UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANO

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA

ESCUELA PROFESIONAL DEL MEDICINA HUMANA

INFORMTICA

DOCENTE: VCTOR HUGO VALENCIA

PRESENTADO POR: Erick Edwin Yupanqui Mendoza

2013

PRIMER SEMESTRE

CONTENIDO
1. 2. 3. 3.1. 3.2. 3.3. La clula .................................................................................................................................. 5 Descubrimiento ...................................................................................................................... 6 Teora celular .......................................................................................................................... 7 Caractersticas estructurales ......................................................................................... 8 Caractersticas funcionales ............................................................................................ 9 Tipos de clulas ............................................................................................................. 10 Clulas procariotas: ............................................................................................... 10 Clulas eucariotas ................................................................................................. 11

3.3.1. 3.3.2. 3.4.

Estructura de la clula .................................................................................................. 13 Membrana Celular ................................................................................................. 13 Ncleo...................................................................................................................... 25 Orgnulos................................................................................................................ 29 Inclusiones .............................................................................................................. 39 Citoesqueleto.......................................................................................................... 41

3.4.1. 3.4.2. 3.4.3. 3.4.4. 3.4.5. 4. 4.1.

Ciclo celular .......................................................................................................................... 43 Meiosis ............................................................................................................................ 47 Proceso celular ...................................................................................................... 48 Meiosis I .................................................................................................................. 48 Meiosis II ................................................................................................................. 52

4.1.1. 4.1.2. 4.1.3. 5. 6.

Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular .............................................. 54 Conclusin .......................................................................................................................... 58

Bibliografa ................................................................................................................................... 59

II

TABLA DE GRFICOS
GRFICO 1 : La clula ......................................................................................................................... 6 GRFICO 2 : Polmeros...Celulosa....................................................................................................... 8 GRFICO 3: Enzimas, un tipo de protenas ...................................................................................... 10 GRFICO 4 : Arqueas ........................................................................................................................ 11 GRFICO 5 : Bacterias....................................................................................................................... 11 GRFICO 6 : Clula animal ................................................................................................................ 12 GRFICO 7 : Clula vegetal ............................................................................................................... 12 GRFICO 8 : Diagrama de una clula animal .................................................................................... 13 GRFICO 9 : Estructura de una clula vegetal.................................................................................. 13 GRFICO 10 : Diagrama de la bicapa lipdica ................................................................................... 15 GRFICO 11 : Interaccin de protenas y lpidos .............................................................................. 16 GRFICO 12 : Cadena de oligosacridos .......................................................................................... 17 GRFICO 13 : Filamentos Intermedios ............................................................................................. 19 GRFICO 14 : Filamentos terminales ............................................................................................... 19 GRFICO 15 : Mecanismos de endocitosis tipo I.............................................................................. 21 GRFICO 16 : Mecanismo de endocitosis tipo II .............................................................................. 21 GRFICO 17 : Mecanismo de endocitosis tipo III ............................................................................. 22 GRFICO 18 : Componentes celulares ............................................................................................. 25 GRFICO 19 : Accin de componentes............................................................................................. 25 GRFICO 20 : Mecanismos de accin ............................................................................................... 25 GRFICO 21 : Placa histolgica ......................................................................................................... 28 GRFICO 22 : Placa histolgica que muestra los ncleos ................................................................ 29 GRFICO 23 : Ribosma ................................................................................................................... 30 GRFICO 24 : Retculo endoplasmtico ........................................................................................... 31 GRFICO 25 : Aparato de Golgi ........................................................................................................ 33 GRFICO 26 : interaccin de los lisosomas ...................................................................................... 34 GRFICO 27 : Exocitosis.................................................................................................................... 36 GRFICO 28 : Laminillas anulares ..................................................................................................... 36 GRFICO 29 : Peroxisomas ............................................................................................................... 37 GRFICO 30 : Estructura de una mitocondria .................................................................................. 38 GRFICO 31 : estructura melanosoma ............................................................................................. 39 GRFICO 32 : Vista de algunas inclusiones ...................................................................................... 40 GRFICO 33 : Gotitas lipdicas enmarcadas de color ....................................................................... 40 GRFICO 34 : Citoesqueleto eucariota ............................................................................................. 42 GRFICO 35 : Clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos ......................................................... 43 GRFICO 36 : Mitosis........................................................................................................................ 45 GRFICO 37 : Clulas madre ............................................................................................................ 47 GRFICO 38 : Divisin meitica ........................................................................................................ 54 GRFICO 39 : Meiosis ....................................................................................................................... 54

III

PRESENTACIN Una clula (del latn cellula, diminutivo de cella, "hueco") es la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos segn el nmero de clulas que posean: si slo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscpicos); si poseen ms, se les llama pluricelulares. En estos ltimos el nmero de clulas es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones, como en el caso del ser humano. Las clulas suelen poseer un tamao de 10 &m y una masa de 1 ng, si bien existen clulas mucho mayores. La teora celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos estn compuestos por clulas, y que todas las clulas derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interaccin entre clulas adyacentes; adems, la tenencia de la informacin gentica, base de la herencia, en su ADN permite la transmisin de aquella de generacin en generacin. La aparicin del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera clula. Si bien existen muchas hiptesis que especulan cmo ocurri, usualmente se describe que el proceso se inici gracias a la transformacin de molculas inorgnicas en orgnicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomolculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fsiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de aos (giga-aos o Ga.). Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en micro estructuras en rocas de Australia Occidental, con una antigedad de 3,4 Ga. Se tratara de los fsiles de clulas ms antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sera anaerobio y basado en el sulfuro. Las primeras aproximaciones al estudio de la clula surgieron en el siglo XVII; tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios. Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos aos a un conocimiento morfolgico
IV

relativamente

aceptable.

1. La clula (Biologa, 2010)Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el

metabolismo, asegurndose la coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de un genoma codificado por cidos nuclecos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es la citologa. Las clulas son los mdulos bsicos de todos los tejidos y los rganos de los seres humanos y de todos los otros organismos. Aparecieron hace 3500 millones de ao. Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales no de y funcionales los comunes tipos que posibilitan su

supervivencia; modificaciones

obstante, estas

distintos

celulares que

presentan su

caractersticas

comunes

permiten

especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad. De este modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del entorno, uno de los requisitos de la vida.

GRFICO 1 : La clula

2. Descubrimiento A continuacin se enumera una breve cronologa de tales descubrimientos:

1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke slo pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.

Dcada de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observ diversas clulas eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias).

1745: John Needham describi la presencia de animlculos o infusorios; se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia.

Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.

1831: Robert Brown describi el ncleo celular. 1839: Purkinje observ el citoplasma celular.
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1850: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.

1857: Klliker identific las mitocondrias. 1860: Pasteur realiz multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia.

1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.

1931: Ernst Ruska construy el primer microscopio electrnico de transmisin en la Universidad de Berln. Cuatro aos ms tarde, obtuvo un poder de resolucin doble a la del microscopio ptico.

1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la clula eucariota.

3. Teora celular En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a investigadores Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:

Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.

Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.

Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una

sola de ellas para tener un ser vivo (que ser un ser vivo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la vida.

Finalmente, el cuarto postulado de la teora celular expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la siguiente generacin celular.

3.1. Caractersticas estructurales

Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)8 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana.

Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.

Poseen material gentico en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, as como ARN, a fin de que el primero se exprese.

Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un metabolismo activo.
GRFICO 2 : Polmeros...Celulosa

La

existencia

de

polmeros

como

la celulosa en

la pared

vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazn externo. 3.2. Caractersticas funcionales Las clulas vivas son un sistema bioqumico complejo. Las caractersticas que permiten diferenciar las clulas de los sistemas qumicos no vivos son:

Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.

Crecimiento y multiplicacin. Las clulas son capaces de dirigir su propia sntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una clula crece y se divide, formando dos clulas, en una clula idntica a la clula original, mediante la divisin celular.

Diferenciacin. Muchas clulas pueden sufrir cambios de forma o funcin en un proceso llamado diferenciacin celular. Cuando una clula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciacin es a menudo parte del ciclo celular en que las clulas forman estructuras especializadas relacionadas con la reproduccin, la dispersin o la supervivencia.

Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados mediante un estmulos proceso ambientales que se o

en direccin opuesta

denomina

quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento

en

seres

pluricelulares

en

complicados

procesos

de comunicacin celular y transduccin de seales. Evolucin. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las
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clulas de modo regular) que pueden influir en la adaptacin global de la clula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolucin es la seleccin de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. .
GRFICO 3: Enzimas, un tipo de protenas

3.3. Tipos de clulas 3.3.1. Clulas procariotas: Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas poseen sistemas de membranas internos. Tambin en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano. Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas

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bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa celular. De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente

complejo, en algunos casos exclusivos de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecolgica. Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese, en arqueas y bacterias.
GRFICO 4 : Arqueas

GRFICO 5 : Bacterias

3.3.2. Clulas eucariotas La clula eucariota posee compartimentos internos delimitados por membranas. Entre stos se encuentra el ncleo, delimitado por una doble unidad de membrana, en cuyo interior se encuentra el material gentico o ADN que contiene la informacin necesaria para que la clula pueda llevar a cabo todas las tareas para su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo y la membrana plasmtica se encuentra el citosol, un gel acuoso que contiene numerosas molculas que intervienen en funciones estructurales, metablicas,
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en la homeostasis, en la sealizacin. Cabe destacar los ribosomas para la produccin de protenas, el citoesqueleto para la

organizacin interna de la clula y para su movilidad, numerosos enzimas y cofactores para el metabolismo y muchas otras molculas ms. En el citosol tambin se encuentran los orgnulos, que son compartimentos rodeados por membrana que llevan a cabo funciones como la digestin, respiracin, fotosntesis, secrecin, produccin de Las mitocondrias, el los

metabolismo, transporte intracelular, energa, almacenamiento, los etctera. los

cloroplastos,

peroxisomas,

lisosomas,

retculo

endoplasmtico, o las vacuolas, entre otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol ms los orgnulos que contiene.
GRFICO 6 : Clula animal

GRFICO 7 : Clula vegetal

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GRFICO 8 : Diagrama de una clula animal

1. Nuclolo,

2. Ncleo,

3. Ribosoma,

4. Vescula, de

5. Retculo Golgi, liso, 13.

endoplasmtico

rugoso,

6. Aparato 8. Retculo 11. Citoplasma,

7. Citoesqueleto (microtbulos), 9. Mitocondria, Centriolos. 10. Vacuola,

endoplasmtico 12. Lisosoma.

