ventaja de ser muy elemental y de
fcil aplicacin, de otra parte no permite conocer la confiabilidad de las curvas re
sultantes ni su bondad de ajuste por no emplear mtodos estad sticos.
Otra aproximacin al problema de determinar la edad y de construir curvas de cre
cimiento ' en funcin de la edad para especies procedentes de regeneracin natural ,
lo constityen los mtodos matemticos basados tambin en la medicin sucesiva
de los rboles.
El objetivo de este trabajo es demostrar cmo la forma diferencial de la ecuacin
de crecimiento de van Bertalanffy permite un tratamiento matemtico del mto
do de tiempos de paso. Se demostrar as mismo que este mtodo es ms general
que otros previamente publicados por cuanto se pueden reducir a casos particula
res del aqu propuesto.
1. ANTECEDENTES
La construccin de curvas de crecimiento diamtrico en funcin de la edad por el
mtodo de tiempos de paso tiene una aeja tradicin en Europa. Para ello se deter
mina el nmero de aos requerido para que un rbol promedio pase a travs de una
determinada clase diamtrica. Una norma utilizada en Europa establece que con el
barreno de Pressler se muestreen los ltimos 2,5 cm de varios rboles de una deter
minada clase diamtrica, lo cual posibilita el conteo de los anillos all presentes y
por lo tanto, la determinacin del tiempo de paso promedio (Klepak, 1976). En el
trpico, la lectura de los anillos de crecimiento, cuando stos existen y se conoce su
periodicidad, resulta muy difcil de efectuar en la mayora de las especies'en las
muestras obtenidas con el barreno de Pressler . Por ello se ha empleado ms bien la
medicin sucesiva durante varios aos de rboles marcados en parcelas permanentes
con el fin de resolver el problema. Entre los autores que han empleado este sistema
estn : En el Asia y la India, Troup (1915), Foggi (1945), Setten (1954). Wong
(19731. En el Africa se conocen estudios de esta naturaleza hechos por : Miller
(1952" Osmaton (1956). Key (1969) y Webbs (1964). En Amrica Tropical se pue
den citar los trabajos de: Bell (1971). Prince (1973). Vega (1974). del Valle (1979).
Luna (1981). Jimnez (1984) , del Valle (1985) y Gmez (1985).
Bsicamente el mtodo consiste en determinar el incremento corriente anual pro
medio en clases diamtricas sucesivas de rboles cuyo dimetro se ha medido al me
nos en dos aos consecutivos. Cuando la amplitud de cada clase diamtrica se divide
por este incremento, se obtiene el nmero de aos que requiere un rbol promedio
62
para pasar a travs de toda la clase diamtrica; o sea el tiempo de paso. La sumatoria
de los tiempos de paso sucesivos relacionndolos con los tambin sucesivos lmites
superiores de las clases diamtricas, describe la curva de crecim iento del dimetro
en funcin de la edad . Con base en esta metodologa se ha podido determ.lDUa
curva del c 'amt rico de numerosas es ecies de lo_s .QQ.s.ques- _twp.icaJ.es,
de las cuales, obviamente, se desconoce la edad exacta de sus rboles_ Tambin sir
ven para estimar la edad de rboles del bosque tropical natural.
---------- .
Los mtodos matemticos son ecuaciones que o bien permiten determinar la edad
de los rboles con base en datos de incremento, o tambin permiten construir cur
vas continuas del dimetro en funcin de la Algunos de ellos se basan en el
porcentaje de crecimiento. Entre stos se puede citar el mtodo de Griffith y
Prasad, desarrollado en 1949 (Vincent, 1961) Y ms rec ientemente los trabajos de
Somsak (1971) en Tailandia . Dance y Malleux (1975176) en el Per y Ray (1980)
en La Ind ia se basan en regresiones cuadrticas entre el incremento anual y el d im e
tro . Los mtodos ms exitosos parecen ser el de Pande (1960) Y el de M isra (1974).
El primero de estos mtodos parte de la idea de que el incremento diamtrico se
puede expresar por dos factores opuestos: un factor que impu Isa el crecimiento en
forma constante denominado "p" y otro que se opone al primero y es proporcional
al cuadrado del dimetro "1' D
2
". Esto es :
dD
( 1)
dt
Integrando Pande obtiene la sigu iente expresin :
(2)
Donde:
edad en aos.
