Vous êtes sur la page 1sur 574

*

v-v

;*lfS*,K

'7*-

x.?'

'^

'^ i

J^ V

.*^^

>K J^:

...

j^y^iUh-.^.

L'EAU DE

MER

MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,

COMME

MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

Ai;-

Ren QUINTON
Assistant

du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes


au Collge de France.

DEUXIEME EDITION

PARIS
MASSON ET
120,

C'%

DITEURS

LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE


BOULEVARD SAIN'T-GERMAIN, 120

4912

[itL
ng(fil>Ni::;-.:

rariigStr.'.J

L'EAU DE

MER

MILIEU ORGANIOUE

GC
L'EAU DE

MER

MILIEU ORGANIQUE
CONSTANCE DU MILIEU MARIN ORIGINEL,

COMME

MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

Ren QUINTON
Assistant

du Laboratoire de Physiologie patliologique des Hautes-tudes


au Collge de France.

DEUXIEME EDITION

PARIS
MASSON ET
120,

C'%

EDITEURS

LIBRAIRES DE l'ACADMIE DE MDECINE


BOULEVARD SAINT-GERMAIN, 120

4912

Tous droits de traduction

et

de reproduction rservs

pour

tous pays.

PREFACE
DE LA DEUXIME DITION

Cette seconde dition est

la

reproduction pure

et

simple

de

la

premire.

C'est dire que le Livre III de cet ouvrage n'a pas t

mis au courant des travaux nombreux, publis depuis 1904,


sur les applications thrapeutiques
injections sous-cutanes.

de l'eau de

mer en

Paris,

mai 1912

Monsieur

E.-J.

MAREY

MEMBRE DE

l'iNSTITUT

PROFESSEUR AU COLLGE DE FRANCE

PREFACE
La
loi

de constance marine^ objet primordial de ce


les cinq faits suivants
:

livre,

repose sur

1 Oris^ine

marine des premires cellules animales:

Maintien du milieu marin originel,

comme
:

milieu vital
les

des cellules, chez les Spongiaires, les

Hydrozoaires,

Scyphozoaires
3"

et

quelques chinodermes

Maintien du milieu marin originel, Maintien du milieu marin originel,

comme
comme

milieu vital
;

des cellules, chez tous les autres Inverte'brs marins


4

milieu vital

des cellules,

au moins chez certains

Inverte'brs

deau

douce
5

et ariens;

Maintien du milieu marin originel,

comme

inilieu vital

des cellules, chez tous les Vertbrs.

Il

est clair

que

si

ces faits

sont rellement

tablis,

la

loi

de constance ^narine oinginelleX o^^i galement, du moins

dans ses plus grandes lignes.

Pour dterminer la valeur de la conception, la critique devra donc, non pas arguer de notions anciennes ou dogmatiques, mais porter simplement sur chacun de ces cinq
faits

en particulier.

RSUME GENERAL

LIVRE
LOI DE

CONSTANCE MARINE ORIGINELLE


:

1 La vie Ce Livre va tablir successivement les deux points suivants animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers 2" A travers la srie zoologique, la vie animale a toujours tendu maintenir les cellules composant chaque organisme dans un u)ilieu marin, en sorte que, sauf quelques exceptions prsenteme-nt ngligeables et qui semblent ne se rfrer d'ailleurs qu' des espces infrieures et dchues, tout organisme animal est un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aquatiques des origines, les cellules qui le constituent.
;

aquatique de toutes les formes animales est d'abord cerLes seules espces animales qui respirent selon le mode arien prsentent toutes dans leur embryognie une respiration branchiale primitive (fentes branchiales des Vertbrs ariens, par exemple). De plus, cette origine aquatique est marine. Les formes d'eau douce ne sont jamais que des formes secondaires, doublant simplement, g et l, les formes marines, qui, seules, composent l'ossature presque tout entire du rgne animal. C'est ainsi que la disparition de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la disparition, dans la srie zoologique, que de 1 classe, o ordres, tandis que celle des formes marines entranerait la disparition totale de Ainsi, tous les 6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordi^es. organismes animaux drivent d'organismes marins. Les cellules primordiales d'o sont drivs ces organismes ancestraux furent donc ncessairement des cellules marines. La vie animale, l'tat de cellule, est apparue dans les mers.
1 L'origine

taine.

La vie animale, en crant des organismes de plus en plus compliqus indpendants, d'abord habitants des mers, puis des eaux douces ou des terres, a toujours tendu maintenir les cellules composant ces organismes dans un milieu marin, naturel ou reconstitu. Ceci est d'abord flagrant pour les premiers organismes de la srie animale Spongiaires, Hydrozoaires, Scvphozoaires. Chez ces organismes, ouverts anatomiquement, comme on sait, au milieu extrieur, le milieu vital intrieur de l'animal est l'eau de mer elle-mme celle-ci pntre l'organisme entier par une multitude de canalicules, assimilables aux capillaires. L'eau de mer elle-mme baigne toutes les cellules. Chez les Invertbrs marins plus levs, un phnomne d'une importance de premier ordre se produit. La paroi extrieure de l'animal est permable l'eau et aux sels, en sorte que, par simple osmose, le milieu vilal intrieur de l'animal est encore, au point de vue minral, le milieu
2 et
: ;

30546

XII

RSUM GENERAL.

marin, ce dont tmoigne par ailleurs l'analyse chimique directe. L'iimolymphe, en effet, prsente une composition minrale tout lait voisine de celle de l'eau de mer. Chez l'Invertbr d'eau douce, une inversion de la plus haute signification a lieu. L'animal n'est plus permable l'eau ni aux sels. Il maintient, en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spcifique, et que l'analyse chimique directe montre encore tre un milieu marin. Mme facis chimique marin du milieu vital de l'Invertbr arien. la srie zoologique Enfin, chez les organismes les plus levs de (Vertbrs), les plus loigns de la souche marine (Mammifres, Oiseaux),
tablit l'identit du milieu vital des cellules et du milieu marin. A). Trois Chiens sont injects en eau de mer^, le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes de son poids (en 8l>14, 8'i,40, 'llh,40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou nghgeables; aucune hmaturie; aucune albuminurie, ou insignifiante tous les rflexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est effectu les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. B). Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme), puis aussitt injects d'une quantit d'eau de mer gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif qu'avant l'exprience. C). Le globule blanc est le tmoin par excellence du milieu vital d'un organisme. D'autre est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu part, sa dlicatesse artificiel. Sa vie dans l'eau de mer, au cas o on l'y obtiendrait, serait parest tente sur 8 espces ticulirement dmonstrative. L'exprience Batraciens, appartenant aux 5 classes de Vertbrs Poissons, Tanche Lzard Mammifres, Homme, Lapin, Reptiles, Chien Grenouille Oiseaux, Capucin de Chine, Poule. Une unit de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat est positif. Le globule blanc de toutes les espces exprimentes, soustrait l'organisme et port brusquement dans l'eau de mer, y vit

l'exprience

volont.

L'analyse
vilal et

de l'eau dans le mme ordre d'importance 1 Chlore, Sodium 2 Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre 3 Silicium, Carbone, Phosphore, Fluor, Fer, Azote (Ammonium), Bien mieux, l'analyse chimique rvlait dans l'eau de mer, des doses exti'mement minimes, la prsence de certains corps non admis dans l'organisme. Or, ces corps y existent, l'tat normal, d'une faon constante, des doses voisines. Ces nouveaux corps, absolument constitutifs des organismes les plus levs, sont: l'Iode, le Brome, le Manganse, le Cuivre, le Plomb, le Zinc, le Lithium, l'Argent, l'Arsenic, le Bore, le Baryum, l'Aluminium. Ils l'ont passer le nombre des corps organiques, de 12 ou 15, actuellement reconnus, 26; Cinq autres sont prvus.
:

chimique directe, confirme cette identit minrale du milieu du milieu marin. Les sels du plasma sanguin sont les sels mmes de mer. Ils vont jusqu' se srier entre eux dans les deux cas
; ;

1.