GRFICO 9 : Estructura de una clula vegetal

3.4. Estructura de la clula 3.4.1. Membrana Celular (Mayor, 2013)No solo es el lmite entre la clula o su entorno sino que tambin media al contacto y al intercambio entre el citoplasma de una clula y su medio circundante a travs de estructuras de transporte. Las membranas celulares son estructuras muy

importantes para las clulas, ya que funcionan como una barrera entre los componentes de la clula y el medio ambiente exterior. La membrana celular no slo es responsable de crear un muro entre el interior y exterior de la clula, sino que tambin debe actuar como un umbral a travs del cual las molculas de seleccin pueden entrar y
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salir de la clula cuando sea necesario. La membrana celular es lo que define a la clula y mantiene sus componentes por separado a partir de clulas u organismos fuera. La membrana celular est compuesta por una doble capa de clulas de grasa llamado una bicapa lipdica en la que las protenas de membrana estn integradas. La estructura de la bicapa lipdica impide el libre paso de la mayora de las molculas dentro y fuera de la clula.

a. Bicapa lipdica: La estructura de la bicapa lipdica, explica su funcin como barrera. Los lpidos son grasas, como el petrleo, que son insolubles en agua. Hay dos importantes regiones de un lpido que proporcionan la estructura de la bicapa lipdica. Cada molcula lipdica contiene una regin hidroflica, tambin llamada regin de la cabeza polar, e hidrofbicos, o regin de la cola no polar. La regin hidroflica se siente atrado por las condiciones del agua acuosa, mientras que la regin hidrofbica es repelido por estas condiciones. Dado que una molcula lipdica contiene regiones que son polares y no polares, se llaman molculas anfipticas. La clase ms abundante de molculas de lpidos en las membranas celulares es el fosfolpido. Grupo de la molcula de fosfolpidos en la cabeza polar contiene un grupo fosfato. Tambin tiene dos grupos no polares de cido graso de cadena como la cola. La cola de cido graso se compone de una cadena de carbonos e hidrgenos. Cuenta con una torcedura en una de las cadenas debido a su estructura de doble enlace.

Otra propiedad importante de la bicapa lipdica es su fluidez, la cual permite que estas estructuras de movilidad dentro de la bicapa lipdica. Esta fluidez es de importancia biolgica, que influyen en el transporte de membrana. La fluidez depende tanto de la estructura especfica de las cadenas de cidos grasos y la temperatura (aumenta la fluidez a bajas temperaturas).

Estructuralmente, la bicapa lipdica es asimtrica: la composicin de lpidos y protenas en cada una de las dos capas es diferente.

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GRFICO 10 : Diagrama de la bicapa lipdica

b. Protenas de la membrana: Adems de la bicapa lipdica, la membrana de la clula tambin contiene una serie de protenas. Ya hemos mencionado la presencia de ciertas protenas en la membrana celular. Mientras que la bicapa lipdica aporta la estructura de la membrana celular, las protenas de membrana permiten muchas de las interacciones que ocurren entre las clulas. Como ya comentamos en el apartado anterior , las protenas de membrana son libres de moverse dentro de la bicapa lipdica, como resultado de su fluidez. Aunque esto es cierto para la mayora de las protenas, tambin puede limitarse a ciertas reas de la bicapa con las enzimas. Las protenas de membrana realizar diversas funciones, y esta diversidad se refleja en los tipos muy diferentes de las protenas asociadas con la bicapa lipdica. Clasificaciones de protenas de membrana Las protenas se suele dividir en las clasificaciones ms pequeas de las protenas integrales, protenas perifricas, protenas y lpidos de ruedas.

Las

protenas

integrales:

Protenas

integrales

estn

incrustadas en la bicapa lipdica. No se puede quitar fcilmente de la membrana celular sin el uso de detergentes que destruyen la bicapa lipdica. Protenas integrales de flotar libremente y no dentro de la bicapa, al igual que los ocanos en el mar. Adems, las protenas integrales son generalmente protenas

transmembrana, que se extiende a travs de la bicapa lipdica de

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manera que un contacto final en el interior de la clula y los otros detalles del exterior. El tramo de la protena integral, en el interior hidrofbico de la bicapa es hidrofbica, compuesto por no-polar aminocidos. Al igual que la bicapa lipdica, los extremos expuestos de la protena integral son hidrfilas. Cuando una protena atraviesa la bicapa lipdica que adopta una configuracin de hlice alfa. Protenas transmembrana puede cruzar la bicapa lipdica o varias veces. El primero se conoce como una sola pasada las protenas y la tarde como de mltiples pasadas las protenas. Como resultado de su estructura, las protenas transmembrana son la nica clase de protenas que pueden realizar funciones tanto dentro como fuera de la clula.

Las protenas perifricas: Las protenas perifricas se unen

a la parte exterior de la bicapa lipdica. Son fcilmente separables de la bicapa lipdica, pueden ser removidos sin daar la bicapa de ninguna manera. Las protenas perifricas son menos mviles dentro de la bicapa lipdica.

Lpidos,

protenas

Lmite:

Lpidos,

las

protenas

se

encuentran obligados por completo dentro de los lmites de la bicapa lipdica.

GRFICO 11 : Interaccin de protenas y lpidos

c. Cadena de oligosacridos: muchas protenas de la membrana poseen cadenas de oligosacaridos que sobresalen en el espacio extracelular. Si la porcin de carbohidrato de la molcula es menos que la porcin proteica la molcula se designa glucoprotena; si la porcin de carbohidrato es mayor que la
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protena

de

la

molcula

se

designa

proteoglucano.

Los

oligosacridos son molculas constituidas por la unin de dos a nueve monosacridos cclicos, mediante enlaces de tipo

glucosdico. El enlace glucosdico es un enlace covalente que se establece entre grupos alcohol de dos monosacridos, con desprendimiento de una molcula de agua.
GRFICO 12 : Cadena de oligosacridos

d. Diferenciaciones de la superficie celular: Es muy frecuente que la superficie de las clulas epiteliales, este modificada para desempear funciones especializadas. Estas modificaciones obedecen a 2 razones fundamentales:1.- La principal adaptacin es la derivada de la necesidad de aumentar la superficie, que en diferentes tipos celulares se traduce en la presencia de microvellosidades, pliegues basales y placas de membrana.2.- La necesidad de mover sustancias por encima de la superficie se consigue gracias a la existencia de proyecciones celulares mviles, denominadas cilios.
Microvellosidades:

Son

proyecciones

digitiformes

de

la

superficie celular, aunque en la mayora de los epitelios se pueden observar pequeas vellosidades, estando muy

desarrolladas en clulas con funciones o especializaciones absorbentes del intestino delgado. Las formas se mantienen gracias a la existencia de un haz central de filamentos de actina que recorre cada vellosidad y que adems estn fijados a la corteza de actina. En las clulas epiteliales del intestino delgado, este haz central, tambin se encuentra fijado a la red de actina
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de las uniones adherentes que se establecen entre las clulas adyacentes. La membrana celular que recubre las

microvellosidades contiene glicoproteinas y enzimas especficas de la superficie celular, implicadas en los procesos de absorcin. Dicha membrana se observa al M.E como una cubierta borrosa.
Los

estereocilios: son variaciones de las microvellosidades,

pero mucho ms largas, y a pesar de su nombre no tienen nada que ver con los cilios. Se encuentran en clulas epiteliales que revisten los epiddimos y son los sensores de las clulas ciliadas cocleares.
pliegues

basales: Son

invaginaciones

profundas

de

la

superficie basal de las clulas. Son especialmente prominentes en clulas implicadas en el transporte de fluidos o iones y con gran frecuencia estn asociados con altas concentraciones de mitocondrias, que son las encargadas de proporcionar energa para dicho transporte. La presencia de pliegues basales y mitocondrias confiere un aspecto estriado al citoplasma basal dando lugar al trmino de las clulas epiteliales estriadas.
placas

basales: Son zonas rgidas de la membrana apical que

slo se observan en el tracto urinario. Pueden quedar replegadas en el interior de la clula cuando la vejiga urinaria est vaca y desplegarse para incrementar la superficie luminal de la clula, cuando esta est llena.
Cilios:

