INTRODUCCIN AL MEJORAMIENTO GENTICO ANIMAL (MGA)

El mejoramiento de una determinada produccin se logra bsicamente por dos vas: mejorando el ambiente de produccin (alimentacin, manejo, sanidad, instalaciones, etc.) o mejorando la capacidad gentica de los animales para producir en un determinado ambiente. Es mediante un adecuado ajuste del animal al ambiente, o por el ajuste del ambiente para adecuarse a un tipo particular de produccin que el criador se asegura la mxima y ms econmica produccin (Hammond, 1941). La mejora gentica de la capacidad gentica, es quizs la ms lenta y exige una importante dedicacin, formacin y experiencia de los que la aplican, pero a su vez tiene la ventaja de que no poseer un vnculo marcado a la relacin causa-efecto, es decir, mientras que los resultados de las mejoras ambientales (manejo, alimentacin y sanidad) cesan en cuanto cesan los efectos desarrollados, lo conseguido con la mejora gentica permanece en la poblacin, por mucho tiempo, incluso cuando concluyen los esfuerzos. Las mejoras realizadas en el ambiente son: generalmente importantes de efectos inmediatos La mejora gentica tiene efectos: pequeos y acumulativos a largo plazo. Se debe tener en cuenta que cualquier mejora gentica conseguida en la productividad de las diferentes razas existentes es siempre rentable.

Evolucin de los mtodos de mejoramiento.

Etapa emprica
1. El primer acto de mejora gentica se produjo en el Neoltico cuando el hombre cazador y recolector decidi convertirse en granjero sedentario criando a sus propios animales y vegetales sin tener que buscarlos en la naturaleza. En ese momento surgi el lento proceso de la domesticacin, entendiendo como tal el cambio gentico producido sobre las poblaciones domsticas hasta diferenciarlas significativamente de sus congneres salvajes. Esta diferenciacin progresiva lleg hasta niveles extremos en los que se produjo una separacin reproductiva completa. Por supuesto estos cambios genticos acontecidos se basaron en el ms estricto empirismo ya que todo se apoy en la observacin del parecido entre parientes, que llev a la eleccin como reproductores a aquellos animales y plantas que ofrecieron un mayor ajuste a los requerimientos del mundo domstico (mayor produccin, docilidad, etc).

Etapa Mendeliana
2. En el siglo XIX se empezaron a sentar las bases de la gentica moderna, aunque no fue hasta el redescubrimiento de las leyes de Mendel, en los albores del siglo XX cuando los cientficos contaron con los fundamentos necesarios para conocer la explicacin de aquel parecido entre los parientes. En ese momento se considera que naci la Ciencia Gentica, la cual ofreci la posibilidad de modificar racionalmente las caractersticas de las poblaciones domsticas, aunque solo aquellas de naturaleza cualitativa, que segua con fidelidad los postulados mencionados, estudindolos por supuesto a nivel individual.

Etapa estadstica, cuantitativa, de poblaciones

3. Pero los otros caracteres, los cuantitativos o mtricos, que no permitan una observacin directa de los genotipos al no corresponderse con una relacin causa-efecto con los fenotipos, debido a que estos estaban codificados por mltiples loci que actuaban desde distintos tipos de acciones gnicas. Para el mejoramiento de stos se hizo necesaria una relacin entre la Gentica y la Estadstica fundndose especialidades como la Gentica Cuantitativa que se encarga del estudio del comportamiento gentico de este tipo de caracteres (cuantitativos o mtricos), y la Gentica de Poblaciones, la cual estudia la dinmica gentica a nivel de las poblaciones y no a nivel individual como hace el Mendelismo. En este momento se puede considerar que se entr en una etapa estadstica de la Mejora Gentica, en la cual an nos encontramos.

Etapa molecular (Biotecnolgica)

4. Actualmente avanza la gentica Molecular que permite leer directamente en el genoma de animales y plantas, ofreciendo la posibilidad de establecer ciertas pautas de manipulacin de los genotipos apoyndose en los aportes especialmente de la reproduccin asistida. A pesar de que los aportes de la biotecnologa o de la ingeniera gentica son cada vez mayores, lo cierto es que an nos encontramos inmersos en un perodo estadstico claro y dentro de este en una evolucin de las tcnicas. De esta forma la Ingeniera Gentica y la Biotecnologa estn abriendo una nueva puerta para la mejora, la etapa Biotecnolgica, la cual hace poco tiempo solo permita observar genes cualitativos de efecto claro, y que hoy se centra en la utilizacin de marcadores ligados a los Genes Cuantitativos de accin mayor, en lo que se llama la localizacin de QTL (Quantitative Trait Loci) para la seleccin asistida por marcadores (MAS).

CONCEPTOS MGA
El MGA consiste en aplicar principios de biologa, estadstica, matemticas y econmicos, con el fin de encontrar estrategias ptimas de aprovechamiento de la variacin gentica existente en las distintas especies de animales, para maximizar su mrito. Conjunto de procesos que buscan aumentar la frecuencia de los genes o de combinaciones genticas deseables en una poblacin Aplicacin de los principios de Gentica (mendeliana, cuantitativa, molecular) en el sentido de seleccionar y utilizar los animales que mejor sirven a los objetivos del criador - eficiencia productiva, cualidades de los productos, trabajo, bienestar animal, ocio, etc. Mejor es un trmino relativo. No existe un animal mejor en todas las situaciones. El tipo de animal til en un ambiente puede ser muy diferente del animal ptimo bajo otras circunstancias. Se requiere un conocimiento detallado de los caracteres de importancia y de como la performance de los animales (rendimiento) en estos caracteres interacta con factores como el ambiente fsico, el manejo, los costos y los precios. Estos factores varan entre especies y razas y tambin dependen de la estructura de la industria productora y del lugar que ocupa un determinado productor en esta estructura.

CARACTERES, FENOTIPOS Y GENOTIPOS.

Usualmente caracterizamos los animales en trminos de apariencia o performance (rendimiento, desempeo, produccin) o por una combinacin de ambos. En cualquier caso, hablamos de caracteres. Un carcter es cualquier caracterstica observable o medible de cualquier individuo Algunos ejemplos de caracteres observables, aquellos que normalmente mencionaramos al describir la apariencia de un animal, son el color de la capa, tamao, musculatura, conformacin de los miembros, la forma de la cabeza, etc. Algunos ejemplos de caracteres medibles, aquellos caracteres a los cuales nos referiramos al describir la performance de un animal, son la ganancia de peso, el rendimiento de leche, la velocidad, etc. Las categoras observables o niveles medibles de performance para los diferentes caracteres en un individuo es el Fenotipo. Existen tantos fenotipos como caracteres a observar o medir en un animal, como se puede ver en los ejemplos de la tabla 1.1. Tabla 1.1 Ejemplos de caracteres y fenotipos. CARCTER Presencia de cuernos Altura a la cruz Peso al ao Color del huevo Tiempo en correr un cuarto de milla Facilidad de parto Tamao de camada FENOTIPOS POSIBLES astado, mocho, descornado 1, 20 m 386 kg, 556 kg Blanca, marrn 19,3 seg., 20,3 seg. Asistido, no asistido 5,11,14 lechones

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, queremos conocer no solamente los fenotipos ms deseables, sino tambin los genotipos ms deseables, ya que este provee el soporte gentico para los fenotipos de los animales. El fenotipo de un individuo es determinado por su genotipo y el ambiente que en que se desenvuelve. Matemticamente,

P= G+E
Donde: P: representa el fenotipo de un individuo, G: representa su genotipo y E: representa los efectos ambientales, efectos que los factores externos (no genticos) tienen en la performance del animal. La palabra genotipo se utiliza de diferentes formas. Se puede hablar del genotipo del animal en general, refirindonos a todos los genes y sus combinaciones que afectan la matriz de los caracteres de inters, por ejemplo un genotipo adaptado al trpico. En este caso, el genotipo incluye todos los genes y sus combinaciones que afectan la resistencia al calor, a los parsitos, y cualquier otro carcter que interviene en la adaptacin al trpico. Animales con genotipos similares se dice que son del mismo biotipo. Esto no significa que sean genticamente idnticos son solamente ms parecidos que animales de diferente biotipo. Tambin podemos hablar del genotipo de un animal para un carcter en particular, refirindonos solo a los genes o sus combinaciones, que afectan a ese carcter (ej. Resistencia al calor). En cualquier caso el genotipo de los descendientes de nuestros animales es el que podemos cambiar con los mtodos de mejoramiento. Cambios favorables en los genotipos resultan en fenotipos mejorados. Cul es el mejor animal? La respuesta a esta pregunta es conocer qu caracteres son de principal importancia y que fenotipos y genotipos son los ms deseables para esos caracteres El genotipo de un animal es una parte de un sistema mucho ms grande. Un sistema es un grupo de partes componentes interdependientes. Por ejemplo los componentes de sistema de un establecimiento agropecuario pueden categorizarse en varias formas. Una opcin sera: Animales (genotipo) Ambiente fsico Recursos fijos y manejo. Economa Para determinar el mejor genotipo se deber conocer el ambiente, el manejo y los componentes econmicos y entender cmo interactan con el genotipo para afectar la rentabilidad. La clave para determinar los rasgos de importancia y los fenotipos ptimos para esos rasgos es el anlisis del sistema completo y el entendimiento de las interacciones entre los componentes del sistema.

Se entiende por interaccin a la relacin interdependiente entre componentes de un sistema en la cual, el efecto sobre cualquier componente depende de otros componentes presentes en el sistema

Interacciones genotipo ambiente

Desde el punto de vista del mejoramiento animal, las interacciones ms relevantes son aquellas que involucran el genotipo de los animales. Las interacciones genotipo ambiente juegan un rol muy importante en la determinacin del biotipo ms apropiado para un ambiente dado. La interaccin genotipo ambiente (GxE) ocurre cuando la diferencia en performance entre dos o ms genotipos cambia de un ambiente a otro. Un ejemplo clsico de la interaccin entre genotipo y ambiente fsico incluye animales genticamente adaptados a lugares templados frente a animales genticamente adaptados a reas tropicales. Genticamente adaptado a un lugar significa que el animal ha evolucionado en ese lugar a travs de muchas generaciones, y como resultado, posee los genes que le permiten sobrevivir y desarrollarse all. La interaccin es representada grficamente en la figura 1.1 En un ambiente templado, el genotipo adaptado a l sobrepasa en produccin, al genotipo adaptado al trpico, pero ambos tipos se desempean bastante bien. El ambiente tropical es considerablemente ms estresante debido al calor extremo, la humedad y los insectos u otros parsitos, y ambos genotipos producen a un menor nivel. Pero la prdida de productividad es mucho menor para genotipos adaptados al trpico que los genotipos adaptados al ambiente templado. Esto es probablemente, porque el tipo adaptado a este ambiente es genticamente resistente al calor y a los parsitos. El ejemplo se ajusta a la definicin de interaccin genotipo-ambiente (GxE) porque la diferencia en la performance de los dos genotipos no es la misma en ambos ambientes.

Las interacciones son a veces difciles de conceptualizar. Un recurso que se puede usar para entender las interacciones, es expresar la descripcin de cada interaccin utilizando las palabras relativo y depende. En el caso de la interaccin GxE, se podra decir que la performance relativa de diferentes genotipos depende del ambiente. Para una interaccin manejo-economa, se puede
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decir que la rentabilidad relativa de diferentes estrategias de manejo depende del costo involucrado. Las interacciones son siempre graficables, y si se las puede graficar en un papel o en la mente, es ms fcil entenderlas. En el grfico de la interaccin GxE, el eje vertical representa una medida de resultados: performance, produccin, ganancia- cualquiera que sea apropiada para realizar comparaciones. El eje horizontal contiene los diferentes ambientes. Las llaves representan diferentes genotipos. Un ejemplo genrico se puede ver en la figura 1.2. Para que una interaccin (GxE) sea graficable, debe haber al menos dos genotipos y al menos dos ambientes. Un error comn es considerar solamente un genotipo en dos ambientes. Por ejemplo, los animales crecen ms rpido en ambientes donde los niveles de alimento son altos que en los ambientes donde los niveles de alimento son bajos (Figura 1.3), pero esto solo, no constituye una interaccin (GxE). Ms bien es un ejemplo de un efecto ambiental- solamente el efecto que factores no genticos (en este caso el nivel de alimentacin) tienen sobre la performance del animal. Para tener una interaccin (GxE) necesitamos un segundo genotipo y debe mostrar que la diferencia de performance entre genotipos no es la misma en diferentes ambientes. Comparando la figura 1.2 y 1.3 se puede notar la diferencia entre el grfico de una interaccin de aquel de un efecto ambiental. Otro error muy comn al conceptualizar interacciones (GxE) es considerar diferentes dos genotipos, cuando de hecho son iguales. En el ejemplo de los animales adaptados a climas templados versus aquellos adaptados a ambientes tropicales, los dos genotipos son verdaderamente diferentes, porque estn genticamente adaptados a diferentes ambientes. Esto implica generaciones de seleccin en las cuales evolucionan genticamente diferentes tipos, cada uno adaptado a su ambiente en distinta forma. Las diferentes razas- agrupacin de animales dentro de una especie- a menudo estn genticamente adaptadas a diferentes condiciones. La raza bovina Brahman es un tipo adaptado al trpico, y la raza Hereford es un tipo adaptado al ambiente templado.

Como contra ejemplo consideremos dos conjuntos de equinos Pura Sangre de Carrera, uno criado y entrenado a grandes alturas y el otro criado y entrenado a nivel del mar. Cuando ambos corren a grandes alturas es lgico esperar que los caballos adaptados al aire de grandes alturas corran ms rpido que los criados al nivel del mar. En cambio la performance de ambos tipos a bajas alturas probablemente ser similar. Esto es un ejemplo de interaccin pero no de GxE, porque hay solamente un genotipo. Ambos conjuntos de caballos PSC no son genticamente diferentes, simplemente han experimentado diferentes condiciones de entrenamiento. En vez de ser adaptados genticamente a dos ambientes diferentes, estn adaptados ambientalmente. La interaccin aqu es una interaccin entre el ambiente de entrenamiento y ambiente de la carrera. La interaccin GxE representada en la figura 1.1 es un ejemplo extremo. No solamente la diferencia en performance entre los dos genotipos cambia de un ambiente al otro, sino que es matemticamente positivo en un ambiente y negativo en el otro. Los genotipos verdaderamente clasifican diferente en los dos ambientes. Esta forma extrema de interaccin se presenta grficamente como un cruce de lneas. La mayora de las interacciones son menos obvias. Para que ocurra una interaccin GxE, la diferencia de performance entre genotipos puede cambiar solo un poco de un ambiente a otro. Grficamente las lneas no necesariamente deben cruzarse. Solamente no deben ser paralelas. Ejemplos de diferentes tipos de interacciones se pueden ver en la figura 1.4.
Otras interacciones que involucran Genotipo

Entender las principales interacciones entre genotipo y ambiente fsico puede ser de gran ayuda en la determinacin del mejor animal para una determinada situacin, pero otras interacciones que implican genotipo pueden ser igualmente reveladoras. Las interacciones genotipo x manejo y genotipo x economa son a menudo importantes. A veces un genotipo particular es superior, bajo un tipo de manejo particular- por ejemplo manejo intensivo, que es un manejo de altos insumos, pero no bajo un manejo menos intensivo. De la misma manera, un genotipo puede ser mejor cuando los costos de mano de obra son altos, pero no cuando la mano de obra es barata. Las interacciones que implican genotipo pueden ser muy complejas, y para entenderlas es necesario conocer mucho acerca de la empresa agropecuaria.

Objetivos y estructura de la cra animal

El mejor animal depende de la estructura de las poblaciones animales y el lugar que el criador ocupa en esa estructura. La estructura clsica de la cra animal puede ser pensada como una estructura piramidal con una organizacin jerrquica con una cantidad relativamente pequea de criadores de elite (pice agudo y base ancha). La pirmide sugiere un flujo de germoplasma- material gentico en forma de animales vivos, semen o embriones- de arriba hacia abajo, los criadores de elite producen los animales ms avanzados (cabaas padres o elite), los criadores en el nivel de multiplicacin (cabaas multiplicadoras) reproducen esos animales, y los usuarios se favorecen con el mejoramiento gentico que ocurre en los niveles superiores. Idealmente, los criadores en cada nivel tratan de producir animales que sern demandados por sus clientes en el nivel inmediato inferior, con el resultado de que el mejor animal es aquel ms til o rentable para el usuario final. En con7

secuencia, criadores en todos los niveles moldean sus objetivos de produccin para satisfacer las necesidades de los usuarios finales. En las especies tradicionales (ovejas, vacas, cerdos, aves de corral), los usuarios finales son los productores comerciales. Estos son los productores cuyos productos primarios son materia prima (commodieties) para consumo pblico (leche; carne, y lana; huevos, pollos y pavo). Debido a que los productores comerciales son ellos mismos usuarios finales, el mejor animal para ellos es el que encaja mejor en su propia actividad. Como resultado, los productores comerciales tienen relativamente pocas restricciones en su eleccin de los animales para cra. Su ganado no necesita ser de pura raza o registrado en asociaciones. Los productores comerciales son libres de elegir entre las diferentes razas y de aparear hembras de una raza con machos de otra. Los productores comerciales son de hecho criadores- aparean animales para producir descendencia. Pero no estn en el negocio de venta de reproductores. Los reproductores son animales cuyo rol es ser padre o en otras palabras aportar genes a la prxima generacin. En las especies productoras de alimento y fibra tradicionales, los criadores o productores de reproductores (cabaeros) son aquellos que estn en los niveles de elite y de multiplicacin. Histricamente los productores de reproductores han sido criadores de pura raza, pero en las especies como la porcina y aviar hay un nmero creciente de reproductores que no lo son. Cuando la distincin entre criadores o cabaeros y productores comerciales parece poco clara, recordar esto: los primeros venden animales a otros criadores y los productores comerciales venden animales o producto animal para el consumo. El trabajo de los criadores o cabaeros es atender las necesidades de reproductores de los productores comerciales, a travs de la venta de machos, hembras y semen con destino a la reproduccin por lo tanto es importante que aquellos definan que es lo mejor para sus clientes c omerciales. Los criadores de reproductores (cabaeros) deben producir los animales que mejor encajen en el ambiente, estrategias de manejo y condiciones econmicas del sector comercial. El sistema que estos deben analizar con el fin de determinar cul es el mejor animal a producir, no es el suyo propio, sino ms bien la empresa comercial que finalmente usar el reproductor. Los productores comerciales algunas veces necesitan diferentes tipos de reproductores, y los objetivos de cra de los cabaeros deberan reflejar esto. Por ejemplo los productores comerciales de ganado vacuno a menudo tienen la necesidad de toros que no causen problemas al parto para ser utilizados con las vaquillonas (hembras jvenes). Estos mismos productores tambin pueden necesitar toros que produzcan una descendencia de crecimiento rpido y con caractersticas de conformacin corporal. Mediante la adaptacin de sus programas de crianza como corresponde, los cabaeros pueden producir reproductores especiales para llenar diferentes nichos de mercado. Las cra de especies animales de recreo y de compaa (caballos, perros, gatos, etc) difieren un poco de estructura poblacional de las del ganado tradicional. La estructura piramidal est presente, y existen mercados para algunos tipos especiales de animales, pero la divisin reproductores/ productor comercial est menos claras, y los usuarios finales pueden no ser criadores en absoluto, por ejemplo, en perros los usuarios finales son cazadores y/o dueos de mascotas. Estas personas pueden elegir si reproducir o no sus animales, y las cualidades importantes para ellos son aquellas que contribuyen a la habilidad de recuperacin, compaerismo, esttica o una combinacin de estos caracteres. Entre los criadores de perros hay criadores de elite y multiplicadores, pero el
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trmino productor comercial realmente no encaja aqu porque ninguna materia prima consumible como carne, huevos, leche o lana est siendo producida. La variada produccin de caballos posee ejemplos similares. Los usuarios finales de los caballos oscilan de los ms valiosos animales a los jinetes ms casuales, a aquellos que poseen caballos en miniatura como mascotas.

HERRAMIENTAS BSICAS DEL MEJORAMIENTO GENTICO:

SELECCIN Y APAREAMIENTOS
El propsito del mejoramiento animal no es solamente mejorar genticamente a los individuos sino mejorar poblaciones (grupo de individuos en reproduccin, puede referirse a una raza, una especie entera, un simple rebao o majada o incluso un pequeo grupo de animales dentro del rebao) de animales, mejorar generaciones futuras. Con este objetivo se utilizan dos herramientas bsicas: seleccin y apareamiento. Ambos involucran una toma de decisiones. En la seleccin, decidimos que individuos se convierten en padres, cuntos hijos podran producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin de reproduccin. En los apareamientos, decidimos cuales de los machos que hemos seleccionado sern apareados con cuales de las hembras de las que hemos seleccionado.

SELECCIN Concepto
La seleccin es el proceso que determina que individuos sern padres, cuntos hijos podran producir, y cuanto tiempo permanecern en la poblacin en reproduccin. Es el mtodo utilizado para provocar cambios genticos a largo plazo.

Seleccin natural y artificial

La seleccin natural es la gran fuerza de la evolucin que produce el cambio gentico en todos los seres vivos. El trmino evoca registros de fsiles, la creacin de las especies, cambios fisiolgicos y anatmicos graduales y extinciones en masa. Comnmente pensamos que la seleccin natural afecta solamente a animales y plantas salvajes, pero el hecho es que afecta a especies salvajes y domsticas. Por ejemplo todos los animales con defectos genticos letales, son naturalmente seleccionados en contra- nunca vivirn para convertirse en padres. No puede ignorarse la seleccin natural, aunque tipo de seleccin de inters primario para el hombre es la seleccin artificial; la seleccin que est bajo el control del hombre. La seleccin artificial tiene dos aspectos: seleccin de reemplazo y refugo. En la seleccin de reemplazo decidimos que individuos sern padres por primera vez. La seleccin de reemplazo lleva su nombre por el hecho de que seleccionamos nuevos animales para reemplazar padres que han sido refugados. Estos nuevos animales son llamados reemplazos. Normalmente pensamos en los reemplazos como animales jvenes. Cuando elegimos un cachorro de una lechigada, un cordero de una majada o los terneros en un rodeo para guardarlos con fines reproductivos practicamos seleccin de reemplazo con animales jvenes. Sin embargo en un sentido ms amplio, la seleccin de reemplazo no necesariamente tiene que ser limitada a animales jvenes. Si un tambero escoge para utilizar por primera vez un toro muy conocido y probado a travs de la inseminacin artificial, estar realizando seleccin de reemplazo aunque el toro no sea joven. Lo mismo ser padre por primera vez en su rodeo. Cuando refugamos animales, decidimos que padres no lo seguirn siendo. La seleccin de reemplazo y el refugo son realmente diferentes lados de la misma moneda. Involucran diferentes conjuntos de animales, pero sus propsitos son los mismos: determinar que animales reproducir. Ambos son partes integrales de la seleccin como un todo.
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La idea detrs de la seleccin es simplemente dejar reproducir a los individuos con los mejores genes para que la prxima generacin tenga, en promedio, genes ms deseables que la generacin actual. Los animales con los mejores genes se dicen que tienen los mejores valores de cra. Son los individuos con mayor valor como padres genticos, es decir padre en el sentido de ser un contribuyente de genes para su progenie. En la seleccin, tratamos de aportar los mejores genes a las generaciones futuras. El resultado de una seleccin exitosa es la mejora gentica de generaciones futuras de una poblacin. La seleccin permite que ciertos animales se reproduzcan ms que otros. Como resultado, animales con un genotipo deseado dejarn la mayor descendencia. A medida que la seleccin es practicada de generacin en generacin, algunos genes se hacen ms frecuentes y otros menos frecuentes en la poblacin.

Efecto genotpico
El principal efecto gentico de la seleccin es "cambiar la frecuencia de los genes", en una poblacin en la direccin deseada. El resultado de la seleccin exitosa es entonces, mejorar genticamente generaciones futuras de una poblacin, aumentando con el tiempo la proporcin de genes deseables en la misma. Es un proceso gradual y acumulativo, cuyo resultado es el cambio de la media de la poblacin para un rasgo de produccin dado, debido a que se deja a los individuos con la mejor carga gentica reproducirse de manera que las prximas generaciones, tengan en promedio ms genes deseables que la generacin actual.