D dimetro normal (a la altura del pecho) a la edad t.
k
l
j [(DI + D
3
) - 2DI D
2
D
3
] 1[2D2 - (DI + D
3
))
(l/n) In [(k
l
+ D
2
) 1 (k - D
2
)] [(k
l
- DI) (k
l
+ DI)]
dimetros normales de un rbol medido a intervalos iguales.
n = intervalo entre mediciones, m nimo un ao.
In logaritmo natural
Restricciohes : 2D
2
> DI + D3 ; Ki > Di
El mtodo de Pande fue empleado con xito por Lojn (1967) en la determinacin
de la edad de varias especies de Amrica Tropical en su fase juvenil de crecimiento.
Misra y colaboradores (1974) describieron dos mtodos para determ inar la edad de
los rboles en los bosques tropicales : un trata del Qlrne.tr.o
o circunferencia y el otro est dedicado al crecimiento en biomasa. Por su similitud
slo se tratar el primero. Se asume que durante un ao el incremento de un rbol
se puede cons iderar lineal sin incurrir en un error grave, por lo tanto:
Dn+l
Donde:
dimetros medidos en dos aos sucesivos.
D Y Dn +
n
ay
se estiman por mnimos cuadrados.
Si D t denota el dimetro de un rbol a la edad t en una fecha n, entonces
n,
D
n
+
1
, t+l
Misra acude a la solucin general de las ecuaciones en diferencias finitas de primer
orden y obtiene:
a/( 1 - (1 -
(3)
D
n
, t
a
luego
Lim.
(Asntota)
D
n
, t
t ..... 00
1
In [1 - D
n, t
(1 - ml a 1I In (4)
2. EL MODELO DE VON BERTALANFFY (O DE RICHARDS)
Quiz el primero en formular una teora sobre el crecimiento orgnico basada en
princip ios biolgicos fue von Bertalanffy a parti r de 1938. Su s principales hallaz
gos se encuentran resumidos en su libro "'Teora General de los Sistemas"' (1976a).
Para este autor "'el crecimie nto se basa en la accin encontrada de procesos anabli
cos y catablicos. El organismo crece cuando la formacin sobrepasa a la degrada
cin, y se detiene cuando se equilibran ambos procesos"' . Tambin puede suponerse
que, en muchos organismos, el cataboli smo es proporc iona l al volumen (peso) y el
anabolismo es proporcional a la superficie. Sus ideas parten de considerar a los siso
temas vivos comb sistemas abiertos. Para su teora del crecimiento animal von
Bertalanffy propuso la ecuacin
(5)
dW
rw
m
- rW.
dt
Donde:
W Peso o vo lumen de un organismo .
r, 'Y = Constantes de anabolismo y catabolismo
64
y afirm que para la mayora de los animales estudiados por l, la relacin alom
trica produca un exponente m "" 2/3. Sin embargo advirti que 2/ 3 no puede
considerarse como un n mero mgico (Bertalanffy, 1976c) .
Al ap li car la ecuacin de crecimiento de von Berta lanffy al crecimiento de plantas,
Richards (1959), y de animales, Chapman (segn (Piennar y Turnbu ll, 1973),ambos
autores encontraron que el exponente m debera conservarse como variable por
cuanto con diversas especies se alejaba considerablemente de 2/3. Por slo esta.La,:
zn la ecuacin se conoce c.oo...las.-!lambres.d.e_IDod_ela.da Bic.hard
4
1:::ttaprrum, ms
bie;-q-ue con el de su verdadero autor, nombre que se prefiere en esta publicacin.
La integracin de la ecuacin diferencial anterior empleando las ecuaciones de
Bernoulli da lugar al modelo de crecimiento.
(6)
A (1 be-
kt
)l / (l - m)
w
En esta ecuacin A = (r h ) 1/ (1 -m) es la asntota, o en la terminologa de von
Berta lanffy (1976b) el estado uniforme; k = (1 - m) 'Y ; b ={1 - fN/ Af - m] El
signo positivo se emplea cuando m > 1 y el negativo cuando m < 1 (R ichards,
1959; Osumi 1983; Osumi e Ishikawa, 1983; Ito y Osumi, 1984).