Son proyecciones en forma de pelos de 0.25 micras de

dimetro que se observan en la superficie de ciertas clulas especializadas y cuya funcin es la de impulsar fluidos sobre la superficie celular o la de conferir movilidad a la clula. Cada cilio es una extensin sumamente especializada del citoesqueleto y est compuesta por una estructura organizada de microtbulos (axonema). Estos microtbulos estn asociados a otras protenas para producir un movimiento de los filamentos que precisa de energa y cuyo resultado es de batir de un lado para otro. Los tbulos forman 9 dobletes externos o perifricos y poseen unos brazos de dineina que dispuestos cada 24 nm,
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interaccionan con los dobletes adyacentes, para generar el movimiento ondulante del cilio. Otra protena, la nexina, establece enlaces mas espaciados (86 nm) entre los

microtbulos, estabilizndolos en su posicin. De cada uno de los 9 dobletes externos, surgen a intervalos de 29 nm, unas estructuras a modo de radios, que se proyectan hacia el par central de tbulos. Las proyecciones de la vaina central se encuentran cada 14 nm, y se cree que estn implicados en la regulacin del patrn de batido ciliar.
GRFICO 13 : Filamentos Intermedios

GRFICO 14 : Filamentos terminales

e. Mecanismos de endocitosis: La incorporacin de sustancias externas por parte de las clulas animales es esencial para su supervivencia puesto que son hetertrofas. Ya vimos que algunas molculas salvan la barrera que supone la membrana plasmtica mediante difusin o o a travs de canales, a mediante travs de

transportadores

por bombas (Transporte

membrana). Sin embargo, hay una manera de incorporar grandes

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cantidades de molculas al interior de la clula de una sola vez: endocitosis o incorporacin de molculas englobadas en

vesculas. De la misma manera que hay un viaje de ida y fusin de vesculas con la membrana plasmtica existe un proceso de formacin de vesculas en la membrana plasmtica, las cuales se fusionan posteriormente con compartimentos internos, principalmente con los endosomas. En esta

incorporacin masiva, las molculas extracelulares pueden entrar al interior de la vescula de forma inespecfica, en solucin, o de forma especfica unidas a receptores de membrana. El trmino pinocitosis se refiere a este tipo de endocitosis inespecfica de molculas disueltas. Agrupados asi:Vesculas recubiertas de clatrina: Es el principal mecanismo por el que se incorporan protenas integrales y lpidos de la membrana plasmtica, as como macromolculas extracelulares que generalmente no exceden los 156 nm, incluyendo algunos virus. Caveolas. Se describieron hace unos 50 aos por P. Palade

gracias imgenes de microscopa electrnica. Son unas pequeas invaginaciones en la membrana plasmtica (45-80 nm) presentes en la mayora de las clulas eucariotas que posteriormente se transforman en vesculas. Su membrana se caracteriza por poseer una protena llamada caveolina, adems de protenas perifricas ancladas a glicosilfosfatidil-inositoles, esfingolpidos (esfingomielina y glicoesfingolpidos) y colesterol. La propia existencia de caveolina hace que las clulas formen caveolas. Hay de 100 a 200 molculas de caveolina por caveola y existen diferentes tipos en una sola caveola. Macropinocitosis. Es un proceso mediante el cual se incorporan grandes cantidades de fluido extracelular. En la superficie celular se crean evaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobre la membrana plasmtica y se fusiona con ella formando una gran vescula interna o

macropinosoma. Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosis que consiste en la incorporacin de partculas de gran tamao como son bacterias, restos celulares o virus. Este mecanismo lo
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llevan a cabo clulas especializadas como son los macrfagos, neutrfilos y las clulas dendrticas. Un ejemplo claro son los macrfagos que fagocitan a los complejos formados por inmunoglobulinas unidas a otras partculas que pueden ser virus o bacterias. Tambin son los encargados de eliminar miles de glbulos rojos al da. Los protozoos utilizan este mecanismo para alimentarse.

GRFICO 15 : Mecanismos de endocitosis tipo I

GRFICO 16 : Mecanismo de endocitosis tipo II

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GRFICO 17 : Mecanismo de endocitosis tipo III

f. Molculas de adhesin celular y contactos celulares: Las molculas de adhesin son receptores funcionales que se expresan en la membrana celular y participan activamente en mltiples fenmenos fisiolgicos y patolgicos, como son: la organizacin de las clulas animales durante el desarrollo embrionario mediante su diferenciacin, migracin y localizacin en rganos y tejidos; en los fenmenos de la hemostasia, como la agregacin plaquetaria y la formacin de trombos; en la reparacin tisular y la cicatrizacin de las heridas; en la diseminacin tumoral o metstasis, y desempean un papel fundamental en la migracin y activacin de los leucocitos en la inmunovigilancia, en el desarrollo de la respuesta inflamatoria y de los mecanismos que intervienen en la respuesta inmune celular. La caracterstica fundamental de estos receptores es la capacidad de transducir seales al interior de la clula y modular cascadas de seales inducidas por diferentes factores de crecimiento. El conocimiento de la regulacin de la expresin de estas, su estado de activacin en la superficie celular,

la distribucin celular y tisular y sus posibles interacciones, son de crucial importancia en la comprensin de los mecanismos de accin involucrados en el funcionamiento de las clulas que participan en la defensa inmunolgica. Las molculas de adhesin son receptores celulares funcionales cuya caracterstica principal es la capacidad de transducir seales al interior de las clulas en su interaccin con sus
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ligandos

contrarreceptores,

desencadenando diferentes eventos funcionales celulares como la expresin gnica, cambios fenotpicos de induccin y/o

sobreexpresin de determinadas molculas en la membrana celular, y por lo tanto, cambios en el estado de activacin de la clula. Tambin estmulos externos como la accin de las citocinas o la estimulacin antignica pueden provocar cambios intracitoplasmticos que provoquen estos cambios fenotpicos y la activacin celular. Caractersticas de algunas molculas de la superfamilia de las inmunoglobulinas Designacin clsica Otras Principales Clulas que las expresan Linfocitos, ICAM-1 CD54 LFA-1, Mac-1 clulas macrfagos, endoteliales

designaciones ligandos

activadas y epiteliales Clulas ICAM-2 CD102 LFA-1 endoteliales no

activadas y leucocitos en reposo

ICAM-3

CD50

LFA-1, a D b 2

Clulas derivadas de

la

mdula sea incluyendo a las clulas de Langherans Monocitos, neutrfilos,

PECAM-1

CD31

PECAM-1

plaquetas, subpoblacin de clulas T, clulas NK y clulas endoteliales Clulas endoteliales macrfagos, dendrticas y

VCAM-1

CD106

VLA-4, a 4 b activadas, 7 clulas

estroma medular La extravasacin del linfocito en el ganglio linftico ocurre selectivamente al nivel de las vnulas poscapilares endoteliales altas (HEV) presentes en las mucosas del tejido linfoide
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(igualmente ocurre en las placas de Peyer en el intestino). El desarrollo de estas es una consecuencia de la activacin de los linfocitos T y la produccin de citocinas como el interfern g. La principal caracterstica de esta extravasacin, es la mayor adhesividad del linfocito circulante al endotelio alto durante varios segundos, a diferencia del aplanado, al que solo se asocian durante la fraccin de un segundo. La baja afinidad de adhesin hace que por la fuerza del flujo sanguneo, los linfocitos se separen del endotelio, aunque una pequea parte pueden adherirse firmemente y a travs de las clulas endoteliales penetren al estroma del ganglio linftico. Esta firme adhesin es posible por la interaccin de la L-selectina expresada en los linfocitos T vrgenes con la molcula CD34, proteoglicano sobre las clulas endoteliales, y con la molcula MadCAM-1 expresada en la mucosa intestinal. Si las clulas T no interaccionan con el antgeno especfico en los ganglios linfticos, estas salen por los vasos linfticos eferentes, continan su recirculacin linftica y regresan a la sangre a travs del conducto torcico. En el intestino, el tiempo de unin de las clulas T es ms prolongado, lo que provoca que el 50 % de estas penetren en la mucosa. La inflamacin es una compleja serie de reacciones

homeostticas que involucra a los mecanismos inmunolgicos humorales y celulares para proteger al organismo. Si esta reaccin resulta exagerada o crnica, no cumple su funcin, y ocurren cambios patolgicos. Se caracteriza por una reaccin vascular inicial a un estmulo localizado (reconocimiento antignico) con liberacin de

mediadores vasoactivos, una reaccin celular de reclutamiento de clulas inflamatorias (leucocitos inmunocompetentes) que

depende de la adhesin leucocitaria, y una reaccin tisular en la que los leucocitos liberan mediadores inflamatorios, provocando los efectos deseados (eliminacin del antgeno) o no (destruccin tisular).