Efecto de la seleccin sobre las frecuencias gnicas y genotpicas

La seleccin aumenta la frecuencia gnica de los alelos favorables. Cuando seleccionamos animales de reemplazo, tratamos de seleccionar aquellos que tiene el mejor conjunto de genes y rechazar aquellos con conjuntos de genes ms pobres. Como resultado, los miembros de la prxima generacin deberan tener, en promedio, un mejor conjunto de genes que los miembros de la poblacin actual. Con la seleccin continua, la generacin siguiente debera tener incluso mejores genes, y as sucesivamente. A travs del tiempo, la seleccin para mejores y mejores genes causa el incremento de la frecuencia de alelos ms favorables en la poblacin y el descenso de alelos menos favorables. Fijacin: El punto en el que un alelo particular se convierte en el nico alelo en su locus en una poblacinla frecuencia del alelo se convierte en 1. Otra forma de decir mejor conjunto de genes es decir mejores valores de cra. Cuando seleccionamos animales con mejores conjuntos de genes generacin tras generacin y aumentamos la frecuencia de los alelos favorables en el proceso, lo que estamos haciendo verdaderamente es aumentar el valor de cra promedio (y por lo tanto, la performance promedio) de la poblacin. Frecuencia de genes, valores de
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cra medio y performance media, entonces estn intrnsecamente vinculados. Si deseamos incrementar el valor de cra promedio y performance media de una poblacin a travs de la seleccin, necesariamente queremos cambiar la frecuencia gnica. El efecto inmediato de la seleccin es cambiar las frecuencias pero las frecuencias genotpicas necesariamente lo hacen tambin. La relacin tpica ente las frecuencias gnicas y genotpicas se muestran en la figura 4.1. El eje horizontal representa la frecuencia gnica del alelo j. El eje vertical representa la frecuencia genotpica de tres genotipos en el locus J. Hacia el lado derecho del grfico, la frecuencia del alelo j es alta, entonces la frecuencia del alelo J est necesariamente baja (cercana a cero). Debido a que hay muy pocos genes j en la poblacin, hay tambin pocos genotipos JJ (P es baja), relativamente pocos genotipos Jj (H es bajo tambin), y muchos genotipos jj (Q es alto). Si J es un alelo favorable, entonces con la seleccin su frecuencia (p) aumentar, y a medida que nos movemos de la derecha a la izquierda del grfico, las frecuencias genotpicas tambin cambian los genotipos JJ sern ms comunes (P aumenta), los genotipos jj sern menos comunes (Q decrece) y los heterocigotas sern ms comunes por un momento y despus disminuirn en cantidad (H aumenta, despus disminuye). Por ltimo, p puede aumentar al punto de que no hayan otros alelos en el locus J en la poblacin excepto J. Si esto ocurre, decimos que el alelo J ha sido fijado a ha alcanzado fijacin. Debido a que el nico genotipo posible es JJ, P =1, y H = Q = 0. Para ver como la seleccin cambia las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin a travs del tiempo, considere el ejemplo de un gen letal completamente recesivo. Llammoslo el gen asesino denotado por k. K es el alelo normal en el locus K y es completamente dominante sobre k. As, los individuos KK y Kk son perfectamente normales, pero los individuos kk mueren al nacer. La figura 4.2 ilustra los efectos de la seleccin natural en contra del gen asesino a travs de siete generaciones. Las lneas en el grfico representan las frecuencias gnicas para los dos alelos y las frecuencias genotpicas para los genotipos KK y Kk en animales que sobrevivieron para ser padres. (La frecuencia genotpica del tipo kk es necesariamente cero- ninguno de ellos sobrevive). La seleccin natural causa un incremento en la frecuencia de l alelo normal y un descenso en la frecuencia del alelo asesino. Estos cambios en las frecuencias gnicas son acompaados por el correspondiente incremento de la frecuencia de genotipos homocigotos normales y el descenso en la frecuencia de heterocigotas.

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Caracteres polignicos y de herencia simple

Los caracteres de herencia simple fueron definidos como caracteres afectados slo por unos pocos genes. El color del manto, la presencia de cuernos y defectos genticos como el sndrome araa en las ovejas son ejemplos de caracteres de herencia simple. Un solo locus o como mucho unos pocos loci estn involucrados en su expresin. Hay dos caractersticas secundarias comunes de los caracteres de herencia simple. Primero los fenotipos para estos caracteres tienden a ser, por naturaleza unos u otros o categricos (de scriptos estableciendo categoras). Un labrador es negro o chocolate o amarillo, una vaca es mocha o astada, un cordero tiene la condicin de araa o no. El color del manto, la presencia de cuernos y el sndrome araa tambin son denominados caracteres cualitativos o categricos por su expresin unos u otros. Es posible (aunque raro) que los caracteres de herencia simple sean cuantit ativos, que tengan fenotipos que son medidos con nmeros que oscilan ms o menos continuamente de valores grandes a intermedios a pequeos. Un ejemplo es el peso corporal cuando es afectado por un gen para enanismo. El carcter es medido en nmero de libras o kilos, pero es de herencia simple. Segundo, los caracteres de herencia simple son tpicamente afectados por el ambiente muy poco. Si un Labrador chocolate pasa mucho tiempo ene l sol su color de manto se va a aclarar, pero todava se lo va a poder distinguir de un labrador chocolate. Su fenotipo es claramente chocolate. En contraste, los caracteres polignicos son afectados por muchos genes, y no se cree que haya un gen con influencia primordial. Ejemplos de caracteres polignicos incluyen la tasa de crecimiento, la produccin de leche, y tiempo que tarda en recorrer una distancia determinada. Sabemos muy poco sobre genes especficos que afecten estos caracteres y solo podemos concluir que hay muchos de ellos. Como los caracteres de herencia simple, los caracteres polignicos comnmente tienen caractersticas secundarias similares. Los fenotipos para caracteres polignicos son usualmente descriptos por nmeros. Hablamos de 500 libras de peso al destete, 30.000 libras de rendimiento de lactancia, y 20 segundos para correr un cuarto de milla. En vez de ser o uno u otro en naturaleza o que caigan en categoras distintivas como lo hacen los fenotipos para caracteres de herencia simple, los fenotipos para caracteres polignicos son tpicamente cuantitativos o continuos en su expresin. La mayora (pero no todos) los caracteres polignicos son entonces caracteres cuantitativos. Los caracteres polignicos son claramente afectados por el ambiente. Si a las vacas, cerdos y ovejas se alimentan menos, crecen ms lentamente y producen menos leche. Si los caballos no son entrenados, no van a correr rpido. Sin embargo, debemos ser cuidadosos, de no clasificar un carcter como de herencia simple o polignico con la base de caractersticas secundarias solamente. Hay una cantidad de caracteres de herencia simple que tienen caractersticas secundarias de caracteres polignicos y viceversa. El peso corporal, cuando es afectado por un gen de enanismo, es un ejemplo. Otro ejemplo es el carcter llamado distocia o dificultad de parto. Los fenotipos para la distocia menudo caen en dos categoras: asistido o no asistido. Debido a la naturaleza d estos fenotipos, podra asumir que la distocia es un carcter de herencia simple. Sin embargo, es polignico porque es afectado por muchos genes. Muchos genes influencian el tamao del feto (o los fetos), el tamao de la apertura plvica de la madre, y su perseverancia en el parto. Lo importante de recordar al decidir si un carcter es de herencia simple o polignico es que las caractersticas secundarias no deberan ser un factor determinante es la cantidad de genes involucrados lo que cuenta. Los estudiantes nuevos (y algunos no tan nuevos) de mejoramiento animal a menudo confunden los trminos de herencia simple con cualitativo y polignico con cuantitativo. No son sinnimos. La mayora de los caracteres de herencia simple son cualitativos, y la mayora de los caracteres polignicos son cuantitativos. Pero el peso al destete, cuando es afectado por el gen del enanismo, es un ejemplo d carcter cuantitativo, de herencia simple, y la distocia es un ejem13

plo de un carcter cualitativo polignico. La herencia simple versus polignico se refiere a como el carcter es heredado. Cualitativo versus cuantitativo se refiere a como es expresado. La distocia es un ejemplo de una categora especial de caracteres llamado caracteres umbral. Estos caracteres son polignicos que exhiben fenotipos categricos. Otros ejemplos de caracteres umbral son la fertilidad (como una medida del xito o falla en la concepcin), modo de andar (trotador o de paso). Los caracteres umbral presentan problemas nicos para los criadores y sern discutidos luego en los captulos 7 y 10. Cules son ms importantes: los caracteres de herencia simple o los polignicos? Como regla son los polignicos. En especies productoras de alimento y fibra, son los caracteres polignicos caracteres como tasa de crecimiento, fertilidad, produccin de leche, etc que determinan productividad y rentabilidad. Los caracteres polignicos son generalmente ms importantes en especies recreacionales y de compaa tambin. Por ejemplo, la velocidad y resistencia, caracteres importantes para animales de carrera, son polignicos no hay un gen de velocidad o gen de resistencia. Hay instancias donde los caracteres de herencia simple asumen importancia econmica. Algunos mercados son sensibles al color de manto y plumas. En las poblaciones de ganado donde el alelo para mocho es raro, los animales mochos pueden ser particularmente valiosos. Y los animales con genticos heredados de manera simple son inevitablemente menos valiosos. Sin embargo, en general los caracteres de herencia simple son menos importantes que los caracteres polignicos. Por lo tanto, en este libro hay nfasis en los caracteres polignicos.
Caracteres de herencia simple: Caracteres afectados solo por unos pocos genes. Carcter Cualitativo o categrico: carcter en el cual los fenotipos son expresados en categoras. Carcter Cuantitativo: Carcter en el cual los fenotipos muestra expresin (numrica) continua. Caracteres polignicos: Caracteres afectados por muchos genes, sin que ningn gen tenga influencia primordial. Distocia: dificultad de dar a luz o de nacer. Caracteres umbral: caracteres polignicos, en los cuales los fenotipos son expresados en categoras.

Caractersticas comunes a los dos tipos de herencia

Los caracteres de herencia simple y polignicos tienen mucho en comn. Para comenzar, los genes que afectan ambos tipos de caracteres son temas del mismo mecanismo mendeliano. Las leyes de Mendel de segregacin y distribucin independiente se aplica a los genes que influencian lo caracteres polignicos igual que lo hacen a los genes que influencian los caracteres de herencia simple. La dominancia y epistasis tambin afectan la expresin de los genes para ambos tipos de caracteres. Es cierto que muchos de los ejemplos prcticos utilizados para ilustrar el mecanismo de Mendel involucran caracteres de herencia simple. Esto es solo porque los genes que afectan estos caracteres son bien entendidos despus de todo hay pocos de ellos. Debido a que tantos genes afectan los caracteres polignicos, y debido a que el efecto de cada gen es tan pequeo, sabemos poco y nada sobre ellos. Entonces, es difcil utilizar caracteres polignicos como ejemplos de la herencia mendeliana. Secundariamente, las herramientas bsicas del mejoramiento animal seleccin y apareamiento son las mismas para ambos caracteres de herencia simple y polignicos. Cuando los criadores seleccionan para cualquiera de los dos tipos de caracteres, estn tratando de aumentar las frecuencias de los alelos favorables. Un criador que selecciona solamente animales mochos de un rebao de ganado mocho y astado va a aumentar la frecuencia para el alelo mocho en el rebao. Igualmente, un criador que selecciona para aumentar el rea de ojo de bife (una medida de la
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musculatura) en un rebao de cerdos va a aumentar la frecuencia de los genes- distribuidos entre muchos loci que influencian favorablemente la musculatura. En el primer ejemplo, el criador seleccion para un carcter de herencia simple, y en el segundo ejemplo selecciono para un carcter polignico, pero el efecto en las frecuencias gnicas fue el mismo. Los sistemas de apareamiento, afectan las combinaciones de genes en la misma manera para caracteres de herencia simple y polignicos. Cuando un criador de caballo cruza alazanes (CC) y cremellos (ccr ccr) para producir palominos (C ccr), la frecuencia genotpica de los heterocigotas en el locus C aumenta. Igualmente cuando los criadores cruzan lneas no relacionadas o cran para producir vigor hbrido, la heterocigosis aumenta en muchos loci. Ya sea que los criadores hagan apareamientos especficos para afectar caracteres de herencia simple como el color del manto o cruzamientos para afectar toda la coleccin de caracteres polignicos que responden al vigor hbrido, estn usando los sistemas de apareamiento para crear combinaciones de genes deseables.

Diferentes enfoques de mejoramiento para caracteres de herencia simple versus caracteres polignicos
A pesar de que los caracteres de herencia simple y polignicos son tema de las mismas reglas de Mendel, y de que la seleccin y los sistemas de apareamiento son utilizados para mejorar ambos tipos de caracteres, se toman diferentes enfoques de cra en cada caso. Esta diferencia de enfoque es una funcin del nmero de genes involucrados. Cuantos ms genes afecten un carcter, ms difcil es observar los efectos de los genes individuales, y por lo tanto tenemos informacin menos especfica sobre esos genes. La cantidad de informacin disponible afecta a la manera en la que caracterizamos los genotipos y por lo tanto determina la tecnologa de mejoramiento que usamos. Debido a que pocos loci a menudo solo uno- influencian los caracteres de herencia simple, los efectos de los genes especficos tpicamente son bien comprendidos. Sin embargo a menudo es posible identificar genotipos individuales. Por ejemplo, el ganado astado (con excepcin de algunos tipos africanos determinado) es conocido por tener un genotipo pp en el locus mocho/astado, y el ganado rojo es conocido por tener un genotipo bb en el locus negro/rojo. A veces los genotipos exactos no son conocidos, pero se puede identificar un genotipo probable. La figura 5.1 representa el apareamiento de dos animales mochos conocidos por ser portadores del alelo astado (p). Si se produjera un ternero mocho de este apareamiento, su genotipo podra ser PP o Pp, pero su genotipo ms probable sera Pp porque es dos veces ms probable obtener un genotipo heterocigoto que un genotipo homocigoto dominante. Para determinar exactamente su genotipo, se pueden conducir exmenes de apareamiento, apareamientos diseados para revelar el genotipo de un individuo para una pequea cantidad de loci una tcnica comn es utilizada para criar para caracteres de herencia simple. Independientemente de si los genotipos para caracteres de herencia simple son conocidos exactamente o tenemos probabilidades asociadas a ellos, los caracterizamos identificando explcitamente los genes y las combinaciones de genes. Por ejemplo, caracterizamos ganado rojo astado como bbpp, y denotamos al ganado rojo mocho como bbPP o bbPp. Al seleccionar y aparear animales para caracteres de herencia simple as, consideramos los genotipos conocidos o probables de los animales en el loci de inters. Por el otro lado, los caracteres polignicos, son afectados por tantos genes que es extremadamente difcil observar los efectos de loci especficos y alelos especficos en esos loci. Entonces, es imposible identificar explcitamente el genotipo de muchos locus de un individuo para un carcter polignico. Por ejemplo, imagine escribir el genotipo de un animal para velocidad o tasa de crecimiento. Dnde empezara?

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Debido a que identificar el genotipo actual para un carcter polignico de un individuo est fuera de cuestin, la alternativa lgica es caracterizar el efecto red de los muchos genes del individuo que influencian ese carcter en otras palabras, cuantificar la performance del individuo y el valor de cra (y valores gticos relacionados) para un carcter. Esto requiere el uso de herramientas estadsticas incluyendo conceptos estadsticos como heredabilidad y precisin. La tecnologa y jergas asociadas con caracteres polignicos son entonces bastante diferentes de aquellas usadas con caracteres de herencia simple. Nos movemos desde la sopa alfabtica de genotipos especficos para caracteres de herencia simple (Cccr, BBPp, y as sucesivamente) a la sopa alfabtica de los caracteres polignicos (EBVs, EPDs, ACCs, etc). Una nota de aviso: En captulos posteriores d este libro habr ejemplos en donde, en un esfuerzo por explicar conceptos polignicos como el valor de cra o el vigor hbrido, los genotipos espec ficos para caracteres polignicos son escritos igual que escribiras un genotipo para caracteres de herencia simple. Esos genotipos son puramente hipotticos y sobre simplificados. Son utilizados solo como ilustracin. No se vea engaado en pensar que los genotipos como stos pueden ser identificados en el mundo real para caracteres polignicos.
Exmenes de apareamiento: apareamientos diseados para revelar el genotipo de un individuo para una pequea cantidad de loci

SELECCIN PARA CARACTERES DE HERENCIA SIMPLE

La seleccin para caracteres de herencia simple es sencilla. Para seleccionar aquellos individuos con los genotipos ms favorables, se necesitas saber: cuntos loci estn involucrados, cuntos alelos hay en cada locus, como se expresan esos alelos y los genotipos o genotipos potenciales de cada padre potencial. Como no siempre es posible saber el genotipo exacto de un animal, la mayor parte del mejoramiento para caracteres de herencia simple involucra los mtodos para determinar los genotipos de los individuos, es decir como determinar genotipos.

CASOS DE UN SOLO LOCUS

Como ejemplo de seleccin para caracteres de herencia simple, considere el color del mando en pastor Shetland . Los Shtelands pueden ser de muchos colores incluyendo un patrn llamado mirlo. Los individuos MM son mirlo blanco casi todo blancos con los ojos azules; los heterocigotos Mm son mirlo, tienen una apariencia manchada; y los individuos mm son normales (es decir no mirlo). Para obtener solo el manto mirlo blanco, simplemente se seleccin mirlos blancos, descartando los perros con otro color, con lo que en una generacin se podra tener una poblacin puramente de animales mirlos blancos (esto sera poco inteligente porque los animales mirlos blancos son usualmente sordos). Si deseara evitar el alelo mirlo, se podra seleccionar
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solo animales con color normal y evitar los animales mirlos y mirlos blancos. Nuevamente, en una generacin se podra eliminar de la poblacin del gen mirlo. Si se quisiera el manto mirlo, el trabajo sera ms difcil porque como se muestra en la figura 6.1, mirlo es una condicin heterocigota mirlo apareados con los mirlo producen los tres genotipos. Sin embargo, cualquiera sea la preferencia de color, la seleccin para este carcter de herencia simple es bastante fcil porque hay un solo locus involucrado, se entiende que el modo de expresin del gen es dominancia parcial, y los tres genotipos son fcilmente identificados.

El alelo negro B es completamente dominante sobre el alelo colorado (b), para color del mando en bovinos. Los bovinos negros son BB o Bb, y el ganado colorado necesariamente es bb. Si de una poblacin donde hay negros y colorados se quisiera un solo color uniforme, la seleccin para el colorado es fcil solo dejar los colorados y descartar los negros. Si se deseara todos los animales negros no bastara con solo eliminar los colorados ya que es probable que muchos de los animales negros porten el gen colorado, y el apareamiento de estos heterocigotos puede producir un hijo colorado (vea la figura 6.2). En esta situacin, el mejoramiento para un carcter de herencia simple es ms complicado porque no se conocen exactamente todos los genotipos.

PRUEBA DE LOS GENOTIPOS PARENTALES TEST DE APAREAMIENTO

Cuando los genes que afectan un carcter de herencia simple muestran dominancia completa, los individuos homocigota dominante y heterocigotos no se pueden diferenciar por sus fenotipos , y la seleccin se vuelve ms difcil. Sera menos problemticas si se pudiera determinar que animales son portadores de alelos recesivos, por ejemplo alguna prueba de laboratorio en el ganado Angus negro para ver si porta el gen para color de manto colorado, entonces la eliminacin del factor colorado de un rebao sera mucho ms fcil. Esas pruebas por ahora son posibles solo para algunos genes el gen de HYPP en caballos es un ejemplo- y los avances en biologa molecular pronto podran lograr pruebas de este tipo, en el loci para color del manto. Sin embargo, hasta este momento, la nica forma de probar el genotipo de un animal es usar el test de apareamiento : un apareamiento diseado para revelar el genotipo de un individuo para un pequeo nmero de loci.
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Un ejemplo del mundo real de dominancia parcial es la condicin conocida como HYPP (Parlisis hiperpotasmica peridica) en los caballos. HYPP causa episodios de temblores musculares que van desde sacudidas o temblores hasta colapso completo. En algunas instancias puede ser fatal. EL gen mutante que causa HYPP es heredado como parcialmente dominante. A pesar de que los signos clnicos de HYPP varan considerablemente entre los caballos, los sntomas son ms severos para los animales HYPP homocigotos que para los heterocigotos. El HYPP es un caso particularmente interesante porque se esparce bastante rpido entre los caballos de espectculo y placer en los Estados Unidos. Normalmente se esperara que un gen dominante deletreo, incluso si es solo parcialmente dominante, sea auto eliminatorio. Despus de todo, se expresa en los heterocigotos, no escondidos, de la misma forma que los genes compl etamente recesivos escondidos. Sin embargo, el gen HYPP no fue rpidamente eliminado, porque (1) no es completamente letal y (2) los portadores a menudo exhiben musculatura pesada caracterstica deseada en las competencias de riendas. El gen ha persistido en caballos por la tendencia de los criadores de seleccionar en su favor sin saberlo.

Para testear un toro negro para ver si porta el alelo colorado, podemos aparearlo con vacas coloradas. La figura 6.3 muestra los posibles resultados de tales test de apareamiento si (a) el toro es homocigota negro (BB) (b) el toro es heterocigota (Bb).

Un toro homocigota negro produce todos los terneros negros en este apareamiento. Un heterocigota produce aproximadamente la mitad de los terneros negros y la otra mitad colorados. Si nuestro toro produce al menos un ternero colorado, el test es concluyente - l porta el alelo colorado. Si produce todos los terneros negros, el test es no concluyente por pura casualidad podra no haber transmitido el alelo colorado a sus terneros. Pero si produce muchos terneros negros y ningn ternero colorado, podemos estar bastante seguros que no porta el alelo colorado. Cun seguros? Eso depende de la cantidad y con quien hemos llevado a cabo los apareamientos. Sabiendo esto, podemos calcular la probabilidad de que nuestro toro no porte el gen colorado. Y si esa probabi18

lidad es lo suficientemente alta, podemos asumir de manera segura que no es un portador colorado. Los criadores a veces testean para genes completamente recesivos haciendo mltiples apareamientos que o van a producir hijos homocigota recesivos y entonces se prueba que un individuo porta un gen recesivo- o produce recesivos no homocigotas, pero revelan la probabilidad de que el individuo no sea portador. Este tipo de pruebas se realiza generalmente con machos, en parte porque las hembras no son lo suficientemente valiosas como para justificar una prueba, y en parte porque los machos pueden producir la cantidad de progenie requerida y las hembras no. No existe una diferencia terica entre testear machos y hembras, sin embargo, con la tecnologa de traslado de embriones (E.T.) es posible producir suficientes hijos de una hembra valiosa para tener un test conclusivo. La probabilidad de que un individuo no porte un alelo completamente recesivo, depende del nmero de apareamientos realizados y del nmero de hijos nacidos sin un resultado homocigota recesivo. Claramente si nuestro toro negro ha sido apareado con una sola vaca colorada y produjo un ternero negro, no podemos concluir mucho. La probabilidad de que el toro no porte el gen colorado no es muy alta al menos basado en tan escasa evidencia. Por el otro lado, si hubiese sido apareado con una docena de hembras coloradas y no naca ningn ternero colorado, confiaramos en concluir que no porta el gen colorado. La probabilidad de que no sea un portador es alta. La probabilidad de que un individuo no porte alelos recesivos tambin depende del tipo de apareamiento realizado. Aparear con 10 portadores conocidos de un recesivo particular, es muy diferente que aparear con 10 hijas o 10 individuos elegidos al azar de la poblacin en general. Para entender porque, debemos examinar las probabilidades de resultados de varios tipos de apareamientos.

Posibles resultados de los apareamientos

Los cuadrados de Punnett de la figura 6.4 representan los apareamientos de toros negros portadores del alelo colorado (Bb) con tres tipos de hembras: (a) una vaca negra homocigota (BB); (b) una negra portadora de colorado (Bb); y (c) una vaca colorada (bb). En el primer apareamiento (a) resultaron todos hijos negros- la probabilidad de producir un ternero colorado homocigota a partir de una madre homocigota negra es = 0 (cero). El apareamiento con un portador conocido (b) produce 3 hijos negros y 1 colorado la probabilidad de producir un hijo colorado es de 0,25. La probabilidad de obtener un ternero colorado del apareamiento con una vaca colorada (c) es una en dos o en cinco (1:2 1:5)

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Los resultados de los apareamientos de arriba son suficientemente sencillos para predecir debido a que los genotipos de los padres son conocidos con exactitud. Qu pasa cuando no son conocidos con exactitud? Por ejemplo, Qu pasa si apareamos nuestro toro negro portador de colorado con una de sus propias hijas o con una hija negra de un portador conocido? No sabemos con seguridad los genotipos de estos apareamientos. Pueden ser BB o Bb. Recordar que cuando se aparean entre si poblaciones con frecuencias gnicas conocidas, es posible utilizar esas frecuencias en combinacin con el cuadrado de Punnett para determinar las frecuencias genotpicas en la progenie. Si apareamos dos individuos con probabilidades conocidas de tener genotipos particulares, podemos utilizar el mismo tipo de tcnica para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de ese apareamiento. Para simplificar, asuma que una ternera es hija de una vaca homocigota negra (BB) (es decir la hija es el resultado del apareamiento representado en la figura 6.4 (a)). Es fenotpicamente negra, pero hay un 50 % de probabilidad que sea homocigota negra (BB) y un 50% de que sea portadora (Bb). Ahora, coloquemos p y q, no para frecuencias gnicas, sino para las probabilidades de que un individuo aporte un gameto con un alelo dominante o recesivo respectivamente. En este ejemplo, p es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo B, y q es la probabilidad de que un individuo contribuya con un gameto con el alelo b. El toro, siendo heterocigota, tiene la misma probabilidad de contribuir con cualquiera de los dos alelos, entonces en este caso, p=q=0,5. Pero las cosas no son tan simples para su hija. Es igualmente probable de que ella sea o BB o Bb. Para determinar la probabilidad de que ella contribuya con un alelo particular, piense en ella como una de un montn de hijas del toro. La mitad de estas deberan ser BB y la otra mitad Bb. Cuando se toman muestras de los gametos de este conjunto de hijas, tres de cuatro gametos deberan contener el alelo B, y una de cuatro el alelo b. As, para cualquiera de las hijas del toro, p=0,75 y q= 0,25. El apareamiento entre el padre y la hija es mostrado en la figura 6.5. Multiplicando las probabilidades de que cada padre contribuya con cada tipo de gameto, podemos predecir las proporciones probables de genotipos en los hijos.

