JOO RUFFIN LEME DE GODOY

Ecofisiologia do estabelecimento de leguminosas arbreas da Mata Atlntica, pertencentes a diferentes grupos funcionais, sob atmosfera enriquecida com CO2: uma abordagem sucessional

Tese apresentada ao Instituto de Botnica da Secretaria de Estado do Meio ttulo Ambiente de como parte dos em E requisitos exigidos para obteno do DOUTOR VEGETAL BIODIVERSIDADE

MEIO AMBIENTE, na rea de Plantas Vasculares em Anlises Ambientais.

SO PAULO

2007

JOO RUFFIN LEME DE GODOY

Ecofisiologia do estabelecimento de leguminosas arbreas da Mata Atlntica, pertencentes a diferentes grupos funcionais, sob atmosfera enriquecida com CO2: uma abordagem sucessional

Tese apresentada ao Instituto de Botnica da Secretaria de Estado do Meio ttulo Ambiente de como parte dos em E requisitos exigidos para obteno do DOUTOR VEGETAL BIODIVERSIDADE

MEIO AMBIENTE, na rea de Plantas Vasculares em Anlises Ambientais.

orientador: MARCOS SILVEIRA BUCKERIDGE co-orientador: MARCOS PEREIRA MARINHO AIDAR

Ficha Catalogrfica elaborada pela Seo de Biblioteca do Instituto de Botnica Godoy, Joo Ruffin Leme de Ecofisiologia do estabelecimento de leguminosas arbreas da Mata Atlntica, pertencentes a diferentes grupos funcionais, sob atmosfera enriquecida com CO2: uma abordagem sucessional / Joo Ruffin Leme de Godoy -- So Paulo, 2007 114 p. il. Tese (Doutorado) -- Instituto de Botnica da Secretaria de Estado do Meio Ambiente, 2007 Bibliografia. 1. Leguminosae. 2. Sucesso. 3. Carbono. I. Ttulo CDU 582.736

G589e

AGRADECIMENTOS

Ao CNPq pela bolsa de doutorado concedida; TNC do Brasil pelo apoio financeiro (Programa de Apoio a Dissertaes e Teses

em Temas de Biologia da Conservao, processo nmero 27/03);

FAPESP pelo apoio financeiro, projeto Conservao e utilizao sustentvel da

biodiversidade vegetal do cerrado e mata atlntica: os carboidratos de reserva e seu papel no estabelecimento e manuteno das plantas em seu ambiente natural (Programa BIOTA-FAPESP, processo nmero 98/05124-8);
Ao Instituto de Botnica, e especialmente ao Programa de ps-graduao em

Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente deste Instituto, pela infra-estrutura e oportunidade de participar da primeira turma;
Ao professor Marcos Buckeridge (Dep. Botnica, IB-USP) pela orientao; Ao professor Marcos Aidar (Seo de Fisiologia e Bioqumica de Plantas, IBt-SMA)

pela co-orientao;
Ao professor Jean Paul Metzger (Dep. Ecologia Geral, IB-USP) pelo aprendizado do

mestrado;
PqC M. Margarida R.F. Melo (Seo de Curadoria do Herbrio, IBt-SMA) que

guiou os meus primeiros passos pela cincia, aqui neste mesmo Instituto;
Aos pesquisadores e funcionrios da Seo de Fisiologia e Bioqumica de Plantas do

Instituto de Botnica pela convivncia e aprendizado, em especial, PqC Edison Chu pela logstica durante o perodo de laboratrio e D. Helena pelo zeloso cuidado com as plantas e por me mostrar o que um dedo verde;
Ao professor Carlos Joly (Dep. Botnica, IB-UNICAMP) pelo emprstimo do

fluormetro;
Ao PqC Francismar Francisco de Aguiar (Seo de Plantas Ornamentais, IBt-SMA)

pelo fornecimento das sementes de Dalbergia nigra (jacarand-da-Bahia);

 Ao Mauro Marabesi pela colaborao na coleta de dados, pelos esclarecimentos

quanto a um dos processos mais importantes deste planeta a fotossntese e tambm pela bibliografia apresentada;
Ao Fbio Dalle Molle e Maria Teresa Portes pela ajuda na coleta de dados; Marina Martins pela oportunidade de colaborao e ajuda quanto aos dados de

crescimento de Hymenaea courbaril;

Aos meus pais e ao Yuri ; Sri Amma e Baghavan (Oneness University) que atravs da figura dos Srs. Lucas

Jimeno e Germn Pascale plantaram em mim uma semente de luz e sabedoria;

E por fim, quela com quem eu mais aprendi nesse perodo. Que do alto do seu

caminho do cu possa viajar ainda um pouquinho, agarrada no meu dorso de serpente, rumo integridade. noni, com amor, muito obrigado.

ndice
Abreviaturas............................................................................................................................................. Resumo.................................................................................................................................................... Abstract.................................................................................................................................................... 1. Introduo............................................................................................................................................ 1.1. O processo sucessional....................................................................................................... 1.2. Os grupos funcionais.......................................................................................................... 1.3. Os grupos funcionais e as mudanas climticas globais................................................... 1.4. As respostas das plantas uma atmosfera enriquecida com CO2....................................... 1.5. Os objetivos do trabalho.................................................................................................... 2. Material & Mtodos............................................................................................................................. 2.1. O Material Vegetal............................................................................................................. 2.2. A obteno do material vegetal.......................................................................................... 2.3. As condies de crescimento............................................................................................. 2.4. O delineamento experimental......................................................................................... 2.5. Os parmetros avaliados.................................................................................................... a. Crescimento................................................................................................................. b. Fotossntese.................................................................................................................. c. Biomassa...................................................................................................................... d. Parmetros compostos.................................................................................................. 2.6. A anlise dos dados e tratamentos estatsticos................................................................... 3. Resultados............................................................................................................................................ 3.1. Crescimento....................................................................................................................... 3.2. Comportamento Fotossinttico.......................................................................................... 3.3. Biomassa............................................................................................................................ 3.4. Parmetros compostos........................................................................................................ 4. Discusso............................................................................................................................................. Desenvolvimento....................................................................................................................... Fotossntese............................................................................................................................... Consideraes finais................................................................................................................. 5. Bibliografia.......................................................................................................................................... ANEXO 1................................................................................................................................................ ANEXO 2................................................................................................................................................ 7 9 11 13 13 21 26 28 33 34 34 36 37 38 39 39 40 45 45 46 49 49 56 68 71 73 75 84 90 98 109 111

Abreviaturas 360 ppm de CO2 atmosfera ambiente de CO2 720 ppm de CO2 atmosfera ambiente + enriquecimento com CO2 industrial A taxa de assimilao lquida de CO2 com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (molCO2.m-2.s-1) Amed taxa de assimilao lquida de CO2 com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante mdia ao longo do experimento (molCO2.m-2.s-1) Amax valor mximo da taxa de assimilao lquida de CO2 na curva A x FFFA (molCO2.m-2.s-1) Apina rea calculada de uma pina (cm2) Apina real rea real de uma pina obtida por scanner (cm2) AF rea foliar total da planta (cm2) AFmed rea foliar total mdia de um dado conjunto de plantas (cm2) AFE rea foliar especfica (cm2.g-1) Ca concentrao ambiental de CO2 Ci concentrao intercelular de CO2 no mesofilo Ci/Ca razo da concentrao intercelular pela concentrao ambiente de CO2 com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante Cpina comprimento de uma pina (cm) Dalb Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. DFAC ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2 E taxa de transpirao de gua com fluxo de ftons fotossinttica/e ativos saturante (mmolH2O.m2 -1

.s )

ETI eficincia de transpirao instantnea com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (A/E, mmolCO2.molH2O-1) ETImed eficincia de transpirao instantnea com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante mdia ao longo do experimento (mmolCO2.molH2O-1) EUAi eficincia intrnseca do uso da gua com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (A/g, molCO2.molH2O-1) EUAimed eficincia intrnseca do uso da gua com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante mdia ao longo do experimento (molCO2.molH2O-1) F rea de uma folha (cm2) Fc fator de correo
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FFFA fluxo de ftons fotossintticamente ativos (mol.m-2.s-1) FFFAsat fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (mol.m-2.s-1) Fm fluorescncia mxima da clorofila a em folhas adaptadas ao escuro por 10 minutos Fo fluorescncia mnima da clorofila a em folhas adaptadas ao escuro por 10 minutos Fv/Fm eficincia quntica potencial do fotossistema II g condutncia estomtica com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (molH2O.m-2.s1

h altura do substrato (cm) hmed altura mdia de um dado conjunto de plantas (cm) Hyme Hymenaea courbaril L. Jc max taxa de transporte mximo de eltrons resultante da carboxilao da RuBP (mol e-.m-2.s-1) Lpina largura de uma pina (cm) MS massa seca da planta toda (g) MSmed massa seca da planta toda mdia de um dado conjunto de plantas (g) MSfolhas med massa seca de folhas mdia de um dado conjunto de plantas (g) MFE massa foliar especfica (mg.cm-2) NF nmero de folhas da planta (unidades) Pipt Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. R/PA razo raiz : parte area RAF razo de rea foliar (cm2.g-1) RuBP ribulose 1,5 bisfosfato Schi Schizolobium parahyba (Vell.) Blake Sesb Sesbania virgata (Cav.) Pers. t tempo (dias) TCRmed taxa de crescimento relativo mdia de um dado conjunto de plantas (cm.cm-1.dia-1) Vc max taxa de carboxilao mxima da enzima Rubisco, saturada de RuBP (mol CO2.m-2.s-1) % inc med incremento percentual mdio do valor obtido em atmosfera enriquecida com CO2 em relao ao valor obtido sob concentrao ambiente de CO2 ao longo do experimento

Resumo Durante esse sculo, o que ainda resta das florestas tropicais do planeta enfrentar impactos humanos diretos e alteraes climticas e atmosfricas no sentidas pelos ecossistemas naturais h pelo menos 20 milhes de anos. Quando se pensa em conservao, manejo e modelagem de biomas com elevada biodiversidade como a Mata Atlntica e outras florestas tropicais, entender como os diferentes grupos funcionais respondero s mudanas climticas em vigor no planeta apresenta grande relevncia. Esses ecossistemas podem desempenhar um papel fundamental na mitigao dos impactos causados pelas crescentes concentraes de CO2 na atmosfera, relacionadas s alteraes do clima global, captando carbono atravs da fotossntese e transformando-o em biomassa. O conhecimento desses processos (fotossntese e crescimento) torna-se assim fundamentalmente importante. Nesse contexto, as leguminosas ocupam lugar de destaque por estarem entre as famlias com maior representatividade florstica e estrutural em florestas tropicais. Numa abordagem intrafiltica de ecofisiologia comparada, foi avaliado o estabelecimento de cinco espcies de Leguminosae arbreas da Mata Atlntica, pertencentes a diferentes grupos funcionais, sob atmosfera natural e enriquecida com CO2, a fim de responder as seguintes perguntas: (i) Ocorrem diferenas sob alto CO2 ?; (ii) As espcies, e os grupos funcionais, apresentam desempenhos diferentes ?; (iii) Existe um gradiente de respostas ao CO2 elevado em funo do gradiente de estratgias de regenerao encontrado ao longo do processo sucessional ?; (iv) Existem espcies tropicais mais suscetveis, ou com maior potencial de respostas, ao aumento nas concentraes atmosfricas de CO2 em andamento no planeta ? As espcies estudadas foram: Sesbania virgata (Cav.) Pers. (o feijo-do-mato) uma pioneira; Schizolobium parahyba (Vell.) Blake (o guapuruv), Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. (o pau-jacar), e Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. (o jacarand-da-bahia) secundrias iniciais; e Hymenaea courbaril L. (o jatob) uma secundria tardia. Aps a germinao, as plntulas foram cultivadas por cerca de dois meses em cmaras de topo aberto sob dois tratamentos: 360 ppm - atmosfera ambiente e 720 ppm - atmosfera ambiente enriquecida com CO2 industrial. Durante esse perodo, as plantas foram medidas quanto altura (h), nmero de folhas (NF) e rea foliar (AF), fluorescncia da clorofila a (Fv/Fm) e trocas
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gasosas de H2O e CO2. No final, foram realizadas curvas de resposta luz (A x FFFA) e ao CO2 (A x Ci) e cada espcie foi avaliada tambm quanto quantidade de matria seca de folhas, caules e razes. Sob CO2 elevado, as respostas dependeram da espcie, do parmetro e da fase do experimento analisada. No geral, sob atmosfera enriquecida com CO2 as espcies mostraram maiores valores para altura (h), rea foliar (AF), taxa de crescimento relativo (TCRmed) inicial, assimilao lquida de CO2 (Amed), eficincia de uso da gua (ETImed, EUAimed), capacidade fotossinttica (Amax) e razo raiz : parte area (R/PA). Porm, uma anlise mais detalhada revelou que as espcies mais iniciais na sucesso (Sesbania virgata, Schizolobium parahyba) apresentaram maiores valores para as taxas iniciais de crescimento relativo (TCRmed), para o nmero de folhas (NF) em torno dos 40 dias aps a embebio, para a eficincia quntica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), para a assimilao lquida de CO2 (Amed), para a razo entre a concentrao intercelular de CO2 no mesofilo foliar e a concentrao ambiente desse gs (Ci/Ca) e para o incremento percentual na capacidade fotossinttica (Amax) e no acmulo de biomassa (MS) quando submetidas a uma atmosfera enriquecida com CO2. Mostraram tambm os menores valores para a eficincia intrnseca de uso da gua (EUAimed) e para os incrementos percentuais na assimilao lquida de CO2, na eficincia intrnseca de uso da gua e na reduo da taxa de carboxilao mxima da Rubisco (Vc
max)

e do transporte mximo de eltrons (Jc

max).

Esse resultados evidenciaram um gradiente de

respostas coincidindo com o gradiente de estratgias de regenerao estudado. Os ciclos de vida mais curtos, as maiores densidades populacionais, as madeiras de menor densidade e o quadro oposto apresentado pelas espcies secundrias tardias indicam que os diferentes grupos funcionais podem, no longo prazo, garantir maior estabilidade do seqestro de carbono em relao s espcies isoladamente. Atualmente, a escolha de espcies voltadas para a recuperao de reas degradadas e seqestro de carbono deve considerar uma avaliao como a proposta pelo ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2 (DFAC) apresentado nesse trabalho, e que estas tenham crescimento rpido, madeira com densidade mediana a alta e que estejam em solo profundo e frtil, garantindo drenos internos de carbono eficientes.

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Abstract During this century, what is left of the tropical forests in our planet will face direct human impacts and climatic and atmospheric changes never experimented by natural ecosystems since 20 million years ago. When we think about conservation, management, and modeling biomes with high biodiversity such as the Atlantic rain forest and other tropical forests, understand how different functional groups will respond to the climatic changes prevailing in the planet has great relevance. These ecosystems may play a major role in mitigation of the impacts caused by the growing concentration of CO2 in the atmosphere, related to the global climate changes, by capturing carbon through photosynthesis and transforming it in biomass. The knowledge of these process (photosynthesis and growth) thus become fundamentally important. In this context, the legumes occupy an important place as they are among the most representative families from the floristic and structural viewpoints in these biomes. Taking a comparative ecophysiological intraphyletic approach, we evaluated the establishment of five tree species of the Leguminosae from the Atlantic rain forest of Southeastern Brazil belonging to different functional groups, under natural and enriched CO2 atmospheres, aiming to answer the following questions: (i) Are there differences under elevated CO2 ?; (ii) The species, and the functional groups, show different performances ?; (iii) Is there a gradient of responses to the elevated CO2 as a function of the gradient of regeneration strategies found along the successional process ? (iv) Are there tropical species more sensitive, or with more potencial of responses, to the current increasing of CO2 atmosferic concentrations ? The species studied were: Sesbania virgata (Cav.) Pers. (feijo-do-mato) a pioneer; Schizolobium parahyba (Vell.) Blake (guapuruv), Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. (pau-jacar) and Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. (jacarand-da-bahia) early secondaries and Hymenaea courbaril L. (jatob) a late secondary. After germination, seedlings were cultivated for two months in open top chambers under two treatments: 360 ppm ambient atmosphere and 720 ppm - ambient atmosphere enriched with industrial CO2. During this period, the seedlings were measured regarding height (h), number of leaves (NF), leaf area (AF), chlorophyll a fluorescence (Fv/Fm) and gaseous exchanges of H2O and CO2. At the end of the experiments, light (A x FFFA) and CO2 (A
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x Ci) assimilation curves were obtained for each species, which were also evaluated for the dry mass of leaves, stems and roots. Under elevated CO2, the responses depended on the species, the parameter and the phase of the experiment under analysis. In general, under atmosphere enriched with CO2, the species showed higher values for height (h), leaf area (AF), initial relative growth rate (TCRmed), net CO2 assimilation (Amed), water use efficiency (ETImed, EUAimed), photosynthetic capacity (Amax) and root : shoot ratio (R/PA). However, more detailed analyses revealed that pioneer species (Sesbania virgata and Schizolobium parahyba) presented higher values of initial relative growth rate (TCRmed), number of leaves (NF) around 40 days after seed water imbibition, potencial quantum efficiency of photosystem II (Fv/Fm), net CO2 assimilation (Amed), ratio between mesophyll intercellular CO2 concentrations and ambient CO2 concentrations (Ci/Ca) and percentual increase of the photosynthetic capacity (Amax) and biomass accumulation (MS) when submitted to an enriched CO2 atmosphere. These species also showed the lowest values for intrinsic water use efficiency (EUAimed) and percentual increases for net CO2 assimilation, intrinsic water use efficiency and reduction of the rate of carboxylation by Rubisco (Vc
max)

and of the electron

transport rate (Jc max). These results pointed out a gradient of responses coinciding with the gradient of regeneration strategies studied. The shorter life cycles, the higher population densities, the low density wood and the opposite trends presented by the late secondary species indicate that different functional groups can, in the long term, guarantee a higher stability of carbon sequestration in relation to isolated species. Presently, the choice of species to be used in recuperation of degraded areas and carbon sequestration must take into consideration an evaluation such as the Index of Physiological Performance in High CO2 (DFAC) which is proposed in this work. It is also desirable that species have fast growth, average to high wood density and be in a deep and fertile soil, assuring efficient internal carbon sinks.

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1. Introduo

1.1. O processo sucessional

A sucesso ecolgica pode ser entendida como um processo de modificaes na composio especfica e nas demais caractersticas de uma comunidade (diversidade, biomassa, produtividade, estabilidade, fisionomia, e.g.) ao longo do tempo, resultando num estado onde estas modificaes so muito lentas ou inexpressivas. um processo de desenvolvimento e auto-organizao da comunidade (ou do ecossistema), direcionando-se da simplicidade para a complexidade organizacional, de formas de vida mais simples para mais complexas e diversificadas, at certo ponto passvel de previso (Finegan 1984, Begon et al. 1996, Barnes et al. 1998). O estudo do processo sucessional remonta ao advento de disciplinas como a ecologia e as cincias florestais. Escritores Romanos e estudiosos do sculo XVIII e XIX j citavam as florestas como no estticas. Estas conteriam uma composio e uma estrutura em contnua mudana como resultado de perturbaes ou do prprio desenvolvimento. Em 1863, Thoureau cunhou o termo forest succession. Em seguida, trabalhos precursores surgiram com Douglas (1875 e 1888) (Spurr 1952). Sampaio (1997) apresenta um excelente histrico das idias, abordagens e modelos j propostos sobre o processo sucessional, baseando-se em Glenn-Lewin et al. (1992) e McCook (1994). Segundo esses autores, Davis e Cowles, ambos independentemente em 1899, foram tambm importantes precursores do estudo da sucesso ecolgica ao apontar o poder de predio deste processo como conceito, documentando vrios exemplos de aparentes seqncias sucessionais. Clements (1916) em seguida, baseou a primeira teoria para compreenso da sucesso em trs aspectos, controlados somente pelo clima: previsibilidade, convergncia e equilbrio. Tansley em 1935, criticou a convergncia obrigatria a um determinado clmax numa regio com determinado
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macroclima valorizando fatores locais, como a topografia. Gleason (1937), tambm contrariamente a Clements, sugeriu que as comunidades nada mais eram do que a sobreposio ao acaso da distribuio das espcies, com tolerncias ambientais semelhantes, salientando os processos estocsticos na sucesso. Em 1938, Weaver & Clements colocam a idia da vegetao como um organismo, classificando-a de entidade orgnica. Cada parte seria interdependente, autoinfluenciadora das outras. Haveria substituies nas populaes vegetais medida que o desenvolvimento da vegetao modificasse o meio ambiente. Mas o tipo final de vegetao (ervas, arbustos ou rvores) seria determinado pelo clima, j que o habitat no poderia ser modificado indefinidamente. Watt em 1947, coloca ento que as comunidades vegetais no formam um conjunto homogneo, e sim um mosaico de fases sucessionais determinado pela abertura e regenerao de clareiras com diferentes idades, tamanhos e composio florstica no meio da floresta. Este mosaico estaria assim, sujeito s mudanas pontuais e estocsticas em sua estrutura levando Stone & Ezrati (1996) a especular sobre a no linearidade do sistema. Na dcada de 60, Budowski (1963) indicou aspectos importantes do processo de sucesso secundria (sucesso em rea previamente ocupada por vegetao, mas que sofreu uma perturbao como a abertura de uma clareira natural ou antrpica), considerando os estdios sucessionais, os grupos funcionais e as espcies que os compem. Alm da dominncia de florestas secundrias na Amrica Tropical, o autor props que estas variam quanto fisionomia e composio florstica conforme a idade, o tipo de solo e a natureza das intervenes a que foram submetidas e que nas primeiras fases da sucesso ocorre um nmero reduzido de espcies (freqente domnio de uma s). O autor colocou ainda que, medida que se chega ao clmax: ocorre uma reduo da velocidade de mudana da composio florstica, culminando num estado mais estvel (e no estagnado);

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 ocorre um aumento da altura, da rea basal, do volume e da densidade de rvores por unidade de superfcie das comunidades; verifica-se a presena de um gradiente de substituio de espcies intolerantes por tolerantes sombra, pelo menos em uma fase da vida; verifica-se um aumento da heterogeneidade da composio por idade; uma diminuio da viabilidade das sementes; um aumento da regenerao das espcies; um aumento da dureza e da densidade da madeira; um aumento da abundncia de palmeiras e de epfitas e uma diminuio da abundncia de gramneas e de lianas (Budowsky 1963).

Estes aspectos, aliados aos colocados por Daubenmire (1968) evidenciavam j no final da dcada de 60, uma boa compreenso, em termos gerais, do processo sucessional. Esse ltimo autor colocou que o desenvolvimento de um estdio ou de uma sere sucessional envolveria: mudanas na dominncia de plantas de pequeno porte, e de posies inferiores na escala filogentica, por plantas grandes, no alto desta escala; aumento da longevidade das dominantes; convergncia para um tipo fisionmico prevalecente e caracterstico da regio; diversificao das formas de vida; substituio de espcies com amplitudes ecolgicas similares e amplas, por grupos com limites mais estreitos e necessidades complementares; aumento da dependncia interespecfica; aumento na massa de tecidos vivos e de matria orgnica morta por unidade de rea do solo;
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 aumento na regularidade da composio florstica; aumento no nmero de possveis nveis trficos ao longo dos quais a matria circula e a energia flui; deslocamento de grande proporo de nutrientes do meio fsico para as clulas vivas e resduos orgnicos; amenizao dos extremos micro-ambientais; maturao do perfil do solo; maior resistncia do ecossistema a distrbios externos.