EdU de mer ramene

risotoiiie.

RSUM GNRAL.

Xtll

Enfin, loin que cette conjposition marine du milieit vital, chez le Vertbr suprieur, rsulte des aliments naturels ingrs, l'analyse des aliments fondamentaux (aliments vgtaux), lesquels sont extraordinairement pauores en soude, montre au contraire que cette composition marine est ralise en dpit de l'alimentation. 11 y a pour ainsi dire maintien actif.

De tout ce travail, une loi nouvelle semblerait rsulter La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a maintenu, travers toute la srie zoologique, les cellules composant chaque organisme dans un milieu niai'in . En ralit, cette loi ainsi exprime serait inexacte. (Spongiaires et Hydrozoaires d'eau infrieurs Quelques organismes douce, ouverts anatomiquement au milieu ambiant; Anodonla cygnea, Moule d'eau douce, ouverte osmotiquement) n'ont plus pour milieu vital de leurs cellules que le milieu d eau douce. Le maintien n'est donc pas absolu, d'une extrmit l'autre de la srie volutive. Mais ces organismes infrieurs semblent en mme temps des organismes dchus. D'autre part, la loi de constance marine n'est pas une loi isole, mais un fragment d'une loi de constance plus gnrale (voir plus loin) dont elle l'expression. Sa vritable formule, en dfinitive, semble doit revtir La vie animale, apparue l'tat de cellule dans les mers, a tendu tre maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionne: :

ment

cellulaire,

les

cellules

composant chaque

organisme

dans

un

milieu marin. Elle n'a pas maintenu ce milieu chez tous les organismes, mais ceux o ce maintien n'a pas t electu ont subi une dchance
vitale.

Faisons abstraction pour l'instant de ces quelques organismes milieu marin non maintenu. Un organisme, si haut que soit le rang qu'il occupe dans l'chelle animale, apparat dsormais comme un vritable aquarium marin, o continuent vivre, dans les conditions aciuatiques des
vital

origines, les cellules qui le constituent.

LIVRE
LOI

II

GNRALE DE CONSTANCE ORIGINELLE

En face du refroiLa loi de constance marine n'est pas une loi isole. dissement du globe, la vie animale, apparue l'tat de cellule par une temprature dtermine, a tendu maintenir, pour son haut fonctionnement cellulaire, chez des organismes indfiniment suscits cet effet, En face de cette temprature des origines [loi de constance thermique). la concentration progressive des ocans, la vie animale, apparue l'tat de cellule dans des mers d'une concentration saline dtermine, a tendu maintenir, travers la srie zoologique, pour son haut fonctionnement cellulaire, cette concentration des origines [loi de constance osmotique ou

saline).

constance thermique originelle, Constance marine originelle, on se trouve nettement en prsence constance osmotique originelle, d'une loi de constance gnrale dont ces trois lois partielles ne sont loi gnrale qui semble pousans doute que les premiers fragments, voir se foi'muler En face des variations de tout ordre que peuvent subir au cours des ges les diffrents habitats, la vie animale, apparue sur le

XIV

RSUM GENERAL.

globe l'tat de cellule dans des conditions physiques et chimiques dtermines, tend maintenir travers la srie zoologiquc, pour son haut fonctionnement cellulaire, ces conditions des origines (loi (jniale de constance originelle) .

Une nouvelle

loi partielle [loi

de constance lumineuse) est dj probable.

LIVRE

III

LEAU DE MER EN THRAPEUTIQUE


La conception nouvelle de l'organisme qui rsulte du Livre I (l'organisme, colonie de cellules marines) ne peut manifuer d'entraner, au moins titre d'essai, des applications thrapeutiques. La thrapeutique marine a lait d'ailleurs ses preuves sculaires. Les eaux de Salies-de-Barn, SalinsMoutiers, Balaruc, Bourbonne, Nauheim, Niederbronn, Wiesbaden, etc., se minralisent dans des bancs de sel d'origine ocanique leur action est au premier chef marine. Les cures obtenues sur le littoral lui-mme ne se comptent plus. Un traitement marin plus direct s'imposait donc. Il a t tent dans quelques affections. L'eau de mer tait injecte l'isotonie par la voie intra-veineuse ou simplement sous-cutane. Les bnfices obtenus ont t flagrants. L'eau de mer s'accuse comme un adjuvant ou un modificateur d'une rare puissance. Ses effets rclament une tude nithodique et dtaille.
:

L'EAU DE

MER

MILIEU ORGANIQUE
LIVRE
I

LOI DE CONSTANCE MARINE ORIGINELLE

PREMIRE PARTIE
ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES

CHAPITRE PREMIER
ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

Rsum du Chapitre. L'origine aquatique de tous les organismesanimaux rsulte 1 du fait que tout organisme animal tire son origine d'une cellule et que toute cellule est un lment ncessairement aquatique 2 du fait que, aprs le stade cellulaire, les premiers stades par les quels passent les embryons typiques de tous les groupes animaux sont, des stades nettement aquatiques (ces deux premires dmonstrations,
:

ngligeables volont) 3 de l'tude raisonne des diffrents


;

modes respiratoires. On observe dans la srie animale quatre modes respiratoires les modes cellulaire, tgumentaire, branchial et trachen. Les trois premiers sont des modes fondamentalement aquatiques ilsne peuvent s'exercer que dans un milieu d'eau ou dans des conditions d"humidit en tenant lieu. Le quatrime mode seul (mode trachen) est
:

rellement arien. Or, tous les groupes animaux, sauf trois, ne respirent que selon l'un ou l'autre des trois premiers modes, tant l'ge adulte qu' toutes les phases du doeloppement. Leur origine, comme leur vie, est donc aquatique.

Trois
1

seuls

groupes

(Arthropodes,

repi'sentants rellement ariens,

mode

Pripatides, Cords) offrent respiratoire trachen. Mais


:

des

Arthropodes, Cords

Les classes ariennes de ces deux groupes sont seulement des A. classes leves (Arachnides, Myriapodes, Insectes, pour les Arthropodes; Reptiles, Mammifres, Oiseaux, pour les Cords); les classes infrieures, celles qui tmoignent le plus exactement, par consquent, de la souche originelle, sont aquatiques et d'origine aquatique, respirant tous les stades du dveloppement selon le mode aquatique (Pantopodes,

4 Mrostomacs, pour
Cords)

1.