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La probabilidad de producir un ternero colorado del apareamiento del toro negro portador con una hija elegida al azar es 0,125 o 1/8. Este procedimiento puede ser utilizado para predecir las proporciones probables de genotipos resultantes de cualquier tipo de apareamiento. Los resultados de las figuras 6.4 y 6.5 son resumidos en las dos columnas de la tabla 6.1. TABLA 6.1.(1) Probabilidad de producir progenie Homocigota recesiva de un apareamiento simple de un individuo Portador (Bb) con diferentes tipos de hembras, y (2)Numero de hijos exclusivamente normales requerido para estar 99% seguros que un individuo testado no porta un gen recesivo en particular a Tipo de apareamiento Homocigota dominante Portador conocido Homocigota recesivo Hija BB o Bb a Hija de cualquier portador conocido (BB o Bb)b Apareamiento al azar en la poblacin (BB o Bb)cd Apareamiento al azar de la poblacin (BB o Bb)de
a b

(1) Probabilidad 0 0,25 0,50 0.125 0.125 0.05f 0,125f

(2) Nmero infinito 16 7 35 35 90 367

Un hijo por apareamiento Se asume que la hija de la madre es homocigota dominante (BB) c Se asume que el 20 por ciento de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo d Se asume que los apareamientos homocigotas recesivos no son viables o de otra forma excluidos de la poblacin e Se asume que el 5 % de la poblacin es portadora (Bb) del alelo recesivo. f Las frmulas usadas para calcular estas probabilidades se presentan en el cuadro de texto Aparear un individuo heterocigota con uno homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. Eso es porque el progenitor homocigota recesivo tiene la mayor probabilidad de contribuir con un alelo recesivo.
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En el extremo opuesto, aparear un homocigota con un individuo elegido al azar de una poblacin en la cual el alelo recesivo es raro tiene la menor probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo. En este caso el apareamiento es poco probable, incluso de portar el alelo recesivo, mucho menos de transmitirlo. Los apareamientos entre portadores conocidos, hijas del individuo sospechoso, y las hijas de los portadores conocidos resulta en probabilidades intermedias entre estos dos extremos. Debido a que la probabilidad de producir un hijo homocigota recesivo vara dependiendo del tipo de apareamiento, las pruebas que usan estos apareamiento varan su poder para probar individuos libres de genes recesivos. Para lograr un nivel dado de confianza en el resultado de un conjunto de test de apareamiento se debe tener en cuenta el tipo de apareamiento al momento de decidir cuantos apareamientos realizar. Los nmeros de hijos normales requeridos para estar un 99% seguro de que un animal testeado no porta un gen recesivo particular son listados en la ltima columna de la tabla 6.1. En algunos casos (por ejemplo cuando apareamos individuos homocigotas recesivos), se necesitan relativamente pocos apareamientos. En otros casos, (por ejemplo cuando apareamos individuos elegidos al azar de la poblacin), se necesitan muchos apareamientos. Dada la informacin en la tabla 6.1, se puede concluir que siempre es mejor testear un individuo sospechoso utilizando parejas homocigota recesivos. Esos apareamientos proveen el test ms poderoso y requiere la menor cantidad de apareamientos para un nivel dado de confianza en el resultado. El problema con esta idea es que para muchas condiciones recesivas, los individuos homocigota recesivos son o infrtiles o eliminados de la poblacin o simplemente no viables. Por ejemplo, no se pueden usar parejas homocigotas para un gen letal recesivo. Sin embargo, para condiciones recesivas que son solamente indeseables, aparear con homocigotas recesivos es la mejor alternativa. Para testear un toro negro para el gen colorado, aparelo con vacas coloradas. Para testear un toro mocho para el gen astado, aparelo con vacas astadas. Aparear con portadores conocidos requiere relativamente pocos apareamientos, pero as como los reproductores homocigotas recesivos, los portadores conocidos pueden ser difciles de encontrar. Los criadores a menudo los eliminan tan pronto como se prueba que estos animales portan alelos deletreos recesivos. Las hijas de un portador conocido son ms fciles de encontrar, pero se necesita mayor nmero para cumplir con un nivel determinado de confianza en el test. Se en la eleccin de las hijas como el individuo sospecho como no deseable para realizar el test. Se necesita una cantidad relativamente grande de hijas para probar que su padre est limpio. Tal test lleva mucho tiempo las hijas deben ser concebidas, nacer y llegar a la edad de cra- entonces el test no puede ser utilizado con padres jvenes, y la progenie del apareamiento padre hija es consangunea y a menudo menos valiosa. Pero la gran ventaja de reproducir a las hijas es que estos apareamientos testean para todos los genes recesivos, no para un gen especfico. Si un padre porta varios genes recesivos deletreos, es igualmente probables que sus hijas de hereden cualquiera de ellos, entonces el apareamiento con las hijas testea para todos ellos. Los test que involucran reproductores elegidos al azar en la poblacin general requiere el mayor nmero de apareamientos, como se indica en las ltimas dos filas de la tabla 6.1, el nmero es incluso mayor cuando el alelo recesivo es raro en la poblacin. Sin embargo, este tipo de test es probablemente el ms comn de todos porque no requiere esfuerzo especial solo aparear un individuo sospechoso como normalmente lo hara (aunque con muchas hembras) y vera que recesivos aparecen. Los de apareamiento de poblaciones generales testean para todos los genes recesivos, no solo para uno. En sementales de inseminacin artificial rutinariamente se utiliza esta tcnica para testar sus padres.

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SELECCIN PARA CARACTERES POLIGNICOS

La seleccin se defini como el proceso por el cual algunos individuos (genotipos) contribuyen ms que otros para la generacin siguiente. Es decir existe reproduccin preferencial de algunos genotipos, y tendencia a eliminar otros, por lo cual algunos genotipos, contribuyen proporcionalmente con un mayor nmero de descendientes para la generacin siguiente y as resultaran alteraciones en las frecuencias gnicas y genotpicas en la poblacin Su objetivo es obtener descendentes con valor gentico ms elevado y aumentar la frecuencia de alelos favorables en la poblacin. El problema es entonces, como seleccionar animales que transmitan mejores genes a la descendencia. Al seleccionar por caracteres de herencia simple nuestra tarea es identificar genotipos de individuos por loci de inters y seleccionar aquellos con el genotipo ms favorable. El trabajo en la seleccin para caracteres polignicos es ms de lo mismo, excepto que la identificacin de los genotipos no es posible, en cambio se trata de identificar el valor gentico de los individuos para caracteres de importancia y seleccionar aquellos individuos con el mejor valor gentico. El genotipo de un individuo para rasgos de herencia simple, a pesar de que no podemos ver o palpar es algo relativamente concreto. Sabemos por ejemplo que si un Labrador negro engendra cachorros chocolate y amarillo su genotipo para color de la capa es BbEe. Los labradores tienen tres colores bsicos: negro, chocolate y amarillo. Estos colores son determinados por genes en 2 loci: El locus B (negro) y el locus E (extensin de la pigmentacin), como sigue. B_E = Negro, bbE_ =Chocolate, __ ee=Amarillo Los guiones en estos genotipos indican que los alelos pueden ser sustituidos sin cambiar el genotipo. Por ejemplo, los labradores negros pueden ser BBEE, BBEe, BbEE o BbEe. Los labradores amarillos pueden ser BBee, Bbee, o bbee. Note que la expresin de los genes en el locus negro depende de los alelos presentes en el locus de extensin. Entonces siempre y cuando haya al menos un alelo E en el locus de extensin, no aparece, la dominancia completa en el locus negro, con negro siendo dominante sobre chocolate. Sin embargo, si el genotipo en el locus de extensin es ee, entonces los genes en el locus negro son irrelevantes todos los animales sern amarillos. En cambio el valor gentico de un individuo es una idea matemtica abstracta, este nunca podr ser medido directamente y siendo un concepto relativo su valor numrico depende del valor de cra de todos los otros individuos de la poblacin. Para entender completamente valores de cra y otras nociones relacionadas se necesita un modelo matemtico un marco conceptual en el cual colocar definiciones en una forma lgica y consistente. Ese modelo, es el modelo gentico para rasgos cuantitativos. Est diseado para su uso con caracteres cuantitativos: caracteres en los cuales los fenotipos muestran una expresin continua (numrica). Pero en la prctica es utilizado con caracteres polignicos en general. Los caracteres umbral (caracteres cualitativos polignicos) no se expresan en forma continua y a primera vista no parecen ser buenos candidatos para un modelo cuantitativo pero igualmente se aplica para ellos.

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Paridas

25000

20000 15000
10000
No paridas

5000

10500

12000

Expresin continua: Prod. Lechera en 158.552 vacas

13500

1500

3000

4500

6000

7500

9000

Expresin discontinua. Fertilidad en 200 vacas

El gran desafo de quien practica la seleccin es la eleccin adecuada de los mejores animales, esto es los animales con merito gentico superior para aquellos caracteres que sean considerados los objetivos de mejoramiento. El problema, de forma simplificada, es que se pretende la eleccin de animales que transmitan genes superiores a la descendencia, pero el criador apenas tiene disponible la informacin sobre la expresin fenotpica de los caracteres, tanto en los individuos candidatos a la seleccin como de sus parientes. La cuestin de fondo es entonces predecir con la mejor precisin posible, el mrito gentico de un individuo a partir de la informacin fenotpica disponible (propia y/o de sus parientes) teniendo en cuenta las distintas influencias ambientales que afectan la expresin del carcter. La prediccin del valor gentico para diferentes caracteres de cada animal candidato a la seleccin es una fase esencial del proceso selectivo y ha tomado la atencin de los genetistas a lo largo de los tiempos, sobre todo a partir de la mitad del siglo XX. En los ltimos aos el BLUP (Best linear umbiased prediction) (Mejor prediccin lineal insesgada) se torno la metodologa de eleccin ya que representa un conjunto de mtodos estadsticos que resumidamente permiten obtener en simultaneo la prediccin de efectos aleatorios (valores genticos por ejemplo) y la estimacin de efectos fijos (factores ambientales conocidos) que afectan determinado registro productivo, sacando el mejor partido de toda la informacin disponible. Aunque a veces puede asumir formas algo complejas, la base elemental del BLUp es relativamente simple y su flexibilidad permite que los ms diversos modelos puedan ser construidos a partir de una base comn. La disponibilidad actual de software que permite la aplicacin del BLUP se vi popularizado aun ms tornndose accesible a cualquier interesado de tal forma que hoy en da es utilizado tanto en esquemas nacionales o internacionales de evaluacin gentica con modelos complejos y millones de registros, as como en evaluaciones ms modestas abarcando apenas una o un grupo pequeo de explotaciones Gentica cuantitativa: La rama de la gentica que trata el modelo para caracteres cuantitativos y sus aplicaciones se denomina gentica cuantitativa y se refiere a: influencias sobre, medidas de, relaciones entre, predicciones genticas para, y las tasas de cambio en caracteres que son o que pueden ser tratados como cuantitativos.

EL MODELO BSICO
El modelo bsico para caracteres cuantitativos se representa por la siguiente ecuacin:

P=+G+E
Donde: P= al valor fenotpico o performance de un individuo para un carcter.
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= la media poblacional o el valor fenotpico medio para el carcter para todos los animales en la poblacin. G= valor genotpico del individuo para el carcter. E= Efectos ambientales sobre la performance del individuo para ese carcter. Valor fenotpico: una medida de la performance para un carcter en un individuo (un registro de produccin,) Media poblacional: El valor fenotpico medio de todos los individuos en una poblacin. Valor genotpico: Los efectos de los genes de un individuo (individualmente y en combinacin) sobre su performance para un carcter dado. Efectos ambientales: Efectos que factores externos (no genticos) tienen sobre la performance animal. Un valor fenotpico es un registro de la performance individual de un individuo, es una medida de la performance propia de un animal para un rasgo especfico. El valor gentico se refiere a los efectos de los genes del individuo (individualmente o en combinacin) sobre su performance para el carcter. A diferencia del valor fenotpico no es directamente medible. Los efectos ambientales estn compuestos por todos los factores no genticos que influencian la performance de un individuo para un carcter. El modelo bsico presentado aqu es ligeramente diferente del ms conocido modelo explicado al principio

P= G+E
Ese modelo no incluye la media poblacional (). La razn para agregar la media es enfatizar que en mejoramiento animal los valores genotpicos, los efectos ambientales y todos los otros elementos del modelo discutidos aqu son relativos (relativos a la poblacin que est siendo considerada). No son absolutos. Sus valores numricos dependen de la performance media de la poblacin y por lo tanto son expresados como desviaciones de la media poblacional. Ejemplos del modelo bsico para caracteres cuantitativos se ilustran esquemticamente en la figura 7.1.

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Los pesos al destete (valor fenotpico) para tres terneros estn representados por la columna negra en la figura. Esas columnas se extienden desde una lnea que representa el peso promedio en la poblacin (una media poblacional de 500 libras). La columna negra extendida por sobre la lnea denota un peso promedio al destete por sobre la media y las columnas extendidas por debajo de la lnea denotan pesos al destete menores que la media. Las columnas grises y blancas en el fondo representan las contribuciones del genotipo y el ambiente para cada registro de performance. Ellas significan valores fenotpicos y efectos ambientales respectivamente. (Esto es un ejemplo hipottico utilizado para ilustrar. En la realidad, por supuesto, no podemos saber los valores genotpicos o efectos ambientales de un individuo. Lo nico que podemos medir directamente es su valor fenotpico). Ntese que algunas de las columnas que representan los valores genotpicos y de efectos ambientales se localizan por arriba de la lnea y otras por debajo. Y aquellas que estn sobre la lnea tienen un valor positivo y las que estn por debajo negativo. Esto es porque esos valores estn expresados como desviaciones de la media poblacional. Una desviacin positiva significa mayor que la media y una negativa menor que la media. El ternero A por ejemplo, pesa 600 libras, un valor fenotpico por encima de la media. Su ventaja para peso al destete de 100 libras por sobre la media de los terneros es parcialmente debida a un valor genotpico superior a la media. El est genticamente 30 libras por encima de la media para peso al destete. Tambin ha tenido mejores efectos ambientales que la media, un valor de 70 libras, quizs porque su madre fue particularmente buena lechera. Los terneros B y C pesan 450 libras (50 por debajo de la media). El ternero B tiene un valor gentico menor a la media y ha tenido un peor ambiente que el promedio. El ternero C por otro lado es genticamente superior a la media pero se cri en un ambiente pobre, quizs se enferm o su madre tena muy poca leche.

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El modelo bsico para caracteres cuantitativos es la representacin matemtica de cmo la performance de un individuo (P) es afectada por la gentica (G) y el ambiente (E). Hay algunas caractersticas del modelo que son importantes recordar. Primero, el modelo representa las contribuciones genticas y ambientales a un solo registro de performance de un solo animal. Para cada registro de performance existen (aunque no necesariamente observables) valores numricos de P, G y E. Las ganancias de peso al destete en la figura 7.1 son ejemplos. P, G y E son llamados valores, lo cual en el contexto del mejoramiento animal significa que son aplicados a individuos en una poblacin. Hablamos de un valor fenotpico particular para la ganancia de peso en un ternero o de un valor fenotpico particular de una cerda para el tamao de la camada. Valor: (en mejoramiento gentico) es cualquier medida aplicada a un individuo en particular y no a la poblacin. Son ejemplos el valor fenotpico, el valor genotpico, el valor de cra y los efectos ambientales. Segundo, estos valores son caracteres especficos. El valor fenotpico de una cerda no es genrico en ningn sentido- es su valor genotpico especficamente para el rasgo tamao de camada. Tercero, debido a que G y E se expresan como desviaciones de la media, la media de los valores genotpicos y la media de los efectos ambientales en toda la poblacin son cero (cuando las desviaciones se suman durante el proceso para sacar el promedio las desviaciones negativas cancelan las negativas, con lo que la suma de las medias son cero). En notacin estadstica una barra sobre la variable denota la media- entonces = =0 Cuarto: G y E son considerados independientes. Esto significa que el genotipo de los animales no tiene influencia de los efectos ambientales y viceversa. Por ejemplo, el valor genotpico de un ternero para peso al destete, es determinado en la concepcin. Este valor no es afectado por el ambiente pre destete. Igualmente si todos los terneros en una poblacin reciben tratamiento similar sin considerar su potencial gentico para peso al destete, el ambiente pre destete es independiente del valor genotpico. La asuncin de la independencia de estos valores es necesario para mantener el modelo simple, y es una asuncin cierta en la mayora de los casos. Hay situaciones sin embargo donde la misma es violada. Por ejemplo las vacas lecheras con alto potencial gentico para la produccin de leche generalmente son mejor alimentadas que vacas con un bajo potencial, los caballos de carrera que se piensa que tienen un gran potencial gentico frecuentemente reciben un mejor entrenamiento que la media. Un modelo tan simple como el modelo gentico bsico no encaja en estos casos.

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VALOR DE CRA O VALOR MEJORANTE

Nos interesa seleccionar los individuos por lo que ellos efectivamente transmiten a la descendencia Valor gentico o Breeding value, valeur dlevage, valor de cria Desvo (realmente el doble) entre la media de un gran nmero de descendientes de determinado animal/genotipo en la media de la poblacin El Valor gentico no es directamente observable. Se puede predecir a partir del fenotipo del individuo En la seleccin para caracteres polignicos los criadores tratan de elegir como padres a aquellos individuos con el mejor conjunto de genes, eso quiere decir aquellos individuos con mejor valor de cra. El valor de cra se define aqu como valor como padre- el valor de un individuo como contribuyente de genes para la prxima generacin. Pero el valor de cra no aparece en el modelo bsico para caracteres cuantitativos (P=+ G+E). De hecho el nico componente gentico verdadero en el modelo es el valor genotpico (G). Usted entonces podra preguntar si los criadores deberan elegir como reemplazos aquellos individuos con el mejor valor genotpico. En otras palabras usted podra preguntar si valor de cra y valor genotpico son la misma cosa. La respuesta es no. Mientras el valor genotpico representa el efecto general de los genes de un individuo, el valor de cra representa solamente aquella parte del valor genotpico que puede ser transmitido de los progenitores a la progenie. Para un mejor entendimiento de cmo difiere el valor genotpico del valor de cra veremos un ejemplo hipottico que implica un solo locus. Asuma que el locus B es uno de los muchos que afectan el peso adulto. Hay dos posibles alelos en dicho locus: B y b. El efecto medio de cada gen B es incrementar el peso maduro en 10 gramos y el efecto medio en cada b es disminuirlo tambin en 10 gramos (estas cantidades pueden parecer pequeas pero recuerde que el peso adulto es un carcter polignico y los efectos individuales de los genes que afectan a dichos caracteres se piensa que son pequeos. Los efectos del gen de esos 10 gramos son conocidos como efectos independientes del gen. Ellos reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis). Los efectos independientes del gen, reflejan el valor de cada gen independiente de los efectos de los otros genes en el mismo locus (dominancia) y los efectos de los genes en otros loci (epistasis). En otras palabras, el efecto independiente de cada gen refleja el valor del gen heredado como lo mediramos si considerramos el gen aislado. El valor de cra de un animal para peso maduro es simplemente la suma de los efectos independientes de los genes en el locus B y todos los otros loci que afectan el peso maduro . Esto es porque: los progenitores transmiten una muestra de la mitad de sus genes a su progenie (un gen de cada par de cada locus). No transmiten ambos genes de un locus, tampoco transmiten (como regla) las combinaciones de genes exactas de los diferentes loci. El proceso mendeliano de segregacin y distribucin independiente de los genes evitan la herencia de las combinaciones de genes particulares presentes en los progenitores. Porque el valor de cra es el valor de un individuo como contribuidor de los genes a su progenie y porque las combinaciones de genes no son transmitidas, el valor de cra reflejara solamente los efectos independientes de los genes y no los efectos debidos a las combinaciones de genes. El valor de cra de un animal es entonces solo la suma de los efectos independientes de todos los genes de ese animal sobre un determinado carcter.
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Un individuo no transmite su genotipo a la descendencia, sino solamente un alelo por locus En nuestro ejemplo asumamos para hacerlo simple, que todos los genes que afectan al peso maduro excepto por el locus B son idnticos para todos los animales. El valor de cra para cada uno de los tres genotipos del locus B (BB, Bb y bb) son: BVBB= 10+10=20 g BVBb= 10+ (-10)= 0 g BVbb= -10 + (-10) = -20 g Los animales con el genotipo BB tienen el mayor valor de cra para peso maduro. Ellos pueden contribuir solo con un gen B a su progenie y ste gen tiene un efecto positivo sobre el peso maduro. Los animales con bb tienen el menor valor de cra para este carcter ya que ellos pueden contribuir solo con el gen b a su progenie y ste gen tiene un efecto negativo sobre el carcter. Los animales con genotipo Bb teniendo un gen de cada tipo tienen un valor de cra intermedio. La mitad de las veces ellos contribuirn con un gen B influenciando positivamente el peso maduro de la progenie y la otra mitad contribuirn con un gen b afectndolo negativamente. Ahora asumamos que hay dominancia en el locus B. En otras palabras, los efectos de la combinacin de genes heterocigotas en el locus B (Bb) sobre el peso maduro es exactamente la misma que aquella de la combinacin homocigota dominante (BB). EL efecto general que los genes del individuo Bb tienen sobre el peso maduro del propio individuo efecto que incluye los efectos independientes de ambos genes y el efecto de dominancia en el locus B no es diferente que el efecto general que los genes de BB tiene sobre el peso maduro del individuo. Ambos individuos tienen el mismo valor genotpico. Como se mostr previamente, sin embargo, ellos no tienen el mismo valor de cra. Para simplificar, asumamos que para los genotipos homocigotas, el valor genotpico es igual que el valor de cra (estrictamente hablando esta afirmacin no es cierta, ya que los valores genotpicos y los valores de cra son funciones de las frecuencias gnicas en una poblacin por lo tanto, la relacin entre ellos es ms complicada que la que se presenta aqu). Podemos construir la siguiente tabla Genotipo Valor de cra Valor genotpico BB Bb bb 20 g 0g -20 g 20g 20g -20 g

BB y Bb tienen posiblemente un peso maduro similar porque la combinacin de genes de ambos tiene el mismo efecto sobre el peso maduro del individuo. Ellos no producirn descendencia con ese mismo peso maduro sin embargo. La progenie de BB ser en promedio ms pesada. Los individuos homocigotas bb tendrn ellos mismos un peso maduro ms bajo y tambin producirn una descendencia con peso maduro ms bajo.

