Vous êtes sur la page 1sur 18

13.1.

Introduccin
El aumento de pacientes con alteraciones en
su sistema inmunitario o la utilizacin de tcnicas
agresivas en la medicina moderna, entre otros facto-
res, han propiciado en las ltimas dcadas un consi-
derable incremento de las infecciones producidas
por microorganismos saprotrofos. Entre ellos cabe
citar numerosos hongos miceliares habitualmente
colonizadores de diferentes tipos de sustratos vege-
tales y frecuentes en el ambiente que rodea al hom-
bre (suelo, paredes hmedas, aire...). Hace
relativamente poco tiempo, cuando dichos hongos
eran aislados de muestras clnicas solan ser consi-
derados como meros contaminantes. Sin embargo,
se ha demostrado reiteradamente que muchos de
estos hongos son capaces de infectar al hombre.
Estos hechos deben ser considerados por los micro-
bilogos clnicos, los cuales segn las evidencias
(historia clnica del paciente, tipos de muestra, etc.),
no deben desestimar a los hongos ambientales sino
tenerlos en cuenta como posibles agentes responsa-
bles de infecciones en el hombre, especialmente
aquellas especies cuyas cepas son capaces de crecer
a 35-37 C.
Los hongos miceliares considerados patge-
nos oportunistas para el hombre pertenecen princi-
palmente al grupo de los zigomicetes y de los
hifomicetes. Su identificacin es fundamental no
slo para fines epidemiolgicos o meramente cient-
ficos, sino tambin por la diferente sensibilidad a los
antifngicos entre especies de un mismo gnero.
Tambin es importante que la cepa identificada se
conserve en colecciones de cultivo de referencia,
dando la posibilidad de realizar investigaciones pos-
teriores o cualquier otra comprobacin necesaria. La
identificacin se basa principalmente en el estudio
de los caracteres morfolgicos, macro y microscpi-
cos, del hongo en cultivo.
A continuacin se describen los caracteres
morfolgicos ms importantes de algunas de las
especies ms comunes de hongos miceliares respon-
sables de infecciones humanas.
13. 2. Zigomicetes
Los zigomicetes se diferencian del resto de
hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-
ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-
les denominadas zigosporas (Figura 13.1). L a s
infecciones ocasionadas por estos hongos son referi -
das como zigomicosis. Sin embargo, este trmino es
muy amplio ya que incluye a zigomicetes que perte-
necen a dos grupos (rdenes) muy diferentes, los
entomoftorales y los mucorales. Los primeros son
hongos endmicos de pases tropicales y subtropica-
les que suelen ocasionar micosis subcutneas [1-3]
y que no vamos a tratar en este captulo ya que es
difcil encontrarlos en nuestro pas. Los mucorales,
en cambio, estn ampliamente distribuidos por las
diferentes reas geogrficas del globo, y algunos de
ellos son capaces de ocasionar un amplio rango de
infecciones en el hombre [1-3]. Las infecciones oca-
sionadas por estos hongos suelen denominarse
mucormicosis [3,4]. El diagnstico precoz de estas
infecciones es esencial ya que evolucionan con rapi-
dez y su pronstico suele ser fatal. La identificacin
del gnero o de la especie slo es posible con el cul-
tivo de las cepas.
13.2.1. Caracteres morfoIgicos bsicos
y condiciones de cuItivo
Las caractersticas morfolgicas ms repre-
sentativas de los mucorales son su rpido crecimien-
to y su micelio carente de septos, aunque stos
pueden estar presentes en hifas frtiles y en el mice-
lio vegetativo de cultivos viejos. Estos hongos gene-
ralmente slo desarrol lan esporas asexuales
(esporangiosporas) a partir de hifas frtiles ( e s p o-
rangiforos), ramificadas o no, en el interior de una
especie de vesculas ( e s p o r a n g i o s ), consistentes en
un ensanchamiento apical del esporangiforo
(Figura 13.1). Otras estructuras con valor diagnsti-
co son la columela (prolongacin estril, a menudo
hinchada, del esporangiforo dentro del esporan-
gio), la apfisis (ligero hinchamiento en la parte api-
cal del esporangiforo, por debajo del esporangio),
los rizoides (estructura semejante a una raz) y los
estolones (hifas areas, no ramificadas, que conec-
tan los rizoides). El estudio de dichas estructuras es
til para diferenciar los gneros ms frecuentes en
clnica, tales como Absidia, Rhizopus y Saksenaea.
Asociacin Espaola de Micologa
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-1
13
Josepa Gen
Josep Guarro
Diagnstico diferencial
Se distingue de la otra especie descrita como
oportunista (A. coerulea), aunque mucho menos fre-
cuente, por crecer a 45-50 C. A. coerula no crece a
37 C y sus colonias presentan coloraciones azula-
das [5].
Comentarios
Es una especie de amplia distribucin que se
asla de suelo y material vegetal en descomposicin
[4,6]. Se ha considerado, despus de Rhizopus ory -
zae y R. rhizopodiformis, el tercer agente de zigomi-
cosis de mayor incidencia en clnica [3], aunque
existe cierta controversia al respecto puesto que
Kwon-Chung & Bennett [2] o Larone [7], entre
otros, lo consideran como infrecuente. Se ha descri-
to como agente responsable de infecciones profun-
das en cerebro, pulmn y rin, as como de
infecciones cutneas [4, 5].
La identificacin de gnero en los mucorales
puede llevarse a cabo a partir de los cultivos prima-
rios de las muestras clnicas sobre SDA ( C a p t u l o
3). Sin embargo, para la identificacin de la especie
se requiere el uso de medios de cultivo ms espec-
ficos tales como agar glucosado de patata (PDA) o
agar extracto de malta (MEA), incubando en la
oscuridad a 25 y a 35 C, ya que hay especies que
son termfilas. Ambos medios se hallan comerciali-
zados y, tanto su composicin como elaboracin, se
detallan en el Captulo 3.
13.2.2. Descripcin de Ias especies,
diagnstico diferenciaI y comentarios
Absidia corymbifera (Cohn) Sacc. & Trott
(Figura 13.2)
Colonias de crecimiento rpido a 37 C, ocu-
pando toda la placa a los 4 das, algodonosas, de
color banco a pardo grisceas. Estolones y rizoides
presentes. Esporangiforos desarrollndose a partir
de los estolones y entre los rizoides, solitarios o en
grupos, de hasta 450 m de longitud, generalmente
ramificados, con apfisis de forma cnica.
Esporangios terminales, subesfricos o piriformes,
de 25-150 m de dimetro, grisceos; columela
hemiesfrica, generalmente con una pequea protu-
berancia apical. Esporangiosporas lisas, esfricas u
ovales, 3-5 x 2.5-4 m. Zigosporas usualmente
ausentes.
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-2
Figura 13.1. Dibujo esquemtico de las estructuras frtiles de los zigomicetes.
Zigospora
Micelio no
septado
Esporangiosporas
Esporangios con
columela
Esporangiforo
Figura 13.2. Absidia corymbifera. a: colonia sobre PDA a los 7 das
de cultivo a 37 C; b: esporangiforos.
a b
100 m
Saksenaea vasiformis Saksena
(Figura 13.4)
Colonias de crecimiento rpido a 37 C, ocu-
pando toda la placa de Petri a los 4 das, algodono-
sas, blancas. Estolones y rizoides presentes.
Esporangiforos no ramificados, de hasta 60 m de
longitud, solitarios. Esporangios en forma de bote-
lla, de pared equinulada, de hasta 50 m de longi-
tud, de color gris pardusco; columela hemiesfrica.
Esporangiosporas grises, lisas, elipsoidales o ciln-
dricas, 3-4 x 2-2.5 m.
Diagnstico diferencial
El mayor problema para la identificacin de
esta especie es que no suele esporular en los medios
de cultivo habituales. Para su fructificacin se reco-
mienda realizar el procedimiento descrito por
Padhye & Ajello [9] y que, brevemente, consiste en
cortar aspticamente un fragmento de la colonia no
esporulada, de aproximadamente 1 cm
2
, y transferir-
lo a una placa con 20 ml de agua destilada estril
con 0,2 ml de una solucin al 10 % de extracto de
levadura. Se sella la placa para evitar que sobresalga
el micelio y se incuba a 35-37 C. El hongo suele
desarrollar los esporangiforos a partir de 5-7 das.
Comentarios
Se ha descrito como agente responsable de
infecciones principalmente cutneas, aunque tam-
bin de osteomielitis, infecciones rinocerebrales e
infecciones diseminadas de pronstico fatal [3-5].
A continuacin se incluye una clave dicot-
mica para la identificacin de los gneros de zigo-
micetes descritos como oportunistas para el hombre
y/o animales.
Rhizopus oryzae Went & Prins. GeerI
(Figura 13.3)
Colonias de crecimiento rpido a 37 C que
ocupan toda la placa de Petri a los 4 das, inicial-
mente blancas volvindose gris parduscas.