La importancia de esta funcin radica e-n su versatilidad y generalidad por cuanto
involucra como casos particulares a la mayora de las funciones de crecimiento ac
tualmente en uso en biometra. Es asf como las funciones de Mi t scherlich o mono
molecular, la logstica o autocatal tica y la de Gompertz se pueden t ransformar
ea (R l' 974; Osumi, 19831 .
La funcin de von Bertalanffy ha sido ampliamente utilizada en su forma integrada
en el campo forestal a partir de 1963, siendo principalmente Piennar y Turnbull sus
mayores divulgadores (Piennar 1969; Piennar y Turnbull, 1973). Algunas otras de
las muchas investigaciones que se han publicado sobre el crecimiento forestal con
este modelo son las siguientes: Brickwell (1968); Moser y Hall (1969); Rawat y
Franz (,1974), Alder (1975), Grut (1977), Ito y Osumi (1982, 1984) ; M'Hirit
(1982) ; Osumi (1983); Naito (1984); Clutter et al (1983) incluyen varias aplicacio
nes en su libro.
No se encontr en la literatura revisada ninguna aplicacin anter ior a la que aqu se
presenta de la forma derivada de la ecuacin de von Beitalanffy para la construc
cin de curvas de incremento y para la determ inacin de la edad de las especies.
Con el empleo de esta ecuacin es pos ible darl e un tratamie nto matemtico al m
todo de los tiempos de paso antes mencionado.
Para de los rboles la ecuacin (5) expresa que
dO
'YO
(7)
dt
Por lo tanto, si se dispone al menos de dos mediciones consecutivas del dimetro de
varios rboles, es posible expresar sus incrementos en funcin de sus dimensio,ne,!
actuales. Los estimadores de los parmetros r y 'Y se pueden determinar con facili
! I I \ 1
dad, por ejemplo, t ransformando la ecuacin anterior en una regresin curvilinea l
mltiple cond icionada en la cual e l t rmino independ iente sea cero (Freese, 1964),
Si no se d ispone de un programa de regresin curvilinea l, la ecuacin (7) se puede
transfo rmar en li neal, dndole valores a m y seleccionando aquel que minimice la
suma de los cuadrados de las diferenci as (Alder, 1980) , En forma lineal la ecuacin
se escr ibe:
z 1]X + ')'X
2
(8)
-:"
Donde :
z dO/ dt
incremento anual d el dimetro (tasa de crecimiento).
Xl Om
X
2
O
m valor de m que hace m nima la suma de cuadrados de las diferencias.
Lo anterior significa que aunque no se conozca la edad de los rboles t ropicales, es
posibl e calcular una ecuaci n del d imetro en funcin de la edad si se dispone de
mediciones peridicas de estos r boles por cuanto la integracin d e la ecuacin (7)
producir ese resultado expresado por la ecuacin ,
O
A(1 be-
kt
) 1/ (1 - m)
(9)
Para las especies nat ivas resul ta relativamente simple el conocimiento de un valor
muy aproximado de la asntota; por ejemplo consultando las mediciones de inventa
rios. Ello permite simplificar el trabajo de clculo de la ecuacin (8) haciendo los
siguientes reemplazos y teniendo en cuenta que si ')' = 1] (A m - 1), entonces
dO
1](Dm - A(m-1) O)
(10)
dt
se puede escribi r como Z 1] X
( 11)
En esta expresin Z =dO/ dt y X =(Om - A (m - 1), Ol. la cual se resuelve como
una regresin condicionada d onde el trmino independiente es cero . Su integracin
corresponde a la de la ecuacin (7),
Conocida la ecuacin (9), la edad de un rbol se determina despejando t , o sea
,- 1 - m' ]
111 (l(D/A) 1- 1)) / b
( 12)
- k
Se puede demostrar que tanto la ecuacin de Pande como la de M sra no son ms
que casos particulares de la de von Bertalanffy y que por lo tanto, el mtodo aqu
propuesto para determinar las curvas de crecimiento a parr de las de incremento y
para determinar la edad de las especies tropicales es ms gene ral y prcti co.