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Para resumir, el valor genotpico representa el efecto general de los genes de un individuo (individualmente y en combinacin) sobre la propia performance del individuo para un determinado carcter. Sin embargo, no todo el valor genotpico del animal es heredable. El valor de cra es la parte del valor genotpico de un individuo que es debida a los efectos independientes de los genes que pueden ser transmitidos de los progenitores a la progenie . Una forma alternativa (y til) de entender la diferencia entre valore genotpico y valor de cra es pensar en el valor genotpico como el valor de los genes de un individuo sobre su propia performance, y valor de cra como el valor de los genes de un individuo sobre su progenie. As como los valores genotpicos no son directamente medibles tampoco lo son los valores de cra. Sin embargo, podemos predecirlos utilizando datos de performance, as una prediccin del valor de cra se conoce como un valor de cra estimado o EBV. El Valor de cra estimado o EBV es una prediccin del valor de cra Diferencia de progenie Un padre le pasa a sus cras una muestra de la mitad de sus genes y por lo tanto, una muestra de la mitad de los efectos independiente de esos genes a su progenie. Debido a que el valor de cra es la suma de los efectos de todos los genes del individuo que afectan a un carcter, un padre pasa en promedio la mitad de su valor de cra a su progenie. La mitad del valor de cra del padre para un determinado carcter es nuestra expectativa de lo que es heredado del padre y se denomina diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisin. Otra forma de entender la diferencia de progenie es considerarlo el valor de cra esperado de una gameta producida por un individuo. Para cualquiera de las dos definiciones,

La diferencia de progenie es un concepto muy prctico. Piense en ella como la diferencia esperada entre la performance media de la progenie de un individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar). Diferencia de progenie (PD) o habilidad de transmisin: La mitad del valor de cra de un individuo la diferencia esperada entre la performance media de la progenie del individuo y la performance media de toda la progenie (asumiendo apareamientos al azar) Por ejemplo si un carnero tiene una diferencia de progenie de + 1,2 lb para peso de velln sucio, y se aparea con hembras elegidas al azar (es decir, no solo con aquellas que tienen pesos de velln sucio especialmente pesadas o livianos), podemos esperar que el velln de su progenie sea un promedio de 1,2 lb ms pesadas que el peso de velln promedio. Como los valores de cra, las diferencias de progenie no son directamente medibles, pero se pueden predecir a partir de datos de performance. Tales predicciones son llamadas diferencias esperadas de progenie (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisin estimada (ETAs) y son comnmente utilizadas para
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hacer comparaciones genticas entre animales. Diferencias de progenie esperadas (EPDs), diferencias predichas (PDs) o habilidad de transmisin estimada (ETAs): Una prediccin de la diferencia de progenie. Es muy importante entender que un individuo no transmite su diferencia de progenie (exactamente la mitad de su valor de cra) a toda su progenie. Un padre siempre pasa la mitad de sus genes, pero los genes transmitidos constituyen una muestra al azar de ellos. Algunas muestras son mejores que otras, la figura 7.2 representa la distribucin del mrito gentico, probable de transmitirse de un individuo a su progenie. En promedio la mitad de su valor de cra (su diferencia de progenie) es lo que se transmite . Usualmente, sin embargo, el muestro mendeliano causa que la mitad de la muestra de los genes de un padre que es transmitida a su progenie vare de la mitad del merito gentico (BV) de los genes del padre. Y es imposible controlar o predecir si una cra en particular heredar una muestra buena promedio o mediocre. Propiedades aditivas de los valores de cr a y las diferencias de progenie El valor de cra o diferencia de progenie de un animal para un determinado carcter es una funcin de los efectos independientes de los genes de un animal que influencian el carcter. Ind ependiente en este contexto, significa independiente de los efectos de otros genes. Debido a su independencia, estos efectos gnicos son aditivos en el sentido que el valor de cra de un animal, la parte heredable de su valor de cra para un carcter, es simplemente la suma de los efectos independientes de todos los genes del animal que influencian el carcter. Por ejemplo, si un carcter fuera afectado por 5 (hipotticos) loci, y si los efectos independientes de los genes del individuo para los 10 genes en esos loci fueran + 3,0, -0,6, +0,2, +4,2, -1,4, - 2,3, + 0,4, -0,1. + 0,9, y +1,5 unidades entonces el valor de cra del individuo para ese carcter sera 3,0 + (-0,6) +0,2 +4,2+ (-1,4)+ (- 2,3) + 0,4+ (-0,1) + 0,9 +1,5 = +5,8 unidades. Debido a su aditividad, los efectos independientes de los genes se suelen referir como los efectos aditivos de los genes. Los efectos aditivos de los genes son los efectos independientes de los genes Similarmente, el valor de cra se suele referir como valor gentico aditivo o simplemente valor aditivo. Valor gentico aditivo o valor aditivo: valor de cra. Si el efecto independiente de los genes es verdaderamente aditivo, entonces se destaca la razn de que el valor de cra de una progenie es solo la suma de los efectos independientes de los genes heredados de sus padres y los efectos independientes de los genes heredados de sus madres. Debido a que los efectos independientes de los genes heredados del padre comprende en promedio la mitad del valor de cra del padre, y que los efectos independientes de los genes heredados de la madre comprenden, en promedio, la mitad del valor de cra de su madre, entonces

En otras palabras, el valor de cra de la progenie para un determinado carcter ser en promedio, el promedio de los valores de cra de sus padres para el carcter. Esta relacin tan simple como puede parecer, es la clave que nos permite predecir el valor de cra de los miembros de la siguiente generacin basando nuestras predicciones en el valor de cra de sus padres. Por ejemplo, si el valor de cra estimado de un padrillo Quarter Horse para el tiempo necesario para correr un cuarto de milla es de -3 segundos, es decir 3 segundos ms veloz que el promedio, y el valor de cra estimado para una hembra quarter horse es de -1 segundo, entonces

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(Un sombrero ( ) sobre un valor indica una prediccin de ese valor en este caso una prediccin del valor de cra o un EBV). Esperaramos que el promedio de la progenie de este apareamiento tenga un valor de cra de tiempo necesario para correr un cuarto de milla de -2 segundos dos segundos ms veloz que el promedio. Existe una extensin an ms til de este concepto: la performance propia de la progenie para un carcter ser en promedio la performance media para el carcter + el promedio de los valores de cra de sus padres para ese carcter o

En nuestro ejemplo del Quarter Horse, si la media de la poblacin para el tiempo para correr un cuarto de milla fuera 20 segundos, entonces

Esperaramos que el promedio de la progenie de este apareamiento no solamente tenga un valor de cra de 2 segundos ms veloz que el promedio, sino tambin que correr 2 segundos ms rpido que el promedio. Usted podra preguntar Qu hay de los efectos ambientales? Estos no afectaran la performance de la progenie? No deberan ser incluidos en esta ultima ecuacin? La respuesta es s para una cra individual, pero no para el promedio de muchas cras. Esto es porque algunas cras de un apareamiento dado experimentarn efectos ambientales negativos y otras efectos ambientales positivos, pero el promedio de los efectos ambientales ser 0 los efectos positivos y negativos se cancelarn entre s. De nuevo es importante entender que el promedio del valor de cra de los padres no determina el valor de cra o performance de toda la progenie de un apareamiento solo el promedio de la progenie. El muestreo mendeliano causa variacin en el valor de cra de la progenie y las diferencias en los efectos ambientales causa una variacin adicional en la performance de la progenie. Como se muestra en la figura 7.3, sin embargo, el promedio del valor de cra de los padres puede ser utilizado para predecir el valor de cra de los hijos y sus performances. Aunque hay considerable variacin en la progenie de cualquier apareamiento, la posibilidad de obtener progenie con valor de cra ms alto y performance mucho mejores cuando se aparean padres con valor de cra superiores (b) que cuando se aparean padres con valores de cra inferiores (a).

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Valor de cra y seleccin

Los valores de cra de los padres son el ingrediente clave que determina el valor de cra de la progenie y su performance. Claramente, si definiramos el mejor animal en trminos de valores de cra y pudiramos conocer exactamente los valores de cra de los padres potenciales, la seleccin sera fcil simplemente elegiramos aquellos individuos con los mejores valores de cra. Sin embargo en la vida real los verdaderos valores de cra son desconocidos y nosotros debemos utilizar predicciones de los valores de cra en su lugar. Debido a que la efectividad de la seleccin depende de la calidad de dichas predicciones mucha de la tecnologa de mejoramiento animal involucra la prediccin de los valores de cra o diferencias de progenie. Para poner todo esto en perspectiva, considere el hecho de que los productores de reproductores no solamente venden animales, sino que tambin informacin acerca de ellos denominados prediccin de valor de cra. Cuanto mayor y mejor la informacin ms valor tiene el producto.

EL MODELO GENETICO Y LOS CARACTERES UMBRAL

Los caracteres umbral ya fueron definidos, como caracteres polignicos que no son continuos en su expresin, sino que exhiben fenotipos categricos. Un ejemplo de carcter umbral es la fertilidad (como una medida del xito o fallo para la concepcin). Se cree que la fertilidad est influenciada por muchos genes, y es por lo tanto un carcter polignico. Pero con solo dos genotipos (preada o vaca), la fertilidad no es un carcter polignico tpico, es un carcter umbral. Tenemos todas las razones para creer que los valores genotpicos, los valores de cra, el valor combinatorio de los genes, y los efectos ambientales para los caracteres umbral, como la fertilidad, tienen una distribucin continua (es decir, los animales pueden diferir en estos valores por muy pequeos incrementos.) Los caracteres umbral no son diferentes de los caracteres cuantitativos polignicos en este aspecto. Pero los fenotipos para los caracteres umbrales no son expresados en escala continua, y eso crea un problema: Cmo puede P ser igual a cuando P puede tomar solo dos o pocos valores? Cmo podemos aplicar el modelo gentico para los caracteres cuantitativos a los caracteres umbral?
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La respuesta es pensar que el carcter umbral tiene una escala continua subyacente. La escala subyacente para la fertilidad se ilustra en la figura 7.6.

Es tcnicamente incorrecto llamarla una escala fenotpica observable porque los fenotipos en los caracteres umbrales no son continuos. Esta escala a menudo es llamada escala subyacente de predisposicin y se puede pensar en ella como la suma de los valores genticos para el carcter (valores distribuidos continuamente) y su efecto ambiental para el carcter (tambin continua). El umbral: es el punto en la escala subyacente de predisposicin por encima de la cual los animales exhiben un fenotipo y por debajo de la cual exhiben otro . En la figura 7.6 todos los animales a la izquierda del umbral (T) fallan en la concepcin, y todos aquellos a la derecha del umbral conciben. Con el juego de manos provisto por la escala subyacente ahora podemos aplicar el modelo gentico para caracteres cuantitativos a los caracteres umbral. Podemos expresar los EBVs, EPDs, MPPAs, etc. Para estos caracteres en la escala subyacente misma o en escalas continuas relacionadas que puedan ser ms fciles de entender.

Seleccin fenotpica
La forma ms simple de seleccin es la seleccin fenotpica. En este tipo de seleccin la nica informacin utilizada es la performance individual de cada animal candidato a la seleccin. No se presta atencin al pedigr del animal o la performance de sus hermanos o de la progenie que haya producido. Por ejemplo, si se estuviera realizando seleccin fenotpica para ganancia de peso y quisiramos determinar si una cordera en
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particular debe ser elegida para vientre, nos basaramos solamente en su propia ganancia de peso. Otras consideraciones, como el mrito gentico de sus padres para dicho carcter sern ignorados. La figura 2.1 representa la seleccin fenotpica para el incremento del tamao corporal en ratones. Los ratones ms grandes en cada generacin son escogidos para convertirse en padres de la prxima generacin, y el resultado a lo largo del tiempo es un incremento general en el tamao corporal. Los ratones de reemplazo (figura2.1) son seleccionados en la base de su fenotipo para el tamao corporal con la expectativa de que el fenotipo para el tamao es un indicador razonable de los genes que afectan el tamao corporal ya que son los genes, los que son transmitidos de padres a hijos. En otras palabras, hay un supuesto sobrentendido que el fenotipo para el tamao corporal en ratones est relacionado con el valor de cra para el tamao corporal. Si no fuera as, la seleccin fenotpica para ste carcter no dara resultados y sera una prdida de tiempo. La relacin entre fenotipo y valor de cra es por lo tanto muy importante y su medida es denominada Heredabilidad. Se puede decir entonces que la heredabilidad es la medida de la fortaleza de la relacin entre los valores de cra y los valores fenotpicos para un determinado carcter en una poblacin. Cuando sta es alta los fenotipos son generalmente buenos indicadores de los valores de cra subyacentes, y la seleccin fenotpica ser efectiva. Cuando la heredabilidad es baja los fenotipos revelan poco acerca de los valores de cra y la seleccin fenotpica no ser efectiva. A juzgar por el rpido incremento en el tamao corporal en los ratones en la figura 2.1, el tamao corporal debe ser bastante heredable. No todos los caracteres son tan heredables. La heredabilidad de la fertilidad (habilidad de una hembra de concebir o de un macho de fecundar) en mamferos, por ejemplo, generalmente es bastante baja. Si la hembra concibe o no durante la poca de servicios, generalmente tiene poco que ver con su valor de cra para la fertilidad. Es ms una funcin de los efectos ambientales.

Seleccin utilizando informacin sobre parientes

Al tomar decisiones de seleccin, podemos no limitarnos solo a la informacin de la performance individual sino utilizar informacin sobre parientes tambin. Por ejemplo cuando un criador de perros compra un cachorro de ocho semanas a otro criador, probablemente no base su eleccin solo en las caractersticas de conformacin y personalidad evidentes en tan pequeo cachorro. Probablemente quiera evaluar esos mismos caracteres en la lechigada a la que pertenece, en la madre y en el padre. Podr querer ver una copia del pedigr extendido del cachorro para saber ms acerca de sus antecesores. Similarmente cuando los criadores de ganado vacuno evalan a un reproductor para utilizarlo en inseminacin artificial, miran ms all de su performance para tasa de crecimiento, quieren saber algo acerca de la performance de crecimiento de su progenie tambin. Los ejemplos arriba ilustran el uso de tres tipos de informacin sobre parientes: datos de pedigr o antecesores, parientes colaterales y de progenie. Al examinar los parientes del pequeo cachorro, la camada o el pedigr extendido, el criador est usando la informacin de los antecesores y de parientes colaterales. Est tratando de aprender algo acerca de los genes que estn disponibles para el cachorro a travs de sus progenitores o comunes a sus hermanos. Por otro lado, los criadores de ganado vacuno que utilizan los datos de progenie, tratan de conocer algo acerca los genes de los toros que utilizan en la inseminacin artificial, a travs de la evaluacin de sus cras.

Seleccin basada en la informacin del pedigree

En este tipo de seleccin se tiene en cuenta "la individualidad y desempeo de los antepasados para calcular la probable capacidad que tendr la descendencia".
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Un rbol genealgico o pedigree" es un registro de los antepasados de un individuo que estn relacionados con l a travs de sus progenitores". Este tipo de seleccin adquiere importancia, cuando no se dispone de datos de produccin o cuando los animales son tan jvenes que no se conocen sus mritos individuales. Al recurrir a este tipo de seleccin se debe tener en cuenta que los ascendientes ms prximos en el pedigree son los importantes y no los que estn separados por varias generaciones. Por ejemplo, un antepasado sobresaliente a 3 4 generaciones de distancia slo contribuye con un muy pequeo porcentaje de sus genes en ese descendiente, por lo tanto tiene poca influencia sobre su tipo y produccin, a menos que se haya hecho consanguinidad en lnea a partir de ese antepasado. Un ejemplo de esto es la seleccin de vaquillonas de reposicin en los tambos, evaluando la produccin de leche de la lnea baja (hembras), hasta la cuarta generacin en los pedigres.

Seleccin basada en informacin de parientes colaterales

Los parientes colaterales son todos los que no son directos, o sea antepasados o descendientes, por ejemplo hermanos, hermanas, tos, tas, etc. En este tipo de seleccin se evala el desempeo de los parientes ms cercanos, ya que es muy probable que tengan las mismas combinaciones de genes que nuestro individuo y que posiblemente, este los transmitir a su descendencia. Si la informacin sobre los parientes colaterales es completa nos da una idea de las clases y combinaciones de genes que el individuo en cuestin probablemente posea. En los programas de certificacin de cerdos para carne, esto puede ser utilizado ya que de una camada entera pueden ser sacrificados algunos para evaluar la calidad de la canal. Lo mismo sucede en la seleccin de toros lecheros, evaluando la produccin de leche de sus hermanas, que posiblemente se transmitir por l a su descendencia.

Seleccin basada en informacin de la progenie.

Consiste en seleccionar los animales "sobre la base de los mritos de su progenie". Se valora a un animal por el fenotipo de su progenie, el peso de sus hijos al nacer, el peso al destete, las ganancias diarias, la eficiencia de conversin alimenticia, su tipo corporal, la evaluacin de sus reses etc.

Estimacin del valor de cra y precisin

Como deberan dejar claro los ejemplos arriba, la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin puede ser subjetiva, objetiva o algo intermedio. La informacin del pedigr utilizada por el criador de perro es en gran parte subjetiva. Los papeles del cachorro pueden incluir informacin semiobjetiva sobre campeonatos ganados por los antecesores, pero las observaciones del criador sobre la conformacin y la personalidad son esencialmente subjetivas. En contraste, los datos de progenie utilizados por el criador de ganado vacuno son relativamente objetivos. Consisten en pesos de animales cuidadosamente tomados a edades especficas. Sin tener en cuenta cuan subjetiva u objetiva es la informacin utilizada para tomar decisiones de seleccin, el propsito de la misma es ayudar a predecir el valor de cra . Cuando estas predicciones derivan de informacin objetiva y numrica- como en el caso de los criadores de ganado vacuno- ser expresada en trminos objetivos y numricos. Cuando las predicciones derivan de datos subjetivos- como en el caso del criador de perros- sern expresados en trminos subjetivos, probablemente como simples percepciones. En cualquier caso, son estimaciones o predicciones legtimas del valor de cra. A veces utilizamos la informacin de los parientes para predecir valores de cra porque la informacin de la performance individual no est disponible. Los padres lecheros, por ejemplo, no produ36

cen leche, entonces debemos confiar en los registros de sus familiares hembras. Sin embargo, ms comnmente utilizamos la informacin de los parientes porque aumenta la precisin de nuestras predicciones. La precisin mide la fuerza de la relacin existente entre valores verdicos o reales generalmente valores de cra- y sus predicciones. Cuando la precisin es alta las predicciones de los valores de cra normalmente sern buenas, ellas reflejarn los verdaderos valores de cra de los animales que han sido evaluados, y porque estos valores son precisos podemos hacer un buen trabajo de seleccin. Con la seleccin fenotpica la precisin de la prediccin del valor de cra es una funcin de la heredabilidad. Cuando la heredabilidad es baja, la performance de un animal generalmente no es un buen indicador de su valor de cra. La precisin es pobre y la seleccin no ser efectiva. La heredabilidad puede tambin afectar la precisin cuando se predice el valor de cra con la informacin de parientes del individuo esa informacin despus de todo no es nada ms que la obtenida de registros fenotpicos- pero la heredabilidad no es un factor tan limitante aqu, si lo es con la seleccin fenotpica. En este caso la precisin depende no solamente de la heredebilidad sino tambin de la cantidad de informacin. La mayora de las medidas de fertilidad por ejemplo, son de baja heredabilidad. El registro del fenotipo de una hembra para el intervalo parto-concepcin (como medida de su fertilidad) no es un muy buen indicador de su valor de cra subyacente para fertilidad. Es posible sin embargo predecir bastante precisamente el valor de cra de un macho para el intervalo parto concepcin basado en un nmero grande de observaciones de sus hijas. En otras palabras, el problema de la baja heredabilidad puede ser superado por el uso de una gran cantidad de informacin. En la mayora de las especies productoras de carne, leche y fibra la tecnologa de la prediccin gentica ha evolucionado hasta el punto que las predicciones de los valores de cra y otros valores relacionados estn disponibles. Las predicciones estn basadas en informacin de la performance de un gran nmero de parientes de todo tipo. En estas especies es posible tomar decisiones para la seleccin basadas en medidas de alta tecnologa como el Valor de Cra Estimado o EBVs, la diferencia esperada en la progenie o EPDs, (habilidad de transmisin estimada o predicha) o ETAs la habilidad de produccin ms probable o MPPAs los cambios posibles o PCs la precisin de los valores o ACCs En el ganado bovino de carne y de leche y en porcinos, se pueden utilizar los sumarios de padreslista de predicciones genticas, valores de precisin y otra informacin til- para ayudar a encontrar los machos sobresalientes en toda una raza. Estas tecnologas han causado cambios revolucionarios en la seleccin animal. En los animales de recreacin y compaa como los caballos, perros y gatos, esta tecnologa es rara. Se utilizan todava mtodos ms viejos y tradicionales de seleccin animal. En aquellas especies donde el incentivo econmico sea suficiente, probablemente se adoptarn tecnologas ms sofisticadas en el futuro y en otras tal vez nunca se utilicen.
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ESTIMACIN DE VALORES DE CRA: PREDICCIONES GENETICAS Valores reales y predichos Considere el siguiente modelo para caracteres cuantitativos P = + BV + GCV + E Los valores en el modelo son llamados valores reales, atributos subyacentes que afectan la performance de un animal para un carcter. Ejemplos de valores reales incluye no solamente aquellos incluidos en el modelo gentico sino tambin diferencias de progenie (PD), habilidad de produccin (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente. La dificultad con los valores reales es que con la excepcin de los valores fenotpicos no son medibles directamente, y por lo tanto nunca son conocidos precisamente . Nunca podremos conocer el valor de cra verdadero de un individuo por ejemplo. Esto es desafortunado porque conocer el valor de cra verdadero hara la seleccin mucho ms fcil. Valores reales: Atributos desconocidos, subyacentes que afectan la performance un animal para un carcter. Ejemplos de valores verdaderos incluye valor de cra (BV), diferencias de progenie (PD), valor combinatorio de los genes (GCV), habilidad de produccin (PA) y efectos permanentes (Ep) y temporarios (Et) del ambiente, etc. Ante la falta de conocimientos de los valores reales debemos manejarnos con las predicciones de dichos valores, es decir valores predichos. Los valores predichos son calculados a partir de los datos de performance usando tcnicas estadsticas. Valores predichos: Una prediccin de un valor real: Los valores predichos ms comunes son el valor estimado de cra (EBV o ), diferencia esperada en la progenie (EPD o ) y la habilidad productiva ms probable (MPPA o ) Los valores predichos ms comunes son el valor estimado de cra (EBV o ), la diferencia esperada en la progenie (EPD o ) y la habilidad productiva ms probable (MPPA o ) (note el uso del sombrero para indicar una prediccin de ese valor). Es importante entender la distincin entre valor verdadero y predicho. Si usted fuera a hablar de un EPD de un animal por ejemplo, cuando lo que usted realmente quiere significar es su verdadera diferencia de progenie, usted podra fcilmente confundir a su audiencia. Las diferencias de progenie verdaderas y los EPDs pueden ser bastante diferentes dependiendo de la cantidad y calidad de informacin utilizada para calcular el EPD. Ecuaciones de Prediccin Los valores predichos son calculados usando tanto una simple ecuacin de prediccin o un conjunto de ecuaciones de prediccin. En su forma ms simple una ecuacin de prediccin aparece como la siguiente Valor predicho = coeficiente de regresin x evidencia El valor predicho puede ser una prediccin de cualquier valor real de inters. Tpicamente predecimos valores de cra, diferencias de progenie y habilidades de produccin, pero otros valores por ejemplo un valor fenotpico no medido todava pueden ser predichos tambin. La evidencia en este contexto usualmente se refiere a una medida fenotpica de cualquier tipo. Podra ser un simple registro de performance para un individuo para quien estamos tratando de
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predecir su valor de cra, o podran ser los registros de los promedios de la performance de su progenie, medio hermanos, etc. El coeficiente de regresin en la ecuacin es entonces la regresin del valor real sobre la evidencia. En otras palabras mide el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia. Ecuacin de prediccin: Una ecuacin matemtica usada para calcular un valor predicho basado (usualmente) en datos fenotpicos. Suponga por ejemplo que usted quiere predecir el futuro peso de velln sucio de un cordero, basado en su peso al destete. En este caso, el verdadero valor a ser predicho es el valor fenotpico para peso de velln, la evidencia es el valor fenotpico del cordero para peso al destete y la regresin apropiada es la regresin del valor fenotpico para el peso de velln sobre el valor fenotpico para peso al destete (estimado en 0,04 libras por libra). Si el cordero en cuestin pesaba 10 libras ms que la media al destete, entonces esperaramos que su peso de velln sucio sea 0,04 libras ms pesado por cada 1 libra de ventaja en el peso al destete o 0,04 x 10, esto es igual a 0,4 libras ms pesado que la media. Si el cordero pesa 5 libras menos que el promedio al destete esperaramos que el peso de su velln fuera 0,04 x (-5) = -2 libras sobre la media o 0,2 libras ms liviano que la media. Ahora para un ejemplo ms interesante suponga que usted cri un reproductor porcino cuya rea ojo de bife (una medida del rendimiento de carne magra) medido por ultrasonido fue de 0,6 pulgada cuadrada por debajo de la media y usted quiere predecir su valor de cra para rea de ojo de bife. En este caso el valor verdadero a ser predicho es el valor de cra para rea ojo de bife, la evidencia es el valor fenotpico para este carcter que present el reproductor y la regresin y el coeficiente de regresin apropiado es la regresin del valor de cra para rea de ojo de bife sobre el valor fenotpico para el carcter. Estimaciones publicadas de sta regresin promedio es de 0,5 pulgada cuadrada x pulgada cuadrada. El EBV del cerdo para el rea de ojo de bife sera entonces 0,5 x 0, 6 = 0,3 pulgadas al cuadrado por arriba de la media o - desde que el valor de cra medio es definido como 0 simplemente + 0,3 pulgas cuadradas. Es importante entender que las predicciones son solo predicciones. Algunas predicciones son muy precisas y algunas son muy imprecisas - las predicciones en los ejemplos de arriba es muy probable que sean imprecisas. Esto es porque la evidencia en ambos casos es simplemente d emasiado escasa. Un simple registro de performance para peso al destete o rea de ojo de bife no es mucha informacin. Las predicciones precisas provienen de un gran nmero de datos de alta calidad y por esta razn la recoleccin de datos y las tcnicas estadsticas usadas para hacer las predicciones genticas a partir de esos datos son una parte tan importante en mejoramiento animal PREDICCIONES GENTICAS La tasa de cambio gentico en una poblacin depende en gran medida de la precisin de la prediccin o ms exactamente, en la precisin de los valores de cra estimados. La precisin puede ser incrementada hasta un cierto punto al aumentar la heredabilidad de los caracteres. Sin embargo, para aumentar la precisin an ms se requiere el uso de tanta informacin como sea posible y ponderar cada una apropiadamente, lo cual se logra mediante el uso de la tecnologa de prediccin gentica. Dos metodologas estrechamente relacionadas que se utilizan comnmente para la prediccin gentica son: el ndice de seleccin y la mejor prediccin linear insesgada. El nfasis se pondr en cuando deberan ser usadas y tambin de qu son capaces y la presentacin e interpretacin de las predicciones genticas producidas con estas tecnologas.
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COMPARACIN DE ANIMALES UTILIZANDO DATOS DE GRUPOS GENTICAMENTE SIMILARES EL INDICE DE SELECCIN La teora del ndice de seleccin fue desarrollada por primera vez entre 1930 y 1940, como mtodo para la prediccin gentica y como un medio para combinar caracteres en la seleccin de animales de la manera ms ptima econmicamente. En esta seccin se considerar el ndice de seleccin como una metodologa de prediccin. Su rol en la seleccin multicarcter ser discutido posteriormente. Un ndice de seleccin es esencialmente una combinacin linear o ndice de varios tipos de informacin fenotpica y factores de ponderacin apropiados. Toman la siguiente forma:

Donde I = un valor ndice o prediccin gentica bi= un factor de ponderacin. xi= un simple tem de informacin fenotpica un registro de produccin o el promedio de los registros de produccin de un grupo. n= nmero total de tems de informacin fenotpica. En un ndice de seleccin (o en cualquier mtodo de prediccin gentica) la informacin utilizada en el clculo de las predicciones genticas para un individuo proviene de tres clases de fuentes: (1) registros de performance del propio individuo, (2) registros de produccin de antecesores y/o parientes colaterales de los individuos ( datos de pedigr o genealgicos), y (3) los registros de produccin de los descendientes del individuo (datos de la progenie). Datos de performance del propio individuo: Informacin sobre el fenotipo del propio individuo. Datos de pedigr: Informacin sobre el genotipo o la performance de antecesores y/o parientes colaterales de un individuo. Datos de la progenie: Informacin sobre el genotipo o la performance de los descendientes de un individuo. Las cantidades relativas de datos de estas tres fuentes varan. Animales no nacidos o muy jvenes tienen solamente datos de pedigr aunque a medida que crecen irn adquiriendo datos de performance propios y si son seleccionados para convertirse en padres, ellos generarn datos de progenie. Cualquiera de los tres tipos de registros se puede tomar de cualquier carcter para el cual se calcularn las predicciones, tambin pueden ser datos de otros caracteres genticamente correlacionados. Por ejemplo, en las especies en las cuales la distocia es una preocupacin, las predicciones de la susceptibilidad gentica hacia ellas pueden ser determinadas por la medida directa de las distocias como grados de distocia, por el peso al nacimiento (un carcter genticamente correlacionado), o por ambos.