ORIGINE AQUATIQUE.
Tuniciers,

les

Arthropodes; Leptocardes,

pour

les

B. Le mode trachen des classes ariennes est un mode respiratoire simplement secondaire sous ce mode apparat invariablement un mode branchial antrieur. Ainsi, chez les Arthropodes, le poumon des Arachles nides n'est que la branchie du Mrostomac lgrement diffrencie premiers Myriapodes et les premiers Insectes, presque dpourvus encore d'appareil trachen, possdent par contre un appareil branchial, parfaitement dvelopp, homologue de l'appareil branchial des vritables Arthropodes aquatiques. Chez les Cords, les Batraciens passent par une phase larvaire, libre, aquatique, branchiale, laquelle succde seule;

ment le mode respiratoire trachen les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifres passent enfin par la mme phase aquatique, embryonnaire, quatre ou cinq paires de branchies, ces branchies d'abord espaces et nues, comme chez les Poissons les plus primitifs (Cyclostomes), se rapprochant ensuite et se recouvrant d'un opercule, comme chez les Poissons supriieurs (Tlostens). 2o Pripatides Les Pripatides, qui forment un groupe lgrement aberrant, y;spirent, chez leur forme primitive {Peripalus), selon deux modes, l'un branchial, l'autre trachen. Ce dernier mode affirme d'ailleurs sa rcence par sa disposition encore irrgulire chez Peripatus Edwardsi. L'appareil branchial, au contraire, prsente les caractres primitifs; il est rgulirement dvelopp, tabli sur le mme plan que celui des Arthropodes, auxquels ce groupe a t longtemps joint, et tmoigne, par consquent, d'une vie ancestrale aquatique. Origine, donc, de tous les organismes animaux aquatique.
;

La vie animale prsente quatre grands habitats, se rduisant Toutes en dfinitive deux: habitat aquatique, habitat arien. les espces animales se rpartissent entre quatre grands ha-

bitats
1

Les eaux

mers

et

eaux douces

2 Les milieux organiques (tissus d'animaux^ dans lesquels

un

grand nombre d'tres vivent en parasites)


3 Les vases, terres, sables et tous lieux
A

humides

La

surface des terres proprement dite.

Le premier de ces habitats est par excellence aquatique. Le deuxime est galement aquatique, les tissus organiques renfermant de 70 80 pour 400 d'eau. Le troisime doit tre considr
encore

comme
la

aquatique, les animaux qui


ainsi

le

prsentent ne
rellement

vivant qu'

faveur de l'humidit de ces diffrents milieux, et

tant incapables,

qu'on

le

verra,

d'une vie

arienne; seul,

le

dernier habitat est arien,

en sorte que, des

PRLIMINAIRES.

quatre habitats prcdents, trois en dfinitive sont aquatiques

un

seul, le dernier, arien.

Ncessit de dmontrer rorigine aquatique des organismes Il pourrait sembler que, pour tablir aquatiques eux-mmes. l'origine aquatique des organismes animaux, l'origine aquatique des organismes ariens seuls fat dmontrer. Il n'en est rien. Un animal parfaitement aquatique, en effet, peut prsenter une origine parfaitement arienne. Un grand nombre d'Invertbrs, Insectes aquatiques. Tortue de Vertbrs, sont dans ce cas marine. Baleine, Phoque, Dauphin, etc. L'origine arienne de

ces organismes aquatiques n'est pas douteuse


cas, leurs

dans certains
respiratoire

murs

dans tous

les

cas, leur

mode

ne laissent aucun doute ce sujet.


Les tres, dans la srie animale, s'efforoant toujours, comme on de venir se reproduire leur lieu d'origine, on voit la Tortue marine retourner terre pour y pondre, le Phoque pour y mettre bas et allaiter
1
sait,

ses petits. 2 Les animaux aquatiques, de ligne purement aquatique, ne respirent jamais l'air en nature, avec lequel ils ne se sont jamais trouvs en contact; ils

l'empruntent l'eau
tat

oi'i

ils

le

trouvent dissous, et

le font

passer

dans leurs tissus. La Tortue marine, la Baleine, le Phoque, le Dauphin, au contraire, sont tenus de remonter la surface de l'lment o ils vivent, afin de respirer l'air en nature; ils l'engloutissent comme tous les Vertbrs ariens dans un appareil creux, bant dans l'organisme, et o leur sang s'oxygne son contact. Les larves aquatiques d'Insectes respirent suivant un mode semblable, au contact' de l'air lui-mme rpandu dans la cavit des traches. La larve, bien qu'aquatique, s'alimente en air dans le milieu atmosphrique des dispositions spciales permettent quelques-unes de capturer cet air sans quitter le milieu o elles vivent Erystalis tenax dispose d'une sorte de trompe rtractile, longue de six fois la valeur du corps et portant son extrmit les ouvertures des traches; chez Nepa Ranatra, deux longues demi-gouttires, partant d'un orifice trachen et formant tube par leur runion, s'lvent volont au-dessus du corps de l'animal d'autres larves, mieux adaptes encore la vie aquatique, sont munies de tout un systme de ramifications trachennes, trs fines et formant touffes, l'intrieur desquelles l'air, dissous dans l'eau, dialyse mais, l encore, le mode respiratoire demeure parfaitement arien l'air se rpand en nature dans la cavit des traches; c'est sous cette forme seule qu'il est en dfinitive respir en aucun cas l'Insecte, non plus que la Tortue, la Baleine, le Phoque ou le Dauphin, ne cesse de respirer l'air, l'tat de gaz, dans un appareil creux, spcial, caracti'istique du mode de vie arien.
sous
cet
; ; ;
:

On

voit l'insuffisance qu'il

y aurait

n'tablir l'origine aqua-

tique que des organismes ariens seuls. L'origine aquatique des

organismes aquatiques eux-mmes est dmontrer.

'6

I.

1.

ORIGINE AQUATIQUE.

Trois dmonstrations peuvent tre donnes de l'origine aquatique de tous les organismes animaux. Nous serons bref sur les

deux premires, la rigueur ngligeables. L'une pourra sembler


d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre
trop thorique.

La

troi-

sime, effectue en particulier pour chaque groupe animal^ com-

portera une pleine valeur.

PREMIRE DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX


L'lnaent ancestral de tout organisme animal est
Or, la cellule est

une

cellule.

un lment ncessairement aquatique.

L'lment ancestral de tout organisme animal est une cellule.


Ceci rsulterait d'abord a priori du fait qu'un organisme ani-

mal, quel
tout

qu'il soit,

se rduit

un groupement de

cellules.

La

cellule tant l'unit, et toute unit tant fatalement antrieure

groupement
reste,

d'units, la cellule est ncessairement l'lment

ancestral de tout organisme animal.

Au

organisme animal
lule primordiale

l'embryognie montre d'une faon prcise que tout tire encore aujourd'hui son origine d'une cel:

l'ovule

fcond. Tout ovule

fcond se seg-

mente; d'une, devient deux


les cellules

cellules, puis quatre^ puis huit, etc.;

en se multipliant se diffrencient peu peu, constiles

tuent d'abord

premiers
inclus

feuillets,

puis les diffrents groupe;

ments

cellulaires
sait^

dans

ces feuillets

on peut suivre,

comme on
laires; les

de la fcondation de l'ovule l'achvement de


multiplications et
ces

l'organisme, ces

diffrenciations cellucette matire, sur

ouvrages d'embryognie traitent de

laquelle

il

serait oiseux d'insister; le processus est

donc

fla-

grant, par lequel une simple cellule prolifrant et se diffren-

ciant parvient constituer

complexit.

AuJourd''hui encore, en dehors de toute thorie, un


ce cas particulier,

un organisme adulte dans

toute sa

organisme est un driv peu peu accru et diffrenci cV une simple cellule primitive. Gomme il ne peut tre douteux que l'embryognie, dans
il

ne tmoigne de

la

phylognie,

en rsulte qu'on doit considrer tout organisme

comme

dri-

vant, d'une faon

ou d'une autre, d'une cellule primordiale. Or, la cellule est un lment ncessairement aquatique. Le protoplasma exigeant, pour jouir de ses proprits vitales, une

PREMIRE ET DEUXIME DEMONSTRATIONS.

proportion considrable d'eau (75 pour 100 environ), tout habitat non aquatique est impossible une masse aussi minime que la
cellule,

dont l'eau de constitution^ dans un milieu sec, serait surle-champ vaporise. Le moyen de dfense d'une cellule dans un
milieu sec est de s'enkyster, c'est--dire de se scrter une ou
(chitine,
cellule

plusieurs couches de substances impermables


lose, etc.)

l'abri desquelles

elle

attend l'tat de vie latente

retour de l'humidit.