Estolones y rizoides presentes. Esporangiforos no
ramificados, de hasta 2 mm de longitud, general-
mente agrupados formando verticilos en cuya base
se sitan los rizoides; apfisis presente pero poco
evidente. Esporangios esfricos de 50-300 m de
ancho, de color gris pardusco a negro; columela
subesfrica, ocupando el 50-70% del esporangio.
Esporangiosporas grisceas, estriadas longitudinal-
mente, angulares, subesfricas o elipsoidales, 6-8 x
4-5 m.
Diagnstico diferencial
R. oryzae y R. rhizopodiformis son las espe-
cies de mucorales ms frecuentes en clnica. La pri-
mera no crece a 45 C y sus esporas son angulares y
con estras longitudinales, mientras que R. rhizopo -
d i f o r m i s crece a 50 C y sus esporas son ms o
menos esfricas y equinuladas. Otras especies de
R h i z o p u s oportunistas, tales como R. azygosporus,
R. microsporus, R. schipperae y R. stolonifer, son
mucho menos frecuentes [3,5].
Comentarios
R. oryzae se asla frecuentemente a partir de
suelos, as como de madera, de estircol, plumas,
etc., generalmente en regiones de clima tropical y
subtropical, aunque tambin de regiones templadas
[6]. Es la especie ms comn del gnero y a ella se
atribuyen la mayora de casos de mucormicosis des-
critas hasta la fecha, siendo la infeccin rinocerebral
la ms habitual [1,2,4,8].
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-3
Asociacin Espaola de Micologa
Figura 13.4. Saksenaea vasiformis. Esporangiforos con rizoides.
Figura 13.3. Rhizopus oryzae. a: colonia sobre PDA a los 7 das de
cultivo a 25 C; b: esporangiforos con columela y rizoides en la
base; c: esporangiosporas.
a b c
100 m 10 m
70 m
20 m
solitarios o agrupados. Si los conidiforos son cor-
tos y se agrupan formando estructuras similares a
cojines nos referimos a ellos como e s p o r o d o q u i o s .
Por el contrario, si son largos y se agrupan forman-
do estructuras similares a rboles reciben el nombre
se sinemas. Las clulas conidigenas pueden ser de
diferentes tipos. Se llaman filides cuando tienen
forma de botella con un cuello largo y cilndrico o
en forma de copa (collarete) y los conidios emergen
de su interior. Las anlides, a diferencia de las fili-
des, presentan en su pice una serie de cicatrices
13.3. Hifomicetes
Los hifomicetes constituyen el grupo ms
numeroso de hongos microscpicos. Presentan una
gran diversidad y una amplia distribucin. Adems
de los dermatofitos (Captulo 12) o patgenos
primarios para el hombre como son B l a s t o m y c e s
dermatitidis, Histoplasma capsulatum, Coccidioides
immitis, Sporothrix schenckii o Penicillium marnef -
fei, entre otros, este grupo incluye el mayor nmero
de especies oportunistas y las de mayor incidencia
en clnica (Captulo 2). Muchos de estos hongos son
ascomicetes que en cultivo solamente muestran su
fase asexual, reproducindose a travs de la forma-
cin de una gran cantidad de conidios.
13.3.1. Caracteres morfoIgicos bsicos
y condiciones de cuItivo
La caracterstica comn a todos ellos es la
presencia de hifas septadas. Las esporas o conidios
se desarrollan a partir de clulas conidigenas q u e
suelen formarse en hifas soporte o c o n i d i f o r o s
(Figura 13.5), aunque tambin pueden desarrollarse
directamente sobre las hifas vegetativas (no diferen-
ciadas) del micelio. Los conidiforos pueden crecer
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-4
CIave de Ios gneros de zigomicetes patgenos oportunistas
1 Micelio abundante. Las esporangiosporas son liberadas pasivamente (Mucorales) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Micelio muy reducido o ausente. Las esporangiosporas son liberadas con fuerza (Entomoftorales) . . . . . . . . . . . . . . 9
2 Esporangios pequeos, con una sola espora o con pocas, formndose en zonas hinchadas del pice del esporangi-
foro o de sus ramas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Esporangios grandes, con muchas esporas, formndose en el pice del esporangiforo o de sus ramas . . . . . . . . . 4
3 Esporangios ms o menos esfricos, uniesporados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cunninghamella
Esporangios cilndricos o mazudos, con varias esporas dispuestas en hileras. . . . . . . . . . . . . . . . . Syncephalastrum
4 Esporangiforos con apfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Esporangiforos sin apfisis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
5 Esporangios con la parte superior muy alargada. Esporangiforos solitarios. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Saksenaea
Esporangios esfricos, subesfricos o piriformes. Esporangiforos dispuestos en verticilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
6 Esporangios esfricos. Esporas con estras, usualmente muy oscuras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizopus
Esporangios piriformes. Esporas lisas, plidas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Absidia
7 Presencia de columela. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Ausencia de columela. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mortierella
8 Rizoides presentes; termfilos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Rhizomucor
Rizoides ausentes; mesfilos o termotolerantes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mucor
9 Colonias pulverulentas, con hifas septadas al envejecer. Esporangiforos alargados.
Zigosporas esfricas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Conidiobolus
Colonias membranosas. Esporangiforos cortos, generalmente hinchados hacia el pice.
Zigosporas cnicas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Basidiobolus
Figura 13.5. Dibujo esquemtico de las estructuras frtiles de los
hifomicetes.
Conidios
Conidiforo
Clulas conidigenas
13.3.2. Descripcin de Ias especies,
diagnstico diferenciaI y comentarios
Acremonium strictum W. Gams
(Figura 13.6)
Colonias de crecimiento moderado (16-
23 mm PDA, 25 C, 7 das), de color blanco a rosa
plido, inicialmente aterciopeladas volvindose
algodonosas y con abundantes hifas formando fasc-
culos de donde emergen perpendiculares las clulas
conidigenas (filides). Los conidiforos a menudo
se reducen a una simple filide larga y delgada que
se estrecha hacia el pice (subulada), de hasta 50 x
1,5-2 m. Conidios formando masas mucosas en el
pice de las filides, hialinos, lisos, elipsoidales o
cilndricos, 3,5-6 x 1-2 m. Clamidosporas ausen-
tes.
Diagnstico diferencial
De entre las especies de Acremonium descri-
tas como oportunistas [5,10], A. strictum es muy
similar a A. kiliense. Esta ltima se diferencia prin-
cipalmente por la presencia de clamidosporas en el
micelio sumergido en el agar.
Comentarios
Es un hongo cosmopolita que suele encon-
trarse como colonizador de material vegetal en des-
composicin y en el suelo [6]. Se ha descrito como
agente responsable de infecciones diseminadas en
pacientes severamente inmunocomprometidos e,
incluso, causando infecciones cerebrales de prons-
tico fatal en todos los casos [5,10], probablemente
debido a su elevada resistencia a los diferentes anti-
fngicos [11]. En la revisin de alguna de las cepas
clnicas de casos ya publicados se ha comprobado
que las identificaciones eran incorrectas, lo que dis-
minuye el nmero real de casos atribuidos a dicha
especie [10]. Adems, la dificultad en su identifica-
cin queda patente en el reciente estudio molecular
de Novicki et al. [12], en el que, a travs del anlisis
de diferentes fragmentos del ADN ribosmico de
Figura 13.6. Acremonium strictum. a: colonias sobre PDA a los
14 das de cultivo a 25 C; b: filides y conidios.
anulares que son el resultado de la formacin suce-
siva de conidios. El cuello de las anlides aumenta
de longitud a medida que se forman los conidios, el
de las filides no. Una clula conidigena puede
tener, a su vez, ms de un punto (locus) de forma-
cin de conidios (polifilies o clulas conidigenas
p o l i b l s t i c a s ). Los conidios pueden formar masas
mucosas o disponerse en cadenas. Nos referimos a
cadenas acrpetas cuando el conidio ms joven se
encuentra en el extremo libre -apical- de la cadena,
y a cadenas baspetas cuando el conidio ms joven
se encuentra en la base de la cadena, en contacto
con la clula conidigena. Para la observacin de la
disposicin de los conidios es til el examen de la
colonia mediante la lupa u observarla directamente
mediante el microscopio ptico con los objetivos de
10x 20x. Determinadas especies desarrollan
estructuras de resistencia tales como e s c l e r o c i o s
(masa compacta de hifas de consistencia variable,
que suele desarrollarse en la superficie de un sustra-
to y que puede ser observada a simple vista) o cla-
midosporas (espora asexual que suele originarse de
un segmento de hifa intercalar o terminal, suelen ser
pigmentadas, de pared gruesa y con la superficie
lisa u ornamentada). La formacin de estas dos lti-
mas estructuras se ve muy influenciada por las con-
diciones de cultivo de la cepa. El examen de todos
estos caracteres resulta imprescindible para la iden-
tificacin tanto a nivel genrico como especfico de
estos hongos. Para tal finalidad, son de gran ayuda
las claves dicotmicas o las tablas comparativas que
se elaboran a partir de los caracteres ms relevantes
que distinguen gneros y especies.