24

GRFICO 18 : Componentes celulares

GRFICO 19 : Accin de componentes

GRFICO 20 : Mecanismos de accin

3.4.2. Ncleo El ncleo celular es un orgnulo membranoso que se encuentra en las clulas eucariotas. Contiene la mayor parte del material gentico celular, organizado en mltiples molculas lineales de ADN de gran longitud formando complejos con una gran variedad

de protenas como las histonas para formar los cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma
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nuclear. La funcin del ncleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresin gnica. Por ello se dice que el ncleo es el centro de control de la clula. Las principales estructuras que constituyen el ncleo son la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgnulo y separa ese contenido del citoplasma, adems de contar con poros nucleares que permiten el paso a travs de la membrana para la expresin gentica y el mantenimiento cromosmico.

a. Envoltura nuclear: La envuelta nuclear separa fsicamente al nucleoplasma (cromatina y dems componentes del interior nuclear) del citoplasma y regula el movimiento de macromolculas entre ellos, establece la forma nuclear y contribuye a

la organizacin interna del ncleo ya que aporta lugares de anclaje para la cromatina. La envuelta nuclear est formada por una membrana doble, externa e interna, quedando entre ambas un espacio intermembranoso de aproximadamente 25-40 nm, formando todos estos elementos las denominas cisternas perinucleares. La membrana externa se contina con la del retculo endoplasmtico y posee ribosomas adheridos. La membrana interna contiene una composicin molecular diferente y posee protenas transmembrana que interactan con la cromatina y con la lmina nuclear, el otro componente de la envuelta nuclear. Existe una comunicacin entre la membrana nuclear interna y externa en la periferia de los poros nucleares. Las protenas se sintetizan en el retculo endoplasmtico que llegan a la membrana interna por difusin, pero slo aquellas que interaccionan con las protenas de la lmina nuclear o de la cromatina se mantienen aqu.

b. Cromatina: El nucleoplasma, rodeado por la envuelta nuclear, contiene la cromatina, la cual se puede considerar como el ADN (cido desoxirribonucleico) ms todas las molculas relacionadas con su organizacin, fundamentalmente histonas. El ADN est formado por 4 desoxirribonucletidos (abreviado como

nucletidos). Cada nucletido contiene una sucesin de tres

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componentes: base, pentosa y grupo fosfato. Las bases son cuatro, dos pricas: adenina (A) y guanina (G), y dos pirimidnicas: timina (T) y citosina (C). La pentosa es la desoxiribosa. Cada base se une a una pentosa formando un desoxinuclesido. Cada desoxirribonuclesido se une un grupo fosfato por un carbono de la pentosa formndose un

desoxirribonucletido. As, una cadena de ADN est formado por una sucesin de nucletidos unidos entre s por los grupos fosfato. Esto es una cadena simple pero el ADN est formado por dos cadenas simples gracias a la complementariedad que existe entre las bases A y T y entre G y C, las cuales establecen uniones del tipo puentes de hidrgeno. Las dos hebras son antiparalelas, es decir, que en los extremos tenemos el carbono 3' de una cadena y el 5' de la otra. Ambas se disponen en forma de doble hlice de unos 2.5 nm de anchura. Los nucletidos no slo estn en el ADN. Pueden estar formando parte de otras molculas con funciones totalmente diferentes. Por ejemplo el ATP

(adenosn trifosfato) es la molcula de transferencia energtica, o el AMPc (adenosn monofostato cclico) que es un segundo mensajero celular muy importante. El ADN no se encuentra libre en el ncleo sino asociado a protenas como las histonas y a otras protenas implicadas en su procesamiento, formando en conjunto la cromatina. Las histonas son protenas asociadas al ADN que determinan su organizacin. . Es interesante sealar que cuando se ha producido la divisin celular y se vuelven a desempaquetar a los cromosomas, la cromatina de cada uno de ellos suele ocupar un territorio concreto dentro del interior nuclear. Es decir, en el interior del ncleo no existe una madeja enredada de cromatina correspondiente a cromosomas diferentes sino un espacio compartimentado donde cada cromosoma suele ocupar una regin del nucleoplasma ms o menos delimitada donde cada cromosoma descondensa su cromatina.

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GRFICO 21 : Placa histolgica

c. Nuclolo: El nuclolo es un compartimento nuclear formado por cromatina y visible al microscopio ptico. Las clulas

de mamferos contienen desde 1 a 5 nuclolos. Sus dimensiones varan dependiendo de la actividad de la clula y puede llegar a ser muy grande, del orden de micrmetros de dimetro. Normalmente las clulas poseen que estn realizando grandes. una

gran sntesis proteica

nuclolos

Durante

la mitosis desaparece, permitiendo a la cromatina que lo forma reorganizarse para constituir los cromosomas. En el nuclolo se dan procesos relacionados con la generacin de los ribosomas: sntesis y maduracin del ARN ribosmico (ARNr) y ensamblaje de las subunidades ribosmicas. El ensamblaje de las

subunidades ribosmicas es un proceso curioso de trasiego de molculas entre el citoplasma y el nucleoplasma. Primero se transcriben los genes de dichas protenas, que se localizan fuera de la cromatina nucleolar. ste ARNm debe salir al citosol donde es traducido a protenas por los ribosomas libres. Estas protenas entrarn en el ncleo y llegan hasta el nuclolo. Aqu se asocian con los ARNr para formar las subunidades ribosmicas que debern ser exportadas de nuevo al citosol atravesando otra vez los poros nucleares. As, la visibilidad del nuclolo se debe a que muchos genes que producen ARNr se estn transcribiendo, a que hay muchas protenas implicadas en el procesamiento de ese primer transcrito, a las protenas de las subunidades ribosmicas
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y a aquellas protenas relacionadas con el ensamblaje de stos. Se estima que hay unas 690 protenas diferentes asociadas de forma estable con el nuclolo.
GRFICO 22 : Placa histolgica que muestra los ncleos

d. Nucleoesqueleto: Las lamininas constituyen los principales componentes de nucleoesqueleto, son las determinantes del tamao nuclear, del mantenimiento de la forma nuclear, de la integridad mecnica del ncleo, proporcionando apoyo estructural a la periferia nuclear, as como del espacio existente entre los distintos complejos nucleares del poro. Las lamininas actan tambin en la organizacin de la cromatina al actuar como sitios de anclaje o de unin para la cromatina. Una matriz de lminas se extiende hacia el interior del ncleo. La cromatina contenida en un ncleo de una clula en interface se organiza en grandes bucles de DNA y regiones especficas de estos bucles se unen a la matriz de lminas. La organizacin laminar normal es esencial para la replicacin del DNA y puede jugar un papel en la regulacin de la expresin gnica. Las lminas tienen tambin un papel fundamental durante reorganizacin del ncleo en la divisin celular. As, la lmina nuclear participa en el control del des ensamblaje del ncleo en la profase y la reorganizacin de nuevo del mismo en la telofase durante el proceso de mitosis

3.4.3. Orgnulos a. Ribosomas: electrnico como

Los

ribosomas,

visibles

al microscopio complejos

partculas

esfricas, son

supramoleculares encargados de ensamblar protenas a partir de

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la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de protenas.

Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear. Los ribosomas son estructuras globulares, carentes de membrana. Pueden encontrarse libres en el citoplasma o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico. Unas protenas (riboforinas) sirven de nexo entre ambas estructuras. Su estructura es sencilla: dos subunidades (una mayor o otra menor) de diferente coeficiente de sedimentacin. Su funcin consiste nicamente en ser el orgnulo lector del ARN mensajero, con rdenes de ensamblar los aminocidos que formarn la protena. Son orgnulos

sintetizadores de protenas.
GRFICO 23 : Ribosma

b. Retculo endoplasmtico: El retculo endoplasmtico es orgnulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sculos comunicados entre s. Intervienen en funciones relacionadas con la sntesis proteica, glicosilacin de protenas, metabolismo de lpidos y
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algunos esteroides,

detoxificacin, as como el trfico de vesculas. En clulas especializadas, como las miofibrillas o clulas musculares, se diferencia en el retculo sarcoplsmico, orgnulo decisivo para que se produzca la contraccin muscular. El retculo

endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa mientras que el retculo endoplasmtico liso es una prolongacin del retculo endoplasmtico rugoso. El retculo endoplasmtico rugoso tiene esa apariencia debido a los numerosos ribosomas adheridos a su membrana mediante unas protenas denominadas "riboforinas". Tiene unos sculos ms redondeados cuyo interior se conoce como "luz del retculo" o "lumen" donde caen las protenas sintetizadas en l. Est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben realizar una activa labor de sntesis, como las clulas hepticas o las clulas del pncreas. El retculo endoplasmtico liso no tiene ribosomas y participa en el metabolismo de lpidos. El retculo endoplasmtico tiene variedad de formas: tbulos, vesculas, cisternas. En algunos casos en una misma clula se pueden observar los tres tipos.
GRFICO 24 : Retculo endoplasmtico

c. Aparato de Golgi: es un orgnulo formado por apilamientos de sculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinmico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesculas. Recibe las vesculas del retculo endoplasmtico rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se
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encuentran la glicosilacin de protenas, seleccin, destinacin, glicosilacin de lpidos y la sntesis de polisacridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retculo endoplasmtico, denominado compartimento cis, donde se produce la fosforilacin de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el compartimento intermedio, con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y

el compartimento ored trans, el ms distal, donde se transfieren residuos de galactosa y cido silico, y del que emergen las vesculas con los diversos destinos celulares. Las principales funciones del aparato de Golgi vienen a ser las siguientes:
Modificacin

de sustancias sintetizadas en el RER: En el aparato

de Golgi se transforman las sustancias procedentes del RER. Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y as adquirir su conformacin activa. Por ejemplo, en el RER de las clulas acinosas del pncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirir la forma o conformacin definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromolculas mediante glicosilacin (adicin de

carbohidratos) y fosforilacin (adicin de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucletidos y azcares al interior del orgnulo desde el citoplasma
Secrecin

celular: las sustancias atraviesan todos los sculos

del aparato de Golgi y cuando llegan a la cara trans del dictiosoma, en forma de vesculas de secrecin, son

transportadas a su destino fuera de la clula, atravesando la membrana citoplasmtica por exocitosis. Un ejemplo de esto son los proteoglicanos que conforman la matriz extracelular de los animales. El aparato de Golgi es el orgnulo de mayor sntesis de carbohidratos.5
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Esto

incluye

la produccin de

glicosaminoglicanos (GAGs), largos polisacridos que son anclados a las protenas sintetizadas en el RE para dar lugar a los proteoglicanos. De esto se encargarn las enzimas del Golgi por medio de un residuo de xilosa.
Produccin

de membrana plasmtica: los grnulos de secrecin

cuando se unen a la membrana en la exocitosis pasan a formar parte de esta, aumentando el volumen y la superficie de la clula.
Formacin Formacin

de los lisosomas primarios. del acrosoma de los espermios.