La condition aquatique

est essentielle

par ce rement aquatique.


la cellule, et,

fait, l'origine

de la vie animale est ncessai-

DEUXIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX


les

Aprs le stade ceUulaire, premiers stades par lesquels ont d passer ancestralement tous les organismes animaux sont des stades nettement aquatiques.

de tout organisme L'embryognie permet de reconstituer les premiers stades qui ont d succder sur le globe au stade cellulaire, et par lesquels tous les organismes semblent tre communment passs. Il faut savoir d'abord que Quels sont ces premiers stades ? tous les organismes ne les prsentent plus aujourd'hui dans leur embryognie, par suite d'un perfectionnement du mode reproducteur qui, chez les organismes levs, a dfigur le dveloppement; mais, dans tous les groupes, certains reprsentants,
tait

On

vient d'tablir que l'lment ancestral


cellule.

une

On peut

aller plus loin.

mode reproducteur primitif, les possdent encore, et ceux-ci peuvent tmoigner pour le groupe entier. Dans un mme groupe animal, en effet, tous les organismes, si voisine que puisse tre leur constitution adulte, si vidente que soit par consquent leur communaut d'origine, ne montrent pas une embryognie identique, surtout dans les premires divisions cellulaires de l'ovule. Gela tient une raison trs simple. C'est que certains ovules (ceux rpondant au type primitif, qu'on rencontre chez les groupes les plus infrieurs du rgne animal et les classes les plus infrieures des autres groupes) possdent une rserve nutritive faible, tandis que d'autres (rpondant un perfectionnement du mode reproducteur, et qu'on rencontre seulement, en rgle gnrale, chez les classes

8
les

I.

I.

ORIGINE AQUATIQUE.

plus leves d'un groupe) possdent une rserve nutritive abondante, qui, par sa prsence, dfigure le dveloppement. Un ovule pauvre en matire nutritive, en ffet, par cela mme qu'il
est de petite taille, peut se

segmenter tout

entier,

dans

la

divi-

un ovule charg de matire nutritive, et qui acquiert de ce fait une dimension parfois considrable, ne peut que se segmenter sur une de
sion
cellulaire

qui suit

la fcondation.

Au

contraire,

ses parties

la division

de l'ovule, au lieu d'tre


;

totale,

n'int-

resse plus qu'un de ses fragments


lire, elle est

comme

au lieu d'tre libre et rguaplatie sur la masse nutritive. En outre,


:

de vie des deux embryons sont diffrentes l'embryon d'un ovule pauvre en matire nutritive a rapidement puis ses rserves il doit trouver lui-mme sa nourriture l'extrieur, disposer dans ce but de moyens d'action comparables ceux d'un organisme adulte, rappeler par consquent d'une faon particulire les organismes adultes, ancestraux, par
les conditions
;

lesquels

il est autrefois pass la nourriture lui tant mesure, son dveloppement ne peut tre qu'assez lent, d'o suit qu'il doit
;

montrer spcialement une srie plus nombreuse de formes transitoires l'embryon d'un ovule riche en matire nutritive, au con;

traire, vit sur ses rserves

en parasite, sous des formes par consquent modifies comme dans tous les cas de parasitisme la prsence constante de nourriture rend inutile la formation des
;

diffrents

organes fonctionnels, locomoteurs,


;

etc.,

ncessaires
d'autre

tout l'heure la vie de l'embryon libre


part,

elle

permet,

une rapidit plus grande de dveloppement; d'o rsulte en, dfinitive que, dans ce genre de dveloppement, les stades embryonnaires typiques sont non seulement dforms, mais.
encore en partie sauts.
C'est ainsi que des organismes trs voisins d'un mme groupe animal peuvent prsenter des embryognies entirement diff"rentes, du moins dans, leur dbut les unes, de type primitif o l'embryon passe, peu peu, l'tat de vie libre par une srie de formes remarquablement instructives les autres, de type secon: ;

o l'embryon, dform d'abord, puis nourri par ses rserves ovulaires, ne prsente qu'un dveloppement fauss et abrg. On nomme les premiers de ces dveloppements des dveloppements directs ou dilats [les seconds, des dveloppements indirects ou condenss. Il est bien vident que seuls les premiers tmoignent des stades ancestraux les plus primitifs
daire,
;

DEUXIME DMONSTRATION.
;

par lesquels le groupe animal est pass les seconds ne sont pas mme consulter ce sujet. Or, si on tudie les dveloppements ''embryonnaires dilats de

tous les groupes animaux, un fait frappe de suite. C'est que, dans leur dbut, ces dveloppements sont tous identiques. Aussitt fcond, tout ovule de type primitif, quelque groupe qu'il appartienne, se segmente d'une, devient deux cellules,
;

puis quatre, puis huit, puis seize, etc.

se multiplie ainsi d'abord

jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, compose d'un


le

nombre encore restreint de cellules cette sphre, on donne nom de morule la sphre se distend, devient creuse, toutes
:

les

cellules qui la constituent se portent sa priphrie

on

la

nomme
points,

alors blaslule; elle se

dprime

ce

moment

sur un de ses

comme un

ballon qui se dgonflerait; la dpression se


la

prononce, envahissant
ainsi
la

sphre tout entire, qui prend bientt


cette

forme d'une cloche;

cloche,

forme
est

de
ce

deux
qu'on

couches de cellules appliques l'une sur

l'autre,

nomme
Tous

la gastrule.
les

groupes animaux, dans leurs dveloppements

dilats,

passent invariablement par ces trois stades typiques. Chez les


Spongiaires et les

Hydrozoaires, l'uf, trs pauvre en matire


ce

nutritive, se segmente, aussitt fcond, devient


pleine), devient 6/srt</e (sphre creuse)
;

morule (sphre moment, l'embryon,


ses rserves nutri-

peine constitu de quelques cellules,


tives se

mais

trouvant ds lors puises, est jet sous cette forme

dans l'eau de mer environnante, o il doit se comporter en animal parfait. Il se recouvre de cils vibratiles, nage, se dplace la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires sa vie et sa croissance,

parfait son volution, diffrente

grandit, se mtamorphose et Les pour chacun des groupes.