No incio dos anos 70, duas abordagens para anlise do processo sucessional estavam em evidncia: uma era a viso reducionista/mecanicista e a outra correspondia aos paradigmas de noequilbrio. A abordagem reducionista/mecanicista enfatizava a histria de vida, as interaes entre as espcies associadas s condies ambientais e a predio do processo. As idias de noequilbrio chamavam a ateno para a instabilidade do ambiente fsico na escala temporal da sucesso (Finegan 1984, Gleen-Lewin et al. 1992). Margalef (1974) conseguiu apresentar algumas caractersticas inerentes ao processo sucessional, que se apresentam regularmente, em todos os ecossistemas: aumento da produo primria, buscando maximizar a produo total, voltada para a manuteno do ecossistema, e conseqentemente aumento da biomassa total, que muitas vezes armazenada como matria orgnica a ser decomposta; diminuio da relao entre produo primria e a biomassa total; diminuio da concentrao total de pigmentos assimiladores (clorofila principalmente); maior eficincia na ciclagem de nutrientes;

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 ampliao vertical da estrutura do ecossistema e da complexidade estrutural da comunidade; o aumento da especificidade de relaes interespecficas e o desenvolvimento de diversos tipos de mecanismos de homeostase.

Para o tipo de sucesso proposto inicialmente por Clements, supondo um desenvolvimento ordenado rumo a uma comunidade clmax previsvel, Connel & Slatyer (1977) criaram o Modelo de Facilitao (Facilitation Model), onde cada espcie, atravs de modificaes no ambiente, favoreceria a entrada das espcies subseqentes. Para o caso da inibio da entrada, criaram o Modelo de Inibio (Inhibition Model), caracterizado por uma elevada competio entre as espcies. Nesse modelo, o processo sucessional dependeria das primeiras espcies a chegar, evoluindo com a morte dessas colonizadoras iniciais, sem seguir uma ordem definida. Como uma espcie de modelo intermedirio, esses autores propuseram um terceiro modelo denominado Modelo de Tolerncia (Tolerance Model). Nesse caso, a substituio das espcies no seria nem facilitada, nem inibida pelas primeiras colonizadoras e qualquer espcie poderia iniciar o processo sucessional, embora uma eventual comunidade clmax seria alcanada apenas de forma ordenada. Em contraposio aos modelos de Facilitao, Tolerncia e Inibio, Horn (1976 apud Stiling 1999) apresentou um modelo que sugeria a sucesso como um processo de substituio Markoviano. Nesse caso, a sucesso seria um processo estocstico, onde a transio entre cada estdio ocorreria com probabilidade caracterstica, dependendo somente do estado atual. Num processo Markoviano regular (no cclico) qualquer estado pode ser alcanado a partir de outro num nmero finito de passos. No processo sucessional os vrios estdios ocorreriam aleatoriamente, com

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freqncias caractersticas, independentes do estdio inicial e o processo poderia ser explicado em termos de probabilidades. O estudo do processo sucessional iniciou-se nas regies temperadas (Spurr 1952). Nestas, uma sazonalidade menos intensa nos trpicos, e que interfere fortemente no comportamento e no ciclo de vida das espcies, permite uma maior previsibilidade quanto composio de espcies. Segundo Bazzaz & Pickett (1980), nas florestas tropicais a previso tambm teria como base um processo mais dinmico e probabilstico. Outro argumento questionando os modelos de Connel & Slatyer (1977) foi a grande relevncia devido competio e ao comensalismo nesses modelos, em detrimento de toda uma mirade de interaes biticas que poderiam afetar a sucesso, levantadas 10 anos depois por Walker & Chapin (1987). Tambm na dcada de 80, Oldeman (1983) sugeriu que a dinmica da floresta poderia ser analisada do ponto de vista de sua estruturao arquitetnica, onde a silvignese (processo de construo da floresta) teria como base uma seqncia de eco-unidades (unidades de regenerao), com diferentes arquiteturas, presentes em determinada rea. A eco-unidade, segundo o autor, seria uma unidade (modular) bsica de construo da arquitetura da vegetao, em um determinado tempo e espao. Na floresta, teria tamanho, arquitetura, ecofisiologia e composio, especficos e mantidos at o final do processo. rvores pioneiras constituiriam grandes eco-unidades, enquanto espcies de crescimento mais lento, tolerantes sombra, constituiriam as menores, compondo o mosaico sucessional da floresta. Durante a sucesso, as eco-unidades se tornariam progressivamente menores, culminando nas menores eco-unidades, compostas por apenas uma rvore de floresta madura (Oldeman 1990). No mesmo perodo, Whitmore (1989, 1990) apresenta uma idia sobre o ciclo de regenerao da floresta baseada na abertura e regenerao de clareiras. Aps a abertura de uma clareira natural (fase clareira), a floresta se regeneraria, sendo (re)colonizada por espcies (fase
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construo) seguindo um processo contnuo de respostas ecofisiolgicas que induziriam a cicatrizao. Nesse momento (fase madura, no final do processo), uma nova clareira poderia reiniciar o ciclo (Lima 2005). Uma viso do processo sucessional luz de teorias recentes de matemtica e fsica no lineares foi discutida por Souza & Buckeridge (2004). Neste caso, o processo sucessional seria resultado das propriedades emergentes que se originam da interao dos organismos atuando em rede no ecossistema. Os autores apontam, inclusive, a possibilidade dos sistemas sucessionais serem explicados atravs de analogias com autmatos celulares. Para Schneider & Kay (1997), luz do discutido por Erwin Schrdinger (1944) no seu famoso livro O que vida ?, o desenvolvimento de ecossistemas representa um caminho dissipativo para o grande aporte de energia que chega terra, advinda do sol.

Enfim, o processo sucessional pode ser sumarizado como um gradiente temporal de substituio de espcies, cuja velocidade e direo so funes das condies edafo-climticas e dos diferentes hbitos, ciclos de vida e exigncias nutricionais das espcies. Pode ser um processo estocstico, em resposta s perturbaes naturais ou antrpicas. O tamanho da rea, o tipo, a intensidade e a freqncia das perturbaes, o uso do fogo, as caractersticas do entorno (disponibilidade de propgulos e dispersores), o banco e a chuva de sementes, e a interao entre as espcies (como competio por luz e nutrientes, herbivoria, micorriza) so importantes no s como determinantes da composio de espcies nos primeiros estgios sucessionais, mas tambm influenciam o resultado final do processo (Horn 1974, Pickett 1976, Tilman 1985, Walker & Chapin 1987, McCook 1994, Finegan 1984, 1996, Godoy 2001). Numa sntese sobre trabalhos com regenerao em Florestas Tropicais, Tabarelli (1997) afirma que na Floresta Ombrfila Densa Atlntica aps um distrbio antrpico, ocorre uma diminuio na densidade dos indivduos e um aumento na riqueza e diversidade de espcies, no
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percentual de espcies zoocricas, de sub-bosque e tolerantes sombra e no porte das rvores (rea basal, volume da madeira). A riqueza, a diversidade de espcies, a composio de guildas (de disperso, de estratificao, de regenerao), a composio florstica e os atributos da estrutura fsica so restaurados em ordem decrescente de velocidade. O mesmo autor se refere sucesso como uma seqncia de crescimento e declnio de populaes ao longo do tempo, caso contrrio ocorreria um acmulo de indivduos e espcies num determinado local alm de sua capacidade de suporte. Pode ser direcional (substituio de espcies herbceas, sucessivamente, por arbustos, rvores de ciclo de vida curto e de ciclo longo) no caso de clareiras grandes e/ou antrpicas, e aleatrio no caso de clareiras pequenas, quando o espao ocupado por indivduos pertencentes a diferentes grupos funcionais presentes no subosque. Estudos realizados em trechos secundrios de Floresta Ombrfila Densa Atlntica sobre os solos cidos e oligotrficos do complexo cristalino Brasileiro destacaram a espcie Tibouchina pulchra Cogn., (a quaresmeira ou manac-da-serra, famlia Melastomataceae) como um dos elementos mais importantes, seno o mais importante, do processo sucessional dessas comunidades (Mendona et al. 1992; Rolim et al. 1992; Tabarelli et al. 1993a, b, 1997). No entanto, trabalhos mais recentes (Aidar et al. 2001, Godoy 2001) apontaram diferenas significativas na estrutura e composio especfica do estrato arbreo dessas comunidades sobre solos eutrficos, oriundos de rochas calcrias, no alto vale do Rio Ribeira de Iguape. Nestas reas, ao contrrio da dominncia usualmente atribuda s Melastomataceae (notadamente Tibouchina pulchra Cogn.), os autores encontraram, alm de rvores de maior porte e menor densidade que trechos controle na mesma regio, uma dominncia da famlia Leguminosae, especialmente da espcie Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F. Macbr. (o pau-jacar), ao longo do processo sucessional. Em trabalhos na Mata Atlntica essa famlia usualmente ressalta em importncia tanto pelo nmero de espcies, quanto pelo porte e densidade de indivduos, na estruturao das comunidades.
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Gneros comuns so: Centrolobium, Dalbergia, Machaerium, Myroxylum, Myrocarpus, Piptadenia e Pterocarpus, e.g. (Silva & Leito Fo 1982, Custdio Fo 1989, Barros et al. 1991, Leito Fo 1993). Trabalhos sobre sucesso, ou com diferentes grupos funcionais, geralmente envolvem espcies de diferentes famlias (abordagem interfiltica). Essas espcies podem apresentar estratgias de estabelecimento, ou de regenerao, baseadas em contextos fisiologicamente distintos, adquiridos ao longo da evoluo, que prejudicam as comparaes ecofisiolgicas (Reich et al. 2003). Face importncia ecolgica da famlia Leguminosae nos neotrpicos em termos de levantamentos florsticos e adotando uma abordagem intrafiltica (senso Kerstiens 1998 ver discusso) foram escolhidas para este trabalho 5 espcies de Leguminosae arbreas da Mata Atlntica, pertencentes a diferentes grupos funcionais. Dadas as atuais taxas de perda e fragmentao de habitats, compreender o processo sucessional nos variados ecossistemas de importncia no s acadmica. Imposies ticas, legais ou ambientais para a sua restaurao (e conseqente monitoramento dessa restaurao) se fazem necessrios e dados desse tipo subsidiam no somente a emergente disciplina de Ecologia da Restaurao como tambm projetos de conservao e manejo de reas naturais (Finegan 1984, Stiling 1999). Nesse contexto sucessional insere-se a presente tese de doutorado que visa discutir a assimilao de CO2, utilizao da gua e outros parmetros ecofisiolgicos em leguminosas arbreas da Mata Atlntica pertencentes ao incio, meio e final do processo de sucesso ecolgica.

1.2. Os grupos funcionais

Conforme mencionado acima, a abertura de clareiras naturais (por quedas de galhos ou de rvores, deslizamentos, ciclones, e.g.) e sua subseqente cicatrizao, um importante componente da dinmica interna de florestas pluviais tropicais como a Floresta Ombrfila Densa Atlntica. Esse
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processo, determinante para a composio especfica e estrutura fisionmica e fitossociolgica das comunidades vegetais em questo, cria na floresta um mosaico de diferentes estdios sucessionais, com composio, estrutura e microclimas especficos. Esses trechos de floresta apresentam tambm uma heterogeneidade espacial interna de situaes ambientais j muito bem documentadas. Nesse cenrio, diferentes presses seletivas surgem no ambiente florestal, interferindo no estabelecimento e desenvolvimento das plantas, selecionando estratgias e moldando as caractersticas dos ciclos de vida das espcies na floresta (Watt 1947, Whitmore 1996, Lima 2005). Nesse quadro de heterogeneidade dinmica da floresta, foram reconhecidos nos ltimos anos grupos cujas espcies apresentam estratgias de regenerao (germinao e estabelecimento), de estratificao, de disperso, de reproduo ou desenvolvimento (porte, tempo de vida, densidade da madeira) similares, chamados de guildas ou grupos funcionais. Entre os grupos mais reconhecidos esto os das espcies pioneiras, secundrias iniciais ou tardias, os das espcies de subosque ou dossel, os das espcies anemocricas ou zoocricas (disperso por vento ou animais), anemfilas ou ornitfilas (polinizao por vento ou pssaros) e perenes ou decduas (Whitmore 1989, Tabarelli et al. 1994, Gandolfi et al. 1995). No presente trabalho foram estudadas as espcies com diferentes estratgias de regenerao, ou seja, espcies pioneiras, secundrias iniciais e secundrias tardias, que ocorrem sucessivamente nas diferentes fases, ou estdios sucessionais, do desenvolvimento da floresta. Inicialmente, Budowski (1965) classificou as rvores em quatro classes: pioneiras, secundrias iniciais, secundrias tardias e climcicas, reiterando mais tarde que a diferenciao entre os trs ltimos grupos seria uma tarefa rdua e desafiadora (Budowski, 1970). Aps alguma discusso (Denslow 1980, Hubbel & Foster 1986, e.g.) Swaine & Whitmore (1988) propuseram uma classificao envolvendo apenas dois grupos: espcies pioneiras e espcies climcicas (no pioneiras). As espcies pioneiras seriam aquelas capazes de germinar e se estabelecerem em grandes clareiras e reas abertas (tolerando um ambiente mais hostil: alta irradincia, alta
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temperatura, baixa umidade do ar e do solo) e as espcies climcicas (no pioneiras) seriam aquelas adaptadas a germinar e se estabelecer sombra, no subosque da floresta. A Tabela 1.1 apresenta outros atributos desses dois grupos funcionais.

Tabela 1.1. Atributos determinados empiricamente para espcies arbreas pioneiras e climcicas (no pioneiras) (modificado de Finegan 1984).
atributos (funes) Semente Amplitude da disperso Vetores de disperso Massa Germinao Estmulo pela luz Inibio por vermelho extremo Planta Longevidade Tempo para maturidade reprodutiva Crescimento em altura Altura na maturidade Taxas de aquisio de recursos Saturao da fotossntese Recuperao aps escassez de recursos baixa curto rpido baixa alta alta luz rpida Alta longo lento alta Baixa baixa luz lenta sim sim no no longas distncias vento / aves / morcegos leve-pesada curtas distncias roedores / aves / nenhum pesada pioneiras no pioneiras

Contudo, como mencionado acima, o processo sucessional se apresenta como um processo contnuo de estratgias adaptativas em condies microambientais que variam ao longo do tempo. Alguns estudos (Gandolfi et al. 1995, Oldeman 1990, Khler et al. 2000, Kammesheidt 2000, Aidar et al. 2003) sugeriram uma classificao das espcies em trs grupos: espcies pioneiras, espcies secundrias intermedirias e climcicas. Nos extremos, continuaram as espcies pioneiras e as espcies climcicas e cobrindo todo o gradiente (temporal e espacial) de variaes microambientais e de estratgias adaptativas entre os extremos, estariam espcies secundrias intermedirias.

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Segundo Whitmore (1996), um dos gradientes mais importantes recai sobre a disponibilidade de luz entre clareiras e subosque. Processos importantes, como a fotossntese e a fotomorfognese, esto relacionados luz, determinando diferentes (e sobrepostos) padres de respostas biolgicas. Espcies pioneiras costumam apresentar maiores taxas de respirao no escuro, maior condutncia do mesofilo, eficincia quntica aparente e ponto de compensao de luz (Riddoch et al. 1991a, Strauss-Debenedetti & Bazzaz 1991). Com o aumento da tolerncia sombra, as taxas de fotossntese com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante diminuem (Oberbauer & Strain 1984, Press et al. 1996), clulas epidrmicas assumem o formato de lentes convexas que aumentam a quantidade de luz que chega aos cloroplastos (Taiz & Zeiger, 1998) e ocorre um aumento de sensitividade da fotossntese temperatura foliar (Swaine 1996). Alguns autores encontraram maiores capacidades de ajuste da taxa fotossinttica s mudanas repentinas no regime de luz, ou aclimatao, em espcies secundrias tardias (Turnbull 1991, Baroni, Aidar & Buckeridge resultados no publicados). Outros verificaram capacidades similares entre as espcies dos diferentes grupos funcionais (Field 1988, Riddoch et al. 1991b) ou maiores para as espcies pioneiras (Ribeiro et al. 2005). Com o objetivo de avaliar, em relao ao fator luz, as respostas fotossintticas e de acmulo e partio de biomassa em espcies arbreas de grupos ecolgicos distintos, Silvestrini (2000) utilizou plntulas de Trema micrantha (L.) Blum., uma pioneira, e Hymenaea courbaril (L.), uma climcica. A autora concluiu que tanto caractersticas fotossintticas, quanto de acmulo e partio de biomassa, so importantes na ocupao dos micro-hbitats pelas espcies e que o crescimento em clareiras pode no ser to restrito a espcies pioneiras. Da mesma forma, Ribeiro et al. (2005) avaliaram a plasticidade fenotpica das trocas gasosas e fluorescncia da clorofila a em sete espcies pertencentes a diferentes grupos sucessionais, transferindo plntulas de uma condio de intensidade luminosa mdia (34 % da luz
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solar total, ou cerca de 600 moles.m-2.s-1) para alta intensidade luminosa (pleno sol, ou cerca de 2000 moles.m-2.s-1). Alm de uma maior flexibilidade de respostas das espcies pioneiras, os resultados indicaram que a eficincia quntica efetiva do fotossistema II e a taxa aparente de transporte de eltrons foram mais adequados para a distino dos grupos sucessionais em intensidade luminosa mdia, enquanto as taxas de assimilao de CO2 e de transpirao foram os parmetros mais adequados para a distino dos grupos a pleno sol. Trabalhos mais focados nos mecanismos de estabelecimento e crescimento de plntulas (autoecologia) so especialmente importantes na definio dos grupos funcionais (Whitmore 1989) pois decifram os mecanismos bsicos utilizados pelas diferentes espcies ao longo do processo sucessional. Incluindo as maiores taxas de mortalidade, o estabelecimento transio entre o perodo em que as plntulas apresentam total dependncia das reservas oriundas da planta me e o estabelecimento do aparato fotossinttico, onde a plntula no depende mais de reservas uma fase crucial para o sucesso das espcies arbreas num ambiente florestal (Buckeridge et al. 2000, Santos & Buckeridge 2004, Santos et al. 2004). Boa parte da seleo dos indivduos ocorre nesse momento, influenciando de forma importante a composio e a diversidade da floresta. Para se compreender o ciclo biolgico, a regenerao natural e conseqentemente a classificao de uma espcie em um grupo funcional, necessrio ainda um bom conhecimento quanto germinao e fisiologia de sementes, sobrevivncia de jovens e suas interaes com a abertura de clareiras (Whitmore 1989, Swaine 1996). Contudo, como citado por Lima (2005) h carncia de informaes ecofisiolgicas que permitam uma diviso confivel de muitas populaes florestais nos diferentes grupos ecolgicos. Ainda existe divergncia entre autores na classificao ecolgica de muitas espcies florestais e a

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maioria das divises propostas at hoje est baseada principalmente no conhecimento emprico dos autores. Este problema ainda mais grave devido ao fato de que na maioria dos processos sucessionais, as espcies que compem o continuum so de grupos distintos e no se sabe ao certo se os parmetros ecofisiolgicos de uma dada espcies podem ser extrapolados para as demais espcies do grupo.

1.3. Os grupos funcionais e as mudanas climticas globais

Atualmente, a perda e fragmentao de habitats devido s mudanas no uso e cobertura do solo, a invaso das reas naturais por espcies exticas, poluio e o esgotamento dos aqferos e os altos ndices demogrficos e de pobreza verificados ao redor do globo aliam-se s altas (e crescentes desde o comeo da revoluo industrial) taxas de emisso dos gases que provocam o efeito estufa (gs carbnico e metano, principalmente) para compor um quadro de grande ameaa biodiversidade global, incluindo os seres humanos. Com o aumento, j registrado, da concentrao desses compostos na atmosfera, prev-se para 2075 o dobro da atual concentrao atmosfrica de CO2 (Alcamo et al. 1996) que j 36 % maior que as maiores concentraes de CO2 que a atmosfera conteve nos ltimos 650.000 anos (Petit et al. 1999, Siegenthaler et al. 2005 apud Krner 2006). Um dos fatores mais importantes para a construo deste cenrio a queima de combustveis fsseis (petrleo e carvo) para a gerao de energia e outras atividades humanas como o desmatamento, as queimadas e a pecuria. Por ser o CO2 um dos principais gases componentes do efeito estufa (processo de reteno de calor na atmosfera), espera-se que a temperatura mdia da Terra aumente entre 1 e 6o C nos prximos 100 anos, derretendo geleiras e calotas polares, alterando correntes martmas e elevando o nvel dos mares. Mudanas climticas podero ocorrer tanto em nvel regional como global,
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causando alteraes nos padres de precipitao (secas ou enchentes), tempestades e furaces (mais numerosos e fortes) e com isso, mais perda e fragmentao de habitats, aumento de doenas tropicais, deslocamentos de zonas agrcolas, aumento na demanda por irrigao e alteraes fenolgicas (e.g.) com prejuzos ainda imprevisveis (Peters & Darling 1985, Simms 2006). Com o aquecimento mdio da Terra, teme-se que as espcies animais e vegetais migrem para maiores latitudes e/ou altitudes em busca de temperaturas mais prximas da sua condio natural. Contudo, algumas no devem conseguir devido rapidez das mudanas climticas (sobretudo espcies com menor adaptabilidade, ou as rvores, com sua lenta marcha de migrao), escassez de espaos naturais ou falta de conexo entre as reas. Hoje em dia, as reas naturais esto, na sua maior parte, fragmentadas e isoladas umas das outras, sendo invadidas por espcies exticas e circundadas por uma matriz composta por estradas, cidades, agropecuria, indstrias e outras reas antrpicas que dificultam o fluxo gentico e de indivduos necessrios manuteno das populaes. Nesse quadro de grande ameaa biodiversidade, grupos funcionais e espcies-chave so essenciais para a manuteno da resistncia e resilincia das florestas (Noss 2001). Para o autor, esforos para identificar tais espcies, grupos funcionais e processos devem ser realizados para todos os tipos de formaes florestais e ecossistemas, para que ento as tcnicas de manejo e restaurao, baseadas nesses componentes e nos seus padres naturais de abundncia e distribuio, possam ser colocadas em prtica. Frente ao problema da elevao das concentraes de gases que provocam o efeito estufa na atmosfera, solues podero ser encontradas procurando-se alternativas de mecanismos que seqestrem CO2 com maior eficincia ou que ento mantenham o carbono capturado por mais tempo. Para encontrarmos tais mecanismos devemos entender melhor quais leis governam o ciclo do carbono na Terra, e estas dependem, de forma considervel, do funcionamento das plantas (Griffin & Seemann 1996, Buckeridge & Aidar 2002, Ometto et al. 2005).
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Florestas em particular apresentam um grande potencial para seqestro de carbono, pois so capazes de transform-lo em biomassa (carboidratos estruturais principalmente) atravs da fotossntese. Nesse sentido, no restam dvidas sobre a importncia de se conhecer o funcionamento das espcies e dos diferentes grupos funcionais que compem uma floresta tropical to importante e ameaada como a Mata Atlntica, e como estes se comportaro frente s mudanas previstas para esse sculo. Atualmente, resultados ao nvel da planta so aplicados em modelos regionais e globais. Por exemplo, modelos fotossintticos (Farquhar et al. 1980) so usados para predizer o ciclo do carbono em ecossistemas terrestres e modelos de condutncia estomtica (Ball et al. 1987) para predizer as trocas de energia, gua e carbono entre a atmosfera e os continentes. Apesar de extensa, a validade dessas extrapolaes ainda no foi muito bem examinada e esbarra em dois problemas principais: a variao inter-especfica e a heterogeneidade ambiental (Luo et al. 1999). Contribuir para a resoluo do primeiro deles (esclarecendo como essa variao inter-especfica) o que tambm se espera com esse trabalho.