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Los datos utilizados en el ndice de seleccin el x1s provienen de muchas fuentes dentro de las categoras: de la propia performance, del pedigr, y los datos de progenie. Por ejemplo, x1 podra ser un registro de performance individual propia para un carcter, x2 podra ser el promedio de performance de un medio hermano paterno del individuo para el mismo carcter, x3 podra ser el promedio de la performance de la progenie del individuo, y x4, x5 y x6 podran representar la performance del individuo, medio hermano, y progenie respectivamente para un carcter correlacionado. En todos los casos cada x es un nmero. ndice de seleccin: Una combinacin linear de informacin fenotpica y factores de ponderacin que es usada para la prediccin gentica cuando los datos de performance provienen de grupos contemporneos genticamente similares En un ndice de seleccin cada tem de la informacin fenotpica es normalmente expresado como el desvo de la media de un grupo contemporneo. Como ya se vio, expresando la performance de esa forma, se tiene en cuenta las diferencias ambientales entre grupos contemporneos. EL problema con este enfoque, es que se asume que todos los grupos contemporneos son genticamente similares. Un desvo de +10 unidades en un grupo contemporneo se asume como el equivalente gentico de una desviacin de +10 unidades en cualquier otro grupo contemporneo. Si la media del valor de cra en cada grupo es la misma, (es decir si los grupos contemporneos son realmente genticamente similares) esta asuncin es correcta. Sin embargo, si el valor de cra medio de los grupos contemporneos difiere, el uso de las desviaciones de las medias del grupo contemporneo crea sesgos en los datos. Sesgo: Cualquier factor que causa la distorsin de las predicciones genticas. Los registros provenientes de los grupos contemporneos genticamente ms pobres parecen mejores de lo que deberan, y los registros de los grupos contemporneos genticamente superiores parecen peores de lo que deberan. Por esta razn, los ndices de seleccin solo deberan ser usados para las predicciones genticas cuando los datos de performance provienen de un grupo contemporneo que se piensa son genticamente similares. En la prctica, esto significa que probablemente deberan ser utilizados dentro de rodeos o majadas individuales y no en toda una poblacin. Y si un determinado rebao ha experimentado cambios genticos significativos en el tiempo, los datos provenientes de los grupos contemporneos ms antiguos grupos con valores de cra ms antiguosy por lo tanto diferentes deberan ser excluidos del ndice. Los ndices de seleccin podrn ser de aplicacin restringida, pero son muy tiles. Suponga, por ejemplo, que usted est criando ovejas y quiere comparar sus carneros sobre la base de la performance de sus progenies dentro de su majada. Usted podra usar un ndice de seleccin, basado en EBVs o EPDs para cada carnero. Los clculos involucrados son bastante simples, no requieren nada ms que una calculadora de mano. Usted necesitar una computadora para aplicaciones ms complejas de los ndices de seleccin pero an as una PC y una hoja de clculo sern suficientes. Predicciones usando regresin El ndice de seleccin no es nada ms que una ecuacin de prediccin, recuerde la forma general de una ecuacin de prediccin: Valor predicho = coeficiente de regresin x evidencia. En el ndice de seleccin, el valor ndice (I) es un valor predicho normalmente un EVB, EPD, o MPPA. El xys en el ndice es la evidencia, informacin fenotpica consistente en registros de performance individual o medias de grupo de registros de performance (expresados como desvo de la media de un grupo contemporneo). Los bys en el ndice de seleccin son coeficientes de regresin. Ellos son regresiones de valores reales (BV, PD, o PA) sobre la evidencia. En otras palabras ,
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miden el cambio esperado en los valores reales por unidad de cambio en la evidencia. Las frmulas para bys de los ndices de seleccin son bastante complicadas como se ver,
y el mayor desafo matemtico en el uso de los ndices de seleccin es calcular los valores numricos de bys.
De la simple ecuacin de prediccin al ndice de seleccin con una sola fuente. Matemticamente, una simple ecuacin de prediccin es as:

Donde

= un valor predictivos para el animal i = La media esperada de predicciones para animales en la poblacin = los valores de regresin que se esperan (Y) en la evidencia (X) = la evidencia para el animal i, expresada como desviacin de la media poblacio-

nal.

En el ndice de seleccin ms simple, el que utiliza una sola fuente de informacin, el valor predicho es el valor ndice o I Los valores de cra, diferencias de progenie, etc., promedian cero en una poblacin, y as tambin sus predicciones. As
=0 El coeficiente de regresin es: =b La evidencia en un ndice de seleccin ya se expresa como la desviacin de la media de un grupo contemporneo, entonces =x Poniendo todo junto, I= 0 + bx I= bx

Prediccin utilizando una sola fuente de informacin Los ndices de seleccin ms simple son aquellos que involucran una sola fuente de informacin x. Estos ndices son de la siguiente forma: I = bx Son fciles de calcular porque se necesita solo una ecuacin para resolver el coeficiente de regresin b. Este es el tipo de ndice de seleccin que usted puede determinar utilizando solo una calculadora de mano.
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Algunas frmulas para coeficientes de regresin utilizados en algunos ndices de seleccin de una sola fuente comn, se pueden ver en la tabla 11.1. Identificado en la columna ms a la izquierda de la tabla est el tipo de valor predicho EBV, EPD, o MPPA. La siguiente columna muestra el tipo de valor de cra predicho verdadero. La tercera columna describe la nica fuente de informacin (x) o la evidencia a ser utilizada, seguida por la columna de frmulas para los coeficientes de regresin apropiados (b). La ltima columna tiene las frmulas para la precisin de la prediccin la correlacin entre el verdadero valor (BV, PD o PA) y sus predicciones (el valor ndice Y). Las predicciones genticas para un animal individual se acompaan frecuentemente de un valor de precisin- una correlacin entre valores reales y sus predicciones. Las correlaciones son medidas poblacionales y como tal podra parecer raro que sean asignadas a un individuo. Slo valores, recuerde, se supone que son aplicados a los individuos. Las precisiones son de hecho medidas poblacionales, pero la poblacin es muy terica. Es una poblacin de animales hipotticos que tienen exactamente la misma clase y cantidad de informacin predictiva como el animal en cuestin. Un valor de precisin entonces, mide la fortaleza de la relacin entre valores reales y predicciones en esta poblacin abstracta y al mismo tiempo tiene relevancia para un animal individual.
Tabla 11.1 Una muestra de frmulas para (1) coeficientes de regresin usados para calcular predicciones de una sola fuente de informacin, y (2) Precisiones asociadas.

Para practicar el uso de la tabla 11.1 suponga que desea calcular el MPPA para rendimiento lechero de una vaca de leche. Llamemos a esta vaca Iris. La fuente de informacin en este caso es la historia propia de lactacin de Iris. Una vaca vieja, que ha tenido cinco registros de lactacin con
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un promedio de 1072 libras por sobre la media de su grupo contemporneo. La frmula para el coeficiente de regresin apropiado, ubicado en la tercera fila de la tabla 11.1 es:

La Repetibilidad (r) del rendimiento lechero es de alrededor de 0,5 y el nmero de registros de Iris (n) es 5. Entonces

Por cada libra de aumento en la media de produccin de los 5 registros de Iris, aumentamos nuestra expectativa de su verdadera habilidad productiva en 0,833 libras. Para calcular la MPPA de Iris debemos ahora substituir este coeficiente de regresin por el ndice de seleccin. As

La MPPA de Iris es + 893 libras. En otras palabras esperamos que ella produzca 893 libras ms de leche que la media de sus contemporneas. Si los rendimientos promedio de lactacin en este rodeo fueran 14.000 libras, nuestra prediccin del prximo registro de Iris es de 14.893 libras de leche. Podemos calcular la precisin de esta prediccin ( de la tabla 11.1. As: ) usamos la frmula en la ltima columna

Regresin para muchas fuentes de informacin Note que aunque el promedio de Iris es de ms de 1072 libras que la media de sus contemporneas, nuestra prediccin de su habilidad productiva es menor que esa cifra. Esto es porque la prediccin ha sido objeto de lo que a veces se denomina ajuste por cantidad de informacin. Este es un proceso matemtico que provoca que las predicciones genticas sean ms o menos conse rvadoras (ms cercanas a la media) dependiendo de la cantidad de informacin utilizada para calcularlas. Regresin por cantidad de informacin: El proceso matemtico que provoca que las predicciones genticas sean ms o menos conservadoras (ms cerca de la media) dependiendo de la cantidad de informacin utilizada para calcularlas.
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Para tener una mejor idea de cmo trabaja la regresin por cantidad de informacin considere otras dos vacas en el mismo rodeo Violet y Rose. Violet tiene dos registros de lactancia con un promedio de 1204 libras por sobre la media del grupo contemporneo. En su caso,

La MPPA de Violet es entonces

Con una precisin

Rose tiene solamente un registro, ella produjo 918 libras menos de leche que la media de su grupo contemporneo. En el caso de Rose

La MPPA de Rose es entonces

Con una precisin de

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Las medias de lactacin y MPPA para Iris, Violet y Rose se muestran grficamente en la figura 11.1. La MPPA de Iris (+893 libras) es apenas menor que su verdadera media de lactancia (+1072 libras). Con 5 registros, Iris nos provey de considerable informacin (evidenciada por una precisin de 0,91) y nosotros podemos confiar que ella verdaderamente tiene una alta habilidad de produccin. An as cinco registros no son suficientes para estar totalmente convencidos. Es posible que Iris se haya beneficiado de una sucesin favorable de efectos ambientales temporarios (Et). Para contabilizar esta posibilidad su MPPA ha sido ajustada en pequeo grado (la cantidad de regresin en este caso, 1072- 893 = 179 libras, es en realidad una estimacin de la media de los efectos ambientales temporarios de Iris).

Violet tiene el promedio de lactacin ms alto (+1204 libras), pero su MPPA no es tan alto como el de Iris. Esto es porque este fue ms ajustado. Con solo 2 registros (precisin =0,82) no podemos confiar en la habilidad de Violet, entonces le asignamos una prediccin ms conservadora. Rose tiene solo un registro entonces su MPPA ha sido ajustada severamente de -918 a 450. Porque su primer registro es negativo la MPPA de Rose ha sido ajustada en alza, esta vez a favor de Rose. Hay una buena posibilidad de que Rose haya experimentado un efecto ambiental temporario durante su primera lactancia, entonces le damos el beneficio de la duda. El ejemplo de la vaca lechera muestra como las MPPAs son ajustadas por la cantidad de informacin, pero ejemplos similares pueden ser construidos para cualquiera de las predicciones listadas en la tabla 11.1. En el ejemplo del MPPA el grado en el cual la prediccin ha sido ajustada es una funcin del nmero de registros y de la repetiblidad del carcter. En los ejemplos que involucran EBV o EPDs la cantidad de regresin en que suele ser ajustada es una funcin del nmero de registros, de la heredabilidad, de la repetibilidad del carcter (en los casos donde se tienen registros repetidos) y relaciones de parentesco entre los animales que estn siendo medidos y el animal cuya prediccin est siendo calculada. Con la excepcin de las relaciones de pedigr, las formulas de los coeficiente de regresin de la tabla 11.1 indican exactamente qu factores entran en juego en cada situacin. La regresin de las predicciones genticas por la cantidad de informacin resulta en predicciones insesgadas. Esto significa, simplemente, que a mayor cantidad de informacin utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una direccin positiva o en una negativa. Debido a que las predicciones genticas son ajustadas de acuerdo a la cantidad de informacin, ellas son en esencia, ajustadas por la precisin. Insesgada: Una prediccin gentica es considerada insesgada si cuanto mayor es la informacin utilizada en las predicciones subsecuentes para el mismo animal, las predicciones pueden cambiar en una direccin positiva o en una negativa En otras palabras la precisin de una prediccin es tomada en cuenta para la prediccin misma. El beneficio de ajustar por precisin es que ello permite comparaciones directas de predicciones para diferentes animales sin tener en cuenta la precisin de dichas predicciones. Por ejemplo si dos animales tienen el mismo EBV, pero la precisin de un animal es mucho ms alta que el de otro,
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se justifica que usted considere a los dos animales genticamente iguales. Por supuesto existe un gran riesgo de que el verdadero valor de cra del animal que tiene la precisin ms baja sea significativamente ms pobre que la esperada. Este representa un gran riesgo de seleccin. Por otro lado hay una posibilidad mayor de que el verdadero valor gentico de este animal sea significativamente mejor que lo esperado. En este caso l representa una gran oportunidad de seleccin. El gran beneficio de los valores de precisin es que permiten la seleccin de animales en una forma compatible con la actitud particular de cada quien hacia la toma de riesgos.

Estimaciones para ambientes comunes Las frmulas de coeficiente de regresin y precisiones en la tabla 11.1 explican el parecido en la performance de parientes, este parecido que ocurre porque los parientes tienen genes en comn. Pero algunas veces los parientes se desempean en forma semejante por otras razones. Por ejemplo, los hermanos enteros tienen la misma madre, ellos experimentan un ambiente comn en este caso un ambiente materno comn. Como ellos tienen ambos padres en comn tambin comparten una proporcin ms grande de combinaciones de genes que los individuos no emparentados o an los medio hermanos. Y sta fuente de parecido gentico a menos que sea expresamente tenida en cuenta de alguna otra manera, forma parte del ambiente comn de los hermanos enteros tambin. A causa del ambiente comn, los registros de performance para hermanos enteros tienden a ser ms parecidos de lo esperado dada la proporcin de genes que tienen en comn (50%), por cual los registros adicionales sobre hermanos enteros provee menos informacin que en otros casos. Efectos ambientales comunes: Un incremento en la similitud en la performance de los miembros de una familia causada por su ambiente comn compartido. Los efectos ambientales comunes son particularmente importantes en las camadas (hermanos enteros) En teora los efectos ambientales comunes, pueden ocurrir dentro de familias de cualquier clase. Se sabe que ocurre, por ejemplo, dentro de las familias de medio hermano paternos de los animales lecheros. Los tamberos muchas veces tratan a las hijas de un macho en forma diferenciada que a las hijas de otros machos, esto crea un efecto ambiental comn. El caso ms claro de efectos ambientales es dentro de las familias de hermanos enteros. Los efectos ambientales comunes son por lo tanto especialmente importantes en la especies poli tocas como los cerdos, conejos, gatos, perros y ratones. Cuando existen efectos ambientales comunes, pero no son tenidos en cuenta en las predicciones genticas, los coeficientes de regresin (factores de ponderacin) y las precisiones asociadas se sesgan hacia arriba, es decir no son suficientemente conservadoras. Para tomar en cuenta los efectos ambientales comunes en forma apropiada, se incorpora una medida de covariacin entre parientes causada por el ambiente comn, que se representa con c2. Dos de los 10 escenarios que se listan en la tabla 11.1 (lnea 6 y 9) utilizan informacin proveniente de hermanos enteros. Note el uso de c2 en los denominadores de las frmulas para los coeficientes de regresin y precisiones. Al aumentar sus denominadores, disminuimos el tamao del coeficiente de regresin y las precisiones hacindolos ms conservadores. Factores que afectan la precisin de la prediccin Muchos de los factores que afectan la precisin de las predicciones pueden verse en las frmulas de precisin listadas en la columna de la derecha de la tabla 11.1. Son los mismos que los factores que afectan los coeficientes de regresin: nmero de registros, heredabilidad, repetibilidad y relaciones genealgicas.

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Para tener una idea de la importancia relativa de esos factores en la precisin de las predicciones, es til examinar diferentes situaciones de prediccin. En la tabla 11.2, hay valores para la precisin o exactitud de la prediccin de los valores de cra, provenientes de diferentes fuentes de informacin. Las fuentes varan en las relaciones genealgicas y el nmero de registros. Individuo se refiere al animal del cual se estn prediciendo los valores de cra. En todos los casos, se asume un solo registro por animal y cada fuente es considerada independientemente (es decir, como una sola fuente de informacin). Se muestran precisiones correspondientes a tres niveles de heredabilidad. Lo primero que se puede notar en la tabla es que cuando aumenta la heredabilidad, lo hace la precisin de la prediccin sin importar la fuente de informacin. Elija cualquiera de las filas de la tabla. Yendo de izquierda a derecha (a medida que la heredabilidad aumenta) la precisin aumenta tambin. Esto tiene sentido porque la heredabilidad mide la fortaleza (consistencia) de la relacin entre los valores de cra y los valores fenotpicos. Cuanto ms fuerte es sta relacin mejor ser el registro de produccin de cada animal como indicador de su valor de cra. Cuando la fuente de informacin es el registro del propio individuo , la heredabilidad mide la fortaleza de la relacin entre el valor de cra que estamos tratando de predecir y la fuente de informacin. La heredabilidad es precisin (o para ser tcnicamente correcto, el cuadrado de la precisin). Cuando la fuente de informacin no es el individuo mismo sino algn grupo de parientes (por ejemplo medio hermanos), la heredabilidad ms alta provoca que los registros de performance de cada hermano sea un mejor indicador de sus propios valores de cra y por lo tanto, un mejor indicador de los valores de cra de su hermano el individuo en cuestin. La precisin tambin aumenta con las relaciones genealgicas. Los nmeros en la columna de las relaciones de pedigr de la tabla 11.2 nos dan la proporcin de genes que tienen en comn diferentes tipos de parientes. EL individuo tiene el 100% de los genes en comn consigo mismo, el 25% en comn con sus medio hermanos y el 50% con su progenie. Comparando la fila de los registros del propio individuo con las filas de un medio hermano y de una cra, se puede ver que la precisin es ms alta para los registros del individuo, seguida por los registros de la progenie y luego los registros de medio hermanos. Cuanto ms cercana la relacin del individuo con los animales que proveen los registros de performance, mejores dichos registros como indicadores del valor de cra del individuo. La precisin de la prediccin aumenta con el nmero de registros. Mire cada una de las filas para los medio hermanos o las filas para la progenie en la tabla. Cuanto mayor es el nmero de registros, mejor la precisin. Claramente, ms cantidad de registros proveen ms informacin en la cual basar la prediccin. La tabla 11.2, ofrece una mirada dentro del valor del registro propio del individuo, en vez de los registros de parientes. Cuando la heredabilidad es alta, los registros del propio individuo son especialmente valorados. Con una heredabilidad = 0,7 (la ltima columna en la tabla), el registro del propio individuo (precisin = 0,84) es ms revelador que los registros de 10 hijos (precisin de 0,82) y mejor que 1000 registros de medio hermanos (precisin= 0,49) esto se deriva directamente de la definicin de heredabilidad: la fuerza de la relacin existente entre la performance y el valor de cra. Cuando la heredabilidad es alta, el registro de performance propia de un individuo debera ser un buen indicador de su valor de cra. Si la performance individual tiene un mayor valor con altos niveles de heredabilidad, ello explica la razn de que los registros de performance de los parientes deberan valorar ms a bajos niveles de heredabilidad. Con una heredabilidad de 0,5 (la primera columna de precisiones en la tabla), el registro del propio individuo provee la misma cantidad de informacin (precisin =0,22) que los
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registros de 20 hermanos o entre cuatro o cinco hijos, pero no est cerca de proveer la informacin equivalente de un nmero ms alto de parientes. Los registros de la progenie son la ltima fuente de informacin para predecir valores de cra. Note las altas precisiones de prediccin en la tabla 11.2 cuando hay un gran nmero de hijos. Con suficiente progenie, la precisin es alta an cuando la heredabilidad es baja por la siguiente razn: los registros de la progenie proveen una medida del valor de los genes que un individuo transmite. Un registro de una sola cra puede no ser muy revelador por varias razones: (1) los efectos ambientales pueden tener ms influencia que los efectos genticos (la heredabilidad puede ser baja), (2) el valor de cra del otro progenitor (madre) no es tenido en cuenta y (3) la cra puede haber recibido una muestra particularmente buena o mala de genes del individuo puede haber sido beneficiado o sufrido el muestreo mendeliano. Sin embargo, los efectos ambientales, el valor de cra del otro progenitor y los efectos del muestro mendeliano pueden disminuirse con un gran nmero de hijos. La performance promedio de muchos hijos es un buen indicador del valor de cra de un individuo. Esto es un punto importante para recordar. A menudo se asume que es virtualmente imposible el progreso gentico en caracteres que son de baja heredabilidad, debido a la dificultad de identificar los individuos genticamente superiores. Esto es verdad si limitamos nuestra fuente de informacin a los registros de performance del propio individuo. Sin embargo con registros de la progenie y un gran nmero de ellos el problema de la heredabilidad baja puede ser sobrepasado. Podemos determinar precisamente aquellos animales con los mejores valores de cra. Los registros de los hermanos pueden aumentar la precisin solo hasta un punto. Fjese en la lnea de la tabla 11.2 correspondiente a los 1000 medio hermanos. An con esta enorme cantidad de datos, la precisin no excede 0,5. De hecho 0,5 es el lmite de precisin para las predicciones derivadas de registros de medios hermanos, sin importar el nmero de registros o la heredabilidad

del carcter. Esto es porque los datos del medio hermano, proveen informacin de solo la mitad de la genealoga del individuo, y no tiene en cuenta el muestreo mendeliano. En la figura 11.2 se ilustra como los registros de los medios hermanos paternos influencian la prediccin del valor de cra de un individuo. Si existe gran cantidad de registros de medios hermanos,
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el valor de cra del padre del individuo, ser bien establecido. Los registros de los medio hermanos son despus de todo, registros de progenie para su padre. Pero establecer el valor de cra del padre no es lo mismo que determinar el valor de cra del individuo. No podemos decir a partir de los registros de los medios hermanos, si el individuo hered una mejor o peor muestra de genes de sus padres que el promedio si este sufri o se benefici del muestreo mendeliano. En otras palabras, no podemos decir si el individuo hered ms o menos que la mitad del valor de cra de su padre. Es ms no tenemos informacin sobre el valor de cra de la madre o de la muestra de genes heredados de ella. En el caso improbable de que un gran nmero de medio hermanos de ambos padres (materno y paterno) est disponible, es posible tener precisin en la prediccin por sobre 0,5. En este caso, tenemos una buena estimacin de los valores de cra de la madre y del padre del individuo, pero an as no tenemos informacin sobre el muestreo mendeliano y el lmite superior de precisin tiende a ser la raz cuadrada de 0,5 0,71. Lo que es cierto para los datos de los medio hermanos, tambin es cierto para lo datos de pedigr en general. Registros de performance de los padres, antecesores y parientes colaterales de un individuo pueden ser tiles, pero por s mismos nunca pueden producir predicciones genticas con precisiones especialmente altas. Tabla 11.2 Precisin de la prediccin del valor de cra de una sola fuente de informacin Fuente de informacin Individuo Relacin genealgica 1 0,25 N de registros 1 1 10 20 100 1000 1 10 20 100 1000 Heredabilidad 0,05 0,3 0,7 0,22 0,55 0,84 0,06 0,14 0,21 0,17 0,33 0,41 0,22 0,39 0,45 0,37 0,47 0,49 0,48 0,49+ 0,49+ 0,11 0,27 0,42 0,34 0,67 0,82 0,45 0,79 0,9 0,75 0,94 0,98 0,96 0,99 0,99+