66
Si en la ecuacin (1) d e Pande se acepta que p ex O, se puede establecer la igualdad
p = 'Y O.
Si adems se hace J.L = r y m = 2, la ecuacin se transfo rma en
dO
= 'Y O - rOm
dt
(13)
cuya integracin es
la cual no es ms que la cu rva logstica o autocatal tica: caso part icular de la de
va n Bertalanffy o Richards ( Richards, 1959; Osum, 1983; ItQ y Osum, 1984).
Sin embargo, el mtodo de integracin empleado por Pande (Pande, 1961; Lojn,
1967), lo llev a obtener una ecuacin que permite determinar la edad (ecuacin 2)
en funcin de tres mediciones sucesivas e igualmente espaciadas d e los di.metros de
los rbol es, ms no una func in continua 0= f (t) tal como se log ra aqu . En otras
pa labras a lcanza objet ivos similares a los de la ecuacin (12) ms no los de la ecua
cin (9). El ' mtodo de Pande ti ene adems otras ventajas fue ra de las sealadas y
son: 1) Las restricciones ya menc ionada cuando se hizo alusin al mtodo; 2) Que
el considerar m = 2 se hace menos versti l que la aqu ( propuesta.
En cuanto se relaciona con la ecuaci n de Misra, obsrvese que con slo hacer estos
reemplazamientos: A =a/(1 - b = -;k- ); m == O; 'Y == k, se obtiene la
ecuacin de Mitscherl ic h, la cual es slo un caso de la de van Bertalanffy
donde se cumple que 1/ (1 - m) = l . El m todo de Misra produce una ecuacin que
permite tanto construir una cu rva continua de l d imetro en funcin de la edad co
mo determinar la edad de un individu o de dimetro conocido . Tiene adems sobre
el mtodo de Pande las ventajas de slo requer ir pares de mediciones y de no tener
mayores restricciones. Sin embargo es menos verstil que la aplicacin que aqu se
, propone por cuanto m no es varia ble sino constante e igual a cero. Por otra parte,
su concavidad siempre hacia abajo no permite obtener curvas de tipo sigmoidal
cuando los datos de campo as lo indiquen_ .
3. APLlCACION DEL METODO
Con el fin de aplicar el mtodo descri to se han calculado las curva s de incremento
o tasas de crecimiento diamtrico y , a partir de el las las correspondientes cu rvas de
crecimiento del dimetro, de do s especies de zonas tropicales hmedas de Colom
bia con base en datos del autor previ amen t e trabajados por el mtodo de tiempos
de paso. Los datos del cativo (Prioria copaifera) proceden de la medicin de 44 r
boles de esta especie encontrados en una hectrea de bosque primario inicialmen
te medidos en junio/ 77 y luego en marzo/79 (del Valle , 1979) . Los del roble (Tabe
bua rosea) proceden de 637 rboles de parcelas permanentes de regeneraciones
de edad desconocida medidas in icialmente en julio/ 80 y remedidas en ju
lio /82 (de l Valle, 1985). Para el roble se ca lcu l una cu rva p romed ia con base en
S en la ecuaci n (6) se acepta que W=o, si t = o; entonces - 1. Como en este caso m <1
se emplea el si gno negat ivo .
2
todos los rboles med idos du rante el perf oda, y otra para el 20
0
/ 0 de los rboles
que ms crecieron en cada parcela los cuales se pueden interpretar como dom inan
tes.
Inicialmente se calcul para cada una de estas especie s la ecuacin de incremento a
partir de la ecuacin (7) ; esto es, asumiendo qu e no se conoca su asntota . Las es
timaciones de los parmetros 1/, "(, m, y A de la ecuacin (7) obtenidos por medio
de regresin curvilineal condicionada para las diferentes especies aparecen en la
Tabla 1 junto con el estadstico coeficiente de determinacin "R
2
". Para el c lculo
de las regresiones se emplearon los promedios de incrementos corrientes anuales p-or
clases diamtricas como ex presi6n de dO/dt y el I imite inferior de la clase diamt;T""
cacomo U ""en el reempl azo de la citada ecuan. El empleo de promedios en lugar
de valores individualeseSf<j plenarentejustificado por cuanto, cuando se calculan
regresiones del crecimiento diamtrico en funcin de la edad, no se emplean rboles
individuales sino los dimetros promedios de parcelas con numerosos rboles; por
lo tanto, en el procedimiento de clculo de incremento en func.in de sus dimensio
nes, tambin se debe aceptar un procedimiento similar .