1.4. As respostas das plantas uma atmosfera enriquecida com CO2

Embora a literatura a respeito do crescimento e fisiologia de plantas sob atmosfera enriquecida com CO2 seja vasta (Griffin & Seemann 1996, Ceulemans et al. 1999, Pritchard et al. 1999, Luo et al. 1999, Kerstiens 2001, Poorter & Prez-Soba 2002, Sage 2002, Ainsworth & Long 2004, Malhi & Phillips 2004, Krner 2006, entre os milhares disponveis) diretamente pouco se sabe sobre as respostas de espcies arbreas da Mata Atlntica a esta nova condio. Resultados iniciais so encontrados em Aidar et al.(2002), Godoy et al. (2005) e Oliveira (2006). No geral, efeitos diretos desse aumento na concentrao de CO2 atmosfrico so: i) aumento de atividade da Rubisco, via estmulo da carboxilao e inibio da oxigenao da RuBP; ii)
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reduo da abertura estomtica; iii) alterao da respirao mitocondrial; e iv) possvel reduo da transcrio de genes para Rubisco ativase e anidrase carbnica. Indiretamente, ocorre uma alterao no balano de gua e carbono nas plantas, com efeitos secundrios sobre o crescimento, partio de recursos e sntese de compostos de defesa como mostra a Figura 1.1. Em alguns casos pode ocorrer aclimatao, caracterizada por uma reduo no investimento em protenas relacionadas ao aparato fotossinttico (biochemical downregulation), o qual se acredita ser modulado pelos nveis foliares de carboidratos em consonncia com sinais hormonais das razes (Sage 2002).

Figura 1.1. Sinopse das respostas das plantas a uma elevao da concentrao atmosfrica de CO2. (+) indica efeitos positivos, (-) indica efeitos negativos (adaptado de Sage 2002).

Quanto estrutura da planta, o crescimento em CO2 elevado causa efeitos nos meristemas primrios e secundrios de ramos e razes. Diviso, expanso e diferenciao celulares so provavelmente afetados pelo aumento na disponibilidade de sacarose e pela expresso diferencial

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de genes envolvendo diviso (ciclinas, p.ex.) e/ou expanso celular (XET, p.ex.) (Pritchard et al. 1999). Maiores reas foliares, folhas mais espessas (morphological upregulation) e mais folhas por planta so normalmente observados, assim como um aumento no comprimento e dimetro de caules e razes. Alteraes nos padres de ramificao foram observadas em ambos os rgos, interferindo diretamente nas interaes acima e abaixo do solo (Pritchard et al. 1999). Contudo, baseado no aumento das taxas fotossintticas por rea foliar, o crescimento em massa das plantas menos estimulado do que o esperado. Em CO2 elevado as plantas diminuem a rea foliar por biomassa, diminuindo relativamente a maquinaria fotossinttica e acumulando carboidratos no estruturais (Poorter & Prez-Soba 2002). Segundo Luo et al. (1999) a capacidade fotossinttica aumenta somente quando o crescimento adicional do mesofilo ou morphological upregulation (caracterizado por clulas maiores e um nmero maior de camadas de clulas na folha) compensa a reduo da maquinaria fotossinttica ou biochemical downregulation (caracterizada por limitao por fsforo, inibio por excesso de carboidratos no estruturais, diluio do nitrognio, reduo da expresso gnica e do contedo e atividade da Rubisco). Mesmo assim, plantas com metabolismo fotossinttico do tipo C3 aumentam em mdia 47 % (para plantas C4 o aumento de 11 %) sua biomassa quando submetidas ao dobro da concentrao atual de CO2 (Poorter & Prez-Soba 2002) o que faz com que reas de florestas tropicais tenham um grande potencial para seqestro de carbono (Houghton et al. 1993). Buscando uma sntese sobre as respostas das florestas tropicais s mudanas globais, Malhi & Phillipis (2004) apresentam os efeitos negativos e positivos ao nvel foliar, da planta e do ecossistema para essas formaes vegetais, como mostra a Tabela 1.2.

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Tabela 1.2. Efeitos do aumento da concentrao de CO2 atmosfrico no crescimento, ecofisiologia e balano de C em florestas tropicais em nvel foliar, da planta e da comunidade ou ecossistema.
- aumento; - diminuio; - correlao (modificado de Malhi & Phillips 2004).
Folhas Efeitos negativos : temperatura : respirao , fotorrespirao demanda evaporativa , fechamento estomtico e fotossntese consumo de C na emisso de HC volteis Efeitos positivos : fertilizao direta da fotossntese fotorrespirao eficincia do uso da gua temperatura tima para fotossntese Planta Efeitos negativos : crescimento devido a outros nutrientes que no carbono (N, P, K, Ca) temperatura do solo , acidez e alumnio , disponibilidade de nutrientes aclimatao Efeitos positivos : uso do excesso de C acima do solo para aquisio de luz (investimento em folhas e madeira) uso do excesso de C abaixo do solo para aquisio de nutrientes (desenvolvimento de razes secundrias ou estabelecimento de relaes micosimbiontes) mineralizao do solo , disponibilidade de nutrientes Comunidade / Ecossistema Efeitos negativos : pertubaes , lianas , ganho de biomassa taxa mais adaptados a pertubaes, com madeiras de menor densidade (pioneiras) (devido a um crescimento e turnover mais rpidos) temperatura , dessecamento do clima , variabilidades climticas , fragmentao e degradao florestais , freqncia de fogo , taxas de mortalidades Efeitos positivos : crescimento , ganho de biomassa , taxas de mortalidade eficincia de uso da gua , tenso na coluna dgua , altura das rvores para uma dada rea de seco transversal dominncia de rvores senescentes com altos custos respiratrios (devido a um crescimento e turnover mais rpidos) acarretando num feedback positivo nas taxas de crescimento da comunidade balano de gua na floresta , mortalidade por dessecamento e incidncia de fogo

Conforme o esperado, plantas de crescimento mais rpido (pioneiras e secundrias iniciais, e.g.) apresentam respostas mais intensas (Poorter & Prez-Soba 2002). Contudo, Kerstiens (1998, 2001) encontrou maiores aumentos percentuais na assimilao lquida de CO2 e na biomassa, menor reduo percentual na razo rea foliar/biomassa da planta e maior reduo no contedo de
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nitrognio foliar em espcies mais tolerantes sombra, isto , secundrias tardias, sugerindo que essas espcies estariam melhor adaptadas em termos de arquitetura e partio de biomassa e nitrognio, correlacionadas com a utilizao de recursos normalmente limitantes em alto CO2, como luz, gua e nutrientes. Plntulas de espcies arbreas tropicais crescidas sob atmosfera normal e enriquecida com CO2 na borda de uma floresta tropical no Panam (solos pobres) no mostraram diferenas no acmulo de biomassa. Porm, redues no ndice de rea foliar e nas concentraes de nitrognio foliar foram observadas. Espcies secundrias iniciais mostraram maiores aumentos nas taxas fotossintticas, no contedo de amido nas folhas e redues na razo rea foliar / biomassa da planta e as tardias maior aumento na razo C/N. Com base nesses resultados os autores sugerem que as alteraes nas concentraes atmosfricas de CO2 mudaro tambm a disponibilidade de nutrientes no solo da floresta devido, por exemplo, s redues na quantidade de nitrognio nas folhas que sero incorporadas na serrapilheira, principalmente em espcies secundrias tardias (Lovelock et al.1998). Trechos pouco pertubados de floresta amaznica monitorados durante duas dcadas mostram um aumento na dominncia e densidade de gneros de espcies secundrias iniciais (rvores de crescimento rpido, do dossel e emergentes) e um declnio de gneros de secundrias tardias (rvores de crescimento lento, do subdossel) (Laurance et al. 2004). Tais diferenas nas respostas a uma atmosfera enriquecida com CO2 entre os grupos funcionais (aqui quanto s estratgias de regenerao) devem, em mdio e longo prazo, acarretar importantes mudanas na composio especfica, na dinmica, na regenerao, na ciclagem de nutrientes e na estocagem de carbono das florestas (Lovelock et al. 1998, Kerstiens 2001, Laurance et al. 2004). De forma alarmante, evidncias recentes indicam que a elevao da concentrao atmosfrica de CO2 tornar a floresta mais dinmica e um turnover mais rpido das rvores pode, em longo prazo, reverter o efeito fertilizante do CO2, ao favorecer rvores de ciclo de vida mais
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curto, com madeiras de menor densidade (pioneiras, e.g.), reduzindo assim a biomassa de C estocada na floresta (Krner 2004, Malhi & Phillips 2004).

1.5. Os objetivos do trabalho

Face ao exposto acima, este trabalho investigou as estratgias ecofisiolgicas utilizadas por plntulas de espcies arbreas da mata atlntica pertencentes a diferentes grupos funcionais, para o seu estabelecimento sob atmosfera ambiente e enriquecida com CO2. Para tal, foram escolhidas 5 espcies de Leguminosae. Uma pioneira: Sesbania virgata (Cav.) Pers.; trs secundrias iniciais: Schizolobium parahyba (Vell.) Blake, Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. e Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All.; e uma secundria tardia: Hymenaea courbaril L., classificadas segundo Gandolfi et al. (1995). Analisando e comparando as espcies quanto ao crescimento, comportamento fotossinttico, acmulo e partio de biomassa, atravs de medidas de altura, nmero de folhas e rea foliar, fluorescncia da clorofila a, trocas gasosas de H2O e CO2 e quantidade de matria seca de folhas, caules e razes, buscou-se responder as seguintes perguntas: (i) ocorrem diferenas sob alto CO2 ? (ii) as espcies, e os grupos funcionais, apresentam desempenhos diferentes ? (iii) existe um gradiente de respostas ao CO2 elevado em funo do gradiente de estratgias de regenerao encontrado ao longo do processo sucessional ? (iv) existem espcies tropicais mais suscetveis, ou com maior potencial de respostas, ao aumento nas concentraes atmosfricas de CO2 em andamento no planeta ?

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2. Material & Mtodos

2.1. O Material Vegetal

As espcies escolhidas foram: Sesbania virgata (Cav.) Pers. feijo-do-mato, saranzinho Leguminosae Papilionoideae PIONEIRA

Schizolobium parahyba (Vell.) Blake guapuruv Leguminosae Caesalpinioideae Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. pau-jacar Leguminosae Mimosoideae Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. jacarand-da-bahia Leguminosae Papilionoideae SECUNDRIAS INICIAIS

Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Heyne) Lee & Lang jatob Leguminosae Caesalpinioideae

SECUNDRIA TARDIA

As espcies foram definidas com base no conhecimento detido pelo grupo de pesquisa sobre os mecanismos de estabelecimento das plntulas de leguminosas, principalmente em relao ao papel dos carboidratos de reserva de parede celular de endospermas e cotildones em sementes, e plntulas, de leguminosas nativas da Mata Atlntica. As espcies dessa famlia contm sementes com caractersticas quanto composio e localizao das reservas de carbono que permitem inferir diferentes estratgias de adaptao para sua germinao e estabelecimento.

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Sesbania virgata uma espcie pioneira que possui como principal reserva de carbono o galactomanano, que se localiza no endosperma e mobilizado aps a germinao (Buckeridge & Dietrich, 1996). Schyzolobium parahyba uma espcie secundria inicial que possui um endosperma com grande quantidade de galactomanano, o mesmo polissacardeo de reserva que ocorre em S. virgata. Piptadenia gonoacantha apresenta funo ecolgica similar a Schyzolobium parahyba, porm no possui grandes quantidades de reserva de carbono, quer na forma de lipdeos, amido ou ainda na forma de polissacardeos de parede celular (Aidar et al. submetido). Sua estratgia de adaptao parece estar relacionada a um estabelecimento rpido do aparato fotossinttico, provendo a plntula do carbono necessrio para o crescimento inicial. Dalbergia nigra, por sua vez, uma espcie secundria inicial que contm lipdeos como principal reserva de carbono (Borges et al. 2000; Ferraz-Grande & Takaki 2001). Hymenaea courbaril uma espcie secundria tardia e tem como principal reserva de carbono para o crescimento inicial das plntulas o xiloglucano, um polissacardeo de reserva de parede celular que, neste caso, est nos cotildones (Tin et al., 2000). Levou-se em conta o tipo de reserva contida na semente no conjunto das plantas estudadas a fim de se discutir, em futuros trabalhos, o papel dos compostos de reserva no estabelecimento de plantas pertencentes a diferentes guildas de regenerao. Alm do conhecimento detido pelo grupo sobre a mobilizao de reservas contidas nas sementes das espcies estudadas, foram escolhidas 5 espcies da famlia Leguminosae devido a importncia da mesma em termos ecolgicos e respeitando a abordagem intrafiltica mencionada na introduo e discutida no item 4 (Discusso). A classificao dos grupos funcionais, ou mais especificamente, a definio das guildas ou das estratgias de regenerao das espcies, foi baseada em Gandolfi et al. (1995). Nesse trabalho so identificados trs grupos: Espcies Pioneiras especializadas em ocupar grandes clareiras, requerem luz para germinar e crescer, intolerantes a sombra; Espcies Secundrias Iniciais
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especializadas em ocupar clareiras mdias, podem germinar sob o dossel, porm requerem luz para crescer, alcanar o dossel e amadurecer; e Espcies Secundrias Tardias especializadas em clareiras pequenas e subosque da floresta, no requerem necessariamente luz para germinar e se desenvolver, podem permanecer no subosque ou alcanar o dossel. Os dados apresentados para Hymenaea courbaril fazem parte do projeto Mecanismos de estabelecimento e adaptao de plntulas de jatob (Hymenaea courbaril L. e Hymenaea stigonocarpa Mart.) na Mata Atlntica e no Cerrado, programa Edital Universal CNPq,

coordenado pelo Prof. Dr. Marcos Silveira Buckeridge (Dep. de Botnica, IB-USP) e desenvolvido pelo grupo de pesquisa.

2.2. A obteno do material vegetal

As sementes das espcies estudadas foram coletadas em matrizes no Instituto de Botnica (S. virgata e D. nigra) e no municipio de Iporanga, SP (P. gonoacantha e S. parahyba) ou foram adquiridas na Seo de Sementes do Instituto Florestal SMA (H. courbaril). A germinao das sementes ocorreu em B.O.D. a 25oC sob luz contnua. Como padro, definiu-se o incio do processo de embebio como t0 para contagem do tempo de vida das plantas. Este ocorreu em bandejas com papel de filtro (P. gonoacantha e D. nigra) ou vermiculita (S. virgata, S. parahyba e H. courbari). Aps a germinao das sementes, as plntulas foram transferidas para vasos de 3 7 litros com substrato areia 2:3 vermiculita, regados a cada 10 dias com soluo nutritiva de Hoagland. Entre 7 e 24 dias aps o incio da embebio, os vasos contendo de 2 a 5 plntulas (dependendo da espcie) foram transferidos para as Cmaras de Topo Aberto, descritas a seguir.

36

2.3. As condies de crescimento

Para o experimento, as plntulas foram cultivadas em Cmaras de Topo Aberto com e sem enriquecimento com CO2. Estas foram construdas dentro de uma estufa na Seo de Fisiologia e Bioqumica de Plantas do Instituto de Botnica, com estrutura de alumnio, cobertura de plstico PVC e medindo 1,20 m de dimetro e 1,50 m de altura, conforme esquema descrito por Aidar et al. 2002 (Figura 2.1). Metade das cmaras (duas) receberam injeo de ar ambiente (360 370 ppm de CO2), simbolizadas por 360 ppm e metade (duas) ar ambiente enriquecido com CO2, de modo a manter uma concentrao ambiente no interior da cmara de cerca de 720 50 ppm de CO2, simbolizadas por 720 ppm. As fontes de CO2 utilizadas foram cilindros pressurizados com 99,8 % de CO2, 58,3 KgF.cm-2 (AGA Gases S.A.). O tempo de renovao completa do ar verificado para as cmaras foi de c.a. de 60 segundos. A concentrao atmosfrica de CO2 nas cmaras foi monitorada diariamente atravs de um medidor manual de CO2 Testo 535 (variao 50 ppm). Nos grupos de plntulas estudadas foram observadas condies como sombreamento, regas (periodicidade e aplicao de soluo nutritiva), reposicionamento dos vasos, substrato, temperatura, intensidade luminosa incidente e umidade relativa do ar de tal forma que as condies de crescimento nos diferentes tratamentos foram as mais homogneas possveis. Os experimentos se desenvolveram durante o vero de 2003/2004 e 2004/2005 (Tab. 2.1), com fotoperodo natural (13,5 hs) e incidncia de 35 % do fluxo de ftons fotossintticamente ativos externo para Sesbania virgata e 25 % para as demais espcies (mximos cerca de 725 e 525 mol ftons.m-2.s-1, respectivamente). Apesar de diferente das condies de pleno sol, essa foi a quantidade de luz permitida pelas condies experimentais (Figura 2.1.b). Alm disso, embora no significativos, aumentos de 20 % no incremento de biomassa em CO2 elevado foram obtidos em condies de luz sub-timas, em relao s timas (Poorter & Prez-Soba 2001) compensando de

37

certa forma a mdia (e no baixa) luz incidente nos experimentos. A temperatura do ar nas cmaras variou entre 20 e 28 C e a umidade relativa entre 50 e 70 %.

a.

b.
Figura 2.1. (a) Esquema do sistema das cmaras de topo aberto (CTA) utilizadas para o crescimento das plntulas: 1 cilindro de CO2; 2 vlvula; 3 tubulao; 4 tomada de ar externo; 5 filtro de partculas em suspenso; 6 ventilador; 7 e 8 plntulas; 9 termmetro; 10 sensor de CO2 (adaptado de Aidar et al. 2002); (b) Posicionamento das CTAs no local de estudo.

2.4. O delineamento experimental

Foram montadas 4 cmaras de topo aberto, 2 controle, 2 com atmosfera enriquecida com CO2. A cada perodo de experimento (Tabela 2.1), as plntulas eram numeradas e os vasos distribudos pelas cmaras (Tabela 2.2). A cada 7-12 dias todas as plantas eram avaliadas quanto ao seu crescimento e 4-10 plantas eram sorteadas para medidas de fotossntese pontual e coleta para biomassa (ver tem 2.5). No final dos experimentos, com durao entre 60 e 80 dias, foram

38

realizadas curvas de assimilao lquida de CO2 em funo da luz (curvas A x FFFA) e da concentrao de CO2 (curvas A x Ci) na cmara para folhas do aparelho (LI-6400, Li-Cor, Inc.).

Tabela 2.1. Os perodos de experimento e as respectivas plantas estudadas.

Perodo Outubro a Dezembro de 2003 Espcies estudadas Piptadenia gonoacanha Schizolobium parahyba Dalbergia nigra Hymenaea courbaril

Janeiro a Maro de 2004

Outubro a Dezembro de 2004

Janeiro a Maro de 2005

Sesbania virgata

Tabela 2.2. Nmero inicial (ni) de plantas avaliadas por espcie.

sp Sesbania virgata Schizolobium parahyba Piptadenia gonoacanha Dalbergia nigra Hymenaea courbaril 120 ni (5 pls. / vaso)

60 (2 pls. / vaso) 101 (4 pls. / vaso) 89 (4 pls. / vaso) 176 (4 pls. / vaso)

2.5. Os parmetros avaliados

a. Crescimento Em cada planta foram medidos a altura a partir do substrato (h, em cm), o nmero de folhas (NF, em unidades) e a rea foliar (AF, em cm2) com a ajuda de uma rgua milimetrada. Com os dados de altura foram calculadas as taxas de crescimento relativo mdias (TCRmed), segundo a frmula:
39

TCRmed =

Ln (hmed)2 Ln (hmed)1 t2 t1

(em cm.cm-1.dia-1)

sendo que, hmed a altura mdia da populao de dados (transformados por Ln como recomendado por Hoffmann & Poorter 2002), t so os dias aps a embebio e os subscritos 1 e 2 duas coletas consecutivas (abordagem clssica). A rea foliar (AF) de cada planta foi obtida atravs da soma da rea de todas as suas folhas. Considerando-se que as folhas das espcies estudadas so compostas, a rea de cada folha (F) a soma da rea de todas as suas pinas. Dessa forma, para cada folha mediu-se o comprimento (Cpina) e a largura (Lpina) de cada pina. Esse produto Cpina . Lpina foi multiplicado por um fator de correo (Fc) para se obter a rea real da pina, e conseqentemente da folha. A rea da pina seria ento: Apina = Cpina . Lpina . Fc Sendo que, Apina a rea da pina, Cpina o comprimento da pina medida com rgua, Lpina a largura da pina medida com rgua e Fc o fator de correo, correspondente a inclinao da reta ajustada a disperso dos pontos cujas abscissas so Cpina . Lpina e as ordenadas Apina real obtida por digitalizao e mensurao digital de pinas selecionadas especialmente para esse fim, i.e., elaborao da curva de correo para rea foliar. A rea da folha (F) seria ento: F = Apina E rea foliar de cada planta (AF) seria: AF = F Dos valores obtidos para cada planta foram calculados os valores mdios para cada espcie, parmetro e tratamento em cada momento de coleta.

b. Fotossntese A fotossntese foi avaliada atravs da fluorescncia da clorofila a e das trocas gasosas de CO2 e H2O, medidos sempre entre 9h30 e 15h30.
40

Para as medidas de fluorescncia da clorofila a foi utilizado um fluormetro porttil, modelo PAM 2000, da Walz e para as trocas gasosas um sistema de medidas porttil, modelo LI-6400, da Li-Cor, Inc. De forma a verificar ocorrncia de fotoinibio dos fotossistemas, a emisso de fluorescncia da clorofila a foi avaliada atravs de medidas pontuais ao longo do experimento (1 medida por folha, 5-13 folhas por espcie por tratamento) da eficincia quntica potencial do fotossistema II (razo Fv/Fm), calculada atravs da seguinte frmula: Fv/Fm = Fm Fo Fm Sendo que, Fm a fluorescncia mxima e Fo a fluorescncia mnima de folhas adaptadas ao escuro por 10 minutos (ver Anexo 1 para o ajuste do aparelho para cada espcie). As trocas gasosas foram avaliadas atravs de medidas pontuais, ao longo do experimento, da taxa de assimilao lquida de CO2 (A, em molCO2.m-2.s-1), da condutncia estomtica (g, em molH2O.m-2.s-1), da taxa de transpirao de gua (E, em mmolH2O.m-2.s-1), pela eficincia de transpirao instantnea (ETI A/E, em mmolCO2.molH2O-1), pela eficincia intrnseca do uso da gua (EUAi A/g, em molCO2.molH2O-1) e pela razo Ci/Ca (concentrao intercelular de CO2/concentrao ambiente de CO2). Para essas medidas foram utilizadas luz saturante (FFFAsat) e concentrao de CO2 igual ao do tratamento, ou seja, 360 ou 720 ppm. O fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (FFFAsat) foi calculado previamente (atravs de curvas A x FFFA, mencionadas a seguir) para cada espcie nas prprias plntulas e os valores utilizados esto apresentados na Tabela 2.3. As medidas, 1-10 pontos por folha, 3-10 folhas por espcie (indivduos diferentes), por tratamento, foram realizadas em estado estvel e temperatura da folha em torno dos 25 C, sempre na ltima folha totalmente expandida de cada plntula. As equaes utilizadas seguem von Caemmerer & Farquhar (1981).
41

Tabela 2.3. Valores de fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (FFFAsat, em mol ftons.m-2.s-1) utilizados para cada espcie.
Sesbania virgata FFFAsat 900 Schizolobium parahyba 500 Piptadenia gonoacantha 300 Dalbergia nigra 300 Hymeneae courbaril 400

Para a assimilao lquida de CO2 (A), a eficincia de transpirao instantnea (ETI) e a eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi), foram calculados valores mdios para o experimento com cada espcie em cada tratamento (Amed, ETImed, EUAimed mdia das mdias pontuais) e o incremento percentual mdio observado nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao ao CO2 ambiente (%
inc med

mdia do incremento percentual calculado em cima das

mdias pontuais) para cada um dos parmetros. No final do experimento foram realizadas com cada espcie curvas da taxa de assimilao lquida de CO2 em funo do fluxo de ftons fotossintticamente ativos (curva A x FFFA) e em funo da concentrao de CO2 na cmara do aparelho, associada concentrao intercelular de CO2 no mesofilo (curva A x Ci) (Anexo 2). Metodologias descritas em Bloom et al (1980) e Long & Bernacchi (2003). Para calcular os parmetros obtidos a partir das curvas de luz (A x FFFA) foi utilizada a equao da hiprbole no retangular, como indicado por Long & Hllgren (1993): A = .FFFA + Amax B - [(.FFFA + Amax B)2 4...FFFA.Amax B] 2. Sendo que, A a taxa de assimilao lquida de CO2 (molCO2.m-2.s-1), o rendimento quntico aparente (molCO2.mol ftons-1), FFFA o fluxo de ftons fotossintticamente ativos (mol - Re