Medio Hermanos

0,5 Progenie

Nmero de hijos Los criadores de animales, especialmente de las especies ms glamorosas como equinos, bovinos y perros tienden a precipitarse en sus conclusiones. En particular, ellos tienden a formar opinin sobre los padres, basados en informacin insuficiente de la progenie. Si los primeros pocos hijos de un macho son sobresalientes, ellos asumen que ese macho es sobresaliente tambin, mientras que si es mediocre, el macho es asumido como mediocre tambin. Que los criadores lleguen a conclusiones prematuras sobre los padres es bastante comprensible; la paciencia es una virtud poco comn en el humano. Sin embargo, la seleccin sera ms efectiva si la confianza que los criadores ponen en los datos de la progenie estuviera en lnea con el nmero de hijos. La tabla 11.3 provee alguna perspectiva sobre el nmero de hijos utilizando ejemplos con dos caracteres. El tiempo requerido para una raza de equinos para trotar una milla y el tamao de la camada al destete en cerdos. En cada lnea de la tabla estn los valores de las medias de perfor50

mance de la progenie, el nmero de hijos, EPD, precisin, y 68% de intervalo de confianza para los EPD. El intervalo de confianza es una forma alternativa de expresar la precisin. Define un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado de confianza dadoque se encuentre el verdadero valor. Intervalo de confianza: un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado de confianza dado- que se encuentre el verdadero valor de inters. Por ejemplo el EPD en la segunda lnea de la tabla es -0,11 segundos. Dada la cantidad de informacin utilizada para obtener esta prediccin, el rango de confianza para este EPD es -1,22 a +0,99 segundos. La posibilidad de que la verdadera diferencia de progenie del animal est en algn lugar entre -1,22 y +0,99 segundos es un poquito mejor que dos en tres (2/3) o del 68%. En otras palabras, podemos tener un 68% de confianza de que el verdadero EPD est dentro de este intervalo. Si el 68% parece un nivel de confianza un poco arbitrario bueno, lo es. Sin embargo, es el nivel arbitrario estndar. Miremos la parte superior de la tabla 11.3, la parte que contiene el tiempo para trotar una milla. Cada fila corresponde a registros para diferentes nmeros de hijos de un solo caballo. Para simplificar se asume que hay solo un registro por hijo (es decir, solo el registro de la primera carrera de cada hijo es utilizado en los clculos) y sin importar el nmero de hijos, la media de la progenie es la misma: -1 segundo o 1 segundo ms veloz que la media de los contemporneos. Debera notar algn patrn enseguida. El primero es un buen ejemplo de regresin por cantidad de informacin. Aunque la media de la progenie no cambia, los EPD s, y los cambios en los EPD son un reflejo de cuanto han sido ajustados por cantidad de informacin. Cuanto mayor el nmero de progenie menor la regresin de los EPDs ms lejos de cero estarn. Con slo un registro de la progenie de -1 segundo, el EPD de nuestro caballo es -11 segundos, pero con 100 hijos promediando -1 segundo, su EPD es -0,93 segundos. En el primer caso, el EPD es ajustado severamente por la escasa cantidad de informacin disponible, en el segundo caso, es ajustado muy poco debido a la abundante cantidad de informacin. Tambin notar que al aumentar el nmero de hijos, tambin aumentan las precisiones. Y al aumentar el nmero de hijos, el 68% del intervalo de confianza es menor. Con un solo registro de progenie podemos esperar que la diferencia de progenie real del caballo est entre -1,22 y +0,99 segundos, una duracin total de 2,21 segundos. Con 100 hijos el rango es de -1,24 a 0,61 segundos, una duracin de solo 0,63 segundos. Cuanta mayor cantidad de hijos, estaremos ms cerca de identificar el verdadero valor de diferencia en la progenie, por lo tanto ser ms estrecho el intervalo de confianza. El mensaje ms importante que le debera quedar de la tabla 11.3 es que harn falta bastante ms que unos pocos registros de progenie para conocer mucho acerca del padre. Sin registros de progenie ninguna informacin- la diferencia de progenie del caballo se predice que es 0 o promedio y el 68% de intervalo de confianza para esta prediccin es de -1,17 a +1,17 segundos un total de 2,43 segundos. Con cinco registros de progenie, el rango de confianza es de -1,31 a 0,53 o 1,84 segundos en total. El rango es ms pequeo con cinco registros que con ninguno, pero no tanto. Note que el lmite de confianza superior es an mayor que cero (+0,53). En otras palabras, con cinco hijos no tenemos seguridad de que nuestro caballo es genticamente superior que la media. Solo cuando el nmero de hijos es cercano a 20, cuando el lmite superior del rango de confianza va por debajo de cero, podemos estar razonablemente confiados en que el animal dar hijos ms veloces que el promedio. Las mismas conclusiones pueden ser tomadas de la mitad hacia debajo de la tabla 11.3, para el carcter nmeros de lechones destetados. En este ejemplo los EPDs son calculados para un padri51

llo, basados en los registros de sus hijas para tamao de la camada al destete. Para simplificar, se asume que cada hija ha producido una sola lechigada. Como en el ejemplo anterior, un nmero relativamente grande de registros de progenie es necesaria antes de que sepamos mucho sobre el reproductor. Pero an ms cantidad de registros se requieren para el tamao de camada que para el tiempo de carrera. Esto es porque el nmero de lechones destetados es menos heredables (h2= 0,10 versus 0,45). Cada registro conlleva menos informacin sobre los valores de cra subyacentes por lo cual son necesarios ms registros. EL intervalo de confianza decrece lentamente de 0,88 lechones (-0,44 a+ 0,449) cuando el padrillo no tiene hijas; a 0,83 lechones (-0,36 a +0,47) con cinco hijas; a 0,72 lechones (-0,19 a + 0,53) con 20 hijas. Se requieren camadas de ms de 50 madres antes de que el lmite menor del rango de confianza exceda a cero y podamos estar confiados de que nuestro padrillo dar hijas que son mejores que la media para n de lechones destetados. La tabla 11.3 est diseada para mostrar el peligro de juzgar reproductores sobre la base de un pequeo nmero de hijos. Tambin se puede concluir de la tabla que juzgar a las hembras sobre la base de los datos de la progenie es riesgoso en casi todos los casos. Con excepcin de las especies politocas, las hembras raramente producen 10 hijos y mucho menos 20, 50 o 100. Es difcil tener suficiente informacin de la progenie de las hembras que sean demasiado reveladoras. Tabla11.3 Intervalos de confianza para EPDs derivados de distinto nmero de registros de progenie.a Carcter (especies) Tiempo para trotar una milla (Standardbreds) -1,0 seg h2= 0,45 p=3,5 seg. " " " " " " N de lechones destetados + 0,5 cerdos " " p=2,8 cerdos " " " "
a

Progenie N de Rango de confianza EPD ACC promedio progenie de 68% 0 1 2 5 10 20 50 100 0 1 2 5 10 20 50 100 0 0 -1,17 a +1,17 -1,22 a +0,99 -1,25 a +0,85 -1,31 a +0,53 -1,34 a +0,22 -1,34 a 0,9 -1,30 a 0,43 -1,24 a 0,61 -0,44 a +0,44 -0,42 a +0,45 -0,41 a +0,46 -0,36a +0,47 -0,29 a +0,50 -0,19 a +0,53 -0,01 a +0,57 +0,13 a +059

-0,11 0,34 -0,20 0,45 -0,39 0,62 -0,56 0,75 -0,72 0,85 -0,86 0,93 -0,93 0,96 0,00 0,00 +0,01 0,16 +0,02 0,22 +0,06 0,34 0,1 0,45 +0,17 0,58 +0,28 0,75 +0,36 0,85

h2= 0,10

Asunciones: (Standardbreds, raza de caballo) una carrera por hijo; (porcinos) una camada por hija. Las unidades para EPDs y rangos de confianza son segundos para tiempo de carrera, y lechnes para nmero de cerdos destetados. ACC es sinnimo de precisin.

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Prediccin usando mltiples fuentes de informacin Podemos estar interesados en predecir un valor para un individuo basado en ms de una sola fuente de informacin. Por ejemplo, podramos querer predecir el valor de cra de un animal basado en su propia performance, la performance media de sus medio hermanos paternos y el promedio de performance de su progenie. El ndice de seleccin en este caso aparecera como

Para calcular este EBV necesitamos valores para los tres factores de ponderacin b 1, b2 y b3 y eso requiere de la construccin y solucin simultnea de tres ecuaciones. Es posible lograrlo a mano pero no sin un considerable dolor de cabeza. Los clculos para ndices de seleccin que involucran ms de dos fuentes de informacin es mejor dejarlas para la computadora. Ponderacin de cada fuente de informacin Como podra adivinarse, los valores de bs, es decir los factores de ponderacin necesarios para los ndices de seleccin que involucran fuentes de informacin mltiples, varan dependiendo de la cantidad y relevancia de los datos de cada fuente. Por ejemplo, si un animal tiene muchos datos de genealoga y registros de performance propios, pero pocos datos de progenie, esperamos que en el clculo del EBV de ese animal el mayor nfasis sea colocado en los datos de progenie y su propia informacin. Por otra parte, si el mismo animal adquiere una vasta cantidad de datos de progenie, esperamos que el nfasis cambie a esa fuente de informacin. Los datos de la progenie, despus de todo, proveen la ltima prueba del valor de cra de un individuo. Cuando se usan ecuaciones simultneas para resolver la ponderacin en los ndices de seleccin, cada factor de ponderacin automticamente refleja la cantidad apropiada de nfasis que se debera colocar en su correspondiente fuente de informacin. Se podra pensar en esto como en la solucin mgica de las ecuaciones simultneas. La tabla 11.4 ha sido construida para ilustrar algunos aspectos de esta magia matemtica. En la tabla 11.4 se pueden ver proporciones decimales representando el nfasis relativo dado a cada fuente de informacin en particular, para la prediccin del valor de cra. Cada lnea representa un escenario diferente, cada uno involucrando diferente cantidad de datos sobre la performance individual (IND), la performance media de medio hermano paternos (PHS), el promedio de la performance de medio hermano maternos (MHS), y la performance media de la progenie (PROG). El carcter medido se asume que no es repetido (cada animal puede tener un solo registro) con una heredabilidad de 0,3. Las lneas (escenarios) en la tabla 11.4 se agrupan en tres secciones. Las primeras tres representan situaciones en las cuales solo est disponible la informacin del pedigr de un individuo. Quizs el individuo todava no haya nacido o sea demasiado joven para tener registros de performance propios. Las siguientes dos filas reflejan la combinacin de los datos de pedigr y de la performance del propio individuo. Las ltimas cuatro filas combinan pedigr, performance propia, e informacin de la progenie datos que podran estar disponibles solamente para un animal ms viejo. Note que la precisin de la prediccin del valor de cra (la columna de la derecha) aumenta con la cantidad de informacin.
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El escenario representado en la primera fila representa una modesta cantidad de informacin del pedigr. La madre del individuo de inters el individuo cuyo valor de cra estamos prediciendotiene dos cras previas, y el macho es probablemente joven, tendiendo solamente 10 hijos. Un mayor nfasis se da a los registros de los hermanos paternos que a los registros de los hermanos maternos porque hay ms registros para aquellos, pero todos juntos proveen poca informacin y la precisin es baja (0,30). En la segunda fila, el padre del individuo de inters con 200 registros de progenie, est bien evaluado. EL nfasis sobre la informacin de los hermanos paternos aumenta en consecuencia y la precisin es ms alta. En la fila tres el nmero de registros se duplica. El nmero de registros de los hermanos paternos aumenta de 200 a 400 y el nmero de registros de hermanos maternos de 2 a 4. A pesar del gran aumento en el nmero de hermanos paternos el nfasis relativo en estos decrece. Esto es porque el lado paterno del pedigr ya est establecido. Con 200 hijos, el valor de cra del padre del individuo de inters se predice con una alta precisin y agregar 200 hijos ms, no sera de gran ayuda. Por otra parte, el lado de la madre en el pedigr es un lado misterioso. Con solo dos cras sab emos muy poco su valor de cra. Adicionar dos cras ms parecera no mejorar demasiado, pero esos dos registros proveen informacin de una parte del pedigr que ya era poca antes. La escasa informacin trae una mayor ponderacin por registro que informacin abundante. La precisin de los valores de cra estimados basados solamente en la informacin del pedigr no es muy alta. En el ejemplo en la tabla 11.4 la precisin alcanza un pico de 0,55 en la tercera fila. Como se explic en la discusin de las predicciones para una sola fuente, los datos de genealoga no toman en cuenta el muestreo mendeliano. Una estimacin del pedigr es til como una primera conjetura, pero no podemos esperar que sea confiable. Las filas 4 y 5 de la tabla combinan la informacin genealgica con los registros de la performance propias del individuo. Debido a que el carcter es de moderada heredabilidad (h 2 = 0,3) los registros propios del individuo tienen un considerable peso 75% cuando hay pocos datos de pedigr y 54% cuando hay abundantes datos de los hermanos paternos. El registro del individuo es slo uno, pero es un registro del pariente ms cercano del individuo (l mismo), y este refleja el muestreo mendeliano de los genes; nos dice algo sobre el valor de los genes que el individuo realmente recibi de sus padres. Las ltimas cuatro filas incorporan tres clases de informacin: pedigr, performance propia, y datos genealgicos. Note la relativa importancia de los datos de la progenie an cuando el nmero de hijos es pequeo. Con un mayor nmero de hijos (las ltimas dos filas) otras fuentes de informacin no tienen consecuencias prcticamente, an cuando estn representadas por muchos registros. Y con suficientes datos de la progenie, la precisin de la prediccin es muy alta 0,97 ms en este ejemplo.

Tabla 11.4: nfasis proporcional puesto en diferentes fuentes de registros utilizados para predecir valores de cra cuando el nmero de registros vara.a Nmero de registros nfasis Proporcional IND PHS MHS PROG IND PHS MHS PROG Slo datos de progenie: 0 10 2 0 0,00 0,76 0,24 0,00 0 200 2 0 0,00 0,87 0,13 0,00 0 400 4 0 0,00 0,80 0,20 0,00 Datos de pedigr y performance propia: 1 10 2 0 0,71 0,22 0,07 0,00

ACC 0,38 0,52 0,55 0,61

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1 1 1 1 1
a

200 2 0 0,54 0,40 0,06 0,00 Pedigr, performance propia y datos de progenie: 10 2 10 0,30 0,09 0,03 0,58 200 2 10 0,27 0,20 0,03 0,50 10 2 200 0,03 0,01 0,00 0,96 200 2 200 0,03 0,02 0,00 0,95

0,67 0,77 0,79 0,97 0,97

IND = individuo: PHS= medio hermanas paternas; MHS= medio hermanas maternas; PROG= progenie; ACC= precisin de la prediccin; h2 = 0,3. Estimacin del pedigr: Una prediccin gentica basada solamente en datos de pedigr.

COMPARACIN DE ANIMALES USANDO DATOS DE DIFERNTES GRUPOS GENTICOS MEJOR PREDICCIN LINEAR INSESGADA El ndice de seleccin es un poderoso mtodo para la prediccin gentica. Sin embargo una asuncin bsica del ndice de seleccin es que la informacin de performance utilizada proviene de grupos contemporneos genticamente similares. Y si queremos hacer predicciones usando datos de grupos contemporneos genticamente diferentes? grupos de diferentes establecimientos o de diferentes dcadas. Una extensin de la metodologa de los ndices de seleccin conocida como mejor prediccin linear insesgada o BLUP por su sigla en ingls (Best Linear Unbiased Predicition) est diseada para este tipo de informacin. La distincin hecha aqu entre ndice de seleccin y BLUP refleja diferencias en como las dos tecnologas han sido aplicadas histricamente. Es tericamente posible construir ndices de seleccin que podran tomar en cuenta las diferencias genticas entre grupos contemporneos y que podran ser para propsitos prcticos tan buenos como la ms sofisticada tecnologa BLUP. Sin embargo, estos ndices de seleccin no han sido utilizados por la simple razn de que no tienen ventajas particulares sobre procedimientos BLUP anlogos. La teora estadstica detrs del BLUP es casi tan vieja como la teora detrs del ndice de seleccin. Sin embargo no fue hasta principios de 1980 que las computadoras y los algoritmos matemticos han avanzado hasta el punto de que la difusin de la aplicacin del BLUP para las evaluaciones genticas se convirti en factible. BLUP requiere de computacin intensivamente. Tal como los ndices de seleccin que utilizan mltiples fuentes de informacin, BLUP involucra la solucin simultnea de un gran nmero de ecuaciones. Sin embargo, una aplicacin tpica del BLUP incorpora muchas veces el nmero de ecuaciones que seran utilizadas por el correspondiente ndice de seleccin, en parte porque un anlisis BLUP simple provee predicciones para una poblacin entera de animales no solo para un animal a la vez (que es el caso de la mayora de las aplicaciones del ndice de seleccin). Mejor prediccin linear insesgada BLUP: Un mtodo de prediccin gentica que es particularmente apropiado cuando los datos de performance provienen de grupos contemporneos genticamente diversos. Debido a su habilidad para tomar en cuenta las diferencias entre grupos contemporneos y debido a que provee predicciones genticas para muchos animales a la vez BLUP es el mtodo preferido para las evaluaciones genticas a gran escala: la evaluacin gentica de poblaciones grandes, tpicamente razas enteras. Los registros de performance utilizados en dichas evaluaciones usualmente provienen de datos de campo, datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cra de las razas o a las agencias gubernamentales. Evaluaciones genticas a gran escala: la evaluacin gentica de poblaciones grandes, tpicamente razas enteras.
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Datos de campo: datos que regularmente son reportados por criadores individuales a las asociaciones de cra de las razas o a las agencias gubernamentales. Tipos de modelos de BLUP BLUP es una tcnica que puede ser concebida como una familia de modelos estadsticos, es decir, representaciones matemticas de performance animal que incluye varios efectos ambientales y genticos y que son usados para las predicciones genticas. Modelo estadstico: Representacin matemtica de la performance de un animal que incluye varios efectos genticos y ambientales y es utilizado para la prediccin gentica. Hay modelos padre, modelos padre-abuelo materno, modelo animal, modelo de medidas repetidas, modelos materno-directo, modelos multicarcter- la lista continua y continua. Las diferencias entre modelos tienen que ver primariamente con que animales recibirn las predicciones genticas (solamente los padres, todos los progenitores, o todos los animales), el nmero y clase de predicciones generadas y la dificultad computacional. En general cuanto ms sofisticado el modelo, involucra ms ecuaciones y ms cantidad de recursos informticos requiere. Potencial de los modelos BLUP avanzados La prediccin BLUP es un asunto complicado, y los criadores a menudo tienen preguntas sobre las capacidades de los procedimientos BLUP. En particular, se preguntan si los anlisis BLUP pueden sobrepasar la clase de sesgo que usualmente traen los datos de campo. A continuacin hay una discusin sobre los atributos del BLUP que ha sido diseada para contestar muchas de estas preguntas. Es siempre peligroso generalizar acerca de los modelos BLUP. Cada uno difiere del prximo de una forma u otra, y dos de ellos no tienen exactamente las mismas capacidades. El modelo particular previsto en la construccin de sta seccin es el ms bsico, aunque el ms avanzado y actualmente el tipo ms popular de modelo BLUP el modelo animal. Modelo Animal: Modelo estadstico avanzado para la prediccin gentica que es utilizado para evaluar todos los animales (al contrario de solo los padres) en una poblacin. El modelo animal tiene una cantidad de cualidades deseables de las cuales la ms obvia es su habilidad para evaluar todos los animales (en contraposicin a solo los machos) en una pobl acin. Niveles genticos de los grupos contemporneos Los modelos BLUP tienen en cuenta las diferencias en los valores de cra promedio de los grupos contemporneos. En otras palabras, tienen en cuenta el hecho de que la performance superior en un grupo contemporneo genticamente inferior no es equivalente a la performance superior en un grupo contemporneo superior. En un anlisis BLUP la performance de un caballo ganador en su tercera carrera en una feria comn en el pas no es considerada tan impresionante como la performance del ganador del Derbi de Kentucky. El ndice de seleccin como se recordar no puede hacer esta distincin. A causa de que usa desvos de la media de los grupos contemporneos (en el ejemplo del caballo de carrera, desviaciones del tiempo medio para correr una carrera dada) el ndice de seleccin no puede tener en cuenta el nivel de la competencia. Una desviacin de - 0,5 es una desviacin de -5 segundos si la carrera es en el Derbi de Kentucky o una de las tantas de las ferias del pas. Los modelos BLUP no utilizan desviaciones de las medias de los grupos contemporneos. En cambio incluyen ecuaciones que realmente resuelven los efectos del grupo contemporneo (Ecg), es decir efectos ambientales comunes a todos los miembros de un grupo contemporneo. Y lo hacen mediante la comparacin de la performance de parientes en grupos contemporneos diferentes.
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Si los animales en un grupo contemporneo en particular no producen como deberan de acuerdo a lo determinado por la performance de sus parientes en otros grupos contemporneos, entonces, el efecto ambiental comn a ese grupo contemporneo se estima que es ms bajo que la media. Igualmente, si los animales en el grupo producen mejor de lo que deberan, el Ecg se estima que es superior a la media. A travs de la solucin simultnea de ecuaciones, las estimaciones de los efectos de los grupos contemporneos proveen la informacin que se utiliza para producir una prediccin gentica ms confiable para animales individuales y viceversa. As los procedimientos BLUP tienen en cuenta el hecho de que la informacin de performance utilizada en las predicciones proviene de grupos contemporneos que difieren por razones ambientales y genticas. Se puede comparar directamente las predicciones genticas provenientes de los modelos BLUP, an cuando esas predicciones derivan en gran medida de registros producidos en ambientes muy diferentes y/o en grupos contemporneos que difieren ampliamente en el mrito gentico promedio. Tendencia gentica Un corolario de las capacidades de los modelos BLUP para contabilizar los niveles genticos de los grupos contemporneos es su habilidad para tomar en cuenta la tendencia gentica. Si una poblacin han sido objeto de una seleccin efectiva por un perodo de tiempo considerable (es decir si ha experimentado una tendencia gentica significativa), el valor de cra promedio de los grupos contemporneos ms nuevos deberan ser mejores que los valores de cra promedio de los grupos contemporneos ms viejos. Pero a causa de que los procedimientos BLUP toman en cuenta las diferencias genticas entre grupos contemporneos, las tendencias genticas usualmente no son un problema (las tendencias genticas causaran sesgos en un ndice de seleccin utilizando desvos de las medias de los grupos contemporneos). Con los modelos BLUP podemos utilizar legtimamente, registros de performance provenientes de animales de diferentes pocas desde aquellos que desde hace mucho tiempo que estn muertos hasta los recin nacidos Uso de todos los datos Las aplicaciones tradicionales de los ndices de seleccin utilizan registros de relativamente pocas fuentes. El ndice de seleccin utilizado para generar los valores en la tabla 11.4, por ejemplo, utiliza cuatro fuentes: el registro de un individuo, los registros de hermanos maternos y paternos, y los registros de la progenie. Los modelos BLUP pueden usar informacin de muchas ms fuentes. De hecho, a menudo utilizan informacin proveniente de todos los animales en una poblacin. El beneficio de esto puede no ser grande; los registros de los parientes lejanos potencialmente no contribuyen mucho a una prediccin. An as la habilidad de los BLUP de incorporar informacin de toda clase de parientes suma precisin a la prediccin, aunque solamente fuera poco. Tambin clarifica las relaciones genealgicas. Lo que podra ser considerado el registro de un medio hermano en un ndice de seleccin tpico podra ser representado ms correctamente en un anlisis BLUP como el registro de un pariente que es medio hermano y primo hermano (vea la figura 11.3 y la leyenda que la acompaa). Este registro por lo tanto podra recibir una ponderacin ms apropiada con BLUP que con los ndices de seleccin.