Aunque hoy en da algunas tcnicas de bio-
loga molecular pueden ser de gran ayuda para el
diagnstico micolgico, especialmente de patge-
nos primarios, el cultivo todava es imprescindible
en muchos casos. En clnica es habitual utilizar
medios de cultivo ricos en nutrientes como SDA
(Captulo 3) para el aislamiento de los hongos. Sin
embargo, el empleo de dichos medios no es reco-
mendable para la identificacin de la mayora de los
oportunistas ya que estimula la produccin de mice-
lio en detrimento de las estructuras esporulantes
imprescindibles para el reconocimiento de estos
hongos. Para favorecer la esporulacin, es til el
empleo de medios como PDA, el agar harina de
maz (CMA) o agar harina de avena (OA) que apor-
tan fuentes de carbono distintas a la glucosa, o
incluso medios de cultivo pobres en nutrientes
como agar patata-zanahoria (PCA) o agar agua con
fragmentos de papel de filtro estril en la superficie
(Captulo 3). Estos dos ltimos medios son princi-
palmente recomendables para estimular la esporula-
cin de hifomicetes con pigmentacin oscura
(dematiceos). As mismo, es obligado el uso de
MEA y/o agar Czapek Dox para la identificacin de
especies de gneros como Aspergillus o Penicillium
(Captulo 3). A pesar de que muchos de estos hon-
gos son capaces de crecer entre 30 y 37 C, las con-
diciones ms adecuadas de incubacin son a 25 C
y en la oscuridad.
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-5
Asociacin Espaola de Micologa
20 m a b
Alternaria infectoria Simmons
(Figura 13.8)
Colonias de crecimiento rpido (50-60 mm,
OA, 25 C, 7 das), blanco grisceas y algodonosas
debido a su escasa esporulacin. Conidiforos rara-
mente ramificados, de hasta 85 m de longitud.
Conidios en cadenas acrpetas ramificadas, pardus-
cos, de pared lisa o ligeramente verrugosa, ovoides,
aunque tienden a deformarse y volverse tubulifor-
mes con una predominancia de septos transversales,
12-30 x 7-9 m.
Diagnstico diferencial
Los conidios de A. infectoria se diferencian
de los de A. alternata por ser de menor tamao, su
pared es lisa o ligeramente verrugosa y predominan
los septos transversales. Adems, suelen formar
cadenas muy ramificadas. Para conseguir una buena
esporulacin se recomienda transferir uno o varios
fragmentos de la colonia creciendo en SDA o PDA
a placas con agar agua en las que previamente se
deposit en la superficie papel de filtro estril de
aproximadamente 1 cm
2
. La esporulacin suele apa-
recer a partir de los 10-14 das de incubacin.
Comentarios
Es tambin un hongo ubicuo y, actualmente,
se cree que es la especie de A l t e r n a r i a de mayor
incidencia en clnica [5].
Aspergillus flavus Link
(Figura 13.9)
Colonias de crecimiento rpido (40-60 mm,
MEA, 25 C, 7 das), verde amarillentas, pulveru-
lentas o granulosas, ocasionalmente algodonosas en
el centro o margen de la colonia. Conidiforos no
ramificados, generalmente de 400-800 m de longi-
tud, terminados en una vescula ms o menos esfri-
ca a partir de la cual las filides se diferencian
directamente (uniseriadas) o a partir de una clula
soporte denominada mtula (biseriadas). Mtulas y
varias cepas de A. strictum aisladas de infecciones
diseminadas, se demostr que prcticamente todas
ellas podan pertenecer a especies diferentes.
Alternaria alternata (Fr.) KeissI.
(Figura 13.7)
Colonias de crecimiento rpido (50-70 mm,
OA, 25 C, 7 das), verde olivceas, algodonosas,
pulverulentas si estn muy esporuladas.
Conidiforos cilndricos, ocasionalmente ramifica-
dos, con 1-3 septos, de hasta 50 m de longitud.
Conidios formando largas cadenas acrpetas escasa-
mente ramificadas, pardos, septados longitudinal y
transversalmente, paredes intensamente rugosas,
ovoides o ampuliformes, 20-60 x 8-18 m.
Diagnstico diferencial
Se diferencia de A. infectoria, la otra especie
del gnero de importancia clnica, porque esporula
con mayor facilidad, sus conidios son de mayor
tamao, presentan septos tanto transversales como
longitudinales, suelen tener la pared rugosa y las
cadenas raramente se ramifican.
Comentarios
Es la especie ms comn del genero, coloni-
zadora de una amplia gama de sustratos, aislndose
con mucha frecuencia del suelo y cualquier sustrato
vegetal [6]. Es un contaminante comn del laborato-
rio. Se ha descrito como agente causal de feohifomi-
cosis cutneas y subcutneas [5,8].
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-6
Figura 13.7. Alternaria alternata. a: colonia sobre OA a los 10 das
de cultivo a 25 C; b: cadena acrpeta de conidios.
Figura 13.8. Alternaria infectoria. a: colonia sobre OA a los 10 das
de cultivo a 25 C; b: conidiforos no ramificados y una cadena
ramificada de conidios.
a b
a b
30 m
10 m
filides dispuestas radialmente cubriendo toda la
vescula. Conidios en cadenas baspetas, verde ama-
rillentos, lisos o finamente rugosos, esfricos o
subesfricos, de 3,5-4,5 m. Puede desarrollar
esclerocios, aunque raramente a partir de aislados
clnicos.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Aspergillus incluidas en el captulo, ver Tabla 13.1.
Comentarios
Crece rpidamente a 37 C. Es un hongo
cosmopolita que se asla con frecuencia del suelo,
as como de diferentes sustratos vegetales [6].
Frecuente contaminante de los cultivos en el labora-
torio. Junto con A. fumigatus constituyen las espe-
cies de Aspergillus de mayor incidencia en clnica.
Ambas son importantes agentes de infecciones pul-
monares principalmente en pacientes inmunocom-
prometidos, especialmente neutropnicos. No
obstante, a diferencia de A. fumigatus, suele ser res-
ponsable de muchos ms casos de sinusitis y otitis
que de aspergilosis pulmonares [5,8,10].
Aspergillus fumigatus Fresen.
(Figura 13.10)
Colonias de crecimiento rpido (50-60 mm,
MEA, 25 C, 7 das), verde azuladas, aterciopeladas
o pulverulentas, margen blanquecino o beige.
Conidiforos de hasta 300 m de longitud, uniseria-
dos, vesculas hemisfricas. Las filides ocupan las
2/3 partes de la parte superior de la vescula.
Conidios en cadenas, formando una compacta
columna sobre la vescula, verde grisceos, fina-
mente rugosos, subesfricos, de 2,5-3 m.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Aspergillus incluidas en el captulo, ver Tabla 13.1.
La mayora de aislados crecen y esporulan bien a
45 C. En ocasiones, pueden aislarse cepas que no
esporulan o presentan estructuras aberrantes que
confunden la identificacin. Para la confirmacin
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-7
Asociacin Espaola de Micologa
TabIa 13.1. Diferencias morfoIgicas entre Ias especies de Aspergillus ms frecuentes en cInica.
Especie Colonias Conidiforos Filides Conidios
A. flavus verde amarillentas, de longitud variable, uni- y biseriadas, lisos o finamente rugosos
pulverulentas equinulados ocupando toda
o granulosas la vescula
A. fumigatus verde azuladas, <300 m long., lisos uniseriadas, formando una compacta
aterciopeladas ocupando 2/3 columna sobre la vescula,
o pulverulentas de la vescula finamente rugosos
A. niger blanco amarillentas de longitud variable biseriadas, densamente rugosos
volvindose negras, (< 3 mm long.), lisos ocupando toda
granulosas la vescula
A. terreus amarillentas <250 m long., lisos biseriadas, formando una compacta
volvindose de color ocupando 1/2 o columna sobre la vescula,
pardo claro, aterciopeladas 2/3 de la vescula lisos
Figura 13.9. Aspergillus flavus. a: colonias sobre MEA a los 7 das
de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con filides
biseriadas y cadenas de conidios.