42

ftons.m-2.s-1), Amax

a assimilao bruta mxima (molCO2.m-2.s-1), a convexidade (sem

dimenses) e Re a taxa de respirao no escuro (molCO2.m-2.s-1). O rendimento quntico aparente utilizado foi 0,048 para o tratamento de 360 ppm e 0,072 para o tratamento de 720 ppm. Apesar destes valores serem menores que os calculados por Long & Drake (1991), eles apresentaram melhor concordncia com os dados obtidos experimentalmente. No trabalho citado acima o rendimento quntico calculado com base na luz absorvida, maior que o rendimento quntico aparente. Essa diferena ocorre porque nem toda luz que incide na folha absorvida pelos pigmentos fotossintticos. A convexidade (), termo exigido pelo modelo da hiprbole no retangular, foi calculada de acordo com o melhor ajuste aos pontos. O ponto de saturao de luz (FFFAsat) foi calculado como a intensidade do fluxo de ftons fotossintticamente ativos necessria para atingir 0,9.Amax, sendo nesse caso Amax o maior valor da taxa de assimilao lquida encontrado na curva. Para calcular a taxa de carboxilao mxima da enzima Rubisco, saturada de ribulose 1,5 bisfosfato (Vc
max,

em molCO2.m-2.s-1) e a taxa de transporte mximo de eltrons resultante da

carboxilao da ribulose 1,5 bisfosfato (Jc max, em mol e-.m-2.s-1), obtidos a partir das curvas de taxa de assimilao lquida em funo da concentrao intercelular de CO2 (curvas A x Ci), foi utilizado o modelo bioqumico de folhas elaborado por Farquhar et al (1980), von Caemmerer & Farquhar (1981), Farquhar & von Caemmerer (1982) e sintetizado em von Caemmerer (2000). De acordo com estes autores a taxa de assimilao lquida pode ser expressa pela seguinte frmula: A = ( 1- * ) . Vc - Rm Ci

Sendo * o ponto de compensao de CO2 na ausncia de respirao no escuro, Vc a taxa de carboxilao, Ci a concentrao intercelular de CO2 no mesofilo e Rm, a taxa de respirao mitocondrial que continua na luz.
43

A baixos valores de Ci (< 200) a taxa de assimilao lquida de CO2 limitada pela atividade da RUBISCO e a Ci maiores pela taxa de transporte de eltrons. Como os dados no apresentaram um declnio da assimilao em alto Ci, caracterstico de uma limitao pela utilizao de trioses fosfato (Sharkey 1985, von Caemmerer 2000), a taxa de assimilao lquida de CO2 pode ser expressa pela frmula: A = min {Ac, Aj} Sendo que, a taxa de assimilao lquida de CO2 limitada pela RUBISCO (Ac) descrita pela equao: Ac = Vc max . (Ci - *) Ci + Kc . (1 + O2/Ko) E a taxa de assimilao lquida de CO2 limitada pela taxa de transporte de eltrons (Aj) descrita pela equao: Aj = Jmax . (Ci - *) 4.Ci + 8.* Sendo * o ponto de compensao de CO2 na ausncia de respirao no escuro, Kc a constante cintica da reao de carboxilao da RUBISCO, Ko a constante cintica da reao de oxigenao da RUBISCO, O2 a presso parcial de O2 (molO2.mol ar1), Rm a taxa de respirao mitocondrial que continua na luz. Os valores das constantes cinticas da reao de carboxilao (Kc) e da reao de oxigenao (Ko) da enzima RUBISCO utilizados foram: Kc 404 molCO2.mol1, Ko 248 mmolO2.mol1 a 25o C (von Caemmerer 2000). Para corrigir as constantes cinticas em funo da temperatura medida na folha em graus Celcius (Tm) foi utilizada a equao de Arrhenius (von Caemmerer 2000): Rm Rm

44

Kc (Tm ) = Kc 25 . e (59400 (Tm - 25) / (8,314 * 298,15 * (Tm + 273,15))) Ko (Tm ) = Ko 25 . e (36000 (Tm - 25) / (8,314 * 298,15 * (Tm + 273,15))) Sendo Kc 25 o valor de Kc a 25o C, Ko 25 o valor de Ko a 25o C, 59400 e 36000 J.mol-1 a energia de ativao das respectivas constantes e 8,314 J.K1.mol1 a constante universal dos gases (von Caemmerer 2000). O valor do ponto de compensao de CO2 na ausncia de respirao no escuro (*) foi de 36,9 mol.mol1 a 25o C, corrigido para temperatura conforme Brooks & Farquhar (1985): * (Tm ) = * 25 + 1,88 . (Tm 25) + 0,036 . (Tm 25)2

c. Biomassa O acmulo e partio de biomassa foram avaliados atravs da massa seca total da planta (MS, em g), razo raiz : parte area (R/PA, massa seca da raiz / massa seca do caule + folhas) e porcentagens de biomassa da raiz, do caule e das folhas em relao planta toda, como sugerido por Krner (1994) e Poorter & Nagel (2000). A massa seca foi determinada em balana analtica (peciso 0,0001 g). Dos valores obtidos para cada planta foram calculados os valores mdios para cada espcie, parmetro e tratamento, em cada momento de coleta. Aps a coleta dos vasos as plantas eram separadas nos seus trs compartimentos (raiz, caule e folhas) e congeladas em nitrognio lquido, permanecendo congeladas a -20 o C at o momento da desidratao. Esta se deu em estufa a 60o C, at atingirem massa seca constante.

d. Parmetros compostos

Para uma melhor anlise do investimento em tecido

fotossinttico foram calculados alguns parmetros que levam em conta a rea foliar total da planta, a massa seca de suas folhas e da planta toda. Foram eles: a rea foliar especfica (AFE, em cm2.g-1),

45

a massa foliar especfica (MFE, em mg.cm-2) e a razo de rea foliar (RAF, em cm2.g-1), calculados segundo as frmulas: AFE = AFmed MSfolhas med RAF = AFmed MSmed

MFE

MSfolhas med AFmed

sendo que, AFmed a rea foliar total mdia de um dado conjunto de plantas de uma dada espcie, MSfolhas med a massa seca de folhas mdia do mesmo conjunto de plantas e MSmed a massa seca da planta toda mdia do mesmo conjunto.

2.6. A anlise dos dados e tratamentos estatsticos

Os resultados obtidos foram apresentados conforme a ordem do texto acima: Crescimento, Comportamento Fotossinttico, Biomassa e Parmetros Compostos e o nome das espcies foi abreviado conforme a Tabela 2.4. Tabela 2.4. Abreviaturas utilizadas para as espcies
Sp Sesbania virgata (Cav.) Pers. Schizolobium parahyba (Vell.) Blake Piptadenia gonoacantha (Mart.) J.F.Macbr. Dalbergia nigra (Vell.) Fr. All. Hymenaea courbaril L. abreviatura Sesb Schi Pipt Dalb Hyme

46

Inicialmente as espcies foram avaliadas no seu comportamento ao longo do experimento. Em seguida foram feitas as comparaes entre os diferentes tratamentos com CO2 (360 ppm atmosfera ambiente, 720 ppm atmosfera enriquecida com CO2) e por fim so ressaltadas as diferenas entre as espcies. Estas foram apresentadas na ordem em que foram classificadas segundo o sistema adotado (Gandolfi et al. 1995), sendo Sesbania virgata (uma espcie pioneira) a primeira e Hymenaea courbaril (uma espcie secundria tardia) a ltima. Refletindo o continuum estabelecido entre os extremos, situaram-se em posies intermedirias as espcies Schizolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha e Dalbergia nigra, alternando suas colocaes no gradiente sucessional conforme o parmetro avaliado. As anlises estatsticas foram realizadas com o auxlio do programa WinSTAT for Microsoft Excel, verso 2001.1 (Robert K. Fitch 2001). No caso das comparaes entre os dois tratamentos (360 e 720 ppm de CO2, a planta como unidade amostral) foi aplicado o Teste-t (independente), com p < 0,05. No caso das comparaes das mdias dos diferentes parmetros ao longo do experimento para cada espcie e cada tratamento, ou da porcentagem de biomassa de raiz, caule e folhas em relao planta toda, foram aplicadas Anlises de Varincia (ANOVA,). A homocedasticidade (homogeneidade de varincias) dos dados foi avaliada segundo o teste de Bartlett e os testes a posteriori foram realizados segundo o mtodo LSD (Least Significant Difference, p < 0,05). Os dados de altura e rea foliar foram padronizados por ln (xi + 1) a fim de se obter homocedasticidade para as ANOVAs ao longo do experimento. Fv/Fm tambm, quando no se obteve a homogeneidade de varincias com os dados brutos. Mesmo assim, a homocedasticidade no foi obtida para todos os casos (Tab. 2.5).

47

Tabela 2.5. Casos em que a homocedasticidade (homogeneidade de varincias) no foi alcanada, mesmo com padronizao por ln (xi + 1).
Sp Sesbania virgata casos sem homocedasticidade - rea foliar, tratamentos 360 e 720 ppm - rea foliar, tratamento 360 ppm - Fv/Fm, tratamentos 360 e 720 ppm - % de massa seca para R, C e F, tratamento 720 ppm Piptadenia gonoacantha - altura, tratamento 360 ppm - rea foliar, tratamento 360 ppm - Fv/Fm, tratamento 720 ppm Dalbergia nigra - altura, tratamento 720 ppm - rea foliar, tratamento 360 ppm - Fv/Fm, tratamento 720 ppm Hymenaea courbaril - Fv/Fm, tratamento 360 ppm

Schizolobium parahyba

48

3. Resultados

Os resultados obtidos so apresentados na seguinte ordem: Crescimento, Comportamento Fotossinttico, Biomassa e Parmetros Compostos. Conforme mencionado no tem 2.6, as espcies so inicialmente avaliadas no seu comportamento ao longo do experimento. Em seguida so feitas as comparaes entre os diferentes tratamentos com CO2 (atmosfera ambiente c.a. 360 ppm / atmosfera enriquecida com CO2 c.a. 720 ppm) e posteriormente so ressaltadas as diferenas entre as espcies.

3.1. Crescimento

Todas as espcies mostraram crescimento em altura significativo ao longo do experimento. Diferenas entre os dois tratamentos com CO2 apareceram em todas as espcies, principalmente nos estgios iniciais da fase de estabelecimento. Sesbania virgata (Sesb) apresentou as maiores diferenas entre os tratamentos e as maiores alturas, seguida por Schizolobium parahyba (Schi) e Hymenaea courbaril (Hyme) (Fig. 3.1). Ao longo do experimento as espcies decresceram suas taxas de crescimento relativo mdio. No geral, as plantas crescidas em CO2 elevado apresentaram maiores valores no incio e menores no final dos experimentos, com exceo de Piptadenia gonoacantha (Pipt). Sesbania virgata (Sesb) e Dalbergia nigra (Dalb) apresentaram as maiores taxas e Piptadenia gonoacantha (Pipt) as menores, o que refletiu nas menores alturas alcanadas pela ltima (Fig. 3.2).

49

(a) - Sesb
Ad
30 25 20
360

n=20
30 25

(b) - Schi
Ab Aa Ac Ad

n=15

720

Ac

cm

cm

Ab Aa Bb Ba
0 10 20 30 40 50 60

Bd Bc

20 15 10 5 0
70

Ab Aa

Bb

Ac

15 10 5 0

360

720

10

20

30

40

50

60

70

dias aps embebio days afteragermination

dias aps a embebio days after germination

(c) - Pipt
15 12
360 720

n=15

(d) - Dalb
Ad
15
360 720

n=15

Ab Aa Aa Bb

Ac

Ac

Ac
12

Ac Ab Ac Bb Ba

Ad

cm

cm

9 6 3 0 0 10

Bc

Bc

Ab

9 6 3 0

Aa

20 30 40 50 days after a germination d ias aps embebio

60

70

10

20

30

40

50

60

70

days germination diasafter aps a embebio

(e) - Hyme
30 25 20
360
720

n=25
Ac Ac

Ab Aa Bb Ba Bc Ac

cm

15 10 5 0 0 10

20 30 40 50 diasaps apsaaembebio germinao dias

60

70

Figura 3.1. Valores mdios para altura (cm) ao longo do experimento em plntulas de (a) Sesbania virgata, (b) Schizolobium parahyba, (c) Piptadenia gonoacantha, (d) Dalbergia nigra e (e) Hymenaea courbaril crescidas sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm ) com CO2. Letras maisculas compararam os tratamentos e as letras minsculas ao longo do experimento.

50

(a) - Sesb
0,06
360

n=20
0,06
-1

(b) - Schi
360 720

n=15

0,05
-1

720

0,05

0,04 0,03 0,02 0,01 0,00

7 14 29 42 60

cm.cm .dia

cm.cm .dia

0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 10 28 36 43 54

-1

-1

dias aps a embebio

days after germination

dias aps a embebio

days after germination

(c) - Pipt
0,06
360

n=15
0,06 0,05
-1

(d) - Dalb
360 720

n=15

0,05

cm.cm .dia

720

-1

0,03 0,02 0,01 0,00 14 21 32 45 days aftera germination dias aps embebio 53

cm.cm .dia

0,04

0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 15 32 40 47 days afer dias aps agermination embebio 58

-1

(e) - Hyme
0,06
360

n=25

0,05

cm.cm .dia

-1

720

0,04 0,03 0,02 0,01 0,00 27 41 55 69

-1

dias dias aps aps a a germinao embebio

Figura 3.2. Taxa de crescimento relativo mdia (cm.cm-1.dia-1) ao longo do experimento em plntulas de (a) Sesbania virgata, (b) Schizolobium parahyba, (c) Piptadenia gonoacantha, (d) Dalbergia nigra e (e) Hymenaea courbaril crescidas sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2.

-1

51

Com relao rea foliar as espcies mostraram aumentos significativos ao longo do experimento. Uma estagnao da rea foliar mdia por planta foi observada no final do experimento, exceto para Dalb. Em Sesb, o tratamento com CO2 elevado acelerou a queda dos cotildones no incio do experimento (Figura 4.1) e retardou a infeco por fungo ao final, de forma significativa em ambos os casos (Figura 4.2). As maiores diferenas para rea foliar entre os tratamentos ocorreram em Sesb e Hyme. Nessas espcies, as plantas crescidas em CO2 elevado apresentaram o dobro da rea foliar em alguns pontos ao longo do experimento. Schi mostrou a maior rea foliar mdia por planta, seguida de Hyme e Sesb (Fig. 3.3) O nmero de folhas evoluiu de forma uniforme, e sem diferenas significativas, ao longo do experimento para todas as espcies nos dois tratamentos. Sesb, a espcie pioneira, chegou a um maior nmero de folhas antes das outras espcies. Observou-se ainda que, em torno dos 40 dias aps o incio da embebio, o nmero de folhas formadas decresce ao longo do gradiente de estratgias de regenerao estudado, conforme mostra a Tabela 3.1. A Tabela 3.2 apresenta um panorama geral do porte (altura, nmero de folhas e rea foliar) das plantas no final dos experimentos. Embora diferenas significativas para altura (Fig. 3.1) e rea foliar (Fig. 3.3) entre os dois tratamentos com CO2 tenham sido identificados para todas as espcies, apenas os dois extremos do gradiente de estratgias de regenerao mostraram diferenas estatisticamente significativas na fase final. Sesb e Schi (seguidas de perto por Hyme) apresentaram as maiores alturas e reas foliares, respectivamente, e Pipt as menores.

52

(a) - Sesb
200
360

n=20
300
360 720

(b) - Schi
Ac

Ac

n=15

Ac

150

720

Ac
2

Ab Bc Aa Aa Ab Ac

225

cm 2

Ab Bc Aa Ba
0 10 20 30 40 50 days after germination dias aps a embebio 60 70

50 0

Bb

Bc

cm

100

150 75 0 0 10

20

30

40

50

60

70

days after germination dias aps a embebio

(c) - Pipt
30
360 720

n=15
Ac Ac Ac Ac
50 40
720 360

(d) - Dalb
Ad Ac Ab Aa Ba Ab Ac

n=15

Ac Bc

Ad

cm

Ab
10

cm
60 70

20

30 20

Aa Ba

Bb

10 0

0 0 10 30 40 50 after germination diasdays aps a embebio 20

10

20

30

40

50

60

70

days after germination dias aps a embebio

(e) - Hyme
200 150

n=25
Ac Ac

360

720

Ab

Ac Bc Bb Aa

cm

100 50 0 0 10 20 30 40 50 dias aps germinao dias aps aa embebio 60 70

Aa

Figure 3.3. Valores mdios para rea foliar (cm2) ao longo do experimento em plntulas de (a) Sesbania virgata, (b) Schizolobium parahyba, (c) Piptadenia gonoacantha, (d) Dalbergia nigra e (e) Hymenaea courbaril crescidas sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Letras maisculas comparam os tratamentos e as letras minsculas ao longo do experimento.

53

Tabela 3.1. Incremento do nmero mdio de folhas ( desvio padro) em plntulas de Sesbania virgata (Sesb), Schizolobium parahyba (Schi), Piptadenia gonoacantha (Pipt), Dalbergia nigra (Dalb) e Hymenaea courbaril (Hym) crescidas sob atmosfera natural (360 ppm) ou enriquecida (720 ppm) com CO2. A ausncia do desvio padro significa 0.
dias aps a embebio 7* Sesb
(n=20)

14 1 1 28 3 31 21 2 2 32 3 31 41 3 3

29 4 4 36 4 4 32 31 31 40 5 51 55 4 4

42 61 71 43 5 5 45 41 41 47 61 61 69 41 41

60 61 71 54 5 51 61 51 51 58 71 7 -

360 720

0 0 10*

Schi
(n=15)

360 720

0 0 14*

Pipt
(n=15)

360 720

1 1 15*

Dalb
(n=15)

360 720

21 2 27 (24*)

Hyme
( n=25)

360 720

2 2

*:

plntulas colocadas nas cmaras de topo aberto;

54

Tabela 3.2. Valores mdios ( desvio padro) para altura (h cm), nmero de folhas (NF) e rea foliar (AF cm2) entre 53 e 60 dias aps o incio da embebio e 31 e 53 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm) ou enriquecida (720 ppm) com CO2 (dias de vida/dias de tratamento) para Sesbania virgata (Sesb), Schizolobium parahyba (Schi), Piptadenia gonoacantha (Pipt), Dalbergia nigra (Dalb) e Hymenaea courbaril (Hyme). As letras remetem comparao entre os tratamentos.
Sesb
(60d/53d) n=20

Schi
(54d/44d) n=15

Pipt
(53d/39d) n=15

Dalb
(58d/43d) n=15

Hyme
(55d/31d) n=25
a b

360 720

24,6 30,3

a b

( 2,3)

24,9 25,7

a a

( 2,5)

10,7 11,7

a a

( 1,6)

14,9 15,0

a a

( 1,9)

23,0 25,1

( 2,6)

( 3,4)

( 3,2)

( 0,7)

( 2,6)

( 3,8)

NF

360 720

6 7

a a

( 1) ( 1)

5 5

a a

( 0) ( 1)

5 5

a a

( 1) ( 1)

7 7

a a

( 1) ( 0)

4 4

a a

( 0) ( 0)

AF

360 720

80,1

( 18,3)

267,7 285,0

a a

( 38,7)

25,2 27,3

a a

( 6,8)

42,3 46,4

a a

( 8,3)

168,5 200,3

a b

( 17,6)

133,7

( 39,3)

( 40,7)

( 5,5)

( 11,1)

( 38,0)

55

3.2. Comportamento Fotossinttico

A eficincia quntica potencial do fotossistema II avaliada pela razo Fv/Fm mostrou diferentes comportamentos ao longo do experimento. Em Pipt e Dalb foi observada maior estabilidade, em Sesb e Schi uma queda e em Hyme um aumento dos valores ao longo do experimento. No foram encontradas diferenas entre os tratamentos com CO2, independente da espcie. Entre as espcies, Hyme e Dalb apresentaram os menores valores e Sesb os maiores (Fig. 3.4). No geral, as espcies cultivadas em atmosfera enriquecida com CO2 mostraram maiores taxas de assimilao lquida de CO2 (A), menores condutncias estomticas (g), menores taxas de transpirao (E) e maiores eficincias de transpirao instantnea (ETI) e de eficincia intrnseca do uso da gua (EUAi). A cada medida foram identificadas diferentes respostas para os parmetros mencionados acima, o que resultou em curvas de acompanhamento sinuosas para alguns taxa (Figs. 3.5-3.9). Embora Sesb seja naturalmente acometida por um fungo (Ouidio spp), a presena do mesmo notada de maneira clara no final do experimento para essa espcie, principalmente no tratamento com CO2 ambiente (Figs. 3.4.(a) e 3.5.(a)). Para esse tratamento foram observadas na ltima coleta de dados, quedas mais acentuadas em A, g, E e Ci/Ca (razo da concentrao intercelular de CO2 pela concentrao ambiente de CO2) e um ganho expressivo em EUAi. Entre os tratamentos com as diferentes atmosferas de CO2, diferenas significativas foram observadas para A, g e EUAi. Na terceira coleta de dados plantas em ambos os tratamentos realizavam a mesma taxa fotossinttica, porm as plantas em CO2 elevado com metade de g das plantas em CO2 ambiente, o que resultou em diferenas significativas na EUAi nesse mesmo ponto (Fig. 3.5).

56

(a) - Sesb
0,850 0,800

n=10
0,850 0,800 0,750
360

(b) --Guap Schi

n=5-13

Fv/Fm

0,750
360

0,700 0,650 0

Fv/Fm
720

0,700 0,650

720

20 40 60 diasaps apsaa germinao dias embebio

80

20

40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio

80

(c) - Pipt
0,850

n=7
0,850 0,800
360
720

(d) - Dalb

n=5-9

Fv/Fm

0,800 0,750
360

Fv/Fm
20 40 60 dias diasaps apsa agerminao embebio 80

0,750 0,700 0,650

0,700 0,650 0

720

20 40 60 ddias ias aps apsaagerminao embebio

80

(e) - Hyme
0,850
360
720

n=10

Fv/Fm

0,800 0,750 0,700 0,650 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80

Figura 3.4. Variaes na eficincia quntica potencial do fotossistema II (Fv/Fm) ao longo do crescimento de plntulas de (a) Sesbania virgata, (b) Schizolobium parahyba, (c) Piptadenia gonoacantha, (d) Dalbergia nigra e (e) Hymenaea courbaril sob atmosfera natural (360 ppm ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro.

57

(a)
25 20 15
1,5 1,2 0,9
360
720

(b)

g
0,6

10 5 0 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80 360 720

0,3 0,0 0 20 40 60 dias diasaps apsa a germinao embebio 80

(c)
8 6 360 720
8 6

(d)
360 720

EUA

4 2 0 0 20 40 60 80 dias dias aps aps a a germinao embebio

ETI

4 2 0 0 20 40 60 80 dias aps aa germinao dias aps embebio

(e)
60 50 360 720
1,0 0,8

(f)

Ci/Ca

40

ETI

EUAi 30
20 10 0 0 20 40 60 dias aps dias apsaagerminao embebio 80

0,6 0,4 0,2 0,0 0 20 40 60 80 dias diasaps apsa a germinao embebio 360 720

Ci/Ca

Figura 3.5. Variaes na (a) taxa de assimilao lquida de CO2 (A molCO2.m-2.s-1), (b) condutncia estomtica (g molH2O.m-2.s-1), (c) taxa de transpirao (E mmolH2O.m-2.s-1), (d) eficincia de transpirao instantnea (ETI mmolCO2.molH2O-1), (e) eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi molCO2.molH2O-1) e (f) relao entre a concentrao intercelular e atmosfrica de CO2 (Ci/Ca) em plntulas de Sesbania virgata ao longo de 70 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro, n = 5-10.