GRFICO 25 : Aparato de Golgi

d. Lisosomas: son orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas. De morfologa muy variable, no se ha demostrado su existencia en clulas vegetales. Una caracterstica que agrupa a todos los lisosomas es la posesin glucosidasas, de hidrolasas lisozima, Procede de

cidas: proteasas, arilsulfatasas,

nucleasas,

lipasas, fosfolipasas y fosfatasas.

la fusin de vesculas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgnulo

denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradacin de macromolculas endgenas o procedentes de la fagocitosis a la intervencin en procesos de apoptosis. El pH en el interior de los lisosomas es de 4,8 (bastante menor que el del citosol, que es neutro) debido a que las enzimas proteolticas funcionan mejor
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con un pH cido. La membrana del lisosoma estabiliza el pH bajo bombeando iones (H+) desde el citosol, y as mismo, protege al citosol e igualmente al resto de la clula de las enzimas digestivas que hay en el interior del lisosoma. Las enzimas lisosomales son capaces de digerir bacterias y otras sustancias que entran en la clula por fagocitosis, u otros procesos de endocitosis. Los lisosomas utilizan sus enzimas para reciclar los diferentes orgnulos de la clula, englobndolos, digirindolos y liberando sus residuos en el citosol. De esta forma los orgnulos de la clula se estn continuamente reponiendo. El proceso de digestin de los orgnulos se llama autofagia. Por ejemplo, las clulas hepticas se reconstituyen por completo una vez cada dos semanas. Las enzimas ms importantes del lisosoma son: Lipasas, que digiere lpidos; Glucosidasas, que digiere

carbohidratos; Proteasas, que digiere protenas; Nucleasas, que digiere cidos nuclecos.
GRFICO 26 : interaccin de los lisosomas

e. Cuerpos multivesiculares: Los cuerpos multivesiculares y posteriormente los endosomas tardos son la antesala de la degradacin de las molculas endocitadas, la cual se realiza finalmente en los lisosomas gracias a unas enzimas denominadas hidrolasas cidas. Las molculas destinadas a la degradacin llegan desde los endosomas tempranos (bien mediante vesculas o bien mediante la transformacin de los endosomas tempranos en cuerpos multivesiculares). Las hidrolasas cidas tambin
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llegan a los endosomas tardos empaquetadas en vesculas enviadas desde el TGN del aparato de Golgi. Desde stos se producir un ltimo reciclado mediante vesculas hacia

endosomas tempranos y hacia el TGN del aparato de Golgi. Sin embargo, estas enzimas no tendrn su mxima actividad hasta llegar a los lisosomas. Desde los endosomas tardos se produce un ltimo reciclado de vesculas hacia el TGN y endosomas tempranos. La accin de las bombas de protones localizadas en las membranas de estos endosomas ir acidificando

progresivamente el pH interno y por tanto favoreciendo la accin de las hidrolasas cidas, cuya actividad ptima se da a un pH prximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas. El aspecto multivesicular que se observa a microscopa electrnica de los cuerpos multivesiculares se debe a que en sus membranas se producen invaginaciones que resultarn en vesculas en su interior. De esta manera se pueden degradar las molculas que forman parte integral de las membranas, aunque en dichas invaginaciones entra adems parte del fluido citoslico, que tambin ser degradado. Como dijimos anteriormente los endosomas tardos se forman por maduracin de los cuerpos multivesiculares. Algunos tipos celulares como las clulas hematopoyticas, los linfocitos, las clulas dendrticas, las clulas epiteliales intestinales, los mastocitos y las clulas tumorales, realizan un tipo de trfico vesicular un tanto extrao. Los cuerpos multivesiculares, en vez de convertirse en lisosomas, se fusionan con la membrana plasmtica liberando sus vesculas internas (de 30 a 60 nm de dimetro) al espacio extracelular. A estas vesculas liberadas se les denomina exosomas y poseen una composicin molecular distinta a otros compartimentos intracelulares, por ejemplo poseen mucho colesterol y esfingomielina.

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GRFICO 27 : Exocitosis

f. Laminillas anulares: son orgnulos poco frecuentes que aparecen, por ejemplo, en las clulas que se dividen con rapidez, como las clulas germinales en sus primeras etapas y algunas clulas cancerosas. Consisten en pilas o rimeros de cisternas limitadas por membrana, de forma aplanada y disposicin paralela, en cuya superficie aparecen poros. Esto recuerda la envoltura nuclear con sus poros y se cree que estas membranas anulares son precursoras de envolturas nucleares o sitios de almacenamiento de RNA.
GRFICO 28 : Laminillas anulares

g. Peroxisomas: Los peroxisomas son orgnulos muy comunes en forma de vesculas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es comn que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificacin celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavnicas generales, el catabolismo de las purinas, la betaoxidacin de los cidos grasos, el ciclo del glioxilato, el

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metabolismo del cido gliclico y la detoxificacin en general. Se forman de vesculas procedentes del retculo endoplasmtico.
GRFICO 29 : Peroxisomas

h. Mitocondrias: Las mitocondrias son orgnulos de aspecto, nmero y tamao variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilacin oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiracin. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio

perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molcula de ADN, el genoma mitocondrial, tpicamente circular, as como ribosomas ms semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.12 Segn la teora endosimbitica, se asume que la primera

protomitocondria era un tipo de proteobacteria. La principal funcin de las mitocondrias es la oxidacin de metabolitos (ciclo de Krebs, beta-oxidacin de cidos grasos) y la obtencin de ATP mediante la fosforilacin oxidativa, que es dependiente de la cadena transportadora de electrones; el ATP producido en la mitocondria supone un porcentaje muy alto del ATP sintetizado por la clula. Tambin sirve de almacn de sustancias como iones, agua y algunas partculas como restos de virus y protenas. La morfologa de la mitocondria es difcil de describir puesto que son estructuras muy plsticas que se deforman, se dividen y fusionan. Normalmente se las representa en forma alargada. Su tamao oscila entre 0,5 y 1 m de dimetro y hasta 7 m de
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longitud. Su nmero depende de las necesidades energticas de la clula. Al conjunto de las mitocondrias de la clula se le denomina condrioma celular.
GRFICO 30 : Estructura de una mitocondria

i. Melanosomas: es un orgnulo que contiene melanina, el pigmento absorbente de luz ms comn en el reino animal. Las clulas que producen melanosomas se denominan melanocitos, mientras que las clulas que simplemente han ingerido los melanosomas se denominan melanofagos. Los melanosomas estn delimitados por una membrana lipdida y son generalmente esfricos o alargados. Su forma es constante para un tipo dado de especie y clula. Tienen una ultraestructura caracterstica en la microscopia electrnica, que vara segn la madurez del melanosoma. Antes de que contenga los suficientes pigmentos para ser visto por el microscopio ptico se conoce como premelanosoma. En algunos melanocitos, los melanosomas

permanecen estticos dentro de la clula. En otros tipos de melanocitos, la clula puede extender su superficie con seudpodos largos, llevando los melanosomas lejos del centro de la clula y aumentando la eficacia de la clula en la absorcin de luz absorbente. Por ejemplo, esto sucede lentamente en los melanocitos cutneos en respuesta a la luz ultravioleta, a la vez que la produccin de nuevos melanosomas y de la donacin creciente de melanosomas a los queratinocitos adyacentes, las clulas normales de la superficie de la piel. Estos cambios son colectivamente responsables
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del

bronceado

despus

de

la exposicin a la luz del sol o a los rayos ultravioletas. En muchas especies de peces, anfibios, crustceos y reptiles, los

melanosomas pueden ser altamente mviles dentro de la clula en respuesta al control hormonal (o a veces de los nervios), y esto conduce a los cambios visibles de color que utilizan para sealar su comportamiento. Los bonitos y rpidos cambios de color de muchos cefalpodos (pulpos y calamares) se basan sin embargo en un sistema distinto, los cromatforo. La melanina es

una familia de grandes polmeros sintetizados por un sistema de enzimas, especialmente la tirosinasa). Se piensa que la polimerizacin de la melanina tiene lugar por amiloidognesis de la protena pMel, que est presente en grandes cantidades en los melanosomas.
GRFICO 31 : estructura melanosoma

3.4.4. Inclusiones (Atlas Histologico,

2003)

Consiste

en

sustancias

nutritivas

almacenadas, productos secundarios inactivos del metabolismo o acumulaciones de sustancias endgenas o exgenas que exhiben una tincin (pigmentacin) propia.

a. Partculas de glucgeno: Forman parte de las inclusiones por almacenamiento. Son depsitos de glucosa, que se observan como partculas o rosetas fuertemente electrn denso. A nivel de MO son PAS positivas. En algunas clulas forman

grandes agregados de partculas.

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GRFICO 32 : Vista de algunas inclusiones

b. Gotitas de lpidos: Los lpidos biolgicos constituyen un grupo qumicamente diversos de compuestos, cuya caracterstica comn y definitoria es su insolubilidad en agua. Las funciones biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos organismos las grasas y los aceites son las formas principales de

almacenamiento energtico, mientras que los fosfolpidos y los esteroles constituyen la mitad de la masa de las membranas biolgicas. Otros lpidos, aun estando presentes en cantidades relativamente pequeas, juegan papeles cruciales como

cofactores enzimticos, transportadores electrnicos, agentes emulsionantes, hormonas y mensajeros intracelulares.