Figura 13.10. Aspergillus fumigatus. a: colonias sobre MEA a los
7 das de cultivo a 25 C; b: conidiforos con filides uniseriadas y
cadenas de conidios.
a b
a b
100 m
10 m
Aspergillus terreus Thom
(Figura 13.12)
Colonias de crecimiento rpido (40-50 mm,
MEA, 25 C, 7 das), inicialmente amarillentas, vol-
vindose de color pardo claro, de aterciopeladas a
pulverulentas. Conidiforos de hasta 250 m de
longitud, biseriados, vescula subesfrica. Mtulas y
filides ocupando 1/2 o las 2/3 partes de la parte
superior de la vescula. Conidios en cadenas, for-
mando una compacta columna sobre la vescula,
hialinos o amarillentos, lisos, esfricos o elipsoida-
les, de 2-3 m. En las hifas sumergidas se suelen
desarrollar conidios solitarios, esfricos u ovoides y
de 4-6 m de longitud, que nacen laterales sobre
cortas protuberancias.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Aspergillus incluidas en el captulo, ver Tabla 13.1.
Algunos aislados clnicos, como consecuencia de un
estado de adaptacin al husped, presentan estructu-
ras aberrantes y prcticamente no esporulan, y si lo
hacen slo producen conidios solitarios que nacen
directamente de las hifas del micelio. Dicha esporu-
lacin, as como la apariencia de la colonia recuer-
dan a un importante patgeno, B l a s t o m y c e s
dermatitidis [10]. Sin embargo, este ltimo al ser un
tpico hongo dimrfico se diferencia claramente por
su crecimiento levaduriforme a 37 C.
Comentarios
Crece abundantemente a 37 C. Es una espe-
cie de amplia distribucin, pero es ms comn en
regiones tropicales y subtropicales que en las de
clima templado [6]. De las especies de Aspergillus
incluidas en este captulo, A. terreus es la de menor
incidencia en clnica, a pesar de ello se ha descrito
como agente productor de un amplio espectro de
infecciones [5,8,10].
del cultivo se puede inducir la esporulacin transfi-
riendo una porcin de la colonia estril a una placa
que contiene agar de Leonian modificado
(Captulo 3) incubando a 37 C [13]. En el caso de
no tener xito, los aislados estriles se pueden iden-
tificar a travs de exoantgenos (Captulo 14) o tc-
nicas moleculares especficas [10].
Comentarios
Es una especie termfila, de amplia distribu-
cin en la naturaleza y se asla de una gran diversi-
dad sustratos [6]. Tambin es un contaminante
frecuente de los cultivos en el laboratorio. Es, de
entre los hongos miceliares, la especie de mayor
incidencia en clnica y, por tanto, la que mejor
conocemos en cuanto a su patologa y patrn epide-
miolgico [5,8,10].
Aspergillus niger Tiegh.
(Figura 13.11)
Colonias de crecimiento rpido (55-70 mm,
MEA, 25 C, 7 das), inicialmente de blancas a ama-
rillentas, volvindose negras, granulosas.
Conidiforos generalmente de unos 500 m, pero
pueden alcanzar los 3 mm de longitud, biseriados,
vescula esfrica. Mtulas y filides dispuestas
radialmente cubriendo toda la vescula. Conidios en
cadenas, pardo oscuros, densamente rugosos, esfri-
cos o subesfricos, de 3,5-5 m.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Aspergillus incluidas en el captulo, ver Tabla 13.1.
Comentarios
Crece abundantemente a 37 C. Esta especie
ubicua se asla de una gran variedad de sustratos [6].
Es el hongo ms comn causante de otomicosis y,
ms raramente, agente de infecciones pulmonares y
aspergilosis alrgicas [5,8,10].
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-8
Figura 13.11. Aspergillus niger. a: colonias sobre MEA a los 7 das
de cultivo a 25 C; b: detalle del pice de un conidiforo con filides
biseriadas y conidios.
Figura 13.12. Aspergillus terreus. a: colonias sobre MEA a los
7 das de cultivo a 25 C; b: parte apical de dos conidiforos con
filides biseriadas y conidios.
a b
a b
10 m
20 m
Cladophialophora bantiana (Sacc.) de Hoog
(Figura 13.13)
Colonias de crecimiento moderado a lento
(15-20 mm, OA, 25 C, 7 das), aterciopeladas, pul-
verulentas en el caso de presentar buena esporula-
cin, de color gris olivceo. No presenta
conidiforos manifiestos. Conidios naciendo direc-
tamente de las hifas del micelio, dispuestos en lar-
gas cadenas acrpetas escasamente ramificadas, de
color oliva plido, lisos, elipsoidales o fusiformes,
4-10 x 2,5-5 m.
Diagnstico diferencial
Se diferencia claramente de C. carrioni p o r
la ausencia de conidiforos y por crecer a 40 C.
Comentarios
Es una especie que presenta un claro tropis-
mo por el sistema nervioso central, siendo el princi-
pal agente de infecciones cerebrales en reas
geogrficas de clima templado [14], ocasionalmente
produce infecciones cutneas y subcutneas [5,8].
Cladophialophora carrionii (Trejos) de Hoog,
Kwon-Chung & McGinnis
(Figura 13.14)
Colonias de crecimiento lento (10-15 mm,
OA, 25 C, 7 das), aterciopeladas volvindose pul-
verulentas, de color gris olivceo. Conidiforos
diferenciados, en cuyo pice se desarrollan cadenas
de conidios ramificadas que se desarticulan con
cierta facilidad al ser manipuladas. Conidios de
color oliva plido, lisos o ligeramente verrugosos,
fusiformes o limoniformes, 4-7 x 2-3 m, general-
mente con cicatrices evidentes en los extremos.
Cuando crece en medios de cultivo pobres en
nutrientes suele desarrollar adems clulas conidi-
genas similares a las que caracterizan los miembros
del gnero Phialophora.
Diagnstico diferencial
Se diferencia principalmente de C. bantiana
por no presentar crecimiento a 40 C y por sus coni-
diforos bien diferenciados.
Comentarios
Crece a 37 C. Es uno de los agentes tpicos
productores de cromoblastomicosis [1,2,10].
Cladosporium herbarum (Pers.) Link ex S.F. Gray
(Figura 13.15)
Colonias de crecimiento moderadamente
rpido (25-35 mm, OA, 25 C, 7 das), aterciopela-
das volvindose pulverulentas, de color verde oliva
a verde oscuro. Conidiforos de hasta 250 m de
longitud, ramificados especialmente hacia el pice,
con ndulos a lo largo del conidiforo que coinci-
den con los locus formadores de conidios. Conidios
en cadenas acrpetas y ramificadas, pardos, general -
mente verrugosos, unicelulares, elipsoidales o sub-
cilndricos, de 5-11 x 4-5 m, con cicatrices
prominentes y ms oscuras que el resto del conidio,
pueden nacer de clulas soporte (ramoconidos) d e
mayor tamao con uno o ms septos transversales,
de hasta 14 x 6 m, que se separan del conidiforo
con mucha facilidad.
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-9
Asociacin Espaola de Micologa
Figura 13.13. Cladophialophora bantiana. a: colonia sobre OA a
las 3 semanas de cultivo a 25 C; b: micelio de donde emergen
cadenas acrpetas de conidios.
Figura 13.14. Cladophialophora carrioni. a: colonia sobre OA a las
3 semanas de cultivo a 25 C; b: conidiforo con conidios.
Figura 13.15. Cladosporium herbarum. a: colonia sobre OA a las
4 semanas de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con
ramoconidios y cadenas acrpetas de conidios.
a b
a b
a b
10 m
10 m
10 m
Exophiala dermatitidis (Kano) de Hoog
(Figura 13.17)
Colonias de crecimiento restringido (14-
18 mm, PDA, 25 C, 14 das), levaduriformes, lisas
y de color pardo a negro pardusco, aunque pueden
volverse ligeramente filamentosas con el tiempo;
con un pigmento pardo oscuro que difunde por el
agar. Clulas levaduriformes abundantes, subesfri-
cas u ovales. Clulas conidigenas aneldicas, inter-
calares, laterales o terminales con uno o varios locus
conidiognicos relativamente anchos. Conidios
mucosos, subhialinos o de color pardo plido,
subesfricos o elipsoidales, 2,5-4 x 2-3 m. Pueden
observarse tambin filides similares a las de
Phialophora spp., de donde nacen conidios, elipsoi-
dales o cilndricos, que suelen ser ms pequeos que
los anteriormente descritos.
Diagnstico diferencial
La diferenciacin microscpica de las espe-
cies de E x o p h i a l a es difcil por su gran parecido
morfolgico, aunque E. dermatitidis se puede reco-
nocer por la produccin de pigmento difusible, por
presentar locus conidiognicos ms anchos que el
resto de especies y por ser, de las especies descritas
como oportunistas, la nica que crece a 40 C; slo
algunas cepas de E. lecani-corni crecen dbilmente
a dicha temperatura. No obstante, para confirmar la
identificacin se debera recurrir a las pruebas bio-
qumicas; E. dermatitidis no asimila nitrato, nitrito,
creatina ni creatinina como fuentes de nitrgeno
[16]. Cabe destacar que el perfil del gnero en cuan-
to a especies ha variado considerablemente en estos
ltimos aos a raz de los diversos estudios sobre
biologa molecular que se han llevado a trmino
principalmente a partir de cepas clnicas [17-20].