58

Para Schi, uma queda em A, g e E foi observada ao longo do experimento para ambos os tratamentos, enquanto os outros parmetros, ETI, EUAi e Ci/Ca mantiveram-se mais constantes. Para A, ETI e EUAi diferenas significativas entre os tratamentos foram encontradas ao longo do experimento, enquanto g e E mostraram valores iguais ou maiores para plantas crescidas em CO2 ambiente (Fig. 3.6). Pipt mostrou valores constantes ao longo do experimento apenas para A e Ci/Ca. Aparentemente, uma queda em g para ambos os tratamentos na ltima coleta de dados resultou numa clara queda em E e elevao de ETI e EUAi. Entre os tratamentos, diferenas significativas foram encontradas, de forma semelhante a Schi, para A, ETI e EUAi (Fig. 3.7). Dalb mostrou o comportamento mais estvel (sem grandes alteraes de uma coleta para outra) ao longo do experimento. Igualmente s outras espcies citadas anteriormente, diferenas significativas entre os tratamentos foram observadas para A, ETI e EUAi ao longo de todo o experimento (Fig. 3.8). Hyme no mostrou padres muito claros ao longo do experimento. De forma semelhante ao encontrado para a eficincia quntica potencial do fotossistema II, A tambm mostrou uma tendncia de aumento para ambos tratamentos. Para o tratamento com CO2 elevado, a maior taxa fotossinttica e os valores baixos de E no terceiro ponto de coleta de dados levaram a espcie a um elevado valor de ETI nesse ponto. O inverso aconteceu no tratamento com CO2 ambiente. Entre os tratamentos, foram encontradas diferenas significativas para A, E e EUAi (Fig. 3.9).

59

(a)
0,5

(b)
360 720

15 12

0,4 0,3

9 6 3 0 0 20 40 60 dias aps aa germinao dias aps embebio 80

720 360

g
0,2 0,1 0 0 20 40 60 80

dias diasaps apsa agerminao embebio

(c)
15

(d)
360
12

5 4

720

3 2 1 0 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80

360 720

ETI

EUA

9 6 3 0 0 20 40 60 80

dias dias aps aps a a germinao embebio

(e)
150 120
360 720

(f)
1,0 0,8

ETI

EUAi

Ci/Ca
60 30 0 0 20 40 60 dias aps aa germinao dias aps embebio 80

Ci/Ca

90

0,6 0,4 0,2 0,0 0 20 40 60 dias dias aps aps a a germinao embebio 80
360 720

Figura 3.6. Variaes na (a) taxa de assimilao lquida de CO2 (A molCO2.m-2.s-1), (b) condutncia estomtica (g molH2O.m-2.s-1), (c) taxa de transpirao (E mmolH2O.m-2.s-1), (d) eficincia de transpirao instantnea (ETI mmolCO2.molH2O-1), (e) eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi molCO2.molH2O-1) e (f) relao entre a concentrao intercelular e atmosfrica de CO2 (Ci/Ca) em plntulas de Schizolobium parahyba ao longo de 70 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro, n = 4-9.

60

(a)
12 9
720
360

(b)
0,20 0,15
360 720

6 3 0 0 20 40 60 80

0,10 0,05 0,00 0 20 40 60 80

dias aps germinao dias aps aa embebio

aps a germinao diasdias aps a embebio

(c)
4 3 360 720 15 360 720

(d)

E
2 1 0 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80

ETI

EUA

10

0 0 20 40 60 80
dias a embebio germinao dias aps aps a

(e)
250 200

(f)
360 720
1,0 0,8

Ci/C a

ETI

EUAi

150 100 50 0 0 20 40 60 dias diasaps apsa a germinao embebio 80

Ci/Ca

0,6 0,4 0,2 0,0 0 20 40 60 dias aps germinao dias aps aa embebio 80

360

720

Figura 3.7. Variaes na (a) taxa de assimilao lquida de CO2 (A molCO2.m-2.s-1), (b) condutncia estomtica (g molH2O.m-2.s-1), (c) taxa de transpirao (E mmolH2O.m-2.s-1), (d) eficincia de transpirao instantnea (ETI mmolCO2.molH2O-1), (e) eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi molCO2.molH2O-1) e (f) relao entre a concentrao intercelular e atmosfrica de CO2 (Ci/Ca) em plntulas de Piptadenia gonoacantha ao longo de 60 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro, n = 3-9.

61

(a)
0,06 0,04
360
720

(b)

6 4

g
2
720 360

0,02 0,00
0 20 40 60 dias aps a germinao 80

dias aps a embebio

20 40 60 dias aps a germinao

80

dias aps a embebio

(c)
1,2 0,9
15

(d)

360

720
12

ETI
E 0,6
0,3 0,0 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80

EUA

9 6 3 0 0 20 40 60 80 dias aps a germinao 360 720

dias aps a embebio

(e)
250

(f)
1,0 0,8

Ci/Ca

200 150

ETI

EUAi

Ci/Ca
360 720

0,6 0,4 0,2 0,0

360
720

100 50 0 0 20 40 60 dias aps a germinao dias aps a embebio 80

20

40

60

80

dias aps a a embebio germinao dias aps

Figura 3.8. Variaes na (a) taxa de assimilao lquida de CO2 (A molCO2.m-2.s-1), (b) condutncia estomtica (g molH2O.m-2.s-1), (c) taxa de transpirao (E mmolH2O.m-2.s-1), (d) eficincia de transpirao instantnea (ETI mmolCO2.molH2O-1), (e) eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi molCO2.molH2O-1) e (f) relao entre a concentrao intercelular e atmosfrica de CO2 (Ci/Ca) em plntulas de Dalbergia nigra ao longo de 80 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro, n = 4-7.

62

(a)
15 360 12 720

(b)
0,25 360 0,20 0,15 0,10 0,05 0,00 720

g
6 3 0 0 20 40 60 dias aps germinao dias aps a embebio 80

20

40

60

80

dias aps a germinao dias aps a embebio

(c)
2,5 2,0 360 720
25 360 20 720

(d)

1,5 1,0 0,5 0,0 0 20 40 60 dias diasaps aps a a germinao embebio 80

EUA

ETI

15 10 5 0 0 20 40 60 80 dias diasaps apsa a germinao embebio

(e)
250 360 200 150 100 50 0 0 20 40 60 80 dias aps aa germinao dias aps embebio 720

(f)
1,0 0,8

Ci/Ca

EUAi

ETI

0,6 0,4 0,2 0,0 0 20 40 60 80 dias diasaps apsaagerminao embebio 360 720

Ci/Ca

Figura 3.9. Variaes na (a) taxa de assimilao lquida de CO2 (A molCO2.m-2.s-1), (b) condutncia estomtica (g molH2O.m-2.s-1), (c) taxa de transpirao (E mmolH2O.m-2.s-1), (d) eficincia de transpirao instantnea (ETI mmolCO2.molH2O-1), (e) eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi molCO2.molH2O-1) e (f) relao entre a concentrao intercelular e atmosfrica de CO2 (Ci/Ca) em plntulas de Hymanaea courbaril ao longo de 80 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Os valores correspondem mdia o desvio padro, n = 5-7.

63

De maneira geral foram observados maiores valores de A e menores de g e E nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2, o que fez com que as plantas desse tratamento quase sempre mostrassem maiores valores de ETI e EUAi. Notou-se tambm de forma geral, uma congruncia de comportamento das plantas quanto a g e E e uma constncia de valores prximos para Ci/Ca entre os tratamentos, exceto para o final do experimento com Sesb (Figs. 3.5-3.9). Para A os maiores valores obtidos, em torno de 23 molCO2.m-2.s-1, foram encontrados em Sesb 720 ppm e os menores, em torno de 3 molCO2.m-2.s-1, em Dalb 360 ppm. A condutncia estomtica foi maior em Sesb 360 ppm, com 1,2 molH2O. m-2.s-1 e menor em Dalb 720 ppm, com cerca de 0,03 molH2O. m-2.s-1. Para E, o maior valor encontrado foi cerca de 6 mmolH2O.m-2.s-1 em Sesb 360 ppm e o menor, 0,45 mmolH2O.m-2.s-1, em Dalb 720 ppm. Os maiores valores para ETI e EUAi contudo, foram observados para Hyme 720 ppm e Pipt, Dalb e Hyme 720 ppm, respectivamente (Figs. 3.5-3.9). Para a razo Ci/Ca, foram encontrados valores entre 0,4 e 0,9, sendo os maiores para as espcies mais iniciais na sucesso e os menores para as mais avanadas (Figs. 3.5-3.9). A Tabela 3.3 resume o comportamento das espcies quanto assimilao lquida de CO2 e utilizao da gua ao longo do experimento. Embora Sesb e Schi (as espcies mais iniciais na sucesso) tenham apresentado os maiores valores de assimilao lquida de CO2, a medida em que as espcies avanam no gradiente sucessional observou-se um acrscimo gradativo no incremento percentual mdio da taxa de assimilao lquida de CO2 (%
inc med)

e nos valores mdios de

eficincia de transpirao instantnea (ETImed) e eficincia intrnseca de uso da gua (EUAimed). Em relao aos aumentos percentuais desses parmetros sob atmosfera enriquecida com CO2 Pipt apresentou os maiores valores e Sesb os menores.

64

Tabela 3.3. Taxa de assimilao lquida de CO2 mdia (Amed molCO2.m-2.s-1), eficincia de transpirao instantnea mdia (ETImed mmolCO2.molH2O-1), eficincia intrnseca de uso da gua mdia (EUAimed molCO2.molH2O-1) e o incremento percentual mdio (%
inc med)

das

plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao ao CO2 ambiente para cada espcie, parmetro e tratamento (360 atmosfera ambiente, 720 atmosfera enriquecida com CO2) ao longo do experimento. As letras comparam os tratamentos.
Sesbania virgata * Amed 360 720 % inc med 18,6 21,8
a a

Schizolobium parahyba 8,5 12,8

a b

Piptadenia gonoacantha 5,6 8,3

a b

Dalbergia nigra 3,5 5,1

a b

Hymeneae courbaril 6,5 10,8

a b

+ 19 %

+ 52 %

+ 48 %

+ 57 %

+ 75 %

ETImed

360 720 % inc med

3,9 5,0

a a

3,5 6,1

a a

2,5 5,9

a b

4,4 8,8

a b

6,1

a a

10,3

+ 26 %

+ 73 %

+ 134 %

+ 101 %

+ 74 %

EUAimed

360 720 % inc med

22,5 38,8

a b

43,4 80,2

a b

57,9 139,5

a b

77,4 147,6

a b

71,9 152,4

a b

+ 78 %

+ 89 %

+ 137 %

+ 94 %

+ 117 %

* : excludo o ltimo ponto de coleta

Para os parmetros fotossintticos calculados atravs das curvas A x FFFA e A x Ci poucas diferenas significativas foram identificadas entre os tratamentos. No entanto, um gradiente de respostas congruente com o gradiente de estratgias de regenerao representado pelas espcies foi observado para Amax, Vc
max

e Jc

max,

quando so analisadas as alteraes percentuais das plantas

crescidas em 720 ppm de CO2 em relao s plantas crescidas em 360 ppm de CO2 (Tabela 3.4). Para Amax, diferenas significativas entre os tratamentos foram identificadas para as trs espcies mais iniciais na sucesso. Os maiores valores ficaram com Sesb e Hyme. FFFAsat apresentou os maiores valores e diferenas significativas entre os tratamentos tambm para essas duas espcies apenas.
65

Com as medidas pontuais de fotossntese (luz saturante), um crescente potencial de respostas s concentraes elevadas de CO2 foi verificado ao longo da sucesso (Tabela 3.3). Porm, esse gradiente decresceu nas situaes de mxima luz (Amax) (Tabela 3.4). Para Vc
max,

os maiores valores ficaram com Pipt e os menores com Dalb e nenhuma

diferena significativa foi encontrada entre os tratamentos. No entanto, as espcies mais avanadas na sucesso apresentaram uma tendncia de maior queda da taxa de carboxilao da Rubisco em alto CO2. Para Jc max apenas Hyme mostrou diferenas significativas entre os tratamentos. Enquanto Dalb foi a espcie com os menores valores, Hyme apresentou os maiores valores para esse parmetro. De forma semelhante a Vc max, Jc max tambm mostrou uma tendncia de maior queda nas espcies mais avanadas da sucesso.

66

Tabela 3.4. Valores mdios para capacidade fotossinttica (Amax molCO2.m-2.s-1), fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (FFFAsat mol.m-2.s-1), taxa de carboxilao mxima da Rubisco saturada de RuBP (Vc max mol.m-2.s-1) e taxa de transporte mximo de eltrons, resultante da carboxilao da RuBP (Jc max mol e-1.m-2.s-1) entre 65 e 83 dias aps o incio da embebio e 52 e 67 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm) ou enriquecida (720 ppm) com CO2 (dias de vida/dias de tratamento) em plntulas de Sesbania virgata (Sesb), Schizolobium parahyba (Schi), Piptadenia gonoacantha (Pipt), Dalbergia nigra (Dalb) e Hymenaea courbaril (Hyme). As porcentagens referem-se ao aumento percentual observado nas plantas crescidas em CO2 elevado em relao s plantas crescidas em CO2 ambiente. As letras remetem comparao entre os tratamentos.
Sesb *
(67-71d/60-64d) n=5-6 360 720
a

Schi
(73-78d/62-67d) n=5 360 720
a

Pipt *
(65-69d/55-59d) n=6-7 360 720
a

Dalb
(78-83d/62-67d) n=3-5 360 720
a

Hyme
(76-79d/52-55d) n=3-4 360 720
a

Amax

9,52

16,94
+78 %

6,20

8,82
+42 %

8,62

12,85
+49 %

2,70

3,77
+40 %

10,40

13,22
+27 %

FFFAsat

440

665
+51 %

281

324
+15 %

282

334
+18 %

311

251
- 19 %

517

760
+47 %

Vc,max**

36,5

36,5
+0 %

31,7

32,9
+4 %

43,1

41,6
-4%

22,9

19,5
- 15 %

42,6

34,3
- 19 %

Jc max**

78, 0

73, 3
-6%

57,9

58,0
0%

67,0

70,1
+5 %

45,3

41,4
-9%

84,1

62,3
- 26 %

*: melhores folhas de plantas alteradas; **: valores calculados para 25 C.

67

3.3. Biomassa

Em termos de biomassa, apenas Sesb e Schi apresentaram diferenas significativas, mostrando aumentos de 41 a 63 % na massa seca das plantas crescidas em CO2 elevado em relao s plantas crescidas em atmosfera ambiente. Em Sesb, as diferenas se restringiram biomassa de razes e caules, e em Schi entre caules e folhas (Tab. 3.5). Schi apresentou os maiores valores para massa seca (MS) e Pipt os menores. Embora as espcies secundrias iniciais tenham mostrado uma tendncia de aumento na razo R/PA, nenhuma diferena significativa foi encontrada entre os tratamentos para esse parmetro (Tab. 3.5). A porcentagem de investimento em biomassa nos diferentes compartimentos (raiz, caule e folhas) no se alterou entre os tratamentos para nenhuma das espcies (Fig. 3.10). Entretanto, da raiz para as folhas observou-se, de forma geral, um investimento crescente em biomassa, com exceo de Dalb. Para essa espcie o compartimento com menor investimento em biomassa foi o caule, em ambos tratamentos As espcies apresentaram uma tendncia de menor investimento percentual nas folhas e maior ou igual nas razes nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao s crescidas em CO2 ambiente.

68

Tabela 3.5. Valores mdios para massa seca (MS g) e razo raiz : parte area mdia (R/PA) entre 48 e 65 dias aps o incio da embebio e 39 e 49 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm) ou enriquecida (720 ppm) com CO2 (dias de vida/dias de tratamento) em plntulas de Sesbania virgata (Sesb), Schizolobium parahyba (Schi), Piptadenia gonoacantha (Pipt), Dalbergia nigra (Dalb) e Hymenaea courbaril (Hyme). As porcentagens referem-se ao aumento percentual observado nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao s plantas crescidas em CO2 ambiente. As letras remetem uma comparao entre os tratamentos e entre parntesis o desvio padro.
Sesb
(48d/41d) n=9

Schi
(54d/43d) n=4-5

Pipt *
(53d/39d) n=7

Dalb
(65d/49d) n=6

Hyme
(65d/41d) n=5

MS

(g) 360 720

1,869 2,643

a b

( 0,569)

2,692 4,395

a b

( 0,078)

0,128 0,174

0,276 0,331

a a

( 0,076)

1,982 2,456

a a

( 0,263)

( 0,773)

( 0,936)

( 0,101)

( 0,699)

+ 41 %

+ 63 %

+ 36 %

+ 20 %

+ 24 %

R/PA

360 720

0,32 0,33

a a

( 0,10)

0,22 0,28

a a

( 0,03)

0,25 0,30

0,40 0,54

a a

( 0,07)

0,25 0,24

a a

( 0,05)

( 0,07)

( 0,10)

( 0,41)

( 0,06)

+3%

+ 27 %

+ 20 %

+ 35 %

-4%

*: valores sem desvio padro devido a problemas no momento da coleta dos dados (plantas muito pequenas e mistura de material)

69

(a) - Sesb
50 40
360 720

n=9
Ac Ab

(b) - Schi
50 40
360 720

n=4-5
Ac Ab

Ab

Ab

Ab

Ab

30 20 10 0

Aa

Aa

30 20 10 0

Aa

Aa

raiz

caule

folhas

raiz

caule

folhas

(c) - Pipt
50 40
360 720

n=7
50 40
360 720

(d) - Dalb

n=6

Ac Aa Ab Aa

Ab

Aa

30 20 10 0 raiz caule folhas

30 20 10 0 raiz

caule

folhas

(a) - Hyme
360

n=5-9
Ab Ab

50 40

720

30 20 10 0

Aa

Aa

Aa

Aa

raiz

caule

folhas

Figura 3.10. Percentuais mdios (%) para biomassa de raiz, caule e folhas em relao planta toda em plntulas de (a) Sesbania virgata, (b) Schizolobium parahyba, (c) Piptadenia gonoacantha, (d) Dalbergia nigra e (e) Hymenaea courbaril entre 48 e 65 dias de vida aps o incio da embebio e 39 e 49 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm - ) ou enriquecida (720 ppm - ) com CO2. Letras maisculas remetem uma comparao entre os tratamentos e as letras minsculas entre os rgos.

70

3.4. Parmetros compostos

Ao final dos experimentos as espcies em CO2 elevado decresceram em rea foliar especfica (AFE) e razo de rea foliar (RAF) e aumentaram a massa foliar especfica (MFE), com exceo de Sesb, que se comportou de maneira inversa (Tab. 3.6). As espcies mais iniciais na sucesso (Sesb e Schi) mostraram os menores valores para AFE e RAF e os maiores para MFE, embora comportamentos dspares em relao s alteraes percentuais. Pipt apresentou as maiores AFE e RAF, e conseqentemente a menor MFE. Diferentes percentuais de aumento foram observados nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao s plantas crescidas em atmosfera ambiente para os trs parmetros compostos avaliados (AFE, MFE e RAF). Entretanto, para AFE e MFE um pequeno gradiente pde ser identificado nas espcies secundrias iniciais. Este caracterizado por uma diminuio das alteraes percentuais ao longo do gradiente de estratgias de regenerao, que se estende para Hyme em RAF.

71

Tabela 3.6. rea foliar especfica (AFE cm2.g-1), massa foliar especfica (MFE mg.cm-2) e razo de rea foliar (RAF cm2.g-1) entre 42 e 65 dias aps o incio da embebio e 31 e 49 dias de crescimento sob atmosfera natural (360 ppm) ou enriquecida (720 ppm) com CO2 (dias de vida/dias de tratamento) em plntulas de Sesbania virgata (Sesb), Schizolobium parahyba (Schi), Piptadenia gonoacantha (Pipt), Dalbergia nigra (Dalb) e Hymenaea courbaril (Hyme). As porcentagens referem-se ao aumento percentual observado nas plantas crescidas em atmosfera enriquecida com CO2 em relao s plantas crescidas em CO2 ambiente.
Sesb
(42-48d/35-41d)

Schi
(54d/44d)

Pipt
(53d/39d)

Dalb
(58-65d/43-49d)

Hyme
(55-58d/31-34d)

AFE

360 720

111,7 158,7
+ 42 %

215,7 161,3
- 25 %

370,7 314,4
- 15 %

320,4 305,3
-5%

199,9 168,8
- 16 %

MFE

360 720

9,0 6,3
- 30 %

4,6 6,2
+ 35 %

2,7 3,2
+ 18 %

3,1 3,3
+6%

5,0 5,9
+ 18 %

RAF

360 720

45,5 61,5
+ 35 %

99,4 64,8
- 35 %

196,9 157,2
- 20 %

153,3 140,2
-8%

104,6 97,0
-7%

72

4. Discusso

Atualmente, alm dos impactos antrpicos relacionados s mudanas de uso da terra, as florestas tropicais vm sofrendo alteraes advindas da elevao nas concentraes atmosfricas de CO2, acompanhadas tambm por alteraes nos padres de temperatura, precipitao e umidade (Chambers & Silver 2004). Em florestas deste tipo, como a Mata Atlntica, a cada um desses fatores associam-se inmeras respostas e uma variedade de estratgias ecofisiolgicas, com valor adaptativo para sobrevivncia, apresentadas pelas espcies (Reich et al. 2003). Essa diversidade de comportamentos, associada s inmeras possibilidades de interferncias do meio na estrutura, desenvolvimento (sucesso) e dinmica da floresta, compe um quadro complexo, cujas ferramentas para anlise ainda esto em desenvolvimento. Dessa forma, responder a perguntas como as propostas nesse trabalho, atinge certo grau de complexidade, tornando necessrias certas simplificaes. Uma delas refere-se escolha de espcies pertencentes a uma mesma famlia para um estudo sobre as respostas de diferentes grupos funcionais a uma atmosfera enriquecida com CO2, num contexto sucessional. Embora Schizolobium parahyba, Piptadenia gonoacantha e Hymenaea courbaril possam protagonizar uma sere sucessional juntas (Aidar et al. 2001, Godoy 2001), o mesmo no ocorre para Sesbania virgata e Dalbergia nigra. Ao invs de se comparar grupos de espcies de famlias distintas, adaptadas aos diferentes nichos de regenerao, em tipos especficos de florestas, foram comparados grupos de espcies de uma mesma famlia (mais prximas geneticamente) que se adaptaram, durante a evoluo, s diferentes funes ecolgicas no processo de sucesso (mesmo que em tipos distintos de florestas). A anlise comparativa de espcies de uma mesma famlia foi adotada com a finalidade de reduzir as variaes filogenticas entre as espcies e possibilitar a comparao entre os desempenhos fisiolgicos de forma mais acurada. Em outras palavras, a abordagem aqui utilizada foi de comparar
73

parmetros ecofisiolgicos com um enfoque intrafiltico (senso Kerstiens, 1998), em oposio a estudos com enfoques interfilticos. Embora a abordagem interfiltica de ecofisiologia comparada para compreender a sucesso seja a mais comum, nela se estudam espcies de famlias diferentes, relacionadas a um processo sucessional especfico de um dado tipo vegetacional, comparando-se estratgias de estabelecimento, ou regenerao, baseadas em contextos fisiologicamente distintos. Isto ocorre porque, ao longo da evoluo, espcies de famlias diferentes podem ter utilizado estratgias distintas para atingir a mesma funo ecolgica (convergncia) no processo sucessional. Desta forma, na abordagem interfiltica se ganha no conhecimento do processo sucessional do ponto de vista ecolgico, mas perdem-se importantes informaes sobre os mecanismos fisiolgicos responsveis pelo estabelecimento das espcies de grupos taxonmicos mais prximos, que se adaptaram gradualmente s condies ambientais prevalecentes em cada estdio da sucesso. Uma comparao das caractersticas fisiolgicas de espcies filogeneticamente mais prximas (abordagem intrafiltica) apresenta ainda maior confiabilidade nas extrapolaes sobre os desempenhos diferenciais, pelo menos do ponto de vista da fisiologia. Com a abordagem aqui utilizada (complementar aos estudos j existentes) possvel inferir aspectos relacionados s presses seletivas que estiveram ativas ao longo da evoluo para a ocupao dos diferentes nichos ecolgicos pelas espcies, alm dos aspectos relacionados evoluo e valor adaptativo das diferentes estratgias ecofisiolgicas encontradas nas plantas (Reich et al. 2003). Dentre as Leguminosae (e outras famlias tambm), a espcie mais estudada em atmosfera enriquecida com CO2 uma espcie herbcea cultivada, a soja (Ainsworth et al. 2002, Braga et al. 2006). Embora algo j tenha sido escrito em termos de comunidades ou ecossistemas tropicais (Krner 1998, Chambers & Silver 2004, Malhi & Phillips 2004, para citar alguns) poucos so os

74

estudos com espcies arbreas tropicais, principalmente dessa famlia, nessas condies de CO2 elevado. Entre eles esto Lovelock et al. (1998) e Wrth et al. (1998). No Brasil, estudos pioneiros em linhas de pesquisa experimental consolidadas com respostas de plantas s mudanas climticas foram iniciados pelos grupos de pesquisa dos Professores Marcos Buckeridge (ento no Instituto de Botnica de So Paulo) e Carlos Martinez (ento na Universidade Federal de Viosa) (ver Pivetta 2002 para um histrico). Estas atividades culminaram nas publicaes de Aidar et al. (2002) e Buckeridge & Aidar (2002) examinando as respostas da espcie Hymenaea courbaril (Leguminosae) e posteriormente no trabalho de mestrado de P.F. Costa em 2002 com H. courbaril e de iniciao cientfica de A.P. de Souza em 2003 com cana-deacar. Em 2006, j proveniente do grupo do Prof. Martinez em Ribeiro Preto, foi defendido o trabalho de iniciao cientfica de E.A.D. Oliveira (2006), com Croton urucurana e Cariniana legalis (Euphorbiaceae e Lecythidaceae, respectivamente).