SCYPHOZOAIRES,

ICS

ECHINODERMES,

ICS

PlATHELMINTHES,

leS

EnT-

ROPNEUSTES, Ics CoRDs [Amj)hioxus) passent galement par les


trois stades successifs
:

morule, blastule, gastrule,

vie libre

sous ce dernier tat.


nutritives
se

ce

et mnent la moment, l'embryon, ses


cils

matires
vibratiles,

trouvant puises, se recouvre de


l'tat libre,

rompt

ses

membranes

ovulaires, nage, se nourrit et

achve de se dvelopper, toujours


l'environne.

dans l'eau qui


passent,

comme

tous

Les Trochozoaires les prcdents, par


;

et
les

les

Diplocords
tats
:

trois

morulaire,

blastulaire,

gastrulaire

il

faut noter seulement que, chez eux,

10

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

ce dernier est lgrement

dpass au

moment o l'embryon
;

rompt

ses

membranes

ovulaires et est abandonn la vie libre


est la cavit digestive,
s'est

mise en communication avec l'extrieur par une seconde ouverture qui sera l'anus, et une ou plusieurs couronnes de cils natatoires cerclent l'embryon, nomm alors trochopliore. Enfin, les Chtognathes montrent, comme toujours, les trois stades

la cavit gastrulaire, qui

typiques morule, blastule, gastrule mais, tant donne la grande simplicit d'organisation du Chtognathe adulte, l'embryon trouve assez de matire nutritive dans l'ovule pour y achever presque entirement son dveloppement l'abri des
:

membranes

ovulaires,

avant de commencer par consquent son

existence libre.
Seuls de tous les Mtazoaires, les Arthropodes^ ne prsentent pas de dveloppements dilats. Leur uf, trop gros, toujours pourvu d'une abondante matire nutritive, est incapable de se segmenter dans sa totalit une partie de l'ovule subit seule la premire division cellulaire une altration profonde du dvelop; ;

pement en rsulte, et l'embryon n'est mis en libert que tardivement, quand il a puis sa rserve nutritive et qu'il prsente dj une organisation leve. Mais, fait de la plus haute signification, quelques Arthropodes trs infrieurs [Cetochilus, Mona), dont l'ovule est moins riche en matire nutritive, subissent la segmentation totale ils montrent alors ces deux phases moru;

laire et blastulaire

dont nous venons de trouver sans exception

des exemples dans tous les groupes des Mtazoaires. Il est ainsi permis de supposer que les Arthropodes primitifs, avant le perfectionnement actuel de leur mode reproducteur, devaient possder un dveloppement ne diffrant pas de celui des autres

groupes animaux.

On

voit donc,

avec une sorte de constance tout


si

fait

remar-

quable, la srie animale,

tonnamment diverse cependant,

prsenter d'une faon typique,

dans toute son tendue, des formes embryonnaires presque semblables. Ces formes, ds la phase blastulaire, peuvent se comporter comme des organismes

adultes (chez les Spongiaires et les Hydrozoaires), tenues qu'elles

1. Nous ngligeons ici les trois groupes lgrement aberrants AlYZOSTOMrDEs, AcAisTHOcPHALES, PHiPATiDEs. Quaut aux NMATHELAiiNTHES, l'embryognie tle leurs reprsentants typiques (Prnmatodes) est inconnue.
:

DEUXIME DMONSTRATION.

ont de pourvoir elles-mmes leur nutrition et leur respiration. Il semble donc raisonnable de supposer que ces formes,
aujourd'hui simplement transitoires, ont vcu
adulte,

d'une vie

fixe,

une poque ancienne du monde o elles reprsentaient le plus haut degr de complication organique. Elles doivent tre les premiers stades qui ont succd sur le globe au stade cellulaire. De ces formes, se diffrenciant peu peu dans des sens divers, sont issus, sans doute, les diffrents groupes animaux,
ainsi qu'en font foi, semble-t-il, les

phases constantes

qu'ils pr-

sentent au bas de leur embryognie.


Or, la blastule,\gastrule sont des formes essentiellement aquatiques,

de tout

munies d'organes aquatiques (cils vibratiles), dpourvues organe arien, ne pouvant vivre, d'ailleurs, du fait de leur masse infime (quelques cellules), en dehors d'un milieu

d'eau.

Au
Il

reste, cette

thorie gnrale de
le

descendance est

inutile.

qui nous occupe, chaque .groupe en particulier. Nous avons vu les Spongiaires et les Hydrosufft

de considrer, pour

sujet

zoAiRES avoir
tule;
les les

pour premire forme embryonnaire


les

libre la blas-

Scyphozoaires,

Echinodermes, les Plathelminthes,

Entropneustes, les Cords, la gastrule; les Trochozoaires, les


:

la trochophore toutes, formes aquatiques. La premire forme embryonnaire libre du Chtogxathe est aquatique. La premire forme embryonnaire libre de I'Arthropode, le

DiPLOcoRDs,

NaupUus,
Si l'on

est aquatique.

admet que ces premires formes embryonnaires libres tmoignent, pour chaque groupe, d'une forme ancestrale par laquelle chaque groupe est pass, comme toutes ces formes sont aquatiques, l'origine aquatique de tous les groupes animaux

en rsulte.

Mais,

comme

il

a t dit plus haut, ces deux premires dmons-

trations de l'origine aquatique de tous les organismes

animaux

peuvent paratre, l'une d'ordre trop gnral, l'autre d'ordre trop thorique. Nous allons aborder la troisime, laquelle on pourra se reporter avec rigueur. L'origine aquatique de chaque groupe animal et, si besoin est, de chaque classe, de chaque ordre faisant partie d'un groupe, va s'y trouver tablie en particulier, par l'examen du mode respiratoire considr tous les stades du
dveloppement.

12

1.

1.

ORIGINE AQUATIQUE.

TROISIME DMONSTRATION DE L'ORIGINE AQUATIQUE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX


de tous
les

Dmonstration fonde sur l'examen du mode respiratoire organismes animaux tous les stades du dveloppement.

Des quatre modes respiratoires que prsente la srie animale, modes (modes ceiiuiaire, tgumentaire, branchial) correspondent une vie fondamentalement aquatique; un seul La vie animale offre quatre (mode trachen) la vie arienne.
trois

modes

respiratoires

les

modes

cellulaire, tgumentaire, bimn-

chial et trachen.

Le mode cellulaire

est celui

dans lequel

l'ti^e,

compos d'une

seule cellule (Protozoaires), puise

l'oxygne dissous dans l'eau

o cette cellule vit ncessairement. Le mode tgumentaire, celui o

l'tre,

dpourvu d'appareil

respiratoire diffrenci, s'approvisionne d'oxygne par toute la

surface de son tgument, cet oxygne dialysant ensuite travers

l'organisme, jusqu'aux couches cellulaires plus profondes.

Le mode branchial
lise

celui

l'tre,

ratoire diffrenci, opre les changes

pourvu d'un appareil respigazeux sur une partie loca-

de son tgument,

la

surface respiratoire se trouvant sur ce

point augmente artificiellement par un

nombre plus ou moins

considrable de fins replis, flottant dans une eau constamment

renouvele.

On

pourrait

nommer

ces trois

modes
:

les

modes

respiratoires

pleins, par opposition au quatrime

Le mode trachen ou creux,


quelque sorte l'organisme

l'abri

celui

o l'appareil respiratoire
rigide,

creuse dans l'animal une cavit presque


et

trangre en

dans laquelle

les liquides intrieurs,


l'air

d'une dessiccation rapide., s'oxygnent au contact de

lui-mme, remplissant cette cavit.

Or: 4 Le premier mode (mode cellulaire)


l'eau

n'est possible
lieu.

que dans

ou dans des conditions d'humidit en tenant

Dans tout

autre milieu, la cellule,

immdiatement dessche,

cesserait d'tre

propre aux changes vitaux.