Comentarios
Crece bien a 40 C. Es la especie de
Exophiala que se asla con mayor frecuencia en cl-
nica. Presenta predileccin por el sistema nervioso
central, siendo el principal agente de infecciones
cerebrales en el Extremo Oriente [14].
Ocasionalmente se ha descrito como agente causan-
Diagnstico diferencial
Se diferencia de las otras dos especies ms
frecuentes del gnero y tambin descritas como
oportunistas, C. cladosporioides y C. sphaerosper -
m u m, por el color, ornamentacin e incluso forma
de los conidios. C. cladosporioides posee los coni-
dios de color verde plido y lisos, mientras que los
de C. sphaerospermum son predominantemente
esfricos.
Comentarios
No crece a 37 C. Cosmopolita. Se suele
encontrar colonizando material vegetal en descom-
posicin [6]. Es uno de los hongos tpicos contami-
nantes de laboratorio. Su implicacin en clnica es
cuestionable, aunque se ha descrito como agente
responsable de infecciones cutneas y queratitis
[5,15].
Curvularia lunata (Waskker) Boedijn
(Figura 13.16)
Colonias de crecimiento rpido (45-50 mm,
OA, 25 C, 7 das), algodonosas, grises o pardo
negruzcas. Conidiforos no ramificados, a menudo
marcadamente sinuosos hacia el pice. Conidios
pardo olivceos, septados transversalmente (3 sep-
tos), obovoides o anchamente mazudos, 20-30 x 8-
12 m, curvados.
Diagnstico diferencial
C. geniculata, la segunda especie de
Curvularia de importancia clnica, se diferencia por
tener los conidios de mayor tamao (18-37 x 8-14)
y predominantemente con 4 septos.
Comentarios
Colonizador comn de material vegetal en
descomposicin. Es la especie de C u r v u l a r i a d e
mayor incidencia en clnica. Se ha descrito como
agente responsable de casos de sinusitis y queratitis,
aunque tambin ocasionando infecciones cutneas,
subcutneas y sistmicas [5,8].
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-10
Figura 13.16. Curvularia lunata. a: colonia sobre OA a los 14 das
de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con conidios.
Figura 13.17. Exophiala dermatitidis. a: colonia sobre PDA a las
4 semanas de cultivo; b: clulas levaduriformes y clulas conidi-
genas produciendo conidios.
a b
a b
10 m
10 m
te de queratitis e infecciones subcutneas despus
de traumatismos [5,7,8].
Fonsecaea pedrosoi (Brumpt) Negroni
(Figura 13.18)
Colonias de crecimiento lento (18-25 mm,
PDA, 25 C, 14 das), verde o gris oscuras a negruz-
cas, aterciopeladas, pulverulentas cuando esporulan
a los, aproximadamente, 14 das. Conidiforos erec-
tos, ramificados, con zonas terminales o intercala-
res, ligeramente hinchadas, de donde emergen
cortas proyecciones (dentculos) que dan lugar a los
conidios. Los conidios a su vez pueden formar cor-
tas cadenas acrpetas que, en conjunto, recuerdan la
conidiacin de Cladosporium. El hecho de presentar
un mximo de 3 4 conidios por cadena y la pre-
sencia de dentculos prominentes a lo largo del
conidiforo, la diferencian de cualquier miembro de
C l a d o s p o r i u m. Los conidios que derivan de estas
estructuras son lisos, subhialinos o pardo claro,
ovoides, 2-6 x 1,5-3 m. Adicionalmente, este
hongo puede tambin desarrollar conidios a partir
de filides similares a las de P h i a l o p h o r a
verrucosa.
Diagnstico diferencial
F. compacta, la otra especie del gnero des-
crita como oportunista aunque con mucha menos
frecuencia, se diferencia de F. pedrosoi por crecer y
esporular ms lentamente (un mnimo de 4 sema-
nas), sus conidios son subesfricos y sus cadenas se
desarticulan con dificultad [7,15].
Comentarios
Crece a 37 C. Se asla con relativa frecuen-
cia de material vegetal y del suelo de regiones con
clima tropical. Constituye uno de los principales
agentes de cromoblastomicosis en los pases de
Latinoamrica. Tambin se ha descrito produciendo
queratitis, feohifomicosis subcutneas y en un caso
de absceso cerebral [5,15].
Fusarium oxysporum SchItdI.
(Figura 13.19)
Colonias de crecimiento rpido (65-70 mm,
PDA, 25 C, 7 das), algodonosas, con reas de
color blanco mezcladas con zonas de color prpura,
pudiendo aparecer en la superficie del agar masas
mucosas de color anaranjado formadas por conidios
largos y septados (macroconidios) que nacen de
esporodoquios. Conidiforos cortos, ramificados o
no, naciendo de hifas areas o de esporodoquios.
Filides cortas, de 8-14 m de longitud, naciendo de
conidiforos del sustrato que producen macroconi-
dios, o de hifas areas produciendo predominante-
mente conidios pequeos y uniceluares
(microconidios), en forma de botella o ms o menos
cilndricas. Macroconidios en masas mucosas, de 4-
5 septos, ligeramente curvados, fusiformes, 20-45 x
3-4,5 m. Microconidios en masas mucosas, gene-
ralmente unicelulares, pueden ser ligeramente cur-
vados, elipsoidales o ci l ndri cos, de 5-12 x
2 , 5 - 4 m. Clamidosporas terminales e intercalares,
lisas o verrugosas de hasta 12 m de ancho.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Fusariumincluidas en este captulo, ver Tabla 13.2.
Comentarios
Puede crecer a 37 C. Es una especie de
amplia distribucin, comnmente aislada de suelo y
se ha descrito tambin como patgena de plantas
[6]. Es la especie de Fusarium ms frecuentemente
descrita como agente de onicomicosis en humanos,
aunque tambin se ha descrito en casos de queratitis
pero su incidencia es mucho menor que la de
F . s o l a n i. Raramente se ha asociado a infecciones
cutneas y diseminadas [5,10].
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-11
Asociacin Espaola de Micologa
Figura 13.18. Fonsecaea pedrosoi. a: colonia sobre OA a los
14 das de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con
dentculos produciendo conidios; c: detalle del collarete de una
filide con un conidio en su interior.
Figura 13.19. Fusarium oxysporum. a: colonias sobre PDA a los
7 das de cultivo a 25 C; b: filides del micelio areo produciendo
microconidios.
a
c
b
a b
5 m 20 m
10 m
TabIa 13.2. Diferencias morfoIgicas entre Ias especies de Fusarium ms frecuentes en cInica.
Especie Colonias Filides de Conidios Clamidosporas
hifas areas
F. oxysporum algodonosas, cortas (< 14 m long.), macroconidios presentes
blanquecinas con laterales, usualmente de
zonas de color cilndricas o en 4-5 septos,
prpura plido forma de botella con extremos picudos;
microconidios en
masas mucosas
F. solani lanosas, muy largas (< 40 m long.), macroconidios presentes
blanquecinas con cilndricas, usualmente de
zonas ppura plido, a menudo con un 3 septos, con
volvindose pardo conidio adherido extremos romos;
claro o rojizo en el pice microconidios en
masas mucosas
F. verticillioides algodonosas subuladas (< 32 m long.) macroconidios ausentes
o pulverulentas, usualmente de
micelio areo 3-5 septos,
blanquecino, con extremos picudos;
micelio sumergido microconidios en
de color violceo largas cadenas
incluyen ms de 25 entidades que muy bien pueden
considerarse especies diferentes [21,22].
Comentarios
Puede crecer a 37 C. Cosmopolita. Se asla
a partir de una amplia gama de sustratos y, al igual
que F. oxysporum, es un fitopatgeno importante
[6]. En humanos es la especie de Fusarium que se
asla con mayor frecuencia, siendo el agente ms
comn de queratitis, as como de infecciones cut-
neas y diseminadas en individuos inmunocompro-
metidos, especialmente pacientes neutropnicos
[5,8,10].
Fusarium solani (C. Mart.) Sacc.
(Figura 13.20)
Colonias de crecimiento rpido (65-70 mm,
PDA, 25 C, 7 das), generalmente lanosas, de color
blanco o crema, tambin de color pardo claro, pardo
rojizo mezcladas con zonas de color prpura e,
incluso, pueden presentar (aunque raramente en
cepas clnicas) masas mucosas verde azuladas for-
madas por macroconidios que nacen de esporodo-
quios. Conidiforos de esporodoquios cortos,
ramificados; conidiforos de hifas areas general-
mente no ramificados, muy largos, reducidos a una
simple filide ms o menos cilndrica, de hasta 40 x
2-3 m, en cuyo pice se suele encontrar un conidio
no desprendido. Macroconidios en masas mucosas,
hialinos, mayormente con 3 septos, ligeramente cur-
vados, fusiformes pero con extremos ms o menos
redondeados, 28-50 x 4-6 m. Microconidios en
masas mucosas, hialinos, lisos, generalmente unice-
lulares, pueden ser ligeramente curvados, elipsoida-
les o subcilndricos, de 7-16 x 2,5-4,5 m.