Desenvolvimento

Boa parte dos resultados finais de crescimento em altura, rea foliar (Figs. 3.1, 3.3 e Tab. 3.2) e biomassa das plantas (Tab. 3.5) podem ser explicados pelo contedo de reserva contido nas sementes (tem 2.1). Com sementes maiores e conseqentemente com maior quantidade de reservas, Schizolobium parahyba e Hymenaea courbaril chegaram a valores mais elevados para aqueles parmetros. Com sementes um pouco menores, mas contendo quantidades razoveis de galactomanano (um polissacardeo de reserva de parede celular) presente no endosperma, maiores taxas de crescimento relativo inicial (Fig. 3.2) e maiores taxas fotossintticas (Tab. 3.3), a espcie Sesbania virgata tambm atingiu valores altos para altura e biomassa.

75

A biomassa normalmente utilizada como um parmetro para se avaliar o desempenho das plantas em experimentos como este e Kikvidze et al. (2006) ressaltam a importncia da biomassa inicial dos indivduos na avaliao desse desempenho. Parmetros como altura, nmero de folhas e rea foliar foram medidos desde o incio dos experimentos e permitiram, por exemplo, clculos da taxa de crescimento relativo em altura para cada espcie ao longo de todo o experimento (Fig. 3.2). Os maiores valores encontrados nas fases iniciais do estabelecimento das plntulas ocorrem devido a um processo chamado desvio ontogentico (ontogenetic drif), um processo que, em poucas palavras, envolve mudanas na partio de biomassa entre os diferentes rgos da planta ao longo do tempo, ou do seu desenvolvimento (Poorter & Nagel 2000). Durante a fase inicial do seu ciclo de vida, faz parte das estratgias de estabelecimento das espcies (como as aqui estudadas, com tamanho pequeno, pouca biomassa e baixos custos respiratrios) um investimento em altura e no desenvolvimento de novas folhas. Contudo, com o passar do tempo, as plantas devem formar tecidos de sustentao (caule) e de aquisio de gua e nutrientes (raiz) para suprir as demandas das folhas do novo indivduo em formao (inclusive com maiores taxas respiratrias em cada rgo que est crescendo, junto com os custos de manuteno) e com isso as taxas de crescimento caem, seguindo provavelmente uma mudana de partio de biomassa entre os diferentes rgos. Em relao razo raiz : parte area, experimentos pioneiros na dcada de 60 mostraram que em plntulas de espcies arbreas ela aumenta com o passar do tempo, enquanto para espcies herbceas esta razo diminui (Ledig & Perry 1966 apud Poorter & Nagel 2000) indicando alteraes na partio de biomassa entre esses diferentes rgos semelhantes s que podem ter ocorrido com as plantas estudadas. Com exceo de Piptadenia gonoacantha, as plntulas crescidas em CO2 elevado apresentaram maiores taxas de crescimento relativo em altura no incio e menores no final dos
76

experimentos. Um dos principais efeitos de concentraes elevadas de CO2 no crescimento das plantas reside numa acelerao do crescimento inicial das mesmas (Httenschwiler 1997, Wrth et al. 1998, Centritto et al. 1999) e essa acelerao, de certa forma, pode tambm acelerar o desvio ontogentico sofrido pelas espcies estudadas, como mostra a Figura 3.2. Poorter & Navas (2003) mencionam o decrscimo na rea foliar especfica (AFE, discutido adiante) como um dos principais fatores para explicar esse decaimento na taxa de crescimento relativo (em massa no caso desse trabalho) sob alto CO2. Conforme j mencionado, os maiores valores para as taxas de crescimento relativo em altura (Fig. 3.2) e seu incremento devido ao CO2 elevado apareceram nas fases iniciais do estabelecimento das plntulas, assim como os maiores incrementos percentuais para biomassa, as maiores alturas e taxas de crescimento relativo iniciais foram observados para as espcies mais iniciais na sucesso, Sesbania virgata e Schizolobium parahyba. Da mesma forma que as maiores taxas de crescimento e respostas mais intensas ao CO2 elevado so observadas no incio do desenvolvimento das plantas, so tambm encontradas no incio do desenvolvimento do ecossistema, nas pioneiras, chamando a ateno para uma repetio de comportamento quanto ao desenvolvimento em diferentes escalas plntula e ecossistema na floresta. No incio do experimento com a espcie Sesbania virgata notou-se, por exemplo, uma acelerao da senescncia dos cotildones no tratamento com CO2 elevado (Figura 4.1). Krner (2004) sugere que a elevao da concentrao atmosfrica de CO2 acarretar num turnover mais rpido das rvores sendo as de ciclo de vida mais curto (as pioneiras) as mais afetadas (assim como os cotildones da prpria pioneira). Alm disso, em experimentos de longo prazo com espcies arbreas, o aumento inicial detectado na biomassa pode no s estabilizar, como decair aps um ano. Em florestas naturais, os efeitos iniciais de uma atmosfera enriquecida com CO2 declinam rapidamente com o passar do tempo (Httenschwiler 1997, Poorter & Prez-Soba 2002, Krner 2006), assim como o verificado
77

para as plntulas estudadas em relao taxa de crescimento relativo em altura (ao longo do experimento e em relao ao CO2 elevado Fig. 3.2) e ao acmulo de biomassa em CO2 elevado nas pioneiras, que se perde ao longo do gradiente de estratgias de regenerao (Tab.3.5).

360 ppm

720 ppm

fev/2004

Figura 4.1. Plntulas de Sesbania virgata com 28 dias aps a embebio e 21 dias de tratamentos com CO2 ressaltando a senescncia mais rpida dos cotildones no tratamento com atmosfera enriquecida com CO2 (720 ppm) em relao ao CO2 ambiente (360 ppm).

De forma geral, na fase de vida estudada (estabelecimento) as plantas alocaram mais biomassa para as folhas (Fig. 3.10), investindo no processo de fixao de carbono (Poorter & PrezSoba 2002). Esse investimento provavelmente se deslocar para o caule ao longo da vida das plantas, j que se tratam de espcies arbreas com lenho (Poorter & Nagel 2000). Nas espcies mais iniciais na sucesso, como Sesbania virgata e Schizolobium parahyba, com um ciclo de vida mais rpido, observa-se j um maior investimento em biomassa nos ramos, talvez como prenncio dessa mudana de comportamento (desvio ontogentico) por parte da planta.

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Em atmosfera enriquecida com CO2 mudanas na partio de matria seca entre os rgos dependem fortemente das condies experimentais, da fase de crescimento das plantas e de suas caractersticas morfolgicas. Embora os tratamentos com CO2 no tenham alterado a porcentagem de investimento de biomassa nos diferentes compartimentos (raiz, caule e folhas) conforme o esperado (Stulen & Den Hertog 1993, Poorter & Prez-Soba 2002), uma tendncia de aumento da razo raiz : parte area (Tab. 3.5), ou seja, de maior investimento nas razes e menor nas folhas e caule (juntos), foi observado para as plantas crescidas em alto CO2. Um comportamento deste tipo permitiria planta explorar um maior volume de solo e assim adquirir mais gua e nutrientes, o que seria esperado que ocorresse de fato, caso a teoria do equilbrio funcional valesse para diferentes concentraes de CO2, assim como tem sido proposto para luz, gua e nutrientes (Poorter & Nagel 2000). Segundo essa teoria, formulada inicialmente por Brouwer (1962, 1963 apud Poorter & Nagel 2000) as plantas alocam sua biomassa entre os diferentes rgos de tal maneira que a taxa de crescimento da planta sempre mxima (por isso teoria do equilbrio funcional) sob determinadas condies ambientais. Isto , quando o ganho de carbono nos ramos est prejudicado por um baixo nvel de recursos acima do solo, como luz e CO2, as plantas direcionam mais biomassa para caules e folhas. Da mesma forma, em baixos nveis de recursos abaixo do solo, como H2O e nutrientes, a biomassa direcionada s razes. Assumindo que o rgo envolvido na aquisio do recurso tem prioridade sobre a utilizao deste recurso, essa regulao pode ser facilmente explicada, principalmente em condies limitantes (Brouwer 1962). Em baixa luz, por exemplo, o pouco carbono fixado na folha tende a ficar ali mesmo e no ser exportado para caules e razes e por isso, nesta situao, geralmente ocorre uma maior partio de biomassa para as folhas, como encontrado por Souza & Vlio (2003). Esta flexibilidade em relao partio de biomassa por parte das plantas pode ser vista como adaptativa, j que permite s plantas capturar mais dos recursos que mais fortemente limitem
79

o seu crescimento (Poorter & Nagel 2000) influenciando no estabelecimento das espcies nas diferentes condies ambientais e no cenrio climtico previsto para este sculo. Sob condies de CO2 elevado e limitantes em gua e/ou nutrientes, por exemplo, ocorre geralmente um aumento da razo raiz : parte area (Stulen & Den Hertog 1993). Os valores mais elevados encontrados para a razo raiz : parte area em Dalbergia nigra em relao s outras espcies devem-se a uma maior partio de biomassa para as razes e menor no caule, conseqncia provvel das infeces por bactrias simbiontes fixadoras de nitrognio (Stulen & Den Hertog 1993) hospedadas pela espcie. A quantidade de ndulos, inclusive, aumentou consideravelmente no tratamento com CO2 elevado (dados no mostrados). Concomitantemente com o aumento do comprimento das razes (Pritchard et al. 1999) foi encontrado, em atmosfera enriquecida com CO2, um aumento na massa dos ndulos de bactrias simbiontes fixadoras de nitrognio (Stulen & Den Hertog 1993). Esses pesquisadores indicam que nessas condies a fixao desse elemento nas plantas favorecida e baseados na influncia do CO2 elevado no funcionamento de micorrizas sugerem que a alocao de carbono nas razes deve aumentar (apesar da necessidade de mais experimentos). Embora a quantidade de ndulos encontrada tenha sido bem inferior, o mesmo aconteceu com Sesbania virgata, explicando pelo menos parte dos motivos pelos quais a diferena de biomassa entre os tratamentos se restringiu s razes e caules nessa espcie e entre caules e folhas em Schizolobium parahyba. Alm disso, a rea foliar especfica (AFE), parmetro relacionado capacidade de interceptao de luz pela folha (Poorter & Prez-Soba 2002) mostrou sensveis diferenas dentro do grupo de espcies (Tab. 3.6). Apesar dos menores valores, Sesbania virgata foi a nica espcie que mostrou incrementos para esse parmetro e para a razo de rea foliar (e conseqentemente negativos para a massa foliar especfica), aumentando, em alto CO2, sua capacidade de

80

interceptao de luz pela folha e de tecido fotossinttico por biomassa de planta. Isto, segundo a teoria do equilbrio funcional, exigiria um maior investimento nas razes. Os maiores incrementos percentuais de biomassa atingidos pela espcie S. virgata esto provavelmente correlacionados com suas maiores taxas fotossintticas e de crescimento relativo iniciais, alm dos maiores incrementos percentuais na rea foliar especfica e razo de rea foliar em CO2 elevado (Tab. 3.6). Schizolobium parahyba, tambm com respostas significativas quanto ao aumento de biomassa sob CO2 elevado, apresentou dentre esses quatro fatores apenas elevadas taxas fotossintticas. Numa compilao de diversos trabalhos, a rea foliar especfica diminuiu em mdia 13 % com o dobro de CO2 (350 e 700 ppm) (Poorter & Prez-Soba 2002). Mais especificamente - 6 % para espcies cultivadas, - 20 % para espcies herbceas silvestres e - 14 % para espcies arbreas (Pritchard et al. 1999), valores muito prximos da mdia obtida neste trabalho (- 15 %) para as outras espcies que no Sesbania virgata. No presente trabalho se detectou um gradiente de respostas espcie-especfico entre as espcies secundrias iniciais, que se estende para a espcie secundria tardia (Hymenaea courbaril) quando considerado o incremento percentual da rea foliar da planta pela sua biomassa total, em alto CO2 (Tab. 3.6). Embora espcies cultivadas mostrem aumentos na rea foliar mdia por planta da ordem de + 37 %, espcies herbceas silvestres + 15 % e espcies arbreas + 14 %, plantas crescidas em CO2 elevado normalmente apresentam menor rea foliar por grama de folha, devido a um aumento da espessura do parnquima palissdico e acmulo de amido e outros carboidratos no estruturais (acares solveis, e.g.) no mesofilo. Esses metablitos respondem inclusive por uma retroinibio da fotossntese e explicam, pelo menos em parte, porque o estmulo no crescimento das plantas em alto CO2 no diretamente proporcional ao estmulo da fotossntese (Pritchard et al. 1999, Luo et al. 1999, Poorter & Prez-Soba 2002).

81

Esse acmulo de biomassa no mesofilo faz com que a rea foliar especfica (AFE) diminua e a massa foliar especfica (MFE) aumente como obtido para as plantas estudadas (com exceo de Sesbania virgata, que apresentou, alm de incrementos percentuais positivos para AFE e negativos para a MFE, i.e. o inverso, incrementos percentuais na rea foliar da planta toda bem acima dos valores mencionados na literatura). Como respostas possivelmente mais relacionadas expanso do que diviso celular, ocorrem tambm aumentos na espessura da lmina foliar levando ao incremento na massa foliar especfica, j mencionado. Estas alteraes (morphological upregulation) decorrem normalmente de aumentos no mesofilo e no calibre dos vasos condutores, importantes determinantes das taxas fotossintticas e da capacidade de transporte dos fotoassimilados (Pritchard et al. 1999). Os valores absolutos e as alteraes quanto AFE, MFE e RAF encontradas nas plantas estudadas (Tab. 3.6.) certamente respondem pelas diferentes respostas fotossintticas, de crescimento e estabelecimento apresentadas pelas espcies. Sesbania virgata, por exemplo, investiu mais na sua capacidade de interceptao de luz pela folha (AFE) e no tecido fotossinttico por biomassa de planta (RAF), mas economizou no investimento do aparato fotossinttico (ou outra estrutura) por rea de folha (MFE) quando em alto CO2, enquanto todas as outras espcies decaram para os primeiros e aumentaram para o ltimo parmetro, mostrando padres de resposta claramente diferentes. Como pioneira, essa espcie na floresta (ou melhor na sua borda) deve se estabelecer rapidamente e os dados obtidos indicam que, no cenrio climtico previsto para as prximas dcadas, esse grupo funcional pode se beneficiar nesse sentido. No entanto, da mesma maneira que Sesbania virgata apresentou aumento em AFE, mostrou redues em MFE, ou possivelmente uma regulao morfolgica negativa ou morphological downregulation (o que seria o inverso de morphological upregulation). Embora Sesbania virgata, diferentemente das outras espcies, no tenha mostrado qualquer reduo da atividade de
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carboxilao da Rubisco e baixa reduo no transporte de eltrons (Tab. 3.4), i.e., poucos indcios de que esteja passando por um processo de regulao negativa da bioqumica ou biochemical downregulation (pelo menos em relao aos parmetros bioqumicos avaliados), a reduo em MFE indicou que a espcie possa ter diminudo seu investimento no aparato fotossinttico por rea de folha, explicando de certa forma, porque Sesbania virgata apresentou os menores incrementos percentuais mdios ao longo do experimento da assimilao lquida de CO2 com fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante, em alto CO2, durante o experimento (Tab. 3.3). As outras espcies, ao contrrio, embora tenham mostrado uma tendncia de queda da atividade de carboxilao da Rubisco e transporte de eltrons medida que se avana no gradiente de estratgias de regenerao, mostraram tambm incrementos em MFE, indicando uma morphological upregulation que provavelmente compensou a tendncia mencionada acima e respondeu pelos maiores incrementos percentuais de assimilao lquida de CO2 em alto CO2, mostrados pelas mesmas (Tab. 3.3). possvel tambm que a reduo da MFE em Sesbania virgata signifique uma baixa concentrao de amido e acares solveis no mesofilo das plantas dessa espcie em alto CO2, por conta dos fortes drenos existentes (tambm no grupo funcional) como as elevadas taxas de crescimento e acmulo de biomassa. Do ponto de vista de sinalizao ambiental, conforme mencionado por Souza & Vlio (2003) o aumento de AFE e RAF poderiam ser respostas ao sombreamento. No caso das demais espcies estudadas neste trabalho, estas mostraram um aumento em MFE, o que pode estar relacionado a um acmulo de carboidratos no estruturais como a sacarose, ou compostos de reserva como o amido no mesofilo, respondendo pela tendncia de reduo da taxa de carboxilao da Rubisco e transporte de eltrons (biochemical downregulation) verificado para as mesmas e discutidos a seguir.

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Fotossntese

Maiores valores para eficincia quntica potencial do fotossistema II (Fv/Fm) em espcies mais iniciais na sucesso e menores para espcies mais avanadas (Fig. 3.4) foram tambm encontrados para Croton urucurana (uma pioneira) e Cariniana legalis (uma secundria tardia) por Ribeiro et al. (2005) e Oliveira (2006). Uma queda acentuada no ltimo ponto de coleta em Sesbania virgata, tambm verificada para os valores de assimilao lquida de CO2, condutncia e transpirao, principalmente no tratamento com CO2 ambiente, foi provavelmente fruto de uma infeco por um fungo (Ouidio sp), de ocorrncia natural na espcie e retardado pelo tratamento com CO2 elevado (Figs. 1.2, 3.4., 3.5.a e 4.2). Por esse motivo os dados referentes a esta coleta foram retirados do clculo dos parmetros mdios para assimilao lquida de CO2, eficincia de transpirao instantnea e eficincia intrnseca de uso da gua. Os valores relativamente baixos para atividade fotoqumica potencial observados em Hymenaea courbaril no incio do experimento (Fig. 3.4.e) foram possivelmente um sinal de um amadurecimento completo mais tardio do aparato fotossinttico nessa espcie (Aidar et al. 2002, Santos et al. 2004). Excetuando-se o ocorrido com a espcie pioneira e a secundria tardia, as espcies mostraram estabilidade quanto eficincia quntica potencial do fotossistema II ao longo do experimento, garantindo, durante o perodo, uma eficincia de captura, ou de uso da luz, estvel e sem indcios de fotoinibio, como encontrado tambm por Ribeiro et al. (2005).

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360 ppm

720 ppm

Figura 4.2. Plntulas de Sesbania virgata com 48 dias aps a embebio e 41 dias de tratamentos com CO2 ressaltando a infeco por fungo Ouidio sp mais acentuada (tons mais esbranquiados) no tratamento com CO2 ambiente (360 ppm) em relao atmosfera enriquecida com CO2 (720 ppm).