2

Le deuxime mode (mode tgumentaire)


Il

n'est possible

dans des conditions analogues.


l'animal qui
le

n'est ralisable qu'autant

que que

prsente offre

une surface tgumentaire consi-

TROISIME DMONSTRATION.
drable par rapport sa masse
;

13

2"

une permabilit du tg-ument

permettant
la surface

les

changes gazeux. En dehors de ces conditions,

qui effectue les changes respiratoires serait ou trop


tissus. C'est ainsi

permable pour subvenir aux besoins que tous les animaux dous de ce mode respiratoire sont toujours d'une masse rduite et d'une superficie considrable par rapport cette masse (Ver de terre, par exemple). Or, tendue du tgument et permabilit sont deux conditions imposant l'animal un milieu aquatique ou fortement hygromtrique. Tout milieu sec entranerait en effet une dessiccation rapide, et par consquent la mort.
rduite, ou insuffisamment

d'oxygne des

Sans doute, une respiration arienne est possible aux animaux de ce groupe, mais autant que leur tgument reste humide, c'est--dire propre la dialyse gazeuse, et.qu'ils ne quittent point par consquent les lieux frais (vases, sables, terres dtrempes, etc.), qui continuent leur procurer des conditions de vie en ralit aquatiques. C'est ainsi que la vie arienne du Ver de terre est simplement apparente la scheresse le tue rapidement, tandis qu'il vit indfiniment dans l'eau elle-mrne, o on peut le maintenir exprimentalement des mois entiers (Edmond Perrier).
:

Le troisime mode (mode branchial) n'est possible galement que dans un milieu d'eau, hors duquel tous les minces replis branchiaux, cessant de flotter dans un liquide, s'accolent d'abord les uns aux autres, obstruent ainsi leur surface respi3

ratoire,

se

desschent rapidement

enfin

devenant impropres

la dialyse gazeuse.
il

au contact de l'air, Quelques organismes

mode

respiratoire branchial vivent,

est vrai,

comme dans
certain

le

cas prcdent, d'une vie apparente arienne.

Un

nombre

de Crabes (Crabes terrestres),


lusques Gastropodes,

de Crustacs Isopodes, de Molsont

dans ce cas. C'est le desschement. Jamais celle-ci ne cesse de fonctionner dans le milieu humide ou mme aquatique qui lui est indispensable certains Crabes vont jusqu' porter avec eux dans leur cavit branchiale une
de
Poissons,
qu'alors

un

artifice

protge la branchie contre

provision d'eau qu'ils agitent constamment afin de l'arer, et

dans laquelle continuent nager les minces replis branchiaux. Ces exceptions n'en sont donc pas. (Voir Edmond Perrier, Trait de Zoologie, p. 313.) Tout organisme mode respiratoire cellulaire, tgumentaire ou branchial, c'est--dire mode respiratoire plein, est donc en dfinitive un organisme vie ncessairement et fondamentale-

ment aquatique.

14

1.

/.

ORIGINE

AQUATIQUE.

Le quatrime mode respiratoire seul {creux ou trachen) correspond la vie arienne, supporte et ncessite la fois un milieu
arien.
Il suffira donc d'examiner le Principe de la dmonstration. respiratoire d'un organisme tous les stades de son dve-

mode

loppement pour dcider de ses modes de vie actuels et ancestraux. Tout organisme, dpourvu ces diffrents stades d'appareil respiratoire creux ou trachen, s'accusera de vie et de ligne tout entires aquatiques. Tout organisme, pourvu au contraire d'un tel appareil, un stade quelconque de son dveloppement (ou du dveloppement du groupe auquel il appartient), s'accusera comme ayant men une poque de sa vie volutive une
existence

rellement

arienne,

et

l'origine

aquatique

de cet

organisme restera dmontrer, au-dessous de cette poque.

Nous allons examiner tour tour les diffrents Mthode. groupes animaux. Leur anatomie nous fixera d'abord sur leur mode respiratoire l'ge adulte. De ce mode respiratoire, nous
pourrons conclure
le

plus souvent a priori l'habitat, qui sera

vrifi sur-le-champ.

De deux choses
1"

l'une

tiques.

l'habitat seront aquadmontrer que l'origine est galement aquatique. On interrogera dans ce cas l'embryognie du groupe animal, en choisissant naturellement les embryognies dilates. 2 Ou le mode respiratoire adulte, ou simplement l'habitat, ne seront pas aquatiques. L'origine aquatique sera dmontre alors, soit par le mode respiratoire lui-mme, demeur aquatique, soit par l'origine aquatique des formes originelles du groupe, soit par l'embryognie, caractres aquatiques, des organismes

Ou

le

mode

respiratoire adulte et

11

restera

ariens eux-mmes.

La classification employe sera Pour les Protozoaires, celle du dernier ouvrage classique franais paru sur ce groupe animal Delage et Hrouard, 1896,
Classification employe.
1
:
:

Trait de Zoologie concrte.


2"

Pour tout

le

reste (sauf quelques trs lgres


et justifies),
:

modifications

toujours

raisonnes

celle

galement du dernier

ouvrage classique franais L. Roule, 1898, Anatomie compare des animaux base sur Vembryologie.

TROISIME DMONSTRATION.

PROTOZOAIRES.

1&
la

Pour
cation

la

rigueur de
encore

la

dmonstration, nous lverons


tels

dignit de

groupe animal

certains sous-groupes dont la classifi-

que Myzostomides, AcanthoLe terme groupe s'appliquera ainsi seulement aux ensembles de formes prsentant entre elles des rapports de parent anatomique et embryognique suffisamment troits pour qu'ils autorisent conclure une origine unique de toutes ces formes. Le rgne animal comprend de la sorte vingt groupes
est

douteuse,

GPHALES, Phgronidiens (Diplocords).

Parmi

les

Protozoaires.

Parmi Parmi
les
les

1.

Rhizopodes.

2. Sporozoaires.
3.

Flagells.

4. ixfusoires.

Msozoaires.
Mtazoaires.

5. Msozoaires.
6. Spongl\ires.
7.

Hydrozoaires.

8. scyphozoaires.
-s,

echinodermes.

10. Plathelmtmthes.

11. Myzostomides.
12. Acanthocphales. 13. Nmathelminthes.

14. Trochozoaires. 15. Chtognathes.


16. Arthropodes. 17. Pripatides.
18. Diplocords.

19. Hmicords.

20. Cords.

Dmonstration.
Premier degr d'organisatiox.

PROTOZOAIRES

Quatre groupes; Rhizopodes, Sporozoaires, Flagells, Infusoihes.

Tous, animaux unicellulaires.

Mode
tique.

respiratoire

cellulaire.

Habitat ncessairement aqua-

Habitat aquatique. Mers et eaux douces principalement.. Quelques rares espces {Ajnphisonella violacea) dans la vase ou.
:

16
la terre

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

humide. Un assez grand nombre parasites de Vertbrs ou d'Invertbrs (^tube digestif et tissus, les tissus organiques contenant 70 ou 80 pour 100 d'eau).
Origine
cellule
:

aquatique,

tout Protozoaire drivant soit d'une


soit

lui-mme (fissiparit, gemmiparit), seulement d'un fragment de cellule (sporulation).


semblable

On range parmi les Protozoaires des animaux pluricellulaires, mais forms simplement du groupement de la mme cellule, toutes ces cellules restant indiffrencies. Chaque cellule conservant dans ce groupement son mode de vie propre, comme une cellule isole, les lignes prcdentes valent pour ces colonies.

Deu.vime uegr d organisation.

MSOZOAf RES
le

Degr d'organisation transitoire entre


d'une seule
cellule, et
le

Protozoaire, compos

Mtazoaire, chez qui l'ge adulte les


feuillets distincts
les
:

cellules seront toujours

groupes en trois

ecto-

derme, endoderme, msoderme. Les Msozoaires sont


ralisant l'ge adulte le stade

tres

deux

feuillets

(ectoderme, endo-

derme) par lequel passent tous les embryons des Mtazoaires. Animaux pluricellulaires, mais composs d'un nombre trs restreint de cellules. Aucun organe diffrenci.

Mode

respiratoire

tgumentaire.

Habitat ncessairement
Digymides,

aquatique.

Habitat

aquatique.