Clamidosporas terminales e intercalares, lisas o
verrugosas, parduscas, de hasta 10 m de ancho.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarlo de las otras especies de
Fusarium incluidas en este captulo, ver Tabla 13.2.
Cabe destacar que a partir de los recientes estudios
moleculares realizados principalmente con cepas no
clnicas queda patente que se trata de una especie
muy heterognea y que bajo esta denominacin se
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-12
Figura 13.20. Fusarium solani. a: colonias sobre PDA a los 7 das
de cultivo a 25 C; b: filides del micelio areo produciendo micro-
conidios.
a b 30 m
Fusarium verticillioides (Sacc.) Nirenberg
(Figura 13.21)
Colonias de crecimiento muy rpido (80-
90 mm, PDA, 25 C, 7 das), algodonosas o pulve-
rulentas, micelio areo de color blanco, micelio
inmerso en el medio de cultivo de color violceo.
Conidiforos que nacen de hifas areas generalmen-
te consistentes en simples filides subuladas, de
hasta 32 m de longitud, productoras de microconi-
dios; conidiforos del sustrato ramificados, agrupa-
dos formando esporodoquios en donde se
diferencian los macroconidios (raros en cepas clni-
cas). Macroconidios en masas mucosas, hialinos,
con 3-5 septos, rectos o falciformes, 20-55 x 2,5-
4 m. Microconidios en cadenas (pueden formar
masas mucosas si crecen en medios ricos en
nutrientes o por un exceso de humedad), unicelula-
res, hialinos, lisos, mazudos y generalmente con la
base plana, de 7-12 x 2,5-3,5 m. Clamidosporas
ausentes.
Diagnstico diferencial
Para diferenciarla de las otras especies de
Fusarium incluidas en este captulo, ver Tabla 13.2.
Comentarios
Puede crecer a 37 C. F. verticillioides junto
a F. oxysporum son, despus de F. solani, las espe-
cies del gnero ms comnmente descritas como
agentes de infecciones cutneas y diseminadas en
pacientes severamente inmunocomprometidos.
Tambin se ha aislado, aunque raramente, en infec-
ciones subcutneas de pacientes inmunocompeten-
tes y en queratitis [5,10].
Paecilomyces lilacinus (Thom) Samson
(Figura 13.22)
Colonias de crecimiento moderadamente
rpido (40-50 mm, PDA, 25 C, 14 das), de color
rosa plido a vinceo, de flocosas a pulverulentas.
Conidiforos de hasta 500 m de longitud, rugosos,
portadores de un compacto grupo de ramas hacia el
pice, en cuyos extremos se desarrollan grupos (ver-
ticilos) de filides. Filides de base ms o menos
hinchada y cuello largo (lageniformes), 7-10 x 2,5-
3,5 m. Conidios en largas cadenas divergentes,
subhialinos, unicelulares, elipsoidales o fusiformes,
2-3 x 2-2,5 m, lisos o ligeramente equinulados.
Clamidosporas ausentes.
Diagnstico diferencial
Podra confundirse con P. marquandii d e s-
crita tambin como oportunista, aunque mucho
menos frecuente. No obstante, los conidiforos de
esta ltima especie son lisos, desarrolla clamidospo-
ras y el reverso de las colonias es amarillento.
Comentarios
Es una especie ampliamente distribuida y se
asla comnmente del suelo, insectos y de material
vegetal [6]. Hasta la fecha, se han descrito un total
de ocho especies de Paecilomyces como oportunis-
tas para el hombre [5], pero las dos ms frecuentes
son P. lilacinus y P. variotii. El espectro de infec-
ciones es similar en ambas especies. P. lilacinus es
un agente comn de sinusitis, aunque tambin se ha
descrito como agente de queratitis, bursitis, endo-
carditis, micosis cutneas y subcutneas; los casos
de infeccin diseminada o neumona siempre se dan
en individuos severamente inmunocomprometidos
[5,8].
Paecilomyces variotii Bainier
(Figura 13.23)
Colonias de crecimiento muy rpido (70-
80 mm, PDA, 25 C, 7 das), inicialmente blancas y
flocosas, volvindose de color amarillo verdoso o
amarillo pardusco y pulverulentas. Conidiforos de
hasta 200 m de longitud, lisos, repetidamente
ramificados, con ramas dispuestas en verticilos o
irregularmente distribuidas, portadoras de 2-7 fili-
des. Filides lageniformes, de base elipsoidal o
cilndrica, 9-18 x 2,5-4 m. Conidios en largas
cadenas divergentes, amarillentos, uniceluares, elip-
soidades o mazudos, 3-6,5 x 1,5-3,5 m, a menudo
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-13
Asociacin Espaola de Micologa
Figura 13.21. Fusarium verticillioides. a: colonias sobre PDA a
los 7 das de cultivo a 25 C; b: filide con conidio; c: cadena de
conidios desarticulada.
Figura 13.22. Paecilomyces lilacinus. a: colonias sobre PDA a
los 7 das de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con
filides y conidios.
a b c
a b
20 m
15 m 10 m
Diagnstico diferencial
P. aleophilum, P. inflatipes, P. parasiticum y
P. rubrigenum son las cuatro especies de
P h a e o a c r e m o n i u m descritas hasta la fecha como
oportunistas [23], siendo las dos ltimas morfol-
gicamente muy similares. Podemos distinguir
a P . r u b r i g e n u m por el color rojizo del reverso
d e s u s colonias y porque es una especie que crece
escasamente a 37 C. P. parasiticum crece bien a
dicha temperatura y sus colonias no producen ese
pigmento.
Comentarios
Anteriormente conocida como P h i a l o p h o r a
p a r a s i t i c a. Se describe como hongo fitopatgeno
importante, aunque tambin es agente responsable
de numerosos casos de infecciones en el hombre,
principalmente subcutneas [5,7]. De hecho, es la
especie de Phaeoacremonium que se asla ms fre-
cuentemente en clnica.
Phialophora verrucosa MedIar
(Figura 13.25)
Colonias de crecimiento moderadamente
lento (18-20 mm, PDA, 25 C, 14 das), gris oliv-
ceas y flocosas, volvindose negruzcas y lanosas
con el tiempo. Filides generalmente solitarias, cre-
ciendo perpendiculares sobre las hifas vegetativas,
lisas, de color pardo, en forma de botella, raramente
cilndricas, 8-24 x 3-4 m, con un collarete promi -
nente ms ancho (3-4,5 m) que largo (2,5-3,5 m)
y ms oscuro que el resto de la filide. Conidios en
masas mucosas sobre las filides, lisos, subhialinos,
ovoides o elipsoidales, 2,5-5 x 1,5-3 m.
Diagnstico diferencial
P. verrucosa es morfolgicamente muy simi-
lar a P. americana. La principal diferencia entre
ambas estriba en la forma del collarete de la filide,
que es ms largo que ancho (3,5-5 x 2-3 m) en la
ltima especie.
con extremos truncados, lisos. Clamidosporas abun-
dantes en cultivos viejos, esfricas o subesfricas, 4-
8 m de ancho, color pardo, lisas o ligeramente
verrugosas.
Diagnstico diferencial
Es una especie similar a la fase conidial del
ascomicete Thermoascus crustaceus. La diferencia
entre ambos hongos radica principalmente en que
este ltimo siempre se desarrolla junto a la forma
sexual y nunca presenta clamidosporas. A diferencia
de P. lilacinus, las cepas de P. variotii son capaces
de crecer a 45-50 C, por eso se define como un
hongo termfilo [5,10].
Comentarios
Es de amplia distribucin y se asla del aire y
de una gran variedad de sustratos tales como suelo,
aguas polucionadas, madera, papel, etc. [6]. Se ha
descrito como agente responsable de infecciones
muy diversas, tanto en animales como en el hombre
[5,8].
Phaeoacremonium parasiticum (AjeIIo, Georg &
Chin C Wang) W. Gams, Crous & WingfieId
(Figura 13.24)
Colonias de crecimiento moderado (25-
30 mm, PDA, 25 C, 14 das), inicialmente blanque-
cinas y con escaso micelio areo, volvindose de
color pardo grisceo y aterciopeladas, excepto el
margen que sigue siendo de color blanquecino.
Conidiforos escasamente ramificados, a menudo
son muy simples y estn formados por una sola
clula conidigena (filide). Filides de longitud
variable, ms o menos cilndricas o subuladas, 15-
45 x 2-3 m, con un collarete tubular en el extremo,
la base de la filide suele tener la pared ms gruesa
y presenta incrustaciones. Conidios acumulndose
en masas mucosas, unicelulares, lisos, hialinos, elip-
soidales o cilndricos, 2,5-6 x 1-2 m, a menudo
curvados.
