Los Procordados: caractersticas y evolucin

Caractersticas generales de los Cordados Para comenzar, conviene revisar las caractersticas de los cordados. - Hendiduras farngeas (branquiales) (faringotremia) Las hendiduras aparecen temprano en el desarrollo embrionario y pueden persistir en el estado adulto, o desaparecer antes del nacimiento o eclosin. En evolucin temprana funcin alimenticia, luego se asociaron con tejido respiratorio (branquias) pasaron a tambin a participar en la respiracin. En grupos basales la faringe se expande en una cesta farngea y las hendiduras y sus paredes se multiplican en nmero aumentando la superficie de rea expuesta a la corriente de agua. Moco que cubre la faringe captura partculas de alimento de la suspensin. - Notocorda (presente en algn estadio del ciclo vital) Es una varilla axial longitudinal formada por una pared de fibras de tejido conjuntivo alrededor de grandes clulas distendidas por vacuolas llenas de lquido. Bastn alargado y flexible (que no se colapsa) que surge de la pared dorsal del TD embrionario. Se ubica dorsal al celoma pero por debajo y paralelamente al sistema nervioso central. Centro celular y fluido (generalmente en vacuolas celulares o entre clulas) encapsulado en una capa dura de tejido fibroso. - Tubo o cordn nervioso dorsal a la notocorda y hueco (epineura) Derivada del ectodermo por un proceso de invaginacin. Las futuras clulas nerviosas tubulares del embrin cordado se juntan dorsalmente en una placa neural engrosada dentro de la superficie del ectodermo. - Cola posterior al ano (apndice caudal postanal). Elongacin posterior del cuerpo que se extiende ms all del ano. Primariamente una extensin del aparato locomotor, la musculatura segmentada y la notocorda.

La presencia de hendiduras farngeas puede ser una sinapomorfa de (Hemicordados + Cordados + Calcicordados), consecuentemente es plesiomrfica entre los propios Cordados y podra haber estado presente en algn ancestro deuterostomado. Los otros caracteres, en cambio, s son sinapomorfas de Cordados. El tubo nervioso dorsal (epineura) parece una caracterstica generalizada entre los Cordados pero tambin podra ser plesiomrficos.

La notocorda persiste en el estado adulto solamente en Cefalocordados, y entre Craniados, en los Mixnidos (Hiperoartos). as como en algunas especies de lampreas y peces seos. En algunos tunicados se pierde en el adulto. La cola postanal es funcionalmente rgano de natacin y ha contribuido al xito evolutivo del grupo. En Ascidias (Urocordados) slo se presenta en larvas y en general se pierde en el adulto. A estas cuatro caractersticas clsicas de los Cordados, hay que aadir la presencia del llamado complejo endostilo-tiroides, que no existe en los Hemicordados y que constituye tambin una sinapomorfa de los Cordados. Esta estructura est presente en las lampreas larvales y los Procordados adultos. Es una estructura ciliada, hendidura glandular en el piso de la faringe que segrega moco y es usada para atrapar alimento en la alimentacin por filtrado ( recoleccin interna). Homologa con la glndula tiroides de los vertebrados (se ve la transformacin directamente en la metamorfosis de la lamprea). Ambos concentran yodo (del agua circundante o de la sangre). En los craniados (animales de mayor tamao) este sistema es ineficiente y las corrientes de agua son impulsadas por msculo. Por otra parte, se poda incluir tambin la presencia de musculatura segmentada (mitomos), condicin denominada Miomera y que se presenta tambin en otros grupos. Otras caractersticas definen a los cordados como grupo pero son derivados de los deuterostomados en general o de los bilaterales en general. a) Triploblastia (tres capas embrionarias) b) Presencia de celoma y formacin por enterocelia (enteroceloma) c) Deuterostomia (segunda boca como neoformacin) d) Simetra bilateral primaria y eje antero posterior (oral aboral) que domina la cefalizacin e) Segmentacin radial e indeterminada de los huevos f) Tendencia a la formacin de endoesqueletos