Aparentemente, a assimilao lquida de CO2 no ponto de saturao, a transpirao de gua e a relao entre a concentrao interna de CO2 no mesofilo e a concentrao ambiente de CO2 (Ci/Ca) acompanharam a condutncia estomtica (Farquhar & Sharkey 1982) ao longo do experimento para todas as espcies e as relaes entre esses parmetros mais a eficincia de transpirao instantnea e a eficincia intrnseca de uso da gua parecem ser universais entre as espcies estudadas. Com o CO2 elevado, as plantas em geral fecham os estmatos ou reduzem o seu nmero (Pivetta 2002, Costa 2002) e com isso reduzem a perda de gua por transpirao, mantendo

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elevadas as taxas de assimilao lquida de CO2. Com isso, as plantas obtm maior eficincia de uso da gua (Tabela 1.2, Figura 1.2) conforme o verificado para as plantas estudadas (Tabela 3.3), em Aidar et al. (2002) e Oliveira (2006) (Tabela 4.1). Alm da elevao das taxas fotossintticas e da eficincia de uso da gua, outras respostas consistentes com as respostas a uma atmosfera enriquecida com CO2 so o aumento da concentrao de carboidratos no estruturais, o aumento da eficincia de uso do nitrognio, uma diminuio da concentrao de nutrientes na folha e na planta e um aumento nas taxas de respirao para espcies cultivveis e diminuio para espcies nativas perenes (Luo et al. 1999, Poorter & Prez-Soba 2002, Sage 2002). Para mais informaes ver Ainsworth & Long (2004). Com exceo de pontos isolados, como no final do experimento com a espcie Sesbania virgata, no houve difuso diferencial do CO2 entre os tratamentos para as diferentes espcies face constncia e ausncia de diferena nos valores para Ci/Ca ao longo dos experimentos (Figs. 3.53.9 letra f). Isso garantiu para as plantas crescidas em alto CO2, uma maior concentrao interna de CO2 no mesofilo e com isso maiores taxas fotossintticas, mesmo com menores condutncias estomticas. Espcies pioneiras so espcies que sob altas intensidades luminosas apresentam altas taxas fotossintticas, portando inclusive mecanismos adaptados a resolver problemas como a elevao de temperatura atravs de elevadas taxas transpiratrias (Bazzaz & Picket 1980, Nogueira et al. 2004, Ribeiro et al. 2005). Sendo a capacidade fotossinttica (Amax) o valor mximo de assimilao lquida de CO2 como resposta a valores tambm elevados de fluxo de ftons fotossintticamente ativos (ver item 2.5.b), foram as espcies mais iniciais na sucesso as que apresentaram os maiores percentuais de incremento desse parmetro nas plantas crescidas em CO2 elevado em relao ao CO2 ambiente (Tab. 3.4). Como em reas abertas esperam-se intensidades luminosas elevadas, com as mudanas climticas as espcies pioneiras podero se beneficiar, tambm nesse sentido, das elevaes nas concentraes atmosfricas de CO2.
86

Tabela 4.1. Valores obtidos em outros trabalhos com plantas brasileiras. As letras remetem comparaes entre os tratamentos.
Sp 360 720 grupo funcional autor

Amed
Croton ururana Hymenaea courbaril Cariniana legalis 18,3 8,5 4,5
a

25,0 14,5 13,9

b b b

+ 37 % + 71 % + 209 %

Pioneira secundria tardia secundria tardia

Oliveira 2006 Aidar et al. 2002 Oliveira 2006

a a

ETImed
Croton urucurana Cariniana legalis 7,8 2,5
a a

8,9 11,5

a b

+ 14 % + 360 %

Pioneira secundria tardia

Oliveira 2006 Oliveira 2006

EUAimed
Croton urucurana Cariniana legalis 27,4 57,0
a a

76,1

b b

+ 178 % + 220 %

Pioneira secundria tardia

Oliveira 2006 Oliveira 2006

182,5

Quanto ao fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante (FFFAsat), Hymenaea courbaril mostrou valores maiores do que o calculado inicialmente, e Schizolobium parahyba e Sesbania virgata valores menores (Tab. 3.4). A infestao por fungos em Sesbania virgata no final do experimento pode ter interferido tambm nesses resultados finais apresentados pela planta. Tanto Sesbania virgata como Hymenaea courbaril mostraram aumentos em torno de 50 % para FFFAsat. Esse tipo de resposta torna essas espcies mais tolerantes radiao solar numa atmosfera enriquecida com CO2, como a prevista para o final do sculo. Nesse caso, presses seletivas possivelmente atuaro de diferentes formas nas duas espcies. Sesbania virgata j ocupa nichos com elevadas intensidades luminosas e um aumento no fluxo de ftons fotossintticamente ativos saturante pressionaria a espcie apenas a entrar menos ainda no subosque da floresta,

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enquanto Hymenaea courbaril seria mais fortemente pressionada, selecionada a sair do subosque da floresta. Diferentemente, Krner (2006) sugere que ao abaixar o ponto de compensao luz, concentraes elevadas de CO2 permitiro s plantas entrar (e no sair) no subosque da floresta. Apesar dos testes estatsticos no terem apontado diferenas significativas (exceto em Hymenaea courbaril) para a taxa de carboxilao mxima da Rubisco (Vc max) ou para a taxa de transporte mximo de eltrons (Jc
max),

uma tendncia de maiores redues percentuais desses

valores, ou seja, de regulao negativa da fotossntese (biochemical downregulation) numa atmosfera enriquecida com CO2, provavelmente correlacionada com uma diminuio do contedo de nitrognio foliar (ou aumento da razo C/N) foi observada medida que se avana na sucesso (Tab. 3.4). Enquanto Dalbergia nigra foi a espcie com os menores valores, Hymenaea courbaril foi a espcie com os maiores valores para Vc
max

e Jc

max,

indicando diferentes comportamentos

bioqumicos mesmo entre espcies prximas no gradiente de estratgias de regenerao. Corroborando o obtido, Kerstiens (1998, 2001) encontrou maiores aumentos percentuais na assimilao lquida de CO2 e na biomassa, menor reduo percentual na razo rea foliar por biomassa da planta (RAF) e maior reduo no contedo de nitrognio foliar em espcies mais tolerantes sombra, i.e., secundrias tardias. Isto sugere que essas espcies, em relao ao cenrio climtico previsto para o futuro, estariam melhor adaptadas em termos de arquitetura e partio de biomassa e alocao de nitrognio, caractersticas correlacionadas com a utilizao de recursos normalmente limitantes em alto CO2, como luz, gua e nutrientes. Da mesma forma, estudando plntulas de espcies arbreas tropicais crescidas sob atmosfera normal e enriquecida com CO2 na borda de uma floresta tropical no Panam com solos pobres, Lovelock et al. (1998) no encontraram diferenas no acmulo de biomassa. Porm, redues no ndice de rea foliar e nas concentraes de nitrognio foliar foram observados. As
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espcies secundrias iniciais mostraram maiores aumentos nas taxas fotossintticas, no contedo de amido nas folhas e maiores redues na razo rea foliar por biomassa da planta e as secundrias tardias maior aumento na razo C/N (i.e., aumento de C ou diminuio de N). Alm das respostas mais intensas em termos de acmulo de biomassa observadas pelas espcies mais pioneiras, concentraes elevadas de CO2 atmosfrico podem conferir, num futuro prximo, vantagens competitivas tambm para espcies de lianas lenhosas e rvores simbiontes (ou mutualistas) de organismos fixadores de nitrognio devido a uma maior disponibilidade de carbono (Chambers & Silver 2004, Malhi & Phillips 2004). Wurth et al. (1998) entretanto, ressaltam que sob o dossel da floresta as plantas no subosque geralmente operam a baixas intensidades luminosas e que sob alto CO2, o balano de carbono na folha deve aumentar nessas condies devido uma reduo da fotorrespirao, aumento do rendimento quntico e reduo do ponto de compensao de luz da fotossntese (Long & Drake 1991) fazendo com que os efeitos relativos de uma atmosfera enriquecida com CO2 possam ser mais pronunciados em plantas operando prximas ao seu ponto de compensao de luz sob as atuais concentraes atmosfricas de CO2, como plntulas de espcies secundrias tardias ou de subosque.

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Consideraes finais

Durante esse sculo, o que resta das florestas tropicais do planeta enfrentar impactos humanos diretos e alteraes climticas e atmosfricas no sentidas pelos ecossistemas naturais h pelo menos 20 milhes de anos (Malhi & Phillips 2004). Nesse contexto, o conhecimento das respostas fotossintticas e de crescimento das plantas apresentam importncia fundamental (Griffin & Seeman 1996, Krner 2006). Nesse trabalho: i) foi encontrado, durante a fase de estabelecimento de leguminosas arbreas da Mata Atlntica, um gradiente de respostas para uma srie de parmetros ecofisiolgicos que coincidem com o gradiente de estratgias de regenerao estudado, como mostra o quadro de respostas ecofisiolgicas em uma atmosfera enriquecida com CO2 apresentadas pelos diferentes grupos funcionais ao longo do processo sucessional (Tab. 4.2);

ii) foi verificado um aumento na eficincia de uso da gua, tanto sob atmosfera enriquecida com CO2 como ao longo do gradiente de estratgias de regenerao. Para a eficincia de transpirao instantnea (ETI) e eficincia intrnseca de uso da gua (EUAi) diferentes percentuais de resposta foram encontrados para as plantas crescidas em alto CO2 em relao as plantas crescidas em atmosfera ambiente. Piptadenia gonoacantha, uma espcie secundria inicial, apresentou os maiores valores (Tab. 3.3).

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iii) as espcies mais iniciais na sucesso (Sesbania virgata e Schizolobium parahyba) apresentaram maiores valores mdios para as taxas iniciais de crescimento relativo, para o nmero de folhas em torno dos 40 dias aps a embebio, para a eficincia quntica do fotossistema II, para a assimilao lquida de CO2, para a razo Ci/Ca e para o incremento percentual na capacidade fotossinttica e no acmulo de biomassa quando submetidas a uma atmosfera enriquecida com CO2. Mostraram tambm os menores valores mdios para a eficincia intrnseca de uso da gua e para os incrementos percentuais na assimilao lquida de CO2, na eficincia intrnseca de uso da gua e no decaimento da taxa de carboxilao mxima da Rubisco e de transporte mximo de eltrons. Os ciclos de vida mais curtos, as maiores densidades populacionais, as madeiras de menor densidade e o quadro oposto das espcies secundrias tardias aliam-se aos dados obtidos para compor o quadro para respostas ecofisiolgicas em uma atmosfera enriquecida com CO2 apresentadas pelos diferentes grupos funcionais ao longo do processo sucessional (Tab. 4.2).

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Tabela 4.2. Quadro de respostas ecofisiolgicas uma atmosfera enriquecida com CO2 apresentadas pelos diferentes grupos funcionais ao longo do processo sucessional. TCRinicial taxas iniciais de crescimento relativo; NF40d - nmero de folhas em torno dos 40 dias aps a embebio; Fv/Fm - eficincia quntica potencial do fotossistema II; A - assimilao lquida de CO2; EUAi - eficincia intrnseca de uso da gua; Ci/Ca - razo Ci/Ca; down reg - decaimento da taxa de carboxilao mxima da Rubisco e de transporte mximo de eltrons; tvida - ciclo de vida; dens pop - densidade populacional; dens mad - densidade da madeira; %inc Amax incremento percentual da capacidade fotossinttica; %inc MS - incremento percentual no acmulo de biomassa; %inc A - incremento percentual na assimilao lquida de CO2; e %inc EUAi incremento percentual na eficincia intrnseca de uso da gua em plantas submetidas a uma atmosfera enriquecida com CO2. + : valores menores; ++++ : valores maiores.
PIONEIRA Sesbania virgata TCRinicial NF40d Fv/Fm A Ci/Ca %inc Amax %inc MS dens pop EUAi down reg %inc A %inc EUAi tvida dens mad SECUNDRIAS INICIAIS Schizolobium parahyba Piptadenia gonoacantha Dalbergia nigra SEC. TARDIA Hymeneae courbaril

++++ ++++ ++++ ++++ ++++ ++++ +++ ++++ + + + + + +

++ +++ +++ +++ +++ ++ ++++ +++ ++ + +++ ++ ++ +

+ +++ +++ ++ ++ +++ ++ ++ +++ + +++ ++++ ++ ++

+++ +++ + + + ++ + ++ ++++ ++ +++ ++ +++ +++

++ + ++ ++ ++ + + + ++++ +++ ++++ +++ ++++ ++++

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iv) as diferentes estratgias para acmulo de biomassa, assimilao de CO2 e uso da gua permitiram a criao de um ndice, denominado de ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2, (DFAC) expresso pela frmula: DFAC = %inc MS %inc A sendo, %inc MS o aumento percentual de massa seca das plantas crescidas em alto CO2 em relao s crescidas em CO2 ambiente, %inc A o aumento percentual diferencial da assimilao lquida de CO2 e %inc ETI o aumento percentual diferencial da eficincia de transpirao instantnea (A/E). A Figura 5.1 mostra o ndice aplicado s espcies estudadas. . %inc ETI

120,00 Performance fisiolgica em alto CO2 (% ms/%A.EUA)

100,00

80,00

DFAC

60,00

40,00

20,00

0,00

Sesb

Sesb

Schizo

Schi

Pipt

Pipta

Dalber

Dalb

Hyme

Hyme

Espcies

espcie

Figura 5.1. ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2 calculado para as espcies estudadas.

Com base nas diferentes estratgias para acmulo de biomassa, assimilao de CO2 e uso da gua o ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2 possvel avaliar, para o
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cenrio climtico futuro (elevao da concentrao atmosfrica de CO2, aumento de temperatura, diminuio de precipitao, ver Tabela 1.2), quais espcies estariam melhor adaptadas sobrevivncia em condies naturais, ou utilizao em projetos de restaurao de reas degradadas nessas novas condies, dentro inclusive de um contexto que vise a maior captao de carbono. Nesse caso, a espcie Piptadenia gonoacantha foi a espcie que apresentou o melhor desempenho, seguida de Schizolobium parahyba, Sesbania virgata, Dalbergia nigra e Hymenaeae courbaril.

importante lembrar que os dados e concluses acima mencionados baseiam-se em experimentos com plntulas envasadas, que nem sempre podem ser extrapolados para o nvel da rvore ou da comunidade. Para contornar esse problema os pesquisadores montaram, nos ltimos anos, sistemas de enriquecimento de CO2 de grande porte (8 30 m de dimetro), chamados FACE (Free Air Carbon Enrichment), que permitiram estudar o efeito das concentraes elevadas de CO2 nas plantas (e at mesmo em pequenos trechos de comunidades), em condies naturais, sem confinamento. Esses experimentos vieram a corroborar os resultados obtidos anteriormente em casas de vegetao e cmaras de topo aberto, com algumas poucas diferenas. Em experimentos com FACE, por exemplo, foram as rvores (provavelmente sem limitaes por substrato e nutrientes) o grupo que mais respondeu s alteraes nas concentraes atmosfricas de CO2 (Ainsworth & Long 2004). Alm disso, Martins (2007) atravs de estudos sobre o uso e transporte de carbono e nitrognio em plntulas, rvores jovens e adultas de Hymenaea courbaril demonstra comportamento modular para essa espcie. Nessa abordagem, revista por Hall et al. (1978), a copa da rvore pode ser interpretada como uma populao de plntulas. Se estas idias estiverem corretas, os resultados obtidos para estas ltimas (as plntulas) poderiam ser extrapolados com mais segurana para as plantas adultas.
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Atualmente est claro que o grau de resposta elevao atmosfrica de CO2 depende da capacidade de utilizao pela planta dos fotoassimilados (carboidratos) extras para crescimento estrutural, ou do seu armazenamento em rgos especializados, ou ainda da capacidade que a planta tem de transportar esses fotoassimilados (Pritchard et al. 1999, Poorter & Prez-Soba 2002). Por isso plantas com taxas de crescimento relativo mais altas (Poorter 1993), ou com abundncia de rgos de armazenamento (como razes tuberosas, i.e. drenos fortes) aclimatam menos ou apresentam maiores respostas elevao na concentrao atmosfrica de CO2. Ao contrrio, sob condies de estresse (escassez ou competio por nutrientes ou espao areo/subterrneo situao natural) ou com drenos mais fracos, as respostas das plantas e at mesmo da comunidade, em termos de incremento de biomassa, pode ser reduzida (Krner 2006). Dentre os drenos existentes nas plantas, o mais importante atualmente o lenho das espcies arbreas devido a sua alta capacidade de armazenar carbono, retirando-o da atmosfera e compactando-o na forma de celulose. Da a importncia da densidade da madeira de cada espcie. Frente ao problema da elevao das concentraes de gases que provocam o efeito estufa na atmosfera, solues podero ser encontradas procurando-se alternativas que seqestrem CO2 com maior eficincia ou ento que mantenham o carbono capturado por mais tempo. Solues deste tipo aliam-se s necessidades de conservao e de projetos de restaurao de reas degradadas para ressaltar a importncia de dados ecofisiolgicos a respeito do estabelecimento de plntulas, pertencentes a diferentes grupos funcionais ao longo da sucesso, sob atmosfera enriquecida com CO2, como os aqui apresentados.

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Dessa forma, pde-se concluir que:

I.

as espcies estudadas apresentaram de fato diferenas sob alto CO2, com respostas dependentes do parmetro analisado e da fase da vida da planta;

II. as espcies estudadas apresentaram diferentes estratgias de estabelecimento, com diferentes fluxos de entrada de carbono e de utilizao da gua, que refletiram em diferentes percentuais de respostas uma atmosfera enriquecida com CO2. Uma srie de parmetros avaliados (Tab. 4.2) seguiu de forma contnua o gradiente de estratgias de regenerao adotado a priori, mais do que de forma compartimentada nos trs grupos funcionais;

III. projetos (de restaurao de reas degradadas ou no) que visem a captao, o seqestro de carbono de forma sustentvel e ambientalmente correta, devem considerar que, em longo prazo, as maiores taxas de seqestro de carbono provavelmente ocorrero de forma mais eficiente quando levamos em conta o conjunto das espcies se desenvolvendo na floresta, durante a sucesso, e no estas isoladamente;

IV. os diferentes grupos funcionais garantem, no longo prazo, a estabilidade do seqestro de carbono, pois espcies mais iniciais na sucesso apresentam maiores taxas de crescimento relativo, assimilao lquida de CO2, incremento percentual na capacidade fotossinttica e no acmulo de biomassa, maiores densidades populacionais e menores valores para reduo do maquinrio bioqumico fotossinttico (aqui avaliado atravs da taxa de carboxilao da Rubisco e do transporte de eltrons), quando submetidas a uma atmosfera enriquecida com CO2. Porm, mostram tambm os menores valores para a eficincia intrnseca de uso da gua e para os incrementos percentuais na assimilao de CO2 e eficincia intrnseca de uso da gua nessas condies. Alm disso, espcies mais iniciais na sucesso apresentam ciclos
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de vida mais curtos e madeiras de menor densidade, fazendo com que com o passar do tempo o carbono deixe de ser assimilado e transformado em biomassa pelas plantas pioneiras com maior rapidez e intensidade e passe a ser captado de forma mais lenta, porm mais duradoura e com maior potencial de resposta s mudanas climticas que esto por vir, pelas espcies secundrias tardias.

V. segundo o ndice de Desempenho Fisiolgico em Alto CO2 (DFAC) apresentado nesse trabalho, a espcie Piptadenia gonoacantha foi a espcie melhor colocada e Hymenaea courbaril a pior. Atualmente, a escolha de espcies voltadas para a recuperao de reas degradadas e seqestro de carbono especificamente deve considerar uma avaliao da espcie como a proposta pelo ndice DFAC, e que estas tenham crescimento rpido, madeira com densidade mediana a alta e que estejam em solo profundo e frtil. Ou seja, que tenham bons drenos para que respostas a uma atmosfera enriquecida com CO2, como as identificadas neste trabalho, se mantenham com o passar do tempo, aumentando e no diminuindo o nvel de armazenamento de carbono na floresta.

97

5. Bibliografia

Aidar, M.P.M., Godoy, R.F.L., Bergmann, J. & Joly, C.A. 2001. Atlantic Forest succession over calcareous soil PETAR, SP. Revista Brasileira de Botnica 24: 455-469 Aidar, M.P.M., Martinez, C.A., Costa, A.C., Costa, P.M.F., Dietrich, S.M.C. & Buckeridge, M.S. 2002. Effect of atmospheric CO2 enrichment on the establishment of seedlings of jatob (Hymenaea courbaril L. Leguminosae-Caesalpinioideae). Biota Neotropica 2(1). (http://www.biotaneotropica.org.br) Aidar, M.P.M., Schmidt, S., Moss, G., Stewart, G. R. & Joly, C.A. 2003. Nitrogen use strategies of neotropical rainforest trees in threatened Atlantic Forest. Plant, Cell and Environment 26: 389-399 Aidar, M.P.M., Schmidt, S., Stewart, G. R., Joly, C.A. & Buckeridge, M.S. submetido. Life cycle and the ecophysiology of nitrogen use in Piptadenia gonoacantha (Mart.) Macbr. (Leguminosae): approach for the classification of tropical forest trees into regeneration guilds. Ainsworth, E.A., Davey, P.A., Bernacchi, C.J., Dermody, O.C., Heaton, E.A., Moore, D.J., Morgan, P.B., Naidu, S.L., Yoora, H.S., Zhu, X.G., Curts, P.S., Long, S.P. 2002. A metaanalysis of elevated [CO2] effects on soybean (Glycine max) physiology and yield. Global Change Biology 8: 695-709 Ainsworth, E.A & Long, S.P. 2004. What have we learned from 15 years of free-air CO2 enrichment (FACE)? A meta-analytic review of the responses of photosynthesis, canopy properties and plant production to rising CO2. Tansley Review. New Phytologist: 1-21. Alcamo, J., Kreileman, G.J.J., Bollen, J.C., van den Born, G.J., Gerlagh, R., Krol, M.S., Toet, A.M.C. & de Vries, H.J.M. 1996. Baseline scenarios of global environmental change. Global Environmental Change 6: 261-303 Ball, J.T., Woodrow, I.E., Berry, J.A. 1987. A model predicting stomatal conductance and its contribution to the control of photosynthesis under different environment conditions. In: Giggins, I. (ed.). Progress in Photosynthesis Research, Vol. IV, Martinus Nijhoff Publishers, Netherlands. pp. 221-224. Barnes, B.V., Zak, D.R., Denton, S.R. & Spurr, S.H. 1998. Forest Ecology. 4th ed. John Wiley & Sons, Inc. 774 pp. Barros, F., Fiuza de Melo, M.M.R., Chiea, S.A.C., Kirizawa, M., Wanderley, M.G.L., JungMendaolli, S.L. 1991. Caracterizao geral da vegetao e listagem das espcies ocorrentes. Flora Fanerogmica da Ilha do Cardoso 1: 1-184

98

Bazzaz, F.A. & Pickett, S.T.A. 1980. Phisiological ecology of tropical succession: A comparative review. Annual Review of Ecological and Systematics 11: 287-310 Begon, M., Harper, J.L. & Townsend, C.R. 1996. Ecology: individuals, populations and communities. Blackwell, Oxford. Bloom, A.J., Mooney, H.A., Bjrkman, O., Berry, J. 1980. Material and methods for carbon dioxide and water exchange analysis. Plant, Cell and Environment 3: 371-376 Borges, E.E.L., Borges, R.C.G., Buckeridge, M.S. 2000. Alteraes nas composies de carboidratos e de cidos graxos em sementes de jacarand-da-bahia osmocondicionadas. Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal 12(1): 10-16 Braga, M.R., Aidar, M.P.M., Marabesi, M.A., Godoy, J.R.L. 2006. Effects of elevated CO2 on the phytoalexin production of two soybean cultivars differing in the resistance to stem canker disease. Environmental and Experimental Botany 58: 85-92 Brooks, A. & Farquhar, G.D. 1985. Effects of temperature on the CO2/O2 specificity of ribulose1,5-bisphosphate carboxilase/oxigenase and the rate of respiration in the light. Planta 165: 397-406 Brouwer, R. 1962. Distribution of dry matter in the plant. Netherlands Journal of Agricultural Sciences 10: 399-408 Brouwer, R. 1963. Some aspects of the equilibrium between overground and underground plant parts. Jaarboek van het Instituut voor Biologisch en Scheikundig onderzoek aan Landbouwgewassen 1963: 31-39 Brown, N.D. 1993. The implications of climate and gap microclimate for seedling growth conditions in a Bornean lowland rain forest. Journal of Tropical Ecology 9: 153-168 Buckeridge, M.S. & Aidar, M.P.M. 2002. Carbon Sequestration in the Rain Forest: Alternatives Using Environmentally Friendly Biotechnology. Biota Neotropica 2(1). (http://www.biotaneotropica.org.br) Buckeridge, M.S. & Dietrich, S.M.C. 1996. Mobilisation of the raffinose family oligosaccharides and galactomannan in germinating seeds of Sesbania marginata Benth. (LeguminosaeFaboideae). Plant Science 117: 33-43 Buckeridge, M.S., Santos, H.P. & Tin, M.A.S. 2000. Mobilisation of storage cell wall polysaccharides in seeds. Plant Physiology & Biochemistry 38: 141-156 Budowski, G. 1963. Forest succession in tropical lowlands. Turrialba 13(1): 42-44 Budowski, G. 1965. Distribuition of tropical american rain forest species in the light of successional processes. Turrialba 15: 40-42

99

Budowski, G. 1970. The distinction between old secondary and climax species in tropical central american lowland forests. Tropical Ecology 11: 44-48 von Caemmerer, S. & Farquhar, G.D. 1981. Some relationships between the biochemistry of photosynthesis and the gas exchange of leaves. Planta 153: 376-387 von Caemmerer, S. 2000. Biochemical models of lef photosynthesis. Techniques in Plant Sciences No 2. CSIRO 2000, Collingwood. 165 pp. Centritto, M., Lee, H.S.J. & Jarvis, P.G. 1999. Increased growth in elevated CO2: an early, shortterm response? Global Change Biology 5: 623-633 Ceulemans, R., Janssens, I.A. & Jach, M.E. 1999. Effects of CO2 Enrichment on Trees and Forests: Lessons to be Learned in View of Future Ecosystem Studies. Annals of Botany 84: 577-590 Clements, F.E. 1916. Plant succession: An analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst & Whashington Publ., Washington. 242 pp. Connel, J.H. & Slatyer, R.O. 1977. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. The American Naturalist 982(111): 1119-1144 Costa, P.M.F. 2002. Efeitos da alta concentrao de CO2 sobre o metabolismo de reservas e estabelecimento de plntulas de jatob de mata - Hymenaea courbaril L. var. stilbocarpa (Heyne) Lee & Langenheim - Caesalpinioideae. Dissertao de mestrado, Instituto de Biologia, UNICAMP, Campinas. Curtis, P.S. & Wang, X. 1998. A meta-analysis of elevated CO2 effects on woody plant mass, form, and physiology. Oecologia 113: 299-313 Custdio Fo, A. 1989. Flora da Estao Biolgica da Boracia: Listagem de espcies. Revista do Instituto Florestal 1: 161-99 Chambers, J.Q. & Silver, W.L. 2004. Some aspects of ecophysiological and biogeochemical responses of tropical forests to atmospheric change. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359: 463476 Daubenmire, R. 1968. Plant communities. A textbook of plant synecology. Harper & Row, New York. Denslow, J.S. 1980. Gap partitioning among tropical rainforest trees. Biotropica 12(2): 47-55 Douglas, R. 1875. Succession of species in forests. Horticulturist 30: 138-140 Douglas, R. 1888. Succession of forest growths. Garden and Forest 2: 285-286 Farquhar, G.D. & von Caemmerer, S. 1982. Modelling of photosynthetic responses to environmental conditions. In: Lange, O.L., Nobel, P.S., Osmond, C.B., Ziegler, H. (eds.).
100

Physiological Plant Ecology II. Encyclopedia of Plant Physiology, new series, Vol. 12B. Springer-Verlag, Heidelberg. pp. 550-587. Farquhar, G.D., von Caemmerer, S., Berry, J.A. 1980. A biochemical model of photosynthetic CO2 assimilation in leaves of C3 species. Planta 149: 78-90 Farquhar G.D. & Sharkey T.D. 1982. Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of Plant Physiology 33: 317-345 Ferraz-Grande, F.G.A. & Takaki, M. 2001. Temperature Dependent Seed Germination of Dalbergia nigra Allem (Leguminosae). Brazilian Archives of Biology and Technology 44(4): 401-404 Field, C.B. 1988. On the role of photosynthetic responses in constraining habitat distribution of rain forest plants. Australian Journal of Plant Physiology 15: 343-358 Finegan, B. 1984. Forest Sucession. Nature 312: 109-114 Finegan, B. 1996. Pattern and process in Neotropical secondary rain forests: The first 100 years of succession. Tree 11: 119-124 Gandolfi, S., Leito Filho, H. F. & Bezerra, C. L. F. 1995. Levantamento florsitico e carter sucessional das espcies arbustivo-arbreas de uma Floresta Mesfila Semidecdua no municpio de Guarulhos. Revista Brasileira de Biologia 55: 753-767 Gleason, H.A. 1937. The individualistic concept of the plant succession. American Mid. Naturalist 21: 92-110 Glenn-Lewin, D.C., Peet, R.K. & Veblen, T.T. 1992. Plant Sucession: Theory and Prediction. Ed. Chapman and Hall, London. 348 pp. Godoy, J.R.L. 2001. Estrutura e composio especfica da Mata Atlntica secundria de encosta sobre calcrio e filito, no Parque Estadual Turstico do Alto Ribeira, Iporanga, SP. Dissertao de mestrado, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo. 57 pp. Godoy, J.R.L., Marabesi, M.A., Aidar, M.P.M. & Buckeridge, M.S. 2005. Ecophysiology of tree species of the atlantic rain forest under enriched CO2 atmosphere: a successional approach using different functional groups among the leguminosae. In: II Conferncia Regional sobre Mudanas Globais: Amrica do Sul. Resumos, CD-ROM. Griffin, K.L. & Seemann, J.R. 1996. Plants, CO2 and photosynthesis in the 21st century. Chemistry & Biology 3: 245-254 Hall, F., Oldeman, R.A.A. & Tomlinson, P.B. 1978 Tropical trees and forests. Springer-Verlag, Berlin. 410 pp.