GRFICO 33 : Gotitas lipdicas enmarcadas de color

c. Inclusiones cristalinas: En el citoplasma existen sustancias inertes hidrofobicas llamadas inclusiones. Se encuentran en todas las clulas eucariotas, tanto vegetales como animales, siendo las inclusiones ms comunes las de almidn y glucgeno. Inclusiones

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cristalinas: se observan en forma de cristales, y se trata de depsitos proteicos. 1. clulas vegetales: estas inclusiones proceden de sales cristalizadas, formando cristales llamados drusas y rfides. 2. clulas animales: las clulas de los tubos seminferos de los mamferos presentan inclusiones llamadas cristales de Charcot Bottcher. Inclusiones hidrfobas: se trata de productos sintetizados por la clula. 1. clulas vegetales: se encuentran en grandes vacuolas o por el citoplasma. ejem: granos de almidn, gotas de grasa, aceites esenciales, ltex.. 3. clulas animales: glucgeno: muy abundante en clulas hepticas y musculares.las clulas animales utilizan el glucgeno que se ha acumulado en el hgado como principal fuente energtica. 3.4.5. Citoesqueleto Las clulas poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero ms an, este es un sistema dinmico que interacta con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado andamiaje recibe el nombre decitoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.

a. Microfilamentos:

Los

microfilamentos

filamentos

de actina estn formados por una protena globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las clulas del cuerpo y especialmente en las musculares ya que est implicada en la contraccin muscular, por interaccin con la miosina. Adems, posee lugares de unin a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad. Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes
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como la movilidad y la contraccin de la clula durante la divisin celular.

GRFICO 34 : Citoesqueleto eucariota

b. Microtbulos: Los microtbulos son estructuras tubulares de 25 nm de dimetro exterior y unos 12 nm de dimetro interior, con longitudes que varan entre unos

pocos nanmetros a micrmetros, que se originan en los centros organizadores de microtbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las clulas eucariotas y estn formadas por la polimerizacin de un dmero de

dos protenas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP. Los microtbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesculas de secrecin, movimiento de orgnulos, transporte intracelular de sustancias, as como en la divisin celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y

los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Adems, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.

c. Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de protenas fibrosas, su nombre deriva de su dimetro, de 10 nm, menor que el de los microtbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las clulas animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogneo, en clulas clasificado epiteliales;
42

en

cinco

familias:

las queratinas, en neuronas;

los neurofilamentos,

los gliofilamentos, en clulas gliales; la desmina, en msculo liso y estriado; y la vimentina, en

clulas derivadas del mesnquima.

GRFICO 35 : Clulas ciliadas del epitelio de los bronquiolos

d. Centriolos: son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro

organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centriolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis, as como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.

e. Cilios y flagelos:

Se

trata

de

especializaciones

de

la

superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor nmero de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos ltimos.

4. Ciclo celular
a.

Fases del ciclo celular. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular es esencial para
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el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente estructurado en fases

El estado de no divisin o interfase. La clula realiza sus funciones especficas y, si est destinada a avanzar a la divisin celular, comienza por realizar la duplicacin de su ADN.

El estado de divisin, llamado fase M, situacin que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas clulas la citocinesis no se produce, obtenindose como resultado de la divisin una masa celular plurinucleada denominada plasmodio. A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotacin gentica se mantiene, existe una variante de la divisin celular, propia de las clulas de la lnea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotacin gentica diploide, comn a todas las clulas somticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusin, durante la fecundacin, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotacin gentica a sus padres. La interfase consta de tres estadios claramente definidos.

Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con sntesis de protenas y de ARN. Es el perodo que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la sntesis de ADN. En l la clula dobla su tamao y masa debido a la continua sntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresin de los genes que codifican las protenas responsables de

su fenotipo particular.

Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicacin o sntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromtidas idnticas. Con la duplicacin del ADN, el ncleo contiene el doble de protenas nucleares y de ADN que al principio.

Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que contina la sntesis de protenas y ARN. Al final de este perodo se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el
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principio de la divisin celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la divisin celular en la cual una clula progenitora se divide en dos clulas hijas idnticas entre s y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mittica. La incorrecta regulacin del ciclo celular puede conducir a la aparicin de clulas pre cancergenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparicin de cncer. Los fallos conducentes a dicha desregulacin estn relacionados con la gentica celular: lo ms comn son las alteraciones

en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparacin del ADN.

GRFICO 36 : Mitosis

b. Clulas madres y clulas hijas Existen diferentes tipos de clulas madre, aunque las ms empleadas en biologa son las clulas madre embrionaria y las adultas:

Clulas madre embrionaria (pluripotentes): Generalmente se obtienen de la masa celular interna del blastocisto. El blastocisto est formado por una capa externa denominada trofoblasto, formada por unas 70 clulas, y una masa celular interna constituida por unas 30 clulas que son las clulas madre embrionarias que tienen la capacidad de diferenciarse en todos los tipos celulares que aparecen en el organismo adulto, dando lugar a los tejidos y rganos. En la actualidad se utilizan como modelo para estudiar el desarrollo embrionario y para entender
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cules son los mecanismos y las seales que permiten a una clula pluripotente llegar a formar cualquier clula plenamente diferenciada del organismo. Asimismo, estn comenzando a ser utilizadas con xito en terapias biomdicas.

Clulas madre germinal: Se trata de clulas madre embrionarias pluripotenciales que se derivan de los esbozos gonadales del embrin. Estos esbozos gonadales se encuentran en una zona especfica del embrin denominada cresta gonadal, que dar lugar a los vulos y espermatozoides. Tienen una capacidad de diferenciacin similar a las de las clulas madre embrionarias, pero su aislamiento resulta ms difcil.

Clulas madre fetal: Estas clulas madre aparecen en rganos fetales como, hgado, pulmn y poseen caractersticas similares a sus homlogas en tejidos adultos, aunque parecen mostrar mayor capacidad de expansin y diferenciacin. Su procedencia no est del todo clara. Podran tener origen embrionario o bien tratarse de nuevas oleadas de progenitores sin relacin con las clulas madre

embrionarias.

Clulas madre adulta: Son clulas no diferenciadas que se encuentran en tejidos y rganos adultos y que poseen la capacidad de diferenciarse para dar lugar a clulas adultas del tejido en el que se encuentran, por lo tanto se consideran clulas multipotenciales. En un individuo adulto se conocen hasta ahora alrededor de 20 tipos distintos de clulas madre, que son las encargadas de regenerar tejidos en continuo desgaste (como la piel o la sangre) o daados (como el hgado). Su capacidad es ms limitada para generar clulas especializadas. Las clulas madre hematopoyticas de mdula sea (encargadas de la formacin de la sangre) son las ms conocidas y empleadas en la clnica desde hace tiempo. En la misma mdula, aunque tambin en sangre del cordn umbilical, en sangre perifrica y en la grasa corporal se ha encontrado otro tipo de clula madre, denominada mesenquimal que puede diferenciarse en numerosos tipos de clulas de los tres derivados embrionarios (musculares, vasculares, nerviosas, hematopoyticas, seas). Aunque an no se ha podido
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determinar

su

relevancia

fisiolgica

se

estn

realizando

abundantes ensayos clnicos para sustituir tejidos daados (corazn) por derivados de estas clulas. La clula madre por excelencia es el cigoto, formado cuando un vulo es fecundado por un espermatozoide. El cigoto es totipotente, es decir, puede dar lugar a todas las clulas del feto y a la parte embrionaria de la placenta. Conforme el embrin se va desarrollando, sus clulas van perdiendo esta propiedad (totipotencia) de forma progresiva, llegando a la fase de blstula o blastocisto en la que contiene clulas pluripotentes (clulas madre embrionarias) capaces de diferenciarse en cualquier clula del organismo salvo las de la parte embrionaria de la placenta. Conforme avanza el desarrollo embrionario se forman diferentes poblaciones de clulas madre con una potencialidad de regenerar tejidos cada vez ms restringida y que en la edad adulta se encuentran en "nichos" en algunos tejidos del organismo.
GRFICO 37 : Clulas madre

4.1. Meiosis Meiosis es una de las formas de la reproduccin celular. Este proceso se realiza en las glndulas sexuales para la produccin de gametos. Es un proceso de divisin celular en el cual una clula diploide (2n) experimenta dos divisiones sucesivas, con la capacidad de generar cuatro clulas haploides (n). En los organismos con reproduccin sexual tiene

importancia ya que es el mecanismo por el que se producen los vulos y espermatozoides (gametos).1 Este proceso se lleva a cabo en dos
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divisiones nucleares y citoplasmticas, llamadas primera y segunda divisin meitica o simplemente meiosis I y meiosis II. Ambas comprenden profase, metafase, anafase y telofase.

4.1.1. Proceso celular Los pasos preparatorios que conducen a la meiosis son idnticos en patrn y nombre a la interfase del ciclo mittico de la clula. La interfase se divide en tres fases:

Fase G1: caracterizada por el aumento de tamao de la clula debido a la fabricacin acelerada de orgnulos, protenas y otras materias celulares.

Fase S: se replica el material gentico, es decir, el ADN se replica dando origen a dos cadenas nuevas, unidas por el centrmero. Los cromosomas, que hasta el momento tenan una sola cromtida, ahora tienen dos. Se replica el 98% del ADN, el 2% restante queda sin replicar.

Fase G2: la clula contina aumentando su biomasa.