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-14
Figura 13.24. Phaeoacremonium parasiticum. a: colonias sobre
PDA a los 14 das de cultivo a 25 C; b: filides produciendo
conidios.
Figura 13.23. Paecilomyces variotii. a: colonias sobre PDA a los
7 das de cultivo a 25 C; b: parte apical de un conidiforo con
filides y conidios.
a b
a b
10 m
10 m 5 m
Comentarios
La mayora de las cepas crecen a 37 C.
E s uno de los principales agentes productores de
cromoblastomicosis y ocasionalmente se ha descrito
en casos de feohifomicosis y micetomas [2,5,8].
Scedosporium apiospermum (Sacc.) Sacc.
(Figura 13.26)
Colonias de crecimiento moderadamente
rpido (35-40 mm, PDA, 25 C, 7 das), blancas y
algodonosas, pero a medida que aumenta la esporu-
lacin se vuelven de color gris o gris pardusco.
Clulas conidigenas (anlides) ms o menos ciln-
dricas, desarrollndose directamente sobre hifas
indiferenciadas o a partir de conidforos escasa-
mente ramificados. Conidios acumulndose en
masas mucosas sobre las anlides o solitarios y ssi-
les desarrollndose de las hifas del micelio, lisos, de
color pardo amarillento, ovales o elipsoidales, 5-12
x 4-6,5 m, con la base anchamente truncada.
Diagnstico diferencial
Se distingue de la otra especie del gnero,
S . p r o l i f i c a n s, porque los conidios de esta ltima
son ovoides y sus anlides presentan una base ms o
menos hinchada. Cabe destacar que en algunas
cepas esta forma conidial se desarrolla junto a
l a fase sexual del hongo, Pseudallescheria boydii.
sta se caracteriza por desarrollar cuerpos fructfe-
ros (ascomas) a los 7-10 das de incubacin, esfri-
cos (50-250 m), negruzcos, que al romperse
emergen esporas pardo amarillentas, lisas y elipsoi-
dales, 6-8,5 x 3,5-5,5 m. En otras cepas, tambin
o c a s i o n a lmente, S. apiospermumse desarrolla junto a
o t r a forma conidial, G r a p h i u m. sta se caracteriza
por el desarrollo de conidiforos largos, erectos, de
color marrn y ramificados hacia el pice, los cuales
s e van agrupando formando sinemas en cuyo pice se
acumulan los conidios mucosos. Los conidios de e s t a
estructura suelen ser ms o menos cilndricos o m a z u-
dos y suelen ser ms delgados (4-12 x 2-4 m ) .
Comentarios
Todas las cepas crecen bien a 37 C y la
mayora tambin a 40 C. Es un hongo telrico, de
amplia distribucin. Las cepas clnicas raramente
desarrollan la fase sexual. Su epidemiologa es simi -
lar a la de Aspergillus fumigatus, afectando princi-
palmente a pacientes neutropnicos o tratados con
corticosteroides. El hongo tiene una marcada predi-
leccin por el sistema nervioso central, aunque pre-
senta un amplio espectro de infecciones que pueden
afectar tejido subcutneo, huesos, pulmones, etc.
[2,5,8,24].
Scedosporium prolificans (Hennebert & B.G.
Desai) E. Guho & de Hoog
(Figura 13.27)
Colonias de crecimiento moderado (18-
23 mm, PDA, 25 C, 7 das), de color verde gris-
ceo, generalmente mucosas, a menudo con micelio
areo algodonoso y blanquecino en el centro.
Conidiforos cortos, generalmente ramificados, con
ms de una clula conidigena (anlide) por rama.
Anlides creciendo solitarias de las hifas o en
pequeos grupos de las ramas de los conidiforos,
en forma de botella, a menudo con un largo cuello
con cicatrices anulares poco evidentes, 10-30 x 2,5-
5 m. Conidios en masas mucosas, lisos, subhiali-
nos o de color pardo olivceo, ovoides, 4,5-8 x
3-6 m. Pueden desarrollarse tambin conidios ssi-
les sobre las hifas indiferenciadas que suelen ser
ms oscuros y ms hinchados.
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-15
Asociacin Espaola de Micologa
Figura 13.25. Phialophora verrucosa. a: colonia sobre PDA a los
14 das de cultivo a 25 C; b: filides con collarete manifiesto.
Figura 13.26. Scedosporium apiospermum. a: colonia sobre PDA
a los 14 das de cultivo a 25 C; b: anlides produciendo conidios.
Figura 13.27. Scedosporium prolificans. a: colonias sobre PDA a
los 14 das de cultivo a 25 C; b: conidiforos con anlides produ-
ciendo conidios.
a b
a b
10 m
10 m
a b
10 m
Diagnstico diferencial
Las dos especies del gnero que ms comn-
mente se aslan en clnica son S. brevicaulis y
S . b r u m p t i i, aunque esta ltima con mucha menos
frecuencia. Las colonias de S. brumptii se caracteri-
zan por ser de color gris oscuro y crecer lentamente.
S. brumptii podra confundirse con S. prolificans.
Sin embargo, los conidos dispuestos en cadenas y el
aspecto pulverulento de las colonias son los caracte-
res principales que diferencian S. brumptii d e
S. prolificans.
Comentarios
Crece a 37 C. Es una especie de amplia dis-
tribucin, la ms comn del gnero. Se asla de una
gran variedad de sustratos (suelo, madera y material
vegetal en general, insectos muertos, estircol,
papel, etc.) [6]. Es uno de los principales agentes de
onicomicosis no dermatoftica. A su vez, se ha des-
crito, aunque espordicamente, como agente de
endocarditis, queratitis y de infecciones invasoras
tanto en individuos inmunocompetentes como
inmunocomprometidos [5,24].
A continuacin se incluye una clave dicot-
mica para la identificacin de los gneros de hifomi-
cetes ms frecuentemente aislados como
oportunistas para el hombre.
Diagnstico diferencial
Se diferencia de S. apiospermum por la mor -
fologa de las clulas conidigenas y de los conidios
(ver diagnstico diferencial de S. apiospermum).
Comentarios
Todas las cepas crecen bien a 37 C y la
mayora tambin a 40 C. Es un hongo emergente
cuyo reservorio todava es incierto. Se ha aislado de
suelos de maceta, de invernaderos [5] y en nuestro
laboratorio hemos aislado cepas de S. prolificans a
partir de muestras de suelo procedentes de jardines
pblicos (datos no publicados). Por lo que podemos
suponer que, al igual que su congnere, es un hongo
colonizador de suelos principalmente ricos en mate-
ria orgnica. El espectro de infecciones es similar al
de S. apiospermum; sin embargo, se asocia ms
comnmente a osteomielitis y artritis en humanos y
animales [24]. En nuestro pas y en Australia se han
descrito numerosos casos de infecciones disemina-
das, principalmente en pacientes inmunocomprome-
tidos. La mayora de casos de infecciones
localizadas se han descrito en los EE UU [25].
Scopulariopsis brevicaulis (Sacc.) Bainier
(Figura 13.28)
Colonias de crecimiento moderado (42-
4 6 mm, PDA, 25 C, 14 das), de color beige con
margen blanquecino, de aspecto pulverulento si la
esporulacin es abundante. Conidiforos general-
mente cortos pero ramificados, con ms de una
clula conidigena (anlide) por rama. Anlides
creciendo solitarias de las hifas o en pequeos
grupos de las ramas de los conidiforos, cilndricas
o en forma de botella, 10-25 x 3-5 m, con un cue-
llo con cicatrices anulares manifiestas. Conidios for-
mado largas cadenas baspetas, subhialinos,
inicialmente lisos volvindose marcadamente verru-
gosos, subesfricos, con la base anchamente trunca-
da, 5-8 x 5-7 m.
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-16
Figura 13.28. Scopulariopsis brevicaulis. a: colonia sobre PDA
a los 14 das de cultivo a 25 C; b: conidiforos con anlides
produciendo conidios en cadena.
a b
15 m
Identificacin de otros hongos miceIiares 13-17
Asociacin Espaola de Micologa
CIave dicotmica de Ios gneros de hifomicetes oportunistas ms frecuentes en cInica
1 Colonias de colores oscuros (verde o pardo oscuro, negruzcas) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2
Colonias de otros colores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2 Colonias no mucosas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Colonias mucosas, al menos cuando son jvenes. Clulas conidigenas aneldicas.