RnoMBni'RES ou

parasites

des organes excrteurs des Mollusques Cphalopodes (Seiche,

Poulpe)

ORTHONEGimES, parasites des tissus ou de

la cavit

gnrale de Turbellaris {Leptoplana tremellaris, Lineus gesserensls, Nemertes lacteus) ou d'Echinodermes Ophiurides (.4mphiura, Ophiocoma).

Origine

aquatique,

ressortant de

absence d'un mode resdiffrents stades

piratoire suprieur au

mode tgumentaire aux

du dveloppement.
Cellule primordiale fconde, se multipliant Schma du doeloppement. jusqu' constitution d'une petite sphre pleine, morula, qui se faonne ensuite, le stade adulte dpassant peine ce stade morulaire.

Troisime degr d'organisation.

MTAZOAIRES
toujours en trois

Organismes composs de
feuillets distincts
:

cellules disposes

ectoderme, endoderme, msoderme (externe,

interne,

moyen).

TROISIME DMONSTRATION.

HYDROZOAIRES.

17

1""

GROUPE.

Spongiaires'.
endoder-

Les plus simples des Mtazoaires. Aucun appareil physiolo3Iode


respiratoire
la

gique.
:

tgumentaire (ectodermique
cellules

et

raique),

respiration des

s'effectuant

aux dpens de
aquatique.

l'oxygne dissous dans l'eau qui baigne extrieurement et int-

rieurement l'animal entier.


Habitat
Origine
:

aquatique.

Habitat ncessairement Mers eaux douces. aquatique, ressortant de absence


et
:

d'un

mode
stades

respiratoire suprieur au

mode tgumentaire

tous les

du dveloppement
dans
le

2"

dveloppement s'effectuant tout entier

milieu aquatique.

Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. Des cellules msodermiques se diffrencient en cellules sexues. Les cellules mles, mres les premires, quittent les tissus, nagent dans l'eau extrieure et vont fconder les ovules qui arrivent maturit dans le msoderme d'autres ponges. Ovule toujours pauvre en matire nutritive, dveloppements toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. L'embryon, ce moment, compos de quelques cellules, rompt le tissu maternel, tombe dans les canaux intrieurs de l'ponge, se recouvre aussitt de cils vibratiles, s'il en est dpourvu encore, et, port dans l'eau environnante, il y nage, s'alimente, grandit, puis se fixe et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

2^ GROUPE.

Hydrozoaires^
celle

Infriorit

organique voisine de

des Spongiaires.

Une

cavit gastrique.

Pour

le

mode

respiratoire, l'habitat, l'origine,

observations

identiques celles du groupe prcdent.


Fcondation et schma des doeloppements dilats. Les lments reproducteurs mles et femelles, drivs de l'ectoderme ou de l'endoderme, sont verss dans l'eau environnante. Les lments mles y nagent la rencontre des lments femelles, le plus souvent pauvres en matire nutritive. Dveloppements presque toujours dilats. Phases morulaire, blastulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, qui se recouvre de cils vibratiles, nage, vit d'une vie propre, s'alimente, grandit, se fixe ou non, et achve son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

1.

2.

ponges. Hydres, Mduses,

etc.

48-

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

3" GROUPE.

Scyphozoaires'.

Organisation gnrale trs voisine de celle des HydrOzoaires. observations Pour le mode respiratoire, l'habitat, l'origine,

identiques celles des deux groupes prcdents.


Les lments reproFcondation et schma des doeloppements dilats. ducteurs, issus du msoderme (ou de l'endoderme ?) tombent dans la cavit gastrique, qui n'est qu'une poche d'eau de n^ier, communiquant par un large orifice avec l'extrieur. Les spermatozodes quittent cette poche en nageant; les ovules y demeurent au contraire, y sont fconds et y accomplissent leur segmentation. Dveloppements gnralement condenss.

Dans les dveloppements dilats, phases morulaii'e, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert, ce moment, de l'embryon, dont l'ectoderme se recouvre de cils vibratiles et donne en mme temps naissance l'bauche du msoderme. La larve tournoie l'aide de ses cils dans la poche marine maternelle, gagne bientt l'extrieur, s'y alimente et parfait son volution sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire.

4*=

GROUPE.

chinodermes-.
pour
la

Appareils physiologiques diffrencis

premire

fois.

Une

cavit gnrale ou clome, creuse dans le feuillet moyen. branchial, Modes respiratoires cellulaire et tgumentaire,
:

dans quelques cas.

Cellulaire
le

les cavits

msodermiques des

chinodermes (appareil

irrigateur,
;

cavit gnrale)

commrmi-

quent en

effet

avec

dehors

l'eau

de mer est par consquent

introduite dans l'organisme, et effectue directement l'oxygnation des cellules qui tapissent ces cavits et de celles qui y nagent. Tgumentaire une osmose gazeuse s'effectue sans aucun doute
:

sur la surface norme que peuvent prsenter les bras et surtout les ramifications ambulacraires, dont la paroi est si minde.
Branchial, enfin, dans lescasoi une partie du tgument se limite

la fonction respiratoire ou s'y spcialise (ambulacres dorsaux des Ilolothurides ne servant plus la marche, tentacules pribuccaux, mergences branchiales). Tous modes respiratoires pleins,
c'est--dire

Habitat
Origine
:

Habitat ncessairement aquatique. Mers. pas d'autre mode resaquatique, ressortant de


aquatiques.

aquatique.

1"

1.

Coraux,

etc.

2.

toiles de mer, Oursins, Ophiures, etc.

TROISIEME DMONSTRATION.
piratoire

PLATHELMINTHES.
;

19

aucun stade du dveloppement

dveloppement

s'electuant tout entier

dans

le

milieu aquatique.

exceptions

Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. A part quelques de viviparit, les lments reproducteurs sont verss par les parents dans l'eau de mer environnante o la rencontre et la fcondation s'effectuent. L'ovule est presque toujours pauvre en matire
nutritive.
blastulaire,

Dveloppements presque invariablement dilats. Phases morugastrulaire. A ce moment, l'endoderme a dj commenc donner naissance aux premires cellules msodermiques. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon dont l'ectoderme entier se recouvre de cils vibratiles. L'embrj'on se dplace dans la mer, s'y nourrit. L'endoderme donne alors naissance aux diverticules qui vont former dans l'intrieur du msoderme l'bauche de la cavit gnrale et de l'appareil irrigateur. La cavit gastrulaire, se creusant, arrive dboucher l'extrieur, par une seconde ouverture, qui sera la bouche. L'bauche de l'appareil irrigateur (hydrocle) se met galement en communication avec le dehors par un tube nomm hydrophore, si bien que ds ce moment le corps est creus de trois sortes de cavits, dont deux, la cavit gastrique et la cavit hydrocle, sont en communication directe avec l'extrieur marin. L'hydrocle entoure alors la cavit gastrique d'un anneau creux (l'anneau hydrophore) qui met subitement cinq bras extrieurs (tentacules pribuccaux) et cinq bras intrieurs (premires bauches ambulacraires) dans lesquels l'eau de mer peut circuler librement la larve Pentactula,
laii"e,
:

tous les chinodermes, est ce moment constitue. Les cils vibratiles la revtent toujours en entier. Pour mieux se disperser dans la mer la recherche des matriaux nutritifs et respiratoires ncessaires l'achvement de leur volution, les larves acquirent alors des oi'ganes locomoteurs temporaires, couronnes cilies, plus ou moins lobes ou franges, ou bras en forme de longues baguettes rigides, destins offrir une prise aux courants marins, tous modes locomoteurs aquatiques. Ces organes persistent pendant que s'achve l'organisme, puis s'atrophient tout d'un coup, au seuil de l'tat adulte.
larve typique de

5''

GROUPE.