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El uso de todos los datos tambin puede ser interpretado como medio para utilizar los datos de caracteres correlacionados. Los modelos BLUP multicarcter, modelos estadsticos utilizados para predecir valores para ms de un carcter a la vez, permite que la informacin sobre un carcter sea utilizada en la prediccin de valores para otro carcter. Esto es especialmente til cuando la informacin en el segundo carcter es escasa. Por ejemplo, generalmente hay mucha ms informacin sobre pesos al destete que sobre pesos al nacimiento tomados a campo en el ganado de carne. Cuando estos caracteres son incorporados en un modelo multicarcter, la informacin del peso al destete ayuda a predecir valores del peso al nacimiento y viceversa. El resultado es ms preciso para ambos caracteres. Modelos BLUP multicarcter: modelos estadsticos utilizados para predecir valores para ms de un carcter a la vez. Apareamientos no aleatorios Los productores son reacios a aparear animales al azar (es decir asignar machos a las hembras en una forma aleatoria). Puede usted culparlos? Si estuviera pagando una tarifa de stud de $50,000 por el servicio de un famoso semental, Lo apareara con cualquier hembra? Por supuesto que no. Maximizara la probabilidad de producir un potrillo sobresaliente apareando al semental con su mejor hembra. El problema con esta estrategia desde el punto de vista de la prediccin gentica es que le da ventaja a algunos animales sobre los otros incrementa el sesgo. Aquellos machos que se piensan que son mejores son apareados con las mejores hembras, y por lo tanto es factible que obtengan una progenie con las mejores performances. Los restantes machos son relegados a las peores hembras y por lo tanto es probable que tengan una progenie con una performance ms pobre. Los procedimientos BLUP tienen en cuenta los apareamientos no aleatorios de sta clase, en esencia ajustando las predicciones por el mrito gentico de los progenitores (padre y madre). Apareamiento no aleatorio: Cualquier sistema de apareamiento en el cual los machos no son asignados de manera aleatoria a las hembras.

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Las predicciones genticas para los machos y hembras se producen simultneamente y la solucin simultnea de ecuaciones provoca que cada prediccin sea tenida en cuenta para todas las otras. El feliz resultado (dependiendo de su perspectiva) es que no es posible hacer lucir a un individuo mejor de lo que es asignndole un macho o una hembra superior. Refugo por baja performance Otra clase de sesgo es causado por el refugo por baja performance en caracteres repetidos o en un carcter que es registrado antes del registro de otro carcter genticamente relacionado. Un ejemplo de este tipo de sesgo, es el que afecta a los caballos de carrera como se ilustra la figura 11.4. Los equinos pura sangre de carrera usualmente comienzan a correr a los dos aos de edad. Si tienen xito en su primera temporada, continan corriendo. De otra manera son refugados por baja performance. Refugar as causa sesgo si la progenie de alguno de los macho es rechazada ms severamente que la progenie de otros machos. En la figura 11.4 la performance de la progenie del macho B es mucho mejor que la progenie del macho A, a los dos aos de edad. Claramente el macho B debera tener el mejor valor de cra para performance en la carrera. Entre las temporadas de carrera, algunos de ambos machos son refugados por baja performance, pero a causa de que la progenie del macho A tiene una performance ms baja de lo normal, una proporcin mucho ms grande de su progenie que de la progenie del macho B es refugada. La poca progenie remanente del macho A corre bien en aos posteriores, entonces la diferencia en la media de la performance subsecuente de la progenie de los dos machos ( ) es relativamente pequea. Note que esta diferencia es mucho ms pequea que si no hubiera habido refugo. Si muchos de los datos utilizados para predecir los valores de cra para estos machos proviene de la progenie que mayor de tres aos o ms, el macho A tendr una ventaja relativa y el macho B una desventaja relativa. Los modelos BLUP multicarcter tienen en cuenta este sesgo causado por el refugo por baja performance. Si el carcter en el cual se basa el refugo es incluido en el anlisis y si las relaciones genticas (correlaciones genticas) entre ese carcter y caracteres subsecuentes se incorporan tambin, las predicciones para el segundo carcter no son afectadas por el refugo. Si el BLUP es utilizado para evaluar caballos de carrera, las predicciones de los valores de cra para la performance de una carrera a edades ms altas no sufrirn sesgo por el refugo por la performance a los dos aos de edad.

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Prediccin de los componentes genticos directos y maternos de los caracteres Todos los caracteres tienen lo que es denominado un componente directo, el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. Algunos caracteres tienen un componente materno, el efecto de los genes en la madre de un individuo que influencia en la performance de este a travs del ambiente provisto por la madre. El ejemplo clsico de un carcter con ambos componentes directo y materno es el peso al destete. El peso al destete de un animal es una funcin de su capacidad heredada (genes heredados) para la tasa de crecimiento y la produccin de leche y habilidad materna de su madre. La tasa de crecimiento heredada est determinada por los genes del animal. Este comprende el componente directo del peso al destete. La produccin de leche y la habilidad materna de la madre estn determinadas por los genes de sta (as como por el ambiente). Los genes de la madre para estos caracteres no afectan la tasa de crecimiento de la progenie directamente, pero si afectan el ambiente experimentado por la cra. La produccin de leche y la habilidad materna comprende el componente materno del peso al destete. Otros caracteres que tienen componente materno importante incluyen la distocia y la sobrevivencia. El componente directo de la distocia est relacionado con el tamao y la conformacin del feto. El componente materno est asociado con el tamao y la conformacin de la pelvis de la madre y otros factores fisiolgicos y psicolgicos ms sutiles. El componente directo de la sobrevivencia es una funcin de esos genes en los animales jvenes que afectan la fortaleza fsica, la respuesta inmune, y el instinto de supervivencia. El componente materno se relaciona con la habilidad de la madre para amamantar y proteger a su cra. Los procedimientos BLUP son capaces de separar los componentes directos y maternos de un carcter, proveyendo predicciones para ambos. En el caso del peso al destete, las predicciones estn disponibles para el componente de crecimiento, as como para el componente leche/ habilidad materna. Los criadores a menudo se preguntan cmo es posible eso, dado que el componente materno del peso al destete no se mide directamente. Nadie ordea cerdas, ovejas o vacas de carne y registra sus rendimientos lecheros. En su lugar la informacin para la prediccin del componente materno proviene de los mismos pesos al destete. La verdadera explicacin de esta aparente paradoja yace en la solucin simultnea de ecuaciones, pero usted puede pensar en ellos y no incorrectamente como una simple cuestin de substraccin. Suponga por ejemplo, que un macho produce un gran nmero de hijos y de los pesos al destete de stos obtenemos una prediccin confiable de los valores de cra de ese macho para el carcter tasa de crecimiento predestete - el componente directo del peso al destete. Las hijas de este macho son entonces apareadas y producen su propia progenie. Nosotros ya tenemos una expectativa de los pesos al destete de esa progenie nietos del macho basada en lo que ya conocemos sobre el potencial crecimiento de sus madres. Si los pesos al destete de estos nietos exceden dichas expectativas, entonces se puede asumir que la diferencia es debida a la habilidad materna superior de sus madres (produccin de leche superior). Por el otro lado, si los pesos al destete de los nietos no alcanzan las expectativas, la diferencia es atribuida a la habilidad materna inferior de sus madres. As la prediccin para el componente materno del peso al destete, est determinado por la diferencia entre la performance real y las expectativas de performance al destete. Toda la situacin es complicada por el hecho de que el macho mismo pudo haber sido apareado con las mejores o peores hembras que la media, y sus hijas con machos peores o mejores que la media, pero BLUP toma en cuenta eso, y otras consideraciones igualmente confusas Una discusin de los componentes directos y maternos de los caracteres no estara completa sin mencionar un tercer componente, el componente paterno. Una definicin de componente paterno sera anloga a la de componente materno. De acuerdo a eso, el componente paterno de un carcter es el efecto de los genes en el padre de un individuo que influyen su performance a
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travs del ambiente provisto por el padre. Sin embargo, para los animales domsticos, una definicin de este tipo es rara, los machos tienen muy poco que ver con la crianza de sus hijos y por lo tanto no tienen efecto ambiental sobre la performance de estos. Efectos paternos s existen para especies de pjaros silvestres y para algunos jacanas y pingino emperador, por ejemplo los componentes paternos de incubabilidad y sobrevivencia de los pichones pueden ser hasta ms importantes que el componente materno. Una segunda definicin de componente paterno se aplica a los caracteres de fertilidad. Las medidas de fertilidad que son consideradas caracteres de la madre o de la cra, pero que estn afectadas por la fertilidad del macho y su habilidad fsica para el servicio, se dice que tienen un componente paterno. Hablamos por ejemplo, del componente paterno para la tasa de concepcin. Esta segunda definicin tiene una mayor aplicacin prctica en el mejoramiento de las especies domsticas. Componente directo: el efecto de los genes de un individuo sobre su propia performance. Componente materno: el efecto de los genes de la madre de un individuo que influencia en la performance de este a travs del ambiente provisto por su madre. Componente paterno: es el efecto de los genes del padre de un individuo que influyen en la performance de este a travs del ambiente provisto por el padre. Los caracteres de la madre o del hijo que son afectados por la fertilidad y habilidad para reproducirse del macho tambin se dice que tienen un componente paterno. Prediccin de varios tipos de valores Los procedimientos BLUP, tpicamente producen EBVs o EPDs para los componentes directos de los caracteres, como as tambin para caracteres con componentes maternales importantes. Sin embargo, las predicciones de los anlisis BLUP no se limitan solamente a eso. Tambin es posible la prediccin de los efectos ambientales permanentes para caracteres repetidos, y eso significa que BLUP puede ser usado para predecir la habilidad de produccin. As PA = BV + Ep Donde se asume que Ep contiene el efecto ambiental permanente y el valor combinatorio de los genes, entonces = +

Podemos calcular la MPPA de una hembra lechera para produccin de leche asumiendo su valor de cra estimado y la prediccin de su efecto ambiental permanente. Note cuanto ms sofisticado es este MPPA comparado con el MPPA computado anteriormente en este captulo utilizando un ndice de seleccin de una sola fuente. En ese clculo, la informacin utilizada se limitaba a la propia performance de lactacin de la hembra. En contraste, la informacin utilizada para calcular la MPPA de un anlisis BLUP incluye registros de lactacin de todo tipo de parientes. Otro valor comnmente estimado por los procedimientos BLUP es el llamado valor materno total (BVtm). EL valor materno total combina los valores de cra para los componentes maternos y directos del carcter. Por ejemplo, el valor materno total de una vaca de carne para peso al destete representa su habilidad gentica para producir peso al destete. Como tal, incluye los efectos de sus genes para la produccin de leche y su habilidad materna (el componente maternal para peso al destete) as como tambin los efectos de sus genes para la tasa de crecimiento predestete que ella transmite a su ternero el componente directo del peso al destete. (Se usa una vaca de carne en este ejemplo. Predecimos valores maternos totales para machos tambin. Pero debido a que los genes del padre para el componente materno del peso al destete no son expresados en el peso al destete de su hijo, un ejemplo utilizando un macho es ms difcil de entender).
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En forma de ecuacin,

Donde los subndices WW, m y d representan el peso al destete, maternal y directo respectivamente. El valor materno total de la vaca contiene todo su valor de cra para el componente materno de peso al destete y solo la mitad de su valor de cra para el componente directo de peso al destete. Valor materno total (BVtm): Una combinacin de los valores de cra para los componentes directo y materno de un carcter. El valor materno total de una hembra representa la parte heredable de su habilidad para producir una cantidad que es medida en sus hijos. Esto es debido a que todos sus genes que influencian el componente produccin de leche / habilidad materna afectan a la performance de su ternero, pero debido a que transmite solo la mitad de los genes al ternero, solo la mitad de sus genes que influencian la tasa de crecimiento predestete afecta la performance del ternero (slides de Luis) En trminos de predicciones genticas

Los EBVs maternos totales y los EPDs maternos totales son fciles de confundir. EL EBV materno total de una hembra es una prediccin de su habilidad gentica para producir algo medido en su hijo. Es nuestra expectativa de su propia produccin (excluyendo los efectos ambientales). El EPD materno total de un individuo, por el otro lado, es nuestra expectativa sobre la produccin de las hijas de un individuo. El EVB materno total de una vaca para peso al destete es una prediccin de la parte heredable de su habilidad para producir el peso al destete del ternero su valor de cra para la produccin de peso al destete. Podemos ir un paso ms all y calcular el MPPA de una vaca para peso al destete. Esto podra incluir cualquier efecto ambiental permanente en la produccin de peso al destete. Matemticamente

Los anlisis BLUP tambin producen estimativas de los efectos ambientales comunes a todos los miembros del grupo contemporneo (Ecg). A pesar de que no son rutinariamente utilizados, podran ser tiles desde el punto de vista del manejo. Podran indicar situaciones donde los calendarios sanitarios son inefectivos, las pasturas estn siendo sobrepastoreadas, etc. Cuando las estimaciones de los efectos de grupos contemporneos en una poblacin son trazadas a travs del tiempo, revelan la tendencia ambiental cambio en la performance media de una poblacin a travs del tiempo causada por los cambios en el ambiente. Tendencia ambiental: cambio en la performance media de una poblacin a travs del tiempo causada por los cambios en el ambiente. Predicciones para todos los animales Los procedimientos BLUP pueden ser utilizados para generar predicciones de cualquier animal en una poblacin. Las predicciones estn disponibles para machos y hembras, padres y no padres,
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animales que todava no han sido concebidos y animales que han muerto hace mucho tiempo, y animales con registros de performance o animales sin ellos. EVALUACIN GENTICA A GRAN ESCALA Esta seccin trata de la prediccin gentica, pero trata de la aplicacin de las tcnicas BLUP en los pases desarrollados. En otras palabras trata de la evaluacin gentica a gran escala. De este captulo usted puede aprender como se ve un sumario de padres y de donde proviene la informacin de los mismos, que informacin hay disponibles sobre los no padres, cmo debe ser interpretada la informacin de la evaluacin gentica, que trampas hay que tener en cuenta, y que alternativas hay a los programas convencionales de evaluacin a gran escala. La evaluacin gentica a gran escala se refiere a la evaluacin gentica de grandes poblaciones. Tpicamente, estas poblaciones son razas enteras en un pas o incluso dentro de un rea geogrfica ms grande. Debido a que la informacin utilizada para la evaluacin gentica a gran escala proviene de muchos criadores y es procesada centralmente, la evaluacin gentica a gran escala es una un esfuerzo corporativo que involucra a los criadores, las asociaciones de criadores, y profesionales en tecnologa de mejoramiento animal. El propsito de la evaluacin gentica a gran escala es simple permitir la comparacin gentica de animales en diferentes rebaos o lotes. Por qu es esto importante? Suponga que usted es dueo de un padre que piensa que es sobresaliente. Su propia performance y los registros de progenie en su rebao o lote son excelente, y usted est convencido que es el mejor que jams ha criado. Pero sin algn mecanismo para compararlo con los padres de otros criadores, no tiene una forma objetiva de saber que tan bueno es en la raza entera. La evaluacin gentica a gran escala provee ese mecanismo. La evacuacin gentica a gran escala acelera la tasa de cambio gentico en una poblacin. Permitiendo una comparacin directa de los animales en diferentes rebaos o lotes, efectivamente, permite a los criadores seleccionar individuos de un pool de candidatos mayor. En vez de estar limitados a los animales que ellos poseen, los criadores pueden seleccionar de una poblacin ms grande una raza entera. Y as como es mucho ms fcil llenar grupos de atletismo en una escuela grande que en una escuela pequea porque en la grande hay ms atletas de los cuales elegir, tambin es ms fcil encontrar animales de cra verdaderamente sobresalientes en una poblacin grande que en una pequea. En trminos de la ecuacin clave, la evaluacin gentica a gran escala permite un incremento en la intensidad de seleccin. La evaluacin gentica a gran escala tambin aumenta la tasa de cambio gentico incrementando la precisin de la seleccin. Las bases de datos de las razas contienen una enorme cantidad de informacin, mucho ms que la cantidad de informacin disponible en cualquier rebao o lote. Cuando los registros de razas enteras son utilizados para la prediccin, la exactitud de la prediccin aumenta en virtud al volumen completo de informacin disponible. Evaluacin gentica a gran escala: La evaluacin gentica de grandes poblaciones tpicamente razas enteras. HISTORIA DE LAS COMPARACIONES Sin contar las carreras de caballos, que han sido usadas para comparar animales de los diferentes rebaos por milenios, las ms recientes comparaciones en rodeos fueron probablemente aquellas desarrolladas en el ganado lechero europeo cerca del comienzo del siglo veinte. Estos involucraban test de progenie para ganado lechero. Test de progenie similares se iniciaron en la lechera en Estados Unidos en la dcada del 30. Algunas de las primeras comparaciones en rebaos de cerdos, ovejas y bovinos de carne fueron provistos por las centrales de prueba. Los verracos, carneros y toros de diferentes establecimientos se llevan a un mismo lugar (la central de prueba) donde son alimentados y manejados juntos
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por un determinado perodo de tiempo. Luego son comparados para ganancia diaria de peso, conversin alimenticia (a veces) y otras medidas fsicas. Las centrales de prueba permiten a los animales de diferentes rebaos o lotes competir directamente entre ellos, y han sido usadas histricamente como una herramienta de marketing para los criadores de reproductores y como foro para promover el uso de informacin de performance. Pero la habilidad de los test realizados en centrales para comparar el mrito gentico de los animales es limitada. Las comparaciones estn restringidas a unos pocos caracteres medidos en la estacin de prueba y estn basados en la informacin de performance del individuo solamente, y el ambiente previo al inicio de la prueba puede afectar la performance en el test, dando una ventaja a los animales de algunos sitios y desventajas a animales de otros. Desde la llegada de las BLUPs con su habilidad de explicar las diferencias ambientales y genticas entre grupos contemporneos y la evaluacin a gran escala utilizando BLUP, los test centrales han perdido mucha de su justificacin gentica. Las primeras evaluaciones de padres para ganado de carne aparecieron en los 70. Con el advenimiento de computadoras de gran velocidad, el anlisis usando BLUP y los procedimientos parecidos al BLUP se convirtieron en la norma para la cra de ganado en los 80. El cambio ocurra rpido, pero en este escrito (1995), la evaluacin gentica a gran escala es comn en pases industrializados para la produccin de leche y carne bovina, y los programas para ovejas y cerdos estn en estadios de desarrollo. Las evaluaciones de caracteres de performance en equinos tambin estn disponibles algunas tcnicamente ms sofisticadas en Europa, y menos sofisticadas en Estados Unidos. Las primeras evaluaciones eran test diseados, cuidadosamente monitoreados, test de progenie libres algunas fuentes de sesgo como el apareamiento no al azar y el refugo por baja performance. Los test diseados eran caros y necesariamente limitados en tamao. Con el poder de los procedimientos estadsticos modernos de explicar un mayor nmero fuentes de sesgos, la tendencia general en la evaluacin a gran escala ha sido hacia el uso de datos de campo, datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cra o agencia gubernamentales. Los datos de campo provienen de enorme cantidad de informacin mucha ms informacin de la que los test diseados pueden proveer. Las evaluaciones genticas a gran escala usando informacin de campo requieren experiencia tcnica avanzada, programas informticos complejos y computadoras poderosas. Son conducidos una vez al ao o ms frecuentemente por especialistas en las asociaciones de cra, en el gobierno, en universidades, o (menos comnmente) en compaas privadas. Test centrales: Test diseado para comparar la performance de animales (usualmente machos jvenes) de diferentes rebaos o lotes para tasa de crecimiento y conversin alimenticia, alimentndolos en un sitio central Test diseados: Test de progenie cuidadosamente monitoreados libres de fuentes de sesgo como apareamiento al no al azar y refugo por baja performance. Datos de campo: datos que son regularmente reportados por criadores individuales a las asociaciones de cra o agencia gubernamentales. SUMARIOS DE PADRES El producto ms viable de la evaluacin gentica a gran escala es el sumario de padres. Los sumarios de padres son listas de predicciones genticas, valores de precisin, y otra informacin til sobre padres en una raza. Los sumarios varan en formato de especie en especie y de raza en raza. Sin embargo, tpicamente, estn compuestos de una seccin introductoria, seguido de una lista de datos del padre. La seccin introductoria de un sumario de padres es muy informativa. Podra contener una explicacin de los datos, incluyendo un glosario de trminos, las caractersticas que deben reunir los
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machos, necesarias para aparecer en el sumario, una tabla de parmetros genticos estimados (heredabilidades y correlaciones usadas para calcular las predicciones), distribuciones de predicciones dentro de una raza (en forma de grficos que usualmente se ven como distribuciones normales y/o tablas de percentiles), una tabla que convierte las precisiones a intervalos de confianza o posibles valores de cambio (definido luego en este captulo), y grficos de tendencia gentica. La lista de padres tpicamente incluye tres tipos de datos: identificacin animal; diversa informacin sobre el padre incluyendo caractersticas de herencia simple como el color del manto, defectos genticos, etc.; y medidas de precisin y prediccin. En la tabla 12.1 se presenta una muestra de una lista de un supuesto sumario de padres de toros de aptitud carnicera. Los toros son identificados por nombre, nombre del padre, y abuelo materno, nmero de registro y dueo(s). Otros tems de informacin incluyen la fecha de nacimiento del animal y un cdigo o sufijo indicando caractersticas de herencia simple como los nombres del segundo, tercero y cuarto toro en la lista que poseen el sufijo R (portadores de color de manto rojo). El carcter en la primera columna indica si el toro se encuentra en una jerarqua particularmente alta dentro de la raza, para un carcter especfico. RNC Crescendo 538 tiene un EPD especialmente alto para peso al ao (Y) y es un lder para ese carcter. RNC Prelude 732 tiene un EPD especialmente bajo para peso al nacimiento (B) y es lder en esa categora. Un sumario de padre de carne real, presenta informacin. Incluyendo ms EPDs de lo que se muestra en este ejemplo simplificado. Los sumarios de padres lecheros presentan mucha ms informacin.

Tabla 12.1 Segmento de muestra de la lista de un sumario de padres de bovinos de carne

Dueo, Nombre (sufijo) Reg # Fecha nacim Estado Trt. Ldr. Peso al nacer EPD ACC RAB George Washington P: M: RNC Crescendo 538 (R) 181650 11/3/85 T.Morrison NY W. Stegner, VT T. Williams, UT M. Golden, CO J. Salinger,NH E. Hemingway, ID Y 0.9 0.87 1,3 0,86 39 0,86 24 0,85 5 0,86 39 0,63 71 0,85 43 0,84 -12 0,80 11 0,81 7 23 129755 16/3/81 N. Maclean MT 8,4 0,93 Peso al destete EPD ACC 31 0,93 53 0,92 16 0,91 31 Peso al ao EPD ACC Leche EPD ACC Total mat

RCN Intonation 338(R) 153082 09/03/1983 RCN Prelude 732 (R) RD Madison Ave 6X

274698 11/03/1987

-5,6 0,87

10 0,85

20 0,78

22

329877 08/03/1990

1,1 0,87

54 0,51

8 0,40

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Sumario de padres: listas de predicciones genticas, valores de precisin, y otra informacin til sobre los padres en una raza.

Predicciones Las predicciones genticas publicadas en los sumarios de padres modernos y actualizados son las diferencias esperadas en la progenie o EPDs. Los sumarios de animales lecheros utilizan diferentes
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trminos: Diferencias predichas (PDs) y habilidades transmitidas esperadas (ETAs), pero EPD, PD y ETA significan lo mismo. (Yo uso EPD en este libro). Las diferencias esperadas de progenie (en lugar de valores de cra estimados o EBVs) son comparativamente fciles de interpretar. Representan la performance esperada en la progenie del padre. La lista de padres mostrada en la tabla 12.1 provee ejemplos de EPDs para los diferentes componentes de los caracteres: directo, materno, y materno total. Los EPD para peso al ao y peso al destete son medidas de componentes directos. Predicen la performance de la progenie que es atribuible a los genes heredados del padre. Los EPDs de peso al ao y peso al destete predicen el potencial de crecimiento, en diferentes edades, de los terneros de un padre. El EPD leche es una medida del componente materno del carcter peso al destete. Predice la habilidad lechera y materna (medida en libras de peso al destete) de las hijas de ese padre. El EPD materno total mide la combinacin de los componentes directo y materno del peso al destete conocido como peso al destete materno total. Predice la habilidad total de las hijas de un padre para producir el peso al destete del ternero.