Esquemas de un cordado generalizado. B. Definicin de Protocordado Con el trmino Protocordados se rene una serie de organismos Deuterostomados y Cordados pero que no son Craniados ni Vertebrados. En sntesis, los Protocordados incluyen a organismos cuya notocorda puede ser permanente o temporal pero que carecen tanto de crneo como de vrtebras. Su cuerpo tiende a ser blando, de forma variable, con una marcada tendencia a la metamerizacin (al menos en los estadios larvarios). El tubo digestivo presenta una regin farngea con numerosas hendiduras branquiales (faringotremia), notable por sus grandes dimensiones y sus paredes perforadas para dar paso al agua que entra por la boca y baa los vasos, con lo que el oxgeno pasa a la sangre (pasaje de la recoleccin externa a interna). Los rganos genitales estn reducidos a simples masas mesodrmicas, las cuales en algunos tienden a la disposicin segmentaria (Gonomera). Son en forma constante animales marinos relativamente simples en comparacin con los Vertebrados. Con esta caracterizacin, los Protocordados incluyen dos grupos actuales: Cefalocordados y Tunicados (=Urocordados). Adems, bajo este ttulo, se incluyen varios grupos fsiles de posicin variable: Vetulicolios, Yunnanozoos, Milokummngidos, Conodontos. En cambio, quedaran excluidos de esta categora otros dos grupos fsiles importantes: Calcicordados y Vetulocstidos, que seran ms prximos a los Equinodermos y Hemicordados (Ambulacralios).

C. Cefalocordados. Sus representantes actuales, los anfioxos, tambin llamados peces lanceta son animales que viven en aguas tropicales de poca profundidad y son filtradores Son un grupo de unas 25 especies incluidas en tres gneros principales: Branchiostoma (anfioxo o pez lanceta), Asymmetron y Epigonichthys. Son animales marinos y excavadoras, aunque pueden nadar libremente en el agua. Viven enterrados en la arena del fondo marino a escasa profundidad. Miden entre 5 y 7 cm de longitud. Son transparentes: carecen de pigmentos; por lo tanto, se pueden observar sus msculos en forma de paquetes (mitomos), en nmero de 60. No existe una cabeza separada del tronco. Alimentacin suspensvora (recoleccin interna) gracias a la presencia del endostilo. Los cefalocordados poseen en comn con los vertebrados (el conjunto puede denominarse Chordonia) un desarrollo del sistema nervioso en la regin anterior (aunque no hay cerebro sino una vescula cerebral), la presencia de mitomos en el adulto, el sistema circulatorio cerrado con vasos ventrales y el sistema digestivo completo.

a) Pared del cuerpo Epidermis: uniestratificada; es ciliada en los jvenes y cubierta de cutcula en los adultos. Sin glndulas ni cromatforos. Dermis (cutis): Es de naturaleza fibrosa, de tejido conectivo, Hipodermis (subcutis): Es de naturaleza gelatinosa pero tambin posee fibras. Musculatura: La esplacnopleura (mesodermo) produce en la parte dorsal los segmentos musculares o mitomos. Los mitomos tienen forma de V, son de fibra estriada y estn separados por tabiques conjuntivos: los mioseptos. Esta disposicin es caracterstica en realidad de todos los cordados, pero en el caso de los Cefalocordados se hallan dispuestos en diagonal (no rectos). Los mitomos obliteran el celoma dorsal, quedando slo una pequea fraccin: el miocele, reducido a hendiduras y canales. Existen dos pequeos sacos celmicos que posiblemente corresponden al axocele de los equinodermos. b) Tubo digestivo Vestbulo oral: Sus bordes se prolongan en los cirros peribucales, unos 30, de naturaleza sensorial. En el vestbulo se aloja un conjunto de bandas ciliadas ( rgano rotatorio de Mller) que conduce las partculas alimenticias a la boca.; en su centro se encuentra la fosita de Hatschek que es el orificio del primer saco celmico izquierdo y que alguna vez se trat de homologar a la glndula hipfisis de los craniados. Boca: A su alrededor existe una segunda corona de tentculos sensoriales (velo). Faringe: Con unas 200 hendiduras branquiales; estn dirigidas oblicuamente desde la parte dorsal a la ventral; entre ellas hay varillas esquelticas. Se abren en la cavidad peribranquial (atrio) a travs del atrioporo. En su parte ventral se encuentra el endostilo (que se suele homologar a la glndula tiroides de los vertebrados) y en su parte dorsal el surco dorsal epifarngeo. Intestino medio o mesodeo: Desde el sale hacia delante un divertculo (ciego heptico) que se extiende por el lado derecho de la faringe. Proctodeo. Segmento ectodrmico caudal del tubo digestivo. Ano. Abertura derivada del blastoporo. c) Sistema circulatorio