Plathelminthes.
Turbellaris Nmertes Trmatodes Gestodes.
:

Classes

gnralement libres
parasites
:

et

Organismes d'une extrme simplicit. Appareils digestif


circulatoire

manquant souvent.
:

Appareil

respiratoire

absent

toujours.

Mode respiratoire tgumentaire. Habitat fondamental, ncessairement aquatique. Habitat aquatique (mers, eaux douces, milieux organiques), quelques genres toutefois terrestres sur ou dans les terres
:

humides.

Un mme genre, Geoneinertes, des Nmertes, compte


les

des espces,

unes aquatiques,

les

autres terrestres

sous les

20

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

pierres humides, d'autres espces terrestres dans le sol


( la

humide

Ce genre permet donc de saisir quel point l'existence terrestre dans les lieux humides n'est qu'une existence aquatique, insensiblement modiGeoplana, Geodesmus, Rhyncodesmus, etc., desTurbelfie. laris, possdent sur toute leur priphrie de nombreuses cellules mucus, qui, recouvrant l'animal d'une paisse couche impermable aussitt que le milieu se dessche, montrent encore combien cette vie terrestre n'est en ralit qu'une vie aquatique, nullement une vie arienne.
faon des Lombriciens
:

Vers de

terre).

Origine

aquatique,

ressortant de

absence de mode
tous les stades du

respiratoire suprieur au

mode tgumentaire

dveloppement
parasites.

2 prsence de vritables larves aquatiques

dans

toutes les classes de Plathelminthes,

mme

des Plathelminthes

Phases Schma d'un doeloppement dilat (Nmertes sans amnios). blastulairo. Ds celte phase, le futur endoderme met les premires cellules msodermiques, pendant que l'ectoderme, avant de rompre les membranes ovulaires, se recouvre dj de cils vibratiles. La
morulaire,
gastrule se constitue. Mise en libert, sous cet tat, de l'embryon qui s'y nourrit et achve son volution, sans prsenter d'autre mode respiratoire que le mode tgumentaire. Chez tous les autres Plathelminthes, dveloppements condenss, laissant subsister toutefois le plus souvent des stades larvaires aquatiques, prcoces chez la plupart des Dendrocles Polyclades (Turbellaris) et des Nmertes larves Pilidiennes, plus tardives chez les autres reprsentants de ces deux classes. Larves aquatiques des Plathelminthes parasites. Chez les Cestodes, les Trmatodes monognes et mieux encore chez les Trmatodes dignes, on assiste au passage de la forme embryonnaire, libre, primitive, aquatique et nageuse la forme adulte, parasite, fixe et secondaire. Les Gestodes et les Trmatodes monognes prsentent une forme larvaire cilie, capable de nager une journe entire la recherche d'un hte, dans lequel la larve s'enkyste, perd ses cils natatoires, acquiert ses crochets et ses ventouses de fixation. Les Trmatodes dignes prsentent une premire forme larvaire dite miracidium, libre, galement nageuse durant les quelques heures utilises la recherche de l'hte, o la larve s'enkyste comme prcdemment, perd ses organes de natation, devient sporocyste, donne naissance sous cet tat une nouvelle forme larvaire nomme cercaire, laquelle, arme d'une queue, organe de natation, vit libre dans l'eau oi'i elle nage la recherche d'un nouvel hte, dans lequel elle s'enkyste une nouvelle fois, perd encore son organe de natation, enfin devient adulte, parasite et fixe.

nage dans l'eau extrieure,

Louis Roule place ici, ct des Plathelminthes, deux groupes de situation douteuse, les Myzostomides [Stelechopus,.

TROISIME DMONSTRATION.

NMATHELMINTIIES.

21

AcANHocPHALES,
MINTHES.

3Iyzostommn), gnralement classs parmi les Annlides, et les parmi les Nmathelclasss d'ordinairc

6^ E

V GROUPES.

Les deux

Myzostomides, Acanthocphales. groupes, dpourvus d'appareil respiratoire


;

mode
des
;

respiratoire tgumentaire
les

d'habitat aquatique

les

pre-

miers dans
les

mers, parasites externes d'EcHixoDERMES Grinoles

seconds dans
;

milieux organiques, parasites internes


respiratoire suprieur au

de Vertbrs

sans

mode

mode

tgu-

mentaire aucun stade du dveloppement; les MYzosTOMmES phase larvaire cilie, voisine de la trochophore des TrochozoAiRES
;

les

Acanthocphales embryognie condense, parente


Plathelminthes,

de

celle des

les

uns

et les autres,

par cons-

quent, d'origine aquatique.

8^ GROUPE.
:

Nmathelminthes.
:

Classes libres (constituant les Prnmatodes) Gastrotriches, Echinodres, Desmoscolcides, Choetosomides


libres et parasites:

Nmatodes, Gordiids.

Infriorit organic[ue manifeste. Taille le plus gnralement microscopique. Jamais d'appareils circulatoire ni respiratoire. Habitat fondamental, Mode respiratoire tgumentaire.
:

ncessairement aquatique.
Habitat
:

aquatique.

Mers,

niques, terres humides galement pour

eaux douces, milieux orgaun certain nombre de


ralit
:

Nmatodes, mais ce dernier habitat tant en 1 certains genres simplement secondaire


:

aquatique

et

Teratocephalus,
,

Rhabdolaimus Dorylaimus, 0?icholaimus


,

etc.

rpartissent la
;

fois leurs espces

dans

les

eaux

et

dans

le sol

humide

2 toutes
le

ces espces terrestres n'effectuent leur respiration

que par

tgument.
Origine
:

aquatique,

suprieur au

embryognie condense) des Nmathelminthes supL'embryognie des Prnmatodes, c'est-dire des classes primitives, et, par consquent, les plus intressantes du groupe, est ignore.
connue,
rieurs (Nmatodes).

rsultant de pas de mode respiratoire mode tgumentaire dans l'embryognie (seule


:

22

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

9^ GROUPE.
1er

Trochozoaires.

4e embranchement. Pseudannlides. Classes RIENS. 5e embranchement. Mollusques. Classes:


:

Classe: Rotifres. Prtrochozoaires. Classes: Bryozoaires, BrachioTentacuUfres. PODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES. 3e embranchement. Classes Archiannlides, Oligochtes, nnlides.

embranclieiaent.

2<=

embranchement.

HiRUDINES.

Sternaspidiens, chiu-

Amphinecres,

Solno-

coNQUEs, Lamellibranches, Gastropodes, Cphalopodes.

Deux dmonstrations de
Trochozoaires.

l'origine aquatique

du groupe des

Le groupe des Trochozoaires Dmonstration gnrale. compos de formes trs dissemblables, mais prsentant toutesdans leurs embryognies dilates un stade larvaire spcial, dit trochophore, rvlant leur parent. Ldi trochophore est une larve aquatique libre, succdant immdiatement la gastrule elle est
T.

est

caractrise par la possession

d'un tube digestif qui la traverse


;

de part en part
2" d'une paire

et

qui n'est que la cavit gastrulaire prolonge

de nphridies, c'est--dire de canaux excrteurs, symtriques mettant en communication l'bauche de la cavit gnrale avec l'extrieur; 3" d'une ou de plusieurs couronnes de
cils vibratiles,

de

dont une presque constamment situe hauteur Cette larve mne une vie indpendante dansbouche. l'eau o elle nage, s'