4.1.2. Meiosis I (Citotecnologa, 2013)En meiosis 1, los cromosomas en una clula diploide se dividen nuevamente. Este es el paso de la meiosis que genera diversidad gentica. Meiosis. Se divide en dos etapas. Meiosis I o fase reductiva: su principal caracterstica es que el material gentico de las clulas hijas es la mitad (n) del de las clulas progenitoras (2n). Meiosis II o fase duplicativa: las clulas resultantes de esta etapa tiene el mismo contenido gentico que sus clulas progenitoras (n). 4.1.2.1. Profase I La Profase I de la primera divisin meitica es la etapa ms compleja del proceso y a su vez se divide en 5 subetapas, que son:

Leptoteno: La primera etapa de Profase I es la etapa del leptoteno, durante la cual los cromosomas individuales
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comienzan a condensar en filamentos largos dentro del ncleo. Cada cromosoma tiene un elemento axial, un armazn proteico que lo recorre a lo largo, y por el cual se ancla a la envuelta nuclear. A lo largo de los cromosomas van apareciendo unos pequeos engrosamientos

denominados crommeros. La masa cromtica es 4c y es diploide 2n.

Zigoteno: Los cromosomas homlogos comienzan a acercarse hasta quedar recombinados en toda su longitud. Esto se conoce como sinapsis (unin) y el complejo resultante se conoce como bivalente o ttrada (nombre que prefieren los citogenetistas), donde los cromosomas homlogos (paterno y materno) se aparean, asocindose as cromtidas homlogas. Producto de la sinapsis, se forma el complejo sinaptonmico (estructura observable solo con el microscopio electrnico).La disposicin de los crommeros a lo largo del cromosoma parece estar determinado genticamente. Tal es as que incluso se utiliza la disposicin de estos crommeros

para poder distinguir cada cromosoma durante la profase I meitica. Adems el eje proteico central pasa a formar los elementos laterales del complejo sinaptonmico, una estructura proteica con forma de escalera formada por dos elementos laterales y uno central que se van cerrando a modo de cremallera y que garantiza el perfecto

apareamiento entre homlogos. En el apareamiento entre homlogos tambin est implicada la secuencia de genes de cada cromosoma, lo cual evita el apareamiento entre cromosomas no homlogos. Durante el zigoteno concluye la replicacin del ADN (2% restante) que recibe el nombre de zig-ADN.

Paquiteno: Una vez que los cromosomas homlogos estn perfectamente apareados formando estructuras que se denominan bivalentes
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se

produce

el

fenmeno

de

entrecruzamiento cromosmico (crossing-over) en el cual las cromtidas homlogas no hermanas intercambian material gentico. La recombinacin gentica resultante hace aumentar en gran medida la variacin gentica entre la descendencia de progenitores que se reproducen por va sexual. La recombinacin gentica est mediada por la aparicin entre los dos homlogos de una estructura proteica de 90 nm de dimetro llamada ndulo de recombinacin. En l se encuentran las enzimas que medan en el proceso de recombinacin. Durante esta fase se produce una est pequea sntesis con de ADN, que de

probablemente

relacionada

fenmenos

reparacin de ADN ligados al proceso de recombinacin. Diploteno: Los cromosomas continan condensndose hasta que se pueden comenzar a observar las dos cromtidas de cada cromosoma. Adems en este momento se pueden observar los lugares del cromosoma donde se ha producido la recombinacin. Estas estructuras en forma de X reciben el nombre quiasmas. Cada quiasma se origina en un sitio de entrecruzamiento, lugar en el que anteriormente se rompieron dos cromatidas homlogas que intercambiaron material gentico y se reunieron. En este punto la meiosis puede sufrir una pausa, como ocurre en el caso de la formacin de los vulos humanos. As, la lnea germinal de los vulos humanos sufre esta pausa hacia el sptimo mes del desarrollo embrionario y su proceso de meiosis no continuar hasta alcanzar la madurez sexual. A este estado de latencia se le denomina dictioteno.

Diacinesis Esta etapa apenas se distingue del diplonema. Podemos observar los cromosomas algo ms condensados y los quiasmas. El final de la diacinesis y por tanto de la profase I meitica viene marcado por la rotura de la membrana nuclear. Durante toda la profase I continu la

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sntesis de ARN en el ncleo. Al final de la diacinesis cesa la sntesis de ARN y desaparece el nuclolo.

Anotaciones de la Profase I La membrana nuclear desaparece. Un cinetocoro se forma por cada cromosoma, no uno por cada cromtida, y los cromosomas adosados a fibras del huso comienzan a moverse. Algunas veces las ttradas son visibles al microscopio. Las cromtidas hermanas continan

estrechamente alineadas en toda su longitud, pero los cromosomas homlogos ya no lo estn y sus centrmeros y cinetocoros se encuentran separados. 4.1.2.2. Metafase I El huso cromtico aparece totalmente desarrollado, los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial y unen sus centromeros a los filamentos del huso. 4.1.2.3. Anafase I Los quiasmas

se

separan

de

forma

uniforme.

Los

microtbulos del huso se acortan en la regin del cinetocoro, con lo que se consigue remolcar los cromosomas homlogos a lados opuestos de la clula, junto con la ayuda de protenas motoras. Ya que cada cromosoma homlogo tiene solo un cinetocoro, se forma un juego haploide (n) en cada lado. En la reparticin de cromosomas homlogos, para cada par, el cromosoma materno se dirige a un polo y el paterno al contrario. Por tanto el nmero de cromosomas maternos y paternos que haya a cada polo vara al azar en cada meiosis. Por ejemplo, para el caso de una especie 2n = 4 puede ocurrir que un polo tenga dos cromosomas maternos y el otro los dos paternos; o bien que cada polo tenga uno materno y otro paterno.

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4.1.2.4.

Telofase I Cada clula hija ahora tiene la mitad del nmero de cromosomas pero cada cromosoma consiste en un par de cromtidas. Los microtubulos que componen la red del huso mittico desaparece, y una membrana nuclear nueva rodea cada sistema haploide. Los cromosomas se desenrollan nuevamente dentro de la carioteca (membrana nuclear). Ocurre la citocinesis (proceso paralelo en el que se separa la membrana celular en las clulas animales o la formacin de esta en las clulas vegetales, finalizando con la creacin de dos clulas hijas). Despus suele ocurrir la intercinesis, parecido a una segunda interfase, pero no es una interfase verdadera, ya que no ocurre ninguna rplica del ADN. No es un proceso universal, ya que si no ocurre, las clulas pasan directamente a la metafase II.

4.1.3. Meiosis II La meiosis II es similar a la mitosis. Las cromatidas de cada cromosoma ya no son idnticas en razn de la recombinacin. La meiosis II separa las cromatidas produciendo dos clulas hijas, cada una con 23 cromosomas (haploide), y cada cromosoma tiene solamente una cromtida. 4.1.3.1. Profase II Profase Temprana: Comienzan a desaparecer la envoltura nuclear y el nucleolo. Se hacen evidentes largos cuerpos filamentosos de cromatina, y comienzan a condensarse como cromosomas visibles.

Profase Tarda II: Los cromosomas continan acortndose y engrosndose. Se forma el huso entre los centriolos, que se han desplazado a los polos de la clula.

4.1.3.2.

Metafase II Las fibras del huso se unen a los cinetcoros de los cromosomas. stos ltimos se alinean a lo largo del plano ecuatorial de la clula. La primera y segunda metafase
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pueden distinguirse con facilidad, en la metafase I las cromatides se disponen en haces de cuatro (ttrada) y en la metafase II lo hacen en grupos de dos (como en la metafase mittica). Esto no es siempre tan evidente en las clulas vivas. 4.1.3.3. Anafase II Las cromtidas se separan en sus centrmeros, y un juego de cromosomas se desplaza hacia cada polo. Durante la Anafase II las cromatidas, unidas a fibras del huso en sus cinetcoros, se separan y se desplazan a polos opuestos, como lo hacen en la anafase mittica. Como en la mitosis, cada cromtida se denomina ahora cromosoma. 4.1.3.4. Telofase II En la telofase II hay un miembro de cada par homologo en cada polo. Cada uno es un cromosoma no duplicado. Se reensamblan las envolturas nucleares, desaparece el huso acromtico, los cromosomas se alargan en forma gradual para formar hilos de cromatina, y ocurre la citocinesis. Los acontecimientos de la profase se invierten al formarse de nuevo los nucleolos, y la divisin celular se completa cuando la citocinesis ha producidos dos clulas hijas. Las dos divisiones sucesivas producen cuatro ncleos haploide, cada uno con un cromosoma de cada tipo. Cada clula resultante haploide tiene una combinacin de genes distinta. Esta variacin gentica tiene dos fuentes: 1.- Durante la meiosis, los cromosomas maternos y paternos se barajan, de modo que cada uno de cada par se distribuye al azar en los polos de la anafase I. 2.- Se intercambian segmentos de ADN.