Es cerrado y carece de corazn verdadero (aunque hay corazones branquiales). Presenta una serie de vasos ventrales en los que la sangre circula hacia delante y unos vasos dorsales en los que la sangre circula hacia atrs. La sangre carece de eritrocitos u otras clulas sanguneas y tambin de hemoglobina. Recorrido: Seno venoso (ventral, tras la faringe) Aorta ventral (tronco arterioso) Vasos sanguneos branquiales (riegan los arcos branquiales; en su base hay un bulbo o corazn branquial) Dos aortas dorsales que se unen en la aorta medio dorsal lagunas sanguneas Venas que desembocan en el seno venoso a travs de dos conductos (canales de Cuvier). d) Sistema excretor Es de tipo protonefridia: posee protonefridios con clulas de tipo solenocito. Hay un saco nefridial sobre cada barra branquial (unos 200) que se abren en el atrio a travs de un poro. e) Sistema nervioso Con un tubo neural dorsal hueco (epineura) encerrado en una vaina de colgeno que lo protege. En su extremo anterior est ensanchado pero no llega a formar un cerebro (vescula cerebral). f) Sistema reproductor Tiene unos 25 pares de gnadas (un par por segmento) que son sacos huecos (Gonomera). La fecundacin es externa y el desarrollo es indirecto a travs de larvas planctnicas asimtricas y con hendiduras branquiales simples en el lado derecho. Experimentan metamorfosis.

D. Urocordados (Tunicados) Son animales marinos comunes mayormente con una vida adulta ssil y una larva mvil (con excepcin de los Larvacea). Se alimentan mediante filtracin de agua (suspensvoros) y a este respecto la estructura clave es el endostilo. La mayora son ssiles y el cuerpo est cubierto por una compleja tnica exoesqueltica. Presentan una faringe perforada altamente desarrollada, pero en el adulto, generalmente la notocorda y el cordn nervioso desaparecen y slo los estados larvarios, que se parecen a renacuajos microscpicos, poseen las caractersticas distintivas de los cordados. Se han descrito hasta el momento unas 1250 especies de urocordados.

Dentro del grupo podemos reconocer tres clases: Ascidiacea. Thaliacea. Larvacea o Appendicularia.

a) Ascidiaceae Son animales coloniales o solitarios. Presentan una larva planctnica (fase dispersiva) la cual no se alimenta. Al pasar al estadio adulto sufren una metamorfosis donde pierden la mayora de los caracteres de Cordado. Los adultos son ssiles y se alimentan mediante el filtrado del agua a travs de las hendiduras farngeas. Uno de los extremos se fija al sustrato y el opuesto tiene dos aberturas, el sifn bucal y el sifn atrial. La reproduccin en este grupo puede ser asexuada o sexuada. En este ltimo caso la mayora de las especies son hermafroditas y la fecundacin se realiza en le medio exterior.

Esquema general de una Ascidiacea; (a) la larva libre, (b) inicio de metamorfosis, (c) adulto ssil.

b) Thaliacea Animales pelgicos o coloniales. No presentan estadio larval. Presentan las hendiduras farngeas durante toda su vida. Son filtradores como las ascidias. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, producen contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia el exterior. Tienen ciclos de vida complejos, frecuentemente con ms de un estado entre la larva y el adulto, y al menos uno de estos estados intermedios presenta organizacin colonial. Como el grupo anterior presentan reproduccin asexuada y sexuada. Sin embargo, en este grupo la fecundacin es interna. Los taliceos (salpas) pueden vivir solitarios o en colonias en forma de cadenas de varios metros de longitud. Las salpas flotan en ocanos tropicales y subtropicales a profundidades por debajo de los 1.500 metros.

c) Larvacea (Appendicularia) Son animales planctnicos filtradores. Sin estadio larval (en realidad, con neotenia). La mayora son hermafroditas protndricos. Los larvceos son animales planctnicos solitarios que retienen sus notocordas y cuerdas nerviosas a travs de sus vidas. La mayora de los larvceos miden menos de 5 milmetros de longitud, pero algunas especies que viven cerca del fondo de las aguas ocanos profundas construyen delicadas cpsulas de mucus que pueden medir ms de un metro de ancho. Adhieren partculas orgnicas que se hunden (su principal fuente alimentaria) mediante estas "casas" de baba. Cuando las "casas" viejas se saturan, construyen una nueva. Los larvceos reciben este nombre porque los adultos presentan cola y el cuerpo es similar a una larva tpica de ascidia. Solamente existen dos hendiduras branquiales (espirculos) una a cada lado, que abren directamente al exterior. La caracterstica de los larvceos es la casa en la que se encierra el cuerpo del animal o a la que est unido. La epidermis superficial produce un material gelatinoso delicado que envuelve el cuerpo. Los larvceos slo presentan reproduccin sexual. El desarrollo origina una larva renacuajo de natacin libre que se metamorfosea sin fijarse al fondo.