Las Figuras 1 y 2 representan la ecuacin (7) para cada uno de los casos contempla
dos en la Tabla 1. .
TABLA 1
Estimadores de los parmetros de la ecuacin de von Bertalanffy tanto para el caso
en Que la asntota se conoce como cuando sta es desconccida_
Asntota desconocida)
A
R
2
Especie
1/
"( m
cms
Cativo 0,2160 0,0221 0,5485 156 0,784 * *
Roble 100
0
/0 3,0567 0,0213 - 0,1849 66 0,639**
Roble 20
0
/0 0,8687 0,0087 - 0,4137 112 0,953**
Asntota conocida
2
Cativo 0,2485 0,0140
3
0,4455 180 0)45**
Roble 100
0
/0 3,1973 0,0090
3
- 0,2491 110 0,619* *
Roble 20
0
/0 6,8420 O,009oJ -0,4111 110 0,953**
C,lrol,d,,"o 1",I,d60 A . ( ~ ) i ~ m )
Conocida por inventarios u otros est ud i os.
3 Calculada con la ecuacin 'Y = r (A m - 1 )
Significati vos al 1010.
68
Las ecuaciones de las curvas de crecimiento diamtr ico en funcin de la edad se ob
tienen integrando las de Incremento, esto es, reemplazando en la ecuacin (9) los
valores de los estimadores de la Tabla 1 teniendo en cuenta las equivalencias y valo
res mencionados en la ecuacin (6) para k, A Y b. Se debe tener en cuenta que en
u n rbol slo se 'empieza a detectar el d imetro norma l cuando alcanza 1,30 metros
de altura; luego la funcin del tiempo debe expresa rse ms exactamente !t - t
o
);
donde t es la edad necesaria pa ra qu e un rbol logre la altura del di metro normal.
o
Para los casos que aqu se presentan no se ha considerado absolutamente necesario
tener esto en cuenta puesto que su influencia en la determinaci n de la edad es muy
baja en rboles de grandes dimensione s; luego, sin riesgo de un grave error, se puede
asumir en la ecuacin (9) que cuando t = 0 , D =y b =- 1.
En la Tabla 2 se presentan las ecuaciones del crecimiento dia mtrico en funcin de
la edad,las cuales adem s se han graficado en las Figur as 3 y 4.
TABLA 2
Ecuaciones de crecimiento del di metro obtenidas por integracin de las ecuaciones
de incremento diamtrico.
, ' .
fXC IJIT.A,O
As ntota desconocida
\ () ,
..:..: h '".'e/h!_ l. '")
Especie Ecuacin
O,0252t) 0,8

e- O,0100t)2.2
Cativo D 156 ( 1
Roble 1000/0 D 66 ! 1
e
e- O,0123t)0,7074
Roble 200/0 D 112 ( 1
Asntota conocida
Cstivo D 180 ! 1
e- 0,0078t) 1,8034
Roble 100
%
D 110 ( 1
e- O,Ol12t)0,8006
Roble 200/0 D 110 ( 1
e 0,0127t)0,7078
En la Tabla 1 tambin se incluye el clculo de la ecuacin de von Bertalanffy para
las tres especies y casos propuestos pero empleando como 'asntota valores conoci
dos por registros de mediciones y que corresponden a los rboles de mayor dime
tro encontrados en la regin de donde provienen los datos! Regin del Golfo de
lo tanto,S L!E.[ldo se conoce la asntota se emplea la ecuacin (10). En
las Figuras 1 y 2 tambin se grafican estas ecuaciones.
La integracin de las ecuaciones de incremento con asntota conocida lleva a las
ecuaciones de crecimiento diamtrico que se presentan en la Tabla 2 y sus grficos
en las Figu ras 3 y 4.