Conidios unicelulares, hialinos o subhialinos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Exophiala
3 Conidios dispuestos en cadenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Conidos en otra disposicin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
4 Conidios unicelulares y/o con slo septos transversales. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
Conidos con septos trasversales y longitudinales, grandes, parduscos, de base ms ancha que el pice . . Alternaria
5 Crecen a 37 C o a temperaturas superiores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
No crecen a 37 C. Conidiforos ramificados. Cicatrices conidiales muy marcadas y a menudo ms oscuras . . Cladosporium
6 Conidiforos no ramificados, con un hinchamiento apical (vescula). Conidios esfricos y
muy ornamentados. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aspergillus
Conidiforos y conidios con otras caractersticas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
7 Conidos formando cadenas acrpetas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Conidos formando cadenas baspetas, naciendo de anlides. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scopulariopsis
8 Cadenas conidiales cortas (mximo 3-4 conidios), no ramificadas, junto a conidios solitarios y
naciendo de dentculos agrupados en el pice de las ramas de un conidiforo o intercalares. . . . . . . . . . . Fonsecaea
Cadenas de conidos largas, generalmente ramificadas; dentculos ausentes . . . . . . . . . . . . . . . . . Cladophialophora
9 Conidos unicelulares y pequeos (< 15 m long.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Conidos septados transversalmente, de gran tamao (> 15 m long.), muy curvados o slo ligeramente. . Curvularia
10 Conidos solitarios naciendo sobre dentculos prominentes agrupados en el pice de las ramas del
conidiforo o intercalares, tambin pueden formar cadenas cortas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fonsecaea
Conidos formando masas mucosas en el pice de las clulas conidigenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
11 Clulas conidigenas con collarete manifiesto (filide). Conidos pequeos (< 6 m long.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
Clulas conidigenas sin collarete, y con un largo y estrecho cuello (anlides),
especialmente manifiesto al envejecer el hongo. Conidos ms grandes (> 6 m long.) . . . . . . . . . . . . Scedosporium
12 Collarete abierto, en forma de copa y generalmente ms oscuro que el resto de la filide.
Filide en forma de botella . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phialophora
Collarete cilndrico. Filide larga, cilndrica, subulada (estrechndose hacia el pice)
o lageniforme (base ligeramente hinchada), con paredes engrosadas hacia la base. . . . . . . . . . . Phaeoacremonium
13 Conidos de un solo tipo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Conidios de dos tipos (macro y microconidos). Macroconidios largos, septados transversalmente
y ligeramente curvados; microconidios unicelulares o con pocos septos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fusarium
14 Conidios en cadena . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Conidos en masas mucosas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
15 Conidiforos no ramificados, terminados en una vescula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aspergillus
Conidiforos ramificados, si no lo estn generalmente consisten en una clula conidigena +/- cilndrica . . . . . . . . 16
16 Conidiforos ramificados, en forma de pincel. Colonias de color beige, lilceas o blanquecinas.
Cadenas de conidios bastante persistentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
Conidiforos poco o nada ramificados. Colonias de blanquecinas a violceas. Cadenas conidiales
desarticulndose con mucha facilidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fusarium
17 Conidos esfricos o subesfricos, naciendo de anlides de cuello ancho y generalmente con
cicatrices anulares evidentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scopulariopsis
Conidos elipsoidales o cilndricos, naciendo de filides con cuello largo y estrecho,
y base generalmente hinchada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Paecilomyces
18 Conidos naciendo de filides largas, cilndricas o subuladas, que emergen perpendiculares
de las hifas del micelio. Conidios pequeos (< 6 m long.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
Conidos naciendo de anlides y de mayor tamao (> 6 m long.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Scedosporium
19 Colonias siempre de colores plidos (rosadas, amarillentas, blanquecinas, etc.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Acremonium
(ver tambin Fusarium)
Colonias que oscurecen al envejecer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Phaeoacremonium
Identificacin de otros hongos miceIiares
13-18
17. Wang L, Yojoyama K, Miyaji M, Nishimura K. Identification,
classification, and phylogeny of the pathogenic species
Exophiala jeanselmei and related species by mitochondrial
cytochrome b gene analysis. J Clin Microbiol 2001; 39:
4462-4467.
18. Vitale RG, de Hoog GS. Molecular diversity, new species
and antifungal susceptibilities in the Exophiala spinifera
clade. Med Mycol 2002, 40: 545-556.
19. De Hoog GS, Vicente V, Caligiorne RB, Kantarcioglu S,
Tintelnot K, Gerrits van den Ende AHG, Haase G.
Species diversity and polymorphism in the Exophiala
spinifera clade containing opportunistic black yeast-like
fungi. J Clin Microbiol 2003, 41: 4767-4778.
20. Bossler AD, Richter SS, Chavez AJ, Vogelgesang SA,
Sutton DA, Grooters AM, Rinaldi MG, de Hoog GS,
Pfaller MA. Exophiala oligosperma causing olecranon
bursitis. J Clin Microbiol 2003; 41: 4779-4782.
21. O'Donnell K. Molecular phylogeny of the Nectria haemato-
cocca-F. solani species complex. Mycologia 2000; 92:
919-938.
22. Aoki T, O'Donnell K, Homma Y, Lattanzi AR. Sudden-
death syndrome of soybean is caused by two morphologi-
cally and phylogenetically distinc species within the
Fusarium solani species complex F. virguliforme in
North America and F. tucumaniae in South America.
Mycologia 2003; 95: 660-684.
23. Guarro J, Hartz Alves S, Gen J, Aparecida Grazziotin N,
Mazzuco R, Dalmagro C, Capilla J, Zaror L, Mayayo E.
Two cases of subcutaneous infection due to
Phaeoacremonium spp. J Clin Microbiol 2003; 41: 1332-
1336.
24. Sigler L. Miscelaneous opportunistic fungi. Microascaceae
and other ascomycetes, hyphomycetes, coelomicetes, and
basidiomycetes. En: Howard DH, Pathogenic fungi in
humans and animals, 2
nd
ed, New York, Marcel Dekker,
Inc., 2003.
25. Ortoneda M, Pastor FJ, Mayayo E, Guarro J. Comparison
of the virulence of Scedosporium prolificans strains from
different origins in a murine model. J Med Microbiol 2002;
51: 924-928.
1. Rippon JW. Medical mycology: the pathogenic fungi and
the pathogenic actinomycetes, 3
rd
ed, Philadelphia, Pa.,
WB Saunders Co., 1988.
2. Kwon-Chung KJ, Bennett JE. Medical mycology.
Philadelphia, Pa., Lea & Febiger, 1992.
3. Schipper MAA, Stalpers JA. Zygomycetes. The orden
mucorales. En: Howard DH, Pathogenic fungi in humans
and animals, 2
nd
ed, New York, Marcel Dekker, Inc., 2003.
4. Ribes JA, Vanovers-Sams CL, Baker DJ. Zygomycetes in
human disease. Clin Microbiol Rev 2000; 13: 236-301.
5. De Hoog SG, Guarro J, Gen J, Figueras MJ. Atlas of clini-
cal fungi. 2
nd
ed. Utrecht, The Netherlands, Centraalbureau
voor Schimmelcultures, 2000.
6. Domsch KH, Gams W, Anderson TH. Compendium of soil
fungi. London, Academic Press, 1980.
7. Larone DH. Medical important fungi. A guide to identifica-
tion. Washington DC, ASM Press, 2002.
8. Anaissie EJ, McGinnis MR, Pfaller MA. Clinical mycology.
New York, Churchill Livingstone, 2003.
9. Padhye AA, Ajello L. Simple method of inducing sporula-
tion by Apophysomyces elegans and Saksenaea vasifor-
mis. J Clin Microbiol 1988; 26: 1861-1863.
10. Summerbell R. Aspergillus, Fusarium, Sporothrix, Piedraia,
and their relatives. p. 237-498. En: Howard DH, Pathogenic
fungi in humans and animals, 2
nd
ed, New York, Marcel
Dekker, Inc., 2003.
11. Guarro J, Gams W, Pujol I, Gen J. Acremonium species:
new emerging fungal opportunists-in vitro antifungal sus-
ceptibilities and review. Clin Infect Dis 1997; 25: 1222-
1229.
12. Novicki TJ, LaFe K, Bui L, Bui U, Geise R, Marr K,
Cookson BT. Genetic diversity among clinical isolates of
Acremonium strictum determined during an investigation of
a fatal mycosis. J Clin Microbiol 2003; 41: 2623-2628.
13. Malloch D. Moulds. Their isolation, cultivation and identifi-
cation. Toronto, Universiy of Toronto Press, 1981.
14. Horr R, de Hoog GS. Primary cerebral infections by mela-
nized fungi: a review. Stud Mycol 1999; 43: 176-193.
15. Schell WA. Dematiaceous hyphomycetes. En: Howard DH,
Pathogenic fungi in humans and animals, 2
nd
ed, New York,
Marcel Dekker, Inc., 2003.
16. De Hoog GS, Gerrits van den Ende AHG, Uijthof JMJ,
Untereiner WA. Nutricional physiology of type isolates of
currently accepted species of Exophiala and
Phaeococcomyces. Antonie van Leeuwenhoek 1995; 68:
43-49.
Referencias