101

Httenschwiler, S., Miglietta, F. Raschi, A. & Krner, C. 1997. Thirty years of in situ tree growth under elevated CO2: a model for future forest responses ? Global Change Biology 3: 463-471 Horn, H.S. 1974. The ecology of secondary succession. Annual Review of Systematics 5: 25-37 Ecological and

Horn, H.S. 1976. Sucession. In: May, R.M. (ed.). Theoretical Ecology: Principles and Applications. Sanders, Philadelphia. pp. 187-204. Houghton, R.A., Unruh, J.D., Lefebvre, P.A. 1993. Current land cover in the tropics and its potencial for sequestering carbon. Global Biogeochemical Cycles 7(2): 305-320 Hubbel, S.P. & Foster, R.B. 1986. Canopy gaps and the dynamics of a neotropical Forest. In: Crawley, M.J. (ed.). Plant Ecology. Blackwell Scientific, Oxford. pp. 77-96. Kammesheidt, L. 2000. Some autoecological characteristics of early to late successional tree species in Venezuela. Acta Oecologica 21: 37-48 Kerstiens, G. 1998. Shade-tolerance as a predictor of responses to elevated CO2 in trees. Physiologia Plantarum 102: 471-480 Kerstiens, G. 2001. Meta-analysis of the interaction between shade-tolerance, light environment and growth response of woody species to elevated CO2. Acta Oecologica 22: 61-69 Kikvidze, Z., Armas, C. & Pugnaire, F.I. 2006. The effect of initial biomass in manipulative experiments on plants. Functional Ecology 20: 1-3 Klein, R.M. 1979. Ecologia da flora e vegetao da Vale do Itaja. Sellowia 31: 9-165 Klein, R.M. 1980. Ecologia da flora e vegetao da Vale do Itaja. Sellowia 32: 165-389 Khler, P., Ditzer, T. & Huth, A. 2000. Concepts for the aggregation of tropical tree species into functional types and the application to Sabah's lowland rain forests. Journal of Tropical Ecology 16: 591-602 Krner, C. 1994. Biomass fractionation in plants: a reconsideration of definitions based on plant functions. In: Roy, J. & Garnier, E. (eds.). A whole plant perspective on carbon-nitrogen interactions. SPB Academic Publishing, The Hague. pp. 173-185. Krner, C. 2004. Through enhanced tree dynamics carbon dioxide enrichment may cause tropical forests to lose carbon. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359: 493498 Krner, C. 2006. Plant CO2 responses: an issue of definition, time and resource supply. New Phytologist 172: 393-411 Krner, C. 1998. Tropical forests in a CO2-rich world. Climatic Change 39: 297-315

102

Laurance, W.F., Oliveira, A.A., Laurance, S.G., Condit, R., Nascimento, H.E.M., Sanchez-Thorin, A.C., Lovejoy, T.E., Andrade, A., DAngelo, S., Ribeiro, J.E. & Dick, C.W. 2004. Pervasive alteration of tree communities in undisturbed Amazonian forests. Nature 428: 171-175 Ledig, F.T., Perry, T.O. 1966. Physiological genetics of the shootroot ratio. In: Proceedings of the Society of American Foresters, October 1965. Society of American Foresters, Washington. pp. 39-43. Leito Fo, H.F. (Org.) 1993. Ecologia da Mata Atlntica em Cubato (SP). Ed. UNESP/Ed. UNICAMP, So Paulo. 184 pp. Lima, R.A.F. 2005. Estrutura e regenerao de clareiras em Florestas Pluviais Tropicais. Revista Brasileira de Botnica 28(4): 651-670 Long, S.P. & Bernacchi, C.J. 2003. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations of photosynthesis? Procedures and sources of error. Journal of Experimental Botany 54(392): 2393-2401 Long, S.P. & Drake, B.G. 1991. Effects of the long term elevation of CO2 concentration in the field on the quantum yield of photosynthesis of the C3 sedge, Scirpus olneyi. Plant Physiology 96: 221-226 Long, S.P. & Hllgren, J.E. 1993. Measurements of CO2 assimilation by plants in the field and laboratory. In: Hall, D.O., Scurlock, J.M.O., Bolhar-Nordenkampf, H.R., Leegood, R.C., Long, S.P. (eds.). Photosynthesis and productivity in a changing environment: a field and laboratory manual. Chapman and Hall, London. pp. 129-167. Lovelock, C.E., Winter, K., Mersits, R., Popp, M. 1998. Responses of communities of tropical tree species to elevated CO2 in a forest clearing. Oecologia 116 (1-2): 207-218 Luo, Y., Reynolds, J., Wang, Y. & Wolfes, D. 1999. A search for predictive understanding of plant responses to elevated [CO2]. Global Change Biology 5: 143-156 Malhi, Y. & Phillips, O.L. 2004. Tropical forests and global atmospheric change: a synthesis. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 359: 549-555 Mantovani, W., Rodrigues, R.R., Rossi, L., Romaniuc Neto, S., Catharino, E.L.M. & Cordeiro, I. 1990. A vegetao na Serra do Mar em Salespolis, SP. In: Anais II Simpsio de Ecossistemas da Costa Sul e Sudeste Brasileira - Estrutura, funo e manejo. guas de Lindia, SP. Academia de Cincias do Estado de So Paulo, So Paulo. pp.348-84. Marabesi, M.A. 2007. Efeito do CO2 elevado no crescimento inicial e na fisiologia da fotossntese em plntulas de Senna alata L. (Roxb.). Dissertao de mestrado, Instituto de Botnica, So Paulo. Margalef, R. 1974. Ecologa. Omega, Barcelona.
103

Martins, M.C.M. 2007. Ecofisiologia do uso de reservas de carbono e nitrognio ao longo do ciclo de vida de Hymenaea courbaril var. stilbocarpa (Heyne) Lee & Lang. (Leguminosae, Caesalpinoidae). Dissertao de mestrado, Instituto de Botnica, So Paulo. McCook, L.J. 1994. Understanding ecological community sucession: Causal models and theories, A Review. Vegetatio 110: 115-147 Mendona, R.R., Pompia, S.L., Martins, S.E. 1992. A sucesso secundria de Mata Atlntica em Cubato. Revista do Instituto Florestal 4: 131-138 Nogueira, A., Martinez, C.A., Ferreira, L.L. & Prado, C.H.B.A. 2004. Photosynthesis and water use efficiency in twenty tropical tree species of differing succession status in a Brazilian reforestation. Photosynthetica 42(3): 351-356 Noss, R.F. 2001. Beyond Kyoto: Forest Management in a Time of Rapid Climate Change. Conservation Biology 15(3): 578-590 Oberbauer, S.F. & Strain, B.R. 1984. Photosynthesis and successional status of Costa Rican rain forest trees. Photosynthesis Research 5: 227-232 Oldeman, R.A.A. 1983. Tropical rain forest, architecture, silvigeneis and diversity. In: Sutton, S.L., Whitmore, T.C. & Chadwick, A.C. (Eds.). Tropical rainforest: Ecology an Management. Blackwell Scientific Publ. pp.139-150. Oldeman, R.A.A. 1990. Forests: Elements of Silvology. Springer-Verlag. Berlin. Oliveira, E.A.D. 2006. Efeitos de trs concentraes de CO2 sobre a fisiologia e partio de biomassa no crescimento inicial de Croton urucurana Baill e Cariniana legalis (Mart.) Kuntze, numa simulao climtica futura. Monografia de bacharelado, Faculdade de Filosofia, Cincias e Letras de Ribeiro Preto, Universidade de So Paulo, Ribeiro Preto. 56pp. Ometto, J.P.H.B., Nobre, A.D., Rocha, H.R., Artaxo, P., Martinelli, L.A. 2005. Amazonia and the modern carbon cycle: lessons learned. Oecologia. Concepts, Reviews and Syntheses. Peters, R.L. & Darling, J.D. 1985. The greenhouse effect and nature reserves. Bioscience 35: 707715 Petit, J.R., Raynaud, D., Barkov, N.I., Barnola, J.M., Basile, I., Bender, M., Chappellaz, J., Davis, M., Delaygue, G., Delmotte, M., Kotlyakov, V.M., Legrand, M. Lipenkov, V.Y., Lorius, C., Pepin, L., Ritz, C., Saltzman, E., Stievenard, M. 1999. Climate and atmospheric history of the past 420,000 years from the Vostok ice core, Antarctica. Nature 399: 429-436 Pickett, S.T.A. 1976. Succession: An Evolutionary interpretation. The American Naturalist 110: 107-119

104

Pickett, S.T.A. 1983. Differencial adaptation of tropical tree species to canopy gaps and its role in community dynamics. Tropical Ecology 24(1): 68-84 Pivetta, M. 2002. O jatob contra a poluio. Revista Pesquisa FAPESP 80. Poorter, H. & Nagel, O. 2000. The Role of Biomass Allocation in the Growth Response of Plants to Different Levels of Light, CO2, Nutrients and Water: a Quantitative Review. Australian Journal of Plant Physiology 27: 595-607 Poorter, H. & Navas, M.L. 2003. Plant growth and competition at elevated CO2: on winners, losers and functional groups. New Phytologist 157: 175-198 Poorter, H. & Prez-Soba, M. 2001. The growth response of plants to elevated CO2 under nonoptimal environmental conditions. Oecologia 129(1): 1-20 Poorter, H. & Prez-Soba, M. 2002. Plant Growth at Elevated CO2. In: Mooney, H.A. & Canadell, J.G. (eds.). The Earth system: biological and ecological dimensions of global environmental change, Vol. 2. John Wiley & Sons, Ltd, Chichester. pp. 489-496. Poorter, H. 1993. Interspecific Variation in the Growth Response of Plants to an Elevated Ambient CO2 Concentration. Vegetatio 104/105: 77-97 Press, M.C., Brown, N.D., Barker, M.G. & Zipperlen, S.W. 1996. Photosynthetic responses to light in tropical rain forest tree seedlings. In: Swaine, M.D. (ed.). The ecology of tropical forest tree seedlings. UNESCO/Parthenon, Paris/Carnforth. pp. 41-58. Pritchard, S., Rogers, H., Prior, S. & Peterson, C. 1999. Elevated CO2 and plant structure: a review. Global Change Biology 5: 807-837 Reich, P.B, Wright, I.J., Cavender-Bares, J., Craine, J.M., Oleksyn, J., Westoby, M. & Walters, M.B. 2003. The evolution of plant functional variation: traits, spectra, and strategies. International Journal of Plant Science: 164(3 Suppl.): 143-164 Reis, A., Zambonim, R.M., Nakazono, E.M. 1999. Recuperao de reas florestais degradadas utilizando a sucesso e as interaes planta-animal. Cadernos da Reserva da Biosfera da Mata Atlntica 14. 42 pp. Ribeiro, R.V., Souza, G.M., Oliveira, R.F. & Machado, E.C. 2005. Photosynthetic responses of tropical tree species from different successional groups under contrasting irradiance conditions. Revista Brasileira de Botnica: 28(1): 149-161 Riddoch, I., Grace, J., Fashehun, F.E., Riddoch, B. and Lapido, D.O. 1991a. Photosynthesis and successional status of seedlings in a tropical semideciduous rain forest in Nigeria. Journal of Ecology 79: 491-504

105

Riddoch, I., Lehto, T. & Grace, J. 1991b. Photosynthesis of tropical tree seedlings in relation to light and nutrient supply. New Phytologist 119: 137-147 Rolim, S.G., Couto, H.T.Z., Groke, P. 1992. Anlise estrutural de fragmentos de mata atlntica em diferentes estdios sucessionais. Revista do Instituto Florestal 4: 152-157 Sage, R.F. 2002. How Terrestrial Organisms Sense, Signal, and Response to Carbon Dioxide. Integrative and Comparative Biology 42: 469-480 Sampaio, P.D. 1997. Florstica e Estrutura de Floresta Atlntica Secundria - Reserva Biolgica Estadual da Praia do Sul, Ilha Grande, RJ. Dissertao de mestrado, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo. Santos, H.P. & Buckeridge, M.S. 2004. The Role of the Storage Carbon of Cotyledons in the Establishment of Seedlings of Hymenaea courbaril Under Different Light Conditions. Annals of Botany 94(6): 819-830 Santos, H.P., Purgato, E., Mercier, H. & Buckeridge, M.S. 2004. The Control of Storage Xyloglucan Mobilization in Cotyledons of Hymenaea courbaril L. Plant Physiology 135: 287299 Schneider, E.D. & Kay, J.J. 1997. Ordem a partir da desordem: a termodinmica da complexidade biolgica. In: Murphy, M.P & ONeill, L.A.J. (org.). O que vida? 50 anos depois. Especulaes sobre o futuro da biologia. Ed. UNESP, So Paulo. pp.187-201 Schrdinger, E. 1944. What is life ? The Physical Aspect of the Living Cell. Cambridge University Press, Cambridge. Sharkey, T.D. 1985. Photosynthesis in intact leaves of C3 plants: physics, physiology and rate limitations. Botanical Review 51: 53-341 Siegenthaler, U., Stocker, T.F., Monnin, E., Luthi, D., Schwander, J., Stauffer, B., Raynaud, D., Barnola, J.M., Fischer, H., Masson-Delmotte, V., Jouzel, J. 2005. Stable carbon cycle-climate relationship during the late Pleistocene. Science 310: 1313-1317 Silva, A.F. & Leito-Fo, H.F. 1982. Composio florstica e estrutura de um trecho de mata atlntica de encosta no municpio de Ubatuba (So Paulo, Brasil). Revista Brasileira de Botnica 5: 43-52 Silvestrini, M. 2000. Fotossntese e acmulo de biomassa em plantas jovens de duas espcies arbreas de diferentes grupos ecolgicos (pioneira x climcica) de uma floresta estacional semidecidual. Dissertao de mestrado, Instituto de Biologia, UNICAMP, Campinas. 114 pp. Simms, A. & Reid, H. 2006. Up in smoke ? Latin America and the Caribbean. The threat from climate change to the environment and human development. New Economics Foundation, London, 48 pp. (www.neweconomics.org)
106

Souza, G.M. & Buckeridge, M.S. 2004. Sistemas complexos: novas formas de ver a Botnica. Revista Brasileira de Botnica 27(3): 407-419 Souza, A.P. 2003. Efeito do CO2 no crescimento, desenvolvimento e metabolismo de carboidratos na cana de acar (Saccharum sp). Trabalho de Concluso de Curso. (Graduao em Cincias Biolgicas) - Universidade Metodista de So Paulo. Orientador: Marcos Silveira Buckeridge. Souza, R.P. & Vlio, I.F.M. 2003. Seedling growth of fifteen Brazilian tropical tree species differing in successional status. Revista Brasileira de Botnica 26(1): 35-47 Spurr, S.H. 1952. Origin of the concept of Forest Succession. Ecology 33(3): 426-427 Stilling, P.D. 1999. Ecology: theories and applications. 3rd ed. Prentice-Hall, Inc., Upper Saddle River, NJ. 638 pp. Stone, L. & Ezrati, S. 1996. Chaos, cycles and spatiotemporal dynamics in plant ecology. Journal of Ecology 84: 279-291 Strauss-Debenedetti, S. & Bazzaz, F.A. 1991. Plasticity and acclimation to light in tropical Moraceae of different successional position. Oecologia 87: 377-387 Stulen, I. & Den Hertog, J. 1993. Root growth and functioning under CO2 enrichment. Vegetatio 104/105: 99-115 Swaine, M.D. & Whitmore, T.C. 1988. On the definition of ecological species groups in tropical rain forests. Vegetatio 75: 81-86 Swaine, M.D. (ed.) 1996. The ecology of tropical forest tree seedlings. Man & the Biosphere Series, vol. 18. UNESCO/Parthenon, Carnforth and New York. 340 pp. Tabarelli, M.; Villani, J.P.; Mantovani, W. 1993a. Estrutura, composio florstica e dinamismo de floresta secundria na encosta Atlntica, SP. In Anais do I Congresso Florestal Panamericano. Curitiba. p. 340-343. Tabarelli, M.; Villani, J.P.; Mantovani, W. 1993b. Aspectos da sucesso secundria em trecho de floresta atlntica no Parque Estadual da Serra do Mar, SP. Revista do Instituto Florestal 5: 99112 Tabarelli, M. 1997. A Regenerao da Floresta Atlntica Montana. Tese de doutorado, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, So Paulo. Tabarelli, M., Villani, J.P. & Mantovani, W. 1994. Estudo Comparativo da Vegetao de Dois Trechos de Floresta Secundria no Ncleo Santa Virgnia, Parque Estadual da Serra do Mar, S.P. Revista do Instituto Florestal 6: 1-11 Taiz, L. & Zeiger, E. 1998. Plant Physiology. 2nd ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, Massachusets.
107

Tilman, D. 1985. The resource ratio hypothesis of plant succession. American Naturalist 125: 827852 Tin, M.A.S., Cortelazzo, A.L. & Buckeridge, M.S. 2000. Xyloglucan mobilisation in cotyledons of developing plantlets of Hymenaea courbaril L. (Leguminosae-Caesalpinoideae). Plant Science 154: 117-126 Turnbull, M.H. 1991. The effect of light quantity and quality during development on the photosynthetic characteristics of six Australian rain forest species. Oecologia 87: 110-117 Walker, L.R. & Chapin III, F.S. 1987. Interactions among process controlling sucessional change. Oikos 50: 131-135 Watt, A.S. 1947. Pattern and process in the plant community. Journal of Ecology 35: 1-22 West, D.C., Shugart, H.H. & Botkin, D.B. 1981. Forest succession: Concepts and applications. Springer-Verlag, New York. 517 pp. Whitmore, T.C. 1989. Canopy gaps and the two major groups of the forests trees. Ecology 70(3): 536-538 Whitmore. T.C. 1990. An Introduction to tropical rain forests. Oxford University Press, New York. Whitmore, T.C. 1996. A review of some aspects of tropical rain forest seedling ecology with suggestions for further enquiry. In: Swaine, M.D. (ed.). The ecology of tropical forest tree seedlings. UNESCO/Parthenon, Paris/Carnforth. pp. 3-39. Wrth, M.K.R., Winter, K. & Krner, C. 1998. In situ responses to elevated CO2 in tropical forest understorey plants. Functional Ecology 12: 886-895

108

Anexo 1

109

O aparelho PAM 2000, da Walz, utilizado para as medidas de eficincia quntica potencial do fotossistema II (Fv/Fm), foi ajustado para as caractersticas de cada planta. A partir do default (tecla 0) na tela de medidas do aparelho, cada espcie teve suas medidas realizadas conforme as modificaes apresentadas na Tabela A1.

Tabela A1. Modificaes, a partir do default (tecla 0), na tela de medidas do aparelho PAM 2000 (Walz), utilizado para medidas de eficincia quntica potencial do fotossistema II (Fv/Fm). light measurements intensidade do pulso de luz para avaliao da fluorescncia mnima (Fo) Sesbania virgata Schizolobium parahyba Piptadenia gonoacantha Dalbergia nigra Hymenaea courbaril 5 5 5 1 6 saturation pulse intensidade do pulso de luz para avaliao da fluorescncia mxima (Fm) Hymenaea courbaril 7 durao (0,1segs.) 6 gain 2 2 2 6 1

110

Anexo 2

111

(a)
21 18 15
11 9 7

(b)

12 9 6 3 0 -3 0 300 600 900 1200 1500 1800 2100 360 720

5 3 1 -1 0 -3 300 600 900 1200 1500 360 1800 720 2100

FFFA

FFFA

(c)
15 12
5 4

(d)

9 6 3 360 0 0 -3 300 600 900 1200 1500 1800 2100 720

3 2 1 0 -1 -2 0 300 600 900 1200 360 720 1500

FFFA

FFFA

(e)
15 12

9 6 3 360 0 0 -3 300 600 900 1200 1500 720

FFFA

Figura A2.1. Curvas de assimilao lquida de CO2 (A mol.m-2.s-1) versus fluxo de ftons fotossintticamente ativos (FFFA mol.m-2.s-1) para Sesbania virgata (a), Schizolobium parahyba (b), Piptadenia gonoacantha (c), Dalbergia nigra (d) e Hymenaea courbaril (e) ao final dos experimentos .

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(a)
21 18 15
18 15 12

(b)

12 9 6 3 0 -3 0 300 600 900 1200 1500

9
c

360

720

3 0 -3 0 300 600 900

720

360
1500

1200

Ci

Ci
11 9

(c)
18 15

(d)

12 9 6 3 0 -3 0 300 600 900 1200 1500 360 720

5 3 1 -1 0 -3 300 600 900 720 360

1200

1500

Ci

Ci

(e)
21 18 15

12 9 6 3 0 -3 0 300 600 900 1200 1500 360 720

Ci

Figura A2.2. Curvas de assimilao lquida de CO2 (A mol.m-2.s-1) versus concentrao intercelular de CO2 no mesofilo foliar (Ci ppm) para Sesbania virgata (a), Schizolobium parahyba (b), Piptadenia gonoacantha (c), Dalbergia nigra (d) e Hymenaea courbaril (e) ao final dos experimentos.

113