Medidas de precisin La precisin es definida como una medida de la fuerza de la relacin entre valores reales y sus predicciones, y en trminos matemticos, es la correlacin entre valores verdaderos y sus predicciones. Podramos llamar a la precisin definida as precisin clsica (el trmino para precisin que comnmente aparece en publicaciones lecheras es repetibilidad sin confundir con el concepto de Repetibilidad descripto anteriormente). En los sumarios, la precisin clsica sera la correlacin entre diferencias de progenie verdaderas y EPDs ( ). Sin embargo, los valores de precisin publicados en los sumarios de padres raramente representan esta correlacin. En su lugar, son funciones de precisiones clsicas. La razn para esto es que las precisiones clsicas se acercan a 1.0 bastante fcilmente (es decir, con relativamente poca informacin) y no diferencian suficientemente entre padres que tienen muchos datos y aquellos que tienen una cantidad moderada. En la tabla 12.2 estn los EPD y precisiones publicadas de algunos padres catalogados en la tabla 12.1, as como algunas medidas de precisin alternativas incluyendo las precisiones clsicas. Note cun altas son las precisiones clsicas para los primeros cuatro padres de la lista. De hecho son tan altas, que es difcil ver mucha diferencia en precisin entre el primer toro, cuyos EPDs son derivados de cantidades grandes de informacin, y los siguientes tres toros cuyos EPDs derivan de cantidades de informacin moderada. Las precisiones publicadas son mucho mejores al respecto. Al igual que las precisiones clsicas, van de cero a uno, de manera que se puede interpretar de la misma forma que stas. Otra forma de expresar precisin es con intervalos de confianza. Como fue explicado en el captulo 10, un intervalo de confianza es un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de inters. Rangos del 68% de confianza para los EPDs de peso al ao de 2 padres de la tabla 12.2 son ilustrados en la figura 12.1.

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RAB George Washington est bien evaluado, teniendo una precisin publicada para EPD de peso al ao de 0,92. El 68% de rango de confianza de este EPD es corto de 51,3 a 54,7 lb. En otras palabras, las chances de su diferencia de progenie verdadera entre 51,3 y 54,7 lb son un poco mejor que dos de tres. La verdadera diferencia de progenie de RAB George Washington podra estar fuera de este rango, pero incluso si est, es poco probable que est muy por fuera de este.

RD Madison Ave 6X tiene relativamente poca informacin como evidencia para su precisin publicada de 0,51para peso al ao. El rango de confianza del 68% para este EPD para peso al ao es mucho ms amplio de 43,7 a 64,3 lb. Claramente hay ms error potencial asociado con el EPD para peso al ao de RD Madison Ave 6X que con RAB George Washington. Las predicciones genticas para individuos cambian a travs del tiempo, dependiendo de cuanta ms informacin se incluya en los clculos usados en las evaluaciones sucesivas Una medida de prediccin que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una prediccin es el llamado cambio posible (PC). El trmino estadstico de cambio posible es el error estndar de prediccin. Una prediccin cambio posible, es simplemente una forma alternativa de expresar un rango de confianza del 68%. Por ejemplo, el EPD de RAB George Washington PC para peso al ao es 53 1,7, lo que corresponde a su rango de confianza de 68% de 51,3 a 54,7 lb (vea la figura 12.1). Igualmente, RD Madison Ave 6X PC para peso al ao es 54 10,3 lb, correspondiente al rango de confianza de 68%, de 43,7 a 54,3 lb. Los rangos de confianza y los posibles cambios para los cinco padres listados en la tabla 12.1 son mostrados en la tabla 12.2. Las precisiones, rangos de confianza, y los posibles valores de cambio estn estrechamente relacionados. Cuanto mayor (mejor) es la precisin de una prediccin, menor es el rango de confianza y los posibles cambios asociados. Las precisiones tienen ventajas sobre los rangos de confianza y los cambios posibles en que no se necesita saber nada acerca de la variabilidad del carcter para interpretar una precisin. Una precisin publicada de 0,95 es una precisin alta independientemente del carcter. No se puede decir lo mismo para un rango de confianza o un cambio posible. Por ejemplo, un cambio posible de 2,5 significa una cosa si el carcter es peso maduro en ganado de carne y algo bastante diferente si el carcter es das para alcanzar las 230 lb en cerdos. En el primer caso, sugiere una precisin muy alta; en el segundo caso, sugiere una precisin muy baja. Por el otro lado, si usted no est familiarizado con el carcter que est siendo medido, los rangos
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de confianza y los posibles cambios son ms grficos y probablemente indicadores ms informativos de la confianza de la prediccin. Tabla 12.2 Medidas de precisin alternativas para padres listados en la tabla 12.1
Nombre del padre EPD Precisin publicada RAB George Washington Precisin Rango de conf. al 68% Cambio posible EPD Precisin publicada RNC Crescendo 538 Precisin Rango de conf. al 68% Cambio posible EPD Precisin publicada RCN Intonation 338 Precisin Rango de conf. al 68% Cambio posible EPD Precisin publicada RCN Prelude 732 Precisin Rango de conf.al 68% Cambio posible EPD Precisin publicada RD Madison Ave 6X Precisin Rango de conf. al 68% Cambio posible Peso al nacimiento 8,4 0,93 0,998 8,2 a 8,6 0,20 0,9 0,87 0,992 0,54 a 1,26 0,36 1,3 0,86 0,990 0,91 a 1,69 0,39 5,6 0,87 0,992 -5,96 a 5,24 0,36 1,1 0,67 0,944 -0,77 a 2,97 1,87 Peso al destete 31 0,93 0,998 30 a 32 1,0 39 0,86 0,99 37 a 41 2 24 0,85 0,989 21,9 a 26,1 2,5 5 0,86 0,99 3a7 2 39 0,63 0,929 33,8 a 44,2 5,2 Peso al ao 53 0,92 0,997 51,3 a 54,7 1,7 71 0,85 0,989 67,8 a 74,2 3,2 43 0,84 0,987 39,6 a 46,4 3,4 10 0,85 0,989 6,8 a 13,2 3,2 54 0,51 0,872 43,7 a 64,3 10,3 Leche 16 0,91 0,996 15,4 a 16,6 0,6 -12 0,8 0,98 -13,4 a 10,6 1,4 11 0,81 0,982 9,6 a 12,4 1,4 20 0,78 0,975 18,2 a 21,6 1,6 8 0,40 0,800 3,7 a 12,3 4,3

Repetibilidad: (en publicaciones lecheras) precisin de una prediccin Rangos de confianza: es un rango de valores dentro del cual esperamos con una probabilidad dada, un grado determinado de confianza que se encuentre un valor verdadero de inters. Cambio posible (PC) o error estndar de prediccin: Una medida de prediccin que indica la cantidad potencial de un futuro cambio en una prediccin. Importancia de los sumarios de padres Los sumarios de padres son importantes primero y principal por la seleccin. Aumentan la efectividad de la seleccin en dos formas: (1) expandiendo el pool de padres disponibles, as aumenta la intensidad de la seleccin, (2) usando grandes cantidades de datos para la prediccin gentica, as aumenta la precisin.

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Por qu los sumarios de padres y no de madres? Como fue explicado en el captulo 10, la seleccin de machos es mucho ms importante que la seleccin de las hembras en trminos de su efecto en la tasa de cambio gentico en una poblacin. La seleccin del padre realmente conduce al cambio gentico. Otra razn es que los padres del rebao o lote de otra persona son ms accesibles que las madres. Muchos hijos pueden ser producidos por el precio de un padre. Y si es posible biolgica y polticamente dentro de especies o raza usar la inseminacin artificial, el acceso a padres sobresalientes es incluso ms fcil. Los sumarios de padres tambin pueden ser utilizados para manejar el riesgo de seleccin, el riesgo de que los valores de cra verdaderos de un padre sean significantemente ms pobres de lo esperado. Los padres cuyas precisiones publicadas son altas deberan criar como se aconseja en el sumario. Los padres con precisiones bajas puede que no. La informacin de precisin provista por los sumarios de padres permite a los criadores tomar la cantidad de riesgo que quieran. Los sumarios de padres, son tambin herramientas de marketing. Muy parecido a las exposiciones y carreras, proveen un foro de competencia para los criadores. Si un padre tiene EPDs particularmente deseables, esos EPDs se vuelven puntos de publicidad para su dueo. Evaluacin gentica para individuos que no son padres La evaluacin gentica a gran escala no est limitada a la produccin de EPDs para padres. Los anlisis modernos BLUP producen predicciones para todos los animales. Por supuesto son demasiados para ser publicados en un solo documento. Usualmente las asociaciones de criadores o las agencias del gobierno mandan a los criadores en forma impresa la informacin que contiene los EPDs y las precisiones de sus animales.

Tipos de EPDs Los criadores pueden recibir varios tipos de EPDs. Los EPD paternos son EPDs para animales con datos de progenie. Son el producto inmediato del anlisis de gran escala y vienen con medidas de precisin asociadas. Los EPDs publicados en los sumarios de padre son ejemplo de EPDs paternos. EPD paternos: son EPDs para animales con datos de progenie y vienen con medidas de precisin asociadas. Con algunos modelos BLUP, los EPDs para los individuos que no son padres se calculan en forma un poco diferente de los EPDs paternos. Los EPDs no paternos de este tipo tpicamente no vienen con medida de precisin publicada. Si un individuo que no es padre no tiene informacin de performance que contribuya con su EPDs no paternos: Un EPD para un animal sin datos de progenie, tpicamente no vienen con medida de precisin publicada. EPD, entonces ese EPD es necesariamente una estimacin de pedigr o genealgica, y es simplemente el promedio de los EPDs de los padres del individuo. Estimacin de pedigr: Una prediccin gentica basada solamente en datos de progenie. Las estimaciones de este tipo son siempre de precisin baja, aunque podran no serlo si el carcter en consideracin es altamente heredable y/o es un carcter repetido. Por ejemplo, un caballo castrado (claramente no es padre) con una larga historia en las carreras podra posiblemente tener un EPD altamente preciso para la habilidad de la carrera. (Por supuesto una diferencia esperada de progenie para un castrado es una idea sin sentido) Debido a que los anlisis EPD hechos y derechos son realizados en meses hasta un ao, a menudo hay necesidad de actualizar los EPDs entre anlisis. Por ejemplo muchos anlisis de informacin
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de ganado de carne son realizados luego de que se reporta la informacin sobre destete para que los sumarios de padres estn disponibles antes de la prxima temporada de servicios. Sin embargo, mientras tanto, se recoge inormacin adicional de performance post destete de los animales jvenes. EPDs interinos: Un EPD actualizado calculado entre los anlisis BLUP e incorpora nueva informacin. Los EPDs interinos - EPDs actualizados, calculados entre anlisis BLUP - incorporan la nueva informacin. En un sentido los EPDs interinos son fugas. Solo una porcin de la informacin di sponible es incluida en los procedimientos cortos usados para calcularlos. Sin embargo, usualmente son mejores, que los EPDs viejos que reemplazan.

COMO INTERPRETAR LA INFORMACIN DE LA EVALUACIN GENTICA Los productos de la evaluacin a gran escala EPDs y medidas de precisin pueden ser confusas y son a menudo malinterpretadas. La siguiente discusin est diseada para dirigir preguntas sobre EPDs y precisiones formuladas comnmente por los criadores. Las predicciones son para comparar animales Los EPDs no predicen performance de por s. Por ejemplo, no se puede decir que las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 das de + 5lb van a producir camadas de un promedio de 105 lb. Su produccin real va a depender de otras cosas aparte de los genes heredados del padre. EL ambiente es importante. Si las hijas del verraco experimentan un mejor o peor ambiente que el promedio (es decir si los efectos de grupo contemporneo (Ecg) son mejores o peores que el promedio), entonces la performance estar afectada de acuerdo a eso. La performance tambin estar afectada si los cerdos son consanguneos o cruzados, es decir, por el valor combinatorio de los genes (GCV) y por los valores de cra de las madres de las cerdas y por los valores de cra de los verracos con los cuales se aparean. El EPD del verraco para peso de la camada a los 21 das es la diferencia esperada entre la performance promedio de sus hijas y la performance promedio de las hijas de un verraco con un EPD de cero cuando todo lo dems es igual. Por supuesto, a menos que se est familiarizado con un verraco cuyo EPD para peso de la camada a los 21 das es exactamente cero, esta no sera la comparacin ms informativa. Una comparacin ms significativa sera entre un verraco con EPD de +5 lb con otro verraco de inters cuyo EPD es de 5lb. En este caso, esperamos que las hijas del primer verraco destete camadas 7 lb (5-(-2) =7) ms pesadas que las hijas del segundo verraco. Los EPDs son para comparar animales. Los criadores informados tienen un presentimiento sobre los niveles de EPDs que mejor encajan en su ambiente, manejo, sistema de apareamiento y mercado. De la experiencia, sabe como los hijos de los animales con diferencias de progenie particulares se desempean usualmente en sus establecimientos. Para estos criadores, un EPD por si solo significa un cierto nivel de performance. Sin embargo, tan pronto como dejamos el contexto de una granja o rancho especfico, la conexin entre EPDs y la performance actual se pierde. Entonces los EPDs por si solos no son informativos, pero s en cambio las diferencias en EPDS. El significado del cero Sera mucho ms fcil interpretar EPDs si supiramos que significa un EPD de cero. Pero as como no podemos predecir la performance (en el sentido absoluto o no relativo) de las hijas de un verraco con un EPD para peso de la camada a los 21 das de +5 lb, tampoco podemos predecir la performance real del hijo de un animal con un EPD de cero.
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Es un error asumir que cualquier nivel particular de EPD resultar en un cierto nivel de performance en todos los ambientes y rebaos o lotes. De acuerdo con el modelo gentico para caracteres cuantitativos discutido en el captulo 7, la performance asociada con un EPD de cero debe ser equivalente a , la performance promedio en una poblacin. Tan prctica como la definicin puede ser, no se aplica al caso de evaluacin gentica a gran escala de poblaciones que contienen grupos contemporneos diversos genticamente y han cambiado a travs del tiempo por la seleccin. En la realidad, la definicin del punto cero o base depende del modelo estadstico usado para la prediccin gentica y en algunas caractersticas propias de los datos. Para propsitos prcticos, el punto cero no tiene significado. Para darle un significado a la base, los que realizan las evaluaciones genticas a gran escala a veces ajustan los EPDs de maneras que la base represente el EPD promedio de todos los animales nacidos en un ao especfico. Por ejemplo, en la evaluacin de cerdos, los EPDs podran ser ajustados de manera que un EPD de cero para peso de la camada a los 21 das represente el promedio de la raza para ese carcter, digamos en 1985. Los ajustes de EPD de este tipo no afectan las comparaciones de EPDs de ningn modo. Si la diferencia entre los EPDs de dos animales era de 7 lb antes del ajuste, se mantendr en 7 lb despus del mismo. Relacionar un EPD a un ao base simplemente nos permite tener una definicin, aunque inadecuada, de cero. Las diferentes razas en las especies tienen diferentes bases. Por esta razn (y por otras), los EPDs no deberan ser comparados entre razas. Incluso si los EPDs de dos razas esta atados al mismo ao base, sus bases solo seran iguales si ambas razas estuvieran al mismo nivel gentico ese ao. Encontrar formas confiables de comparar los EPDs a entre razas ser uno de los retos ms importantes para los criadores en mejoramiento animal en los aos siguientes. Base: (en la evaluacin gentica a gran escala) El nivel de mrito gentico asociado con un EPD de cero. Ao base: (en la evaluacin gentica a gran escala): El ao elegido para representar la base. El EPD de todos los animales nacidos en el ao base es cero. Uso de las medidas de precisin Las medidas de precisin proveen informacin sobre el riesgo de seleccin, el riesgo de que los valores de cra verdaderos o diferencia de progenie de un animal sean significativamente ms pobre que lo esperado. EL uso de individuos con alta precisin de EPDs conlleva pequeo riesgo de seleccin. El uso de individuos con baja precisin de EPDs es mucho ms riesgoso. Las precisiones clsicas y publicadas no siempre pintan una imagen clara del riesgo de seleccin asociado con el uso de un animal en particular. Los rangos de confianza son mejores en este aspecto. Suponga, por ejemplo, que un criador de ganado de carne est interesado en comprar semen de uno o dos padres listados en la tabla 12.2: RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X. Debido a su preocupacin por la dificultad al parto, se quiere asegurar de que el toro que elija no tiene una diferencia de progenie real para peso al nacimiento mayor a +2 lb. Los EPDs para peso al nacimiento de ambos padres son menores a 2. El EPD de RCN Crescendo 538 es + 0,9, y el EPD de RD Madison Ave 6X es de + 1,1. Sin embargo, las precisiones publicadas difieren 0,87 y 0,67 respectivamente. A pesar del hecho que sus EPDs para peso al nacimiento son casi idnticos, la diferencia en precisin le dice que RD Madison Ave 6X representa mayor riesgo de seleccin. La pregunta es Cunto riesgo? Los rangos de confianza proveen una pista. El rango de confianza del 68% para el EPD de RCN Crescendo 538 es de +0,54 a +1,26. Eso significa que la probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera para peso al ao est dentro de este intervalo es de 68%. La probabilidad de que su diferencia de progenie verdadera sea mayor a +1,26 es relativamente pequea. Por el otro lado
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el rango de confianza de 68% de RD Madison Ave 6X es de -7,7 a +2.97. Su diferencia de progenie verdadera para peso al nacimiento podra fcilmente estar por encima de las + 2lb. Si usted no est cmodo con rangos de confianza del 68%, podra convertirlos en rangos de confianza del 95% sumando un cambio posible a cada extremo de los rangos de 68%. Los posibles cambios para EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RD Madison Ave 6X son de 0,36 y 1,87 respectivamente, entonces sus rangos de confianza del 95% seran de +0,18 a 1,62 y 2,64 a +4,84. Claramente con un rango de confianza del 95% tan amplio como de 2,64 a +4,84 RD Madison Ave 6X no est muy bien evaluado para peso al nacimiento. Usarlo sera invitar a un riesgo mayor para dificultad al parto. Si los rangos de confianza o los posibles cambios no son publicados, a veces es posible determinarlos por precisiones publicadas. La mayora de los sumarios proveen tablas de conversin con este propsito. Los criadores comnmente cometen el error de considerar diferencias pequeas en EPDs como significativas. Por ejemplo, las diferencias en EPDs de peso al nacimiento de RCN Crescendo 538 y RCN Intonation 338 es de 0,4 lb (tabla 12.2). La diferencia entre las diferencias de progenie reales es probablemente algo ms que 0,4 lb, pero incluso si fuera 0,4 lb, tan pequea diferencia sera indetectable en todos excepto los rebaos ms grandes. En la mayora de los casos, es mejor relegar los EPDs a categoras generales (ej. muy alta, alta, mediana, baja, muy baja) que vincular significancia particular a los nmeros.

Los rangos de confianza proveen los recursos para determinar si los EPDs de dos animales son realmente diferentes. Los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de los padres listados en la tabla 12.2 son mostrados grficamente en la figura 12.2. Los rangos de confianza para RCN Crescendo 538, RCN Intonation 338 y RD Madison Ave 6X todos superpuestos. Esto indica que las diferencias en estos EPDs no son significativas en el sentido estadstico. Sera un error asumir que estos EPDS son realmente diferentes entre ellos. En contraste los rangos de confianza para los EPDs de peso al nacimiento de RAB George Washington y RCN Prelude 732 (+8,2 a +8,6 y -5,96 a -5,24, respectivamente) no estn ni remotamente cerca a sobreponerse. Usted puede estar seguro de que los pesos al nacimiento promedio pro72

ducidos por estos dos padres sern diferentes entre s y diferentes del promedio de los pesos al nacimiento producidos por los otros tres padres tambin.

Los estudiantes (y ms que pocos criadores) a veces confunden el concepto de precisin de prediccin con variabilidad en la performance de los hijos. Por ejemplo podran concluir de la tabla 12.2 que debido a que las precisiones de RAB George Washington son altas y los rangos de confianza estrechos, este ser padre de terneros particularmente uniformes. Igualmente podran inferir que debido a que las precisiones de RD Madison Ave 6X son bajas y los rangos de confianza amplia, ser padre de terneros particularmente no uniformes. Esto, por supuesto no tiene sentido. No tenemos razn para creer que los terneros del primer padre sern ms o menos variables en performance que los terneros del segundo padre. La precisin de un EPD nos dice algo acerca de la confianza del EPD como predictor de la performance media de los hijos de un individuo. No dice nada acerca de la variacin de la performance de los hijos.

Evaluacin o caracterizacin? El uso de la palabra evaluacin en el trmino evaluacin a gran escala implica alguna manera, juzgar los valores de los animales calculando sus predicciones genticas. En un sentido, lo estamos haciendo, pero debemos ser cuidadosos de no tomar los resultados de la evaluacin gentica muy literalmente y confundir EPDs con valores. El animal con los EPDs ms altos, no es necesariamente el animal ms valorable. Para muchos caracteres hay niveles ptimos de EPDs que no son los ms altos ni los ms bajos, sino algn punto intermedio entre los dos. El animal ms valorable a menudo representa un balance de los EPDs para varios caracteres. Los EPDs revelan las habilidades genticas de un animal, pero no su valor. Tal vez un mejor termino que evaluacin gentica se ra caracterizacin gentica. ALTERNATIVAS A LA EVALUACIN GENTICA A GRAN ESCALA La evaluacin gentica a gran escala es comn, donde la infraestructura necesaria (computadoras, asociaciones de cra, experiencia tcnica, etc.) existen. Sin embargo, no es el nico enfoque capaz de acelerar el cambio gentico. Hay alternativas. Ncleos de mejoramiento Los esquemas de los ncleos de mejoramiento son programas de mejoramiento cooperativos que involucran un grupo de criadores. En la formacin de los ncleos de mejoramiento, los mejores machos y hembras propiedad de criadores cooperativos son combinados en un ncleo. Usualmente estos animales son reunidos fsicamente para formar ncleos de rebaos. Esto es necesariamente as, si todos los apareamientos son por servicio natural, pero no tiene que ser el caso si se usa inseminacin artificial. Una vez que el ncleo es formado, todos (o casi todos) los padres usados en el esquema son producidos en el ncleo donde se llevan registros meticulosos de pedigr y performance, las tcnicas de prediccin son ms sofisticadas y se lleva a cabo la seleccin mas intensiva. Ncleos de mejoramiento: un programa de mejoramiento cooperativo en el cual los animales de elite son concentrados en un rebao o lote ncleo y el germoplasma superior es luego distribuido entre los rebaos o lotes cooperativos. Un ncleo de mejoramiento simplificado es diagramado en la figura 12.3. En los ncleos de mejoramiento cerrados el germoplasma fluye en una sola direccin. Los animales (particularmente los padres) producidos en el ncleo son usados en los rebaos o lotes cooperadores.

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Ncleos de mejoramiento cerrados: Un ncleo de mejoramiento en el cual el germoplasma fluye en una sola direccin del ncleo a rebaos o lotes cooperativos. En un ncleo de mejoramiento abierto el flujo es bidireccional. Las hembras que se han probado son superiores en los rebaos o lotes cooperadores son transferidas a el ncleo.

Ncleo de mejoramiento abierto: Un ncleo de mejoramiento en el cual el flujo del germoplasma es bidireccional del ncleo a rebaos o lotes cooperativos y de los rebaos cooperativos o lotes al ncleo. Muchas de las ventajas de los ncleos de mejoramiento derivan de la ganancia gentica lograda cuando se forma el ncleo de poblacin de elite. Si los animales del ncleo son bien elegidos, el mrito gentico promedio debera ser mucho mayor que el mrito gentico promedio de los rebaos o lote contribuyentes. Los logros adicionales resultan de una precisin de seleccin incrementada y (especialmente en los ncleos de mejoramiento abiertos) intensidad de seleccin aumentada. Los ncleos de mejoramientos combinados con ovulacin mltiple y transferencia embrionaria (MOET) han sido propuestos como una forma de mayor incremento de la tasa de cambio gentico. El uso de la transferencia embrionaria permite a las hembras de elite tener mucha progenie, as se incrementa la intensidad y la precisin de la seleccin entre las hembras. Si MOET puede ser satisfactoriamente utilizado con hembras muy jvenes, entonces el intervalo generacional en hembras puede ser reducido sustancialmente. La precisin podra sufrir pero la tasa de cambio gentico se podra incrementar significativamente. La efectividad de los esquemas que involucran MOET depende mucho de la tasa de xito de la tecnologa MOET. Servicio natural: Apareamiento natural (al contrario de la inseminacin artificial). Ovulacin mltiple y transferencia embrionaria (MOET): Ovulacin inducida hormonalmente de mltiples vulos seguido por transferencia embrionaria a madres receptoras. El trmino es utilizado en conjuncin con estrategias diseadas para incrementar la tasa de cambio gentico usando la transferencia embrionaria.

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