E. Vetulicolios Los vetulicolios (Vetulicolia) son un filo de invertebrados, posiblemente deuterostomados primitivos, que incluye varias formas fsiles del Cmbrico inferior de Chengjiang (Yunnan, China). El plan corporal de estos animales comprende dos partes, una seccin anterior voluminosa provista de una gran "boca" y una serie de cinco estructuras redondeadas a cada lado, interpretadas como branquias (o al menos aberturas cercanas a la faringe), y una seccin posterior de siete segmentos; la zona de unin entre ambas secciones corporales es una constriccin. El filo Vetulicolia fue definido por sus descubridores para incluir las familias Didazoonidae (con los gneros Didazoon y Xidazoon) y Vetulicolidae (con los gneros Pomatrum, Vetulicola y Banffia). Los autores proponen tambin que los vetulcolas estn estrechamente emparentados con Yunnanozoon (un supuesto cefalocordado). Shu (2003), sugiere que los vetulcolas representan probablemente una rama lateral temprana y especializada de deuterstomos, lo que implicara que la segmentacin de

Cefalocordados y Vertebrados podra derivarse del ancestro comn de protstomos y deuterstomos. En la descripcin de Skeemella, del Cmbrico medio de Utha, Briggs et al. (2005) lo ralacionan con Vetulicolia, pero tambin sostienen que presenta caractersticas de artrpodo lo que crea dudas de la pertenencia de Vetulicolia a los Deuterstomos. Dominguez & Jefferies en base a anlisis morfolgicos, sostienen que Vetulicola (e implcitamente otros Vetulicolia) es un Urocordado y, probablemente, un grupo basal de Larvacea. La posicin taxonmica del filo es an controvertida.

F. Conodontos Los conodontos (Conodonta) son un grupo de cordados extintos. Durante muchos aos se conocieron solo a partir de microfsiles dentiformes de escasos milmetros que, a pesar de su abundancia, haban sido siempre encontrados de forma aislada, nunca asociados al fsil del animal que los posey.

Los conodontos (Conodonta) son una clase de cordados extinta. Durante muchos aos se conocieron solo a partir de microfsiles dentiformes de escasos milmetros que, a pesar de su abundancia, haban sido siempre encontrados de forma aislada, nunca asociados al fsil del animal que los posey.

G. Millokumngidos Myllokunmingia es un cordado del Cmbrico Inferior, supuestamente un vertebrado, aunque existen ciertas dudas. Se tratara del vertebrado ms antiguo que se conoce. Sus restos fsiles se hallaron en los Esquistos de Maotianshan, cerca de Haikou, en la localidad de Kunming, de provincia de Yunnan (China), que tienen una antigedad de 530 millones de aos.

Se asemejaban a los actuales mixinos, y meda 28 mm de longitud y unos 6 mm de altura. Tanto su crneo como sus estructuras esquelticas eran cartilaginosas, al igual que las lampreas. No existe ningn indicio de mineralizacin de los elementos del esqueleto (proceso denominado biomineralizacin). Estos animales tienne la cabeza y el tronco diferenciados, con una aleta dorsal y otra ventral carentes de radios. La cabeza posee unas cinco o seis branquias. En el trax se encuentran 25 segmentos en forma de "V" apuntando hacia detrs. Posee tambin una cuerda dorsal, una faringe, un tubo digestivo que, probablemente, llegaba hasta la punta de la cola. No se ha podido identificar con claridad la boca, y es muy posible que tuviera una cavidad pericrdica. Slo se ha podido encontrar un espcimen con la cola hallaba enterrado en el sedimento. Haikouichthys es otra criatura similar hallada en los mismos esquistos, donde tambin se han encontrado otros posibles hemicordados (uno de los cordados ms primitivos). H. Calcicordados Estos organismos, como Cothurnocystis poseen simetra ms o menos bilateral (a diferencia de los Echinodermata).Adems, tienen un apndice articulado que sera

homlogo de la cola postanal de los Cordados y hubiera contenido la notocorda y un cordn nervioso. En la interpretacin alternativa (como Equinodermo), el apndice articulado se ve como un rgano recolector de alimento, y hubiera contenido una extensin del sistema ambulacral (en este caso, la boca estara junto a la base de dicho apndice y el ano del lado opuesto). Tal vez se tratara de un grupo de organismos con caractersticas mixtas, pero en todo caso ms relacionados con los equinodermos.