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GRFICO 38 : Divisin meitica

GRFICO 39 : Meiosis

5. Adaptaciones generales de las clulas, muerte celular

a. Adaptaciones celulares

Hiperplasia: es el aumento en el nmero de clulas en un rgano o tejido, dando lugar habitualmente a un aumento del volumen del rgano o tejido. frecuentemente est asociada a la hipertrofia. por ejemplo, el crecimiento inducido hormonalmente en el tero implica a la vez un nmero aumentado de clulas musculares y clulas epiteliales y el agrandamiento de esas clulas. hiperplasia fisiolgica, la cual a su vez puede ser hormonal, que aumenta la capacidad funcional de un tejido cuando se necesita, por ejemplo, la proliferacin del epitelio glandular de la mama femenina en la pubertad y durante el embarazo y, compensadora, que aumenta la masa tisular tras el dao reseccin parcial, ejemplo, la proliferacin de las clulas hepticas residuales y la regeneracin del hgado despus de una
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hepatectoma parcial. La hiperplasia generalmente se debe a una produccin local aumentada de factores de crecimiento, niveles aumentados de receptores de fc en las clulas respondedoras, o activacin de una determinada va de sealizacin intracelular. todos estos cambios dan lugar a la produccin de factores de transcripcin que activan muchos genes celulares, incluyendo genes que codifican fc, de una proliferacin celular. En la hiperplasia hormonal, las propias hormonas actan como factores de crecimiento y desencadenan la transcripcin de diversos genes celulares. el aumento de la masa tisular tambin se consigue por el desarrollo de nuevas clulas a partir de clulas madre. por ejemplo, la hiperplasia heptica en

la hepatitis crnica, en la cual est comprometida la capacidad proliferativa de los hepatocitos. hiperplasia patologica, la mayora de las cuales estn producidas por un estmulo hormonal excesivo o factores de crecimiento que actan sobre las clulas diana. por ejemplo, la hiperplasia endometrial, el equilibrio entre estrgenos y progesterona est alterado, lo cual da lugar a aumentos absolutos o relativos de estrgenos con la hiperplasia subsiguiente de las glndulas endometriales y es causa frecuente de hemorragia menstrual anormal. La hiperplasia prosttica es otro ejemplo de hiperplasia patolgica en respuesta a los andrgenos. La hiperplasia patolgica constituye un terreno frtil en el cual puede surgir posteriormente la proliferacin cancerosa. La hiperplasia tambin es una respuesta importante de las clulas del tejido conectivo en la curacin de heridas en las que, la proliferacin de fibroblastos y vasos sanguneos ayuda a la reparacin debido a los factores de crecimiento, los cuales tambin estn implicados con ciertas infecciones vricas, tales como el papiloma virus que produce verrugas en la piel.

Hipertrofia: se refiere a un aumento en el tamao de las clulas, lo que da lugar a un aumento en el tamao del rgano. el aumento del tamao de las clulas se debe a la sntesis de ms componentes estructurales producida por un aumento de la demanda funcional o por estimulacin hormonal especfica. por ejemplo, los msculos de
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los fsicoculturistas, son el resultado de un aumento del tamao de las fibras musculares individuales en respuesta de la demanda. as, la carga de trabajo est compartida por una mayor masa de

componentes celulares y a cada fibra muscular se le ahorra un exceso de trabajo y de esta manera escapa a la lesin. la clula muscular agrandada consigue un nuevo equilibrio, permitindole funcionar a un mayor nivel de actividad. El mecanismo implica muchas vas de transduccin de seal, dando lugar a la induccin de un nmero de genes que, a su vez, estimulan la sntesis de numerosas protenas celulares. en el corazn existen dos grupos de seales: los desencadenantes mecnicos tales como la distensin, y los desencadenantes trficos, tales como los factores de crecimiento polipeptdicos y los agentes vasoactivos. Finalmente alcanza un lmite ms all del cual el agrandamiento de la masa muscular ya no es capaz de compensar el aumento de la carga y se sigue de insuficiencia cardiaca. o sea que la hipertrofia puede ser fisiolgica o patolgica.

Atrofia: la disminucin en el tamao de la clula por prdida de sustancia celular se conoce como atrofia y puede culminar con la muerte celular. La atrofia fisiolgica es comn durante el principio del desarrollo. Algunas estructuras embrionarias, tales como la notocorda y el conducto tirogloso sufren atrofia durante el desarrollo fetal. el tero disminuye de tamao poco despus del parto. La atrofia patolgica depende de la causa subyacente y puede ser localizada o generalizada: carga de trabajo disminuida (atrofia por desuso), cuando un miembro roto se inmoviliza con una escayola o cuando el paciente est sujeto a un reposo completo en cama, rpidamente se sigue de una atrofia muscular esqueltica.

b. Muerte celular La muerte celular programada o apoptosis es el conjunto de reacciones bioqumicas que ocurren en las clulas cuando se diferencian y ejercen funciones normales, concluyendo tras un cierto nmero de divisiones celulares con la muerte celular de una forma ordenada y silenciosa; por lo que a la apoptosis se le conoce como muerte celular programada.
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En contraste con la necrosis, que es una forma de muerte celular resultante de un dao agudo a los tejidos, la apoptosis es un proceso ordenado, que generalmente confiere ventajas al conjunto del organismo durante su ciclo normal de vida. Por ejemplo, la diferenciacin de los dedos humanos durante el desarrollo embrionario requiere que las clulas de las membranas intermedias inicien un proceso apopttico para que los dedos puedan separarse

La necrosis: de una clula sucede cuando algn agente externo (traumatismo, txico, agentes infecciosos, etc.) acta sobre ella induciendo su muerte. Las clulas que degeneran ocasionan una serie de reacciones locales que conducen a respuestas de tipo inflamatorio que son probablemente la manifestacin ms importante de este proceso. La accin del agente inductor de la necrosis produce una alteracin en las membranas plasmtica y mitocondrial, donde se alojan las bombas inicas (fundamentalmente de Na+, K+ y Ca++) que se encargan de mantener el adecuado equilibrio inico intraextracelular. Esta alteracin en los sistemas homeostticos dispara un mecanismo de defensa frente a la alteracin de la homeostasis. As, el ncleo de la clula comienza a transcribir ADN con informacin para la sntesis de protenas protectoras de la clula (hsp heatshock proteins-, chaperonas). En ocasiones estas protenas son capaces de restaurar las funciones celulares, pero en otras no y es entonces cuando la clula continuar de manera inevitable hacia su destruccin.

Apoptosis: Desde el punto de vista del envejecimiento, el proceso de eliminacin de clulas por apoptosis tiene una significacin funcional ms importante. Durante el desarrollo embrionario y en las fases posteriores adems de la proliferacin celular se produce, de forma fisiolgica, un proceso de remodelacin de los rganos de la economa que implica la muerte "programada" de numerosas clulas. Sin este proceso de muerte celular programada nuestro organismo tendra una morfologa difcil de reconocer y

probablemente muchas de sus funciones estaran comprometidas. Por medio de la MCP se eliminan clulas que despus de haber
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cumplido sus funciones, fundamentalmente en el desarrollo, deben ser eliminadas. El ncleo cambia notablemente de forma y se aprecia como la cromatina, que normalmente est en forma de eucromatina o cromatina dispersa (indica actividad transcripcional del ADN), comienza a concentrarse formando cromatina condensada o

heterocromatina (indica que el ADN no est transcribiendo). Finalmente todo el ncleo se hace muy denso por la condensacin total de la cromatina (falta total de actividad transcripcional del ADN). La consecuencia ltima de este proceso es la falta de sntesis de ARN mensajero, ribosmico y de transferencia, la imposibilidad de la sntesis de protenas y la consiguiente muerte y fragmentacin de la clula. Este proceso de fragmentacin se manifiesta

morfolgicamente por la aparicin de diferentes vesculas esfricas (cuerpos apoptticos), rodeados de membrana celular, que contienen diversos organoides citoplasmticos degenerados. Estos cuerpos apoptticos van siendo fagocitados por los macrfagos sin ningn tipo de reaccin inflamatoria acompaante. Esta ausencia de reacciones locales del tipo inflamatorio es fundamental para entender la "limpieza" biolgica del proceso de apoptosis en contraposicin al proceso de necrosis.

6. Conclusin Pese a la gran diversidad de seres vivos que existe en la biosfera, todos ellos se caracterizan por estar formados por unas pequeas unidades llamadas clulas.

La clula es la base de la vida, tanto a nivel estructural como a nivel funcional, ya que es la unidad mnima de un organismo capaz de actuar de manera autnoma.

Existe gran diversidad en cuanto a la forma y el tamao de las clulas, pero todas tienen en comn: -Membrana plasmtica, es una estructura fina y elstica que envuelve a la clula, la delimita, la asla del exterior pero permite el intercambio de sustancias entre el medio interno y externo.

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- Citoplasma, es el espacio interior delimitado por la membrana plasmtica en el que se encuentran los orgnulos celulares. -ADN, todas las clulas poseen una molcula llamada ADN (cido desoxirribonucleico). Esta molcula contiene toda la informacin gentica del organismo y regula todos los procesos que tienen lugar en el interior de la clula. Cuando el ADN est libre en el citoplasma hablamos de clulas procariotas. Cuando el ADN est incluido dentro de otra membrana o envoltura llamada ncleo, hablamos de clulas eucariotas.

Existen dos tipos de clulas eucariotas, que se diferencian en: - Clula vegetal: se caracterizan por tener una pared celular rgida de celulosa que rodea la membrana plasmtica y le confiere resistencia a la clula; poseen unas estructuras pigmentadas llamadas cloroplastos donde se encuentran las clorofilas y poseen unas vacuolas de gran tamao donde almacenan sustancias de reserva. -Clula animal: carecen de pared celular, por lo que no tienen una forma definida; tambin carecen de cloroplastos. Pueden tener vacuolas pero de tamao mucho menor que las de las clulas vegetales. Sin embargo tienen centriolos, una estructura implicada en la divisin celular de la que carecen las clulas vegetales.

Bibliografa

Atlas Histologico, G. H. (2003). Placas. Londres: Interamericana. Biologa. (2010). Clula. Puno: Aduni. Citotecnologa, V. (2013). Biotecnologa.... Aukland: Mc Craw. Mayor, S. P. (2013). Biologia. Bogot: Clausus.

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Autor: Leonardo Velasco Prof. Dr. Victor Hugo Ctedra: Histologia 1er Semestre T.S.U. Citotecnologa San Cristbal, Noviembre de 2012. REPBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELA MINISTERIO DEL PODER POPULAR PARA LA EDUCACIN SUPERIOR CONVENIO UCV UNET ESTADO TCHIRA- SAN CRISTBAL

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