Se puede afirmar con base en los ajustes obtenidos que la ecuacin diferencial de
van Berta lanffy se ajusta muy satisfactoriamente a los datos de incremento emplea
dos pa ra su c lculo, puesto que todos los coeficientes de determinacin fueron alta
mente sign ificativos (Tabla 1). Se obtuvo adems una muy buena correspondencia
entre los esti madores ca lculados cuando se desconoca la asntota y cuando sta se
conoc a para el ca tivo y para los rbo les dominantes de roble . Tanto es as que en
esta ltima especie las curvas de incremento para los rboles dominantes se superpo
nen (Figura 2 ) diferencindose slo en el segundo decimal. En cativo au nque no hay
tanta concorda ncia las curva s tienen tendencias muy si rr ;' ' es (F igura 1). Si mi lar
mente la asntota del dimetro calcu lada para el robl >L rQJI t ser notablemente
similar a la asntota conocida: 112 c m vs . 11 0 cm. lo <;ua.(!,>( plica la semejanza en
las curva s d e incremento; en el cativo hubo una-l, '" .. laya r: 150 cm vs. 180
cm (Ver Tabla 1), pero que no alcanza a afecte" ".,+obl ttl ente las curvas de incre
mento diamtrico.
Las mayores diferencias se presentaron cuando se emple el 100
0
,b de los rboles
por cuanto la asntot a calculada fu e de sl o 66 c m de d imetro normal en tanto que
la conoci da era de 110 c m; esto como es lgico produjo valores bast ante diferentes
especialmente de 'Y y m (Tabla 1). Como se muest ra en la Figura 2, las cu rvas de in
cremento son muy si milares hasta 20 cm de di metro a partir del cual el incremento,
cuando la asrntota es conoci da, resulta notablemente sup eri or. Este resultado es l
gico porque al empl ear el t otal de los rboles se admite, implcitament e, que todos
ellos incluyendo los suprimidos llegar n a edades avanzadas, lo cual no es ni desea
ble ni biolg icamente posible .
Hay que destacar la versat ilidad de la ecuacin (7) . En el caso del cativo los datos
permitieron calcular curvas mu y tpicas del incremento biol gico. En el roble las
curvas dent ro del rango de los dat os dan concavidad hacia ar ri ba y en forma de J in
vertida, pero el modelo aj usta las curvas y produce coeficientes de determinaci n
que indi can ajustes significati vos (Tabla 1).
A pesar de las diferencias en las asntotas del cativo las curvas de c recimiento son
notablemente si milares (Figu-a 3 ), o sea que el mtodo es poco sensibl e a la asnto
ta, lo cual es ventajoso por cuanto permite hacer clculos sat isfactorios de las curvas
de crecimiento aunque no se tenga una idea ex acta de la verdadera asntota de una
especie en u n sitio determinado.
La Figura 4 pre senta las curvas de crecimiento del roble cuyas ecuaciones estn en
la Tabla 2. Las curvas correspondientes a los rboles dominantes con asntota co
nocida y no conocida no se pueden separar grficamente puesto que se sobreponen
debido a que las constantes 7], m Y 'Y son muy similares as como la asntota; los
ajustes, adems, son iguales. Estos resultados, as como los del cativo permiten con
cluir que tanto el mtodo que emplea la ecuacin (7), como ef que emplea la ecua
cin (10) son idneos para el clculo de curvas de crecimiento de especies tropica
les a las que no se les conoce la edad .
Las curvas de crecimiento de todos los rboles de roble (Figura 4) son notablemente
similares hasta aproxi madamente los 30 aos de edad. De aqu en adelante la curva
70
de la ecuacin con asntota conocida supera not ab lemente a la de asn tota descono
cida , en concordancia con lo ya discutido para las curvas de incremento .
Nuevame nte, con la s curvas de creci m iento se po ne e n evidencia la versati li dad de
la ecuacin de crecimiento de von Bert alanffy : depend iendo de los datos puede
produc ir curvas sigmoidales tipo logstico o curvas de t ipo Mitscher lich como en el
roble (Osumi e Ishikawa , 1983).
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60 80 100 120 O 10 20 30 40 50 60
DIAMETRO NORMAL( en cm)
FIGURA 1,- Tasas de creCi m i ento (incre
mento) del cativo.
FIGURA 2. T sas de cr eci mien to (incre
ment o ) del roble.

140
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FIGURA 3. Crecimiento del cativo. FIGURA 4 .- Crecim i ento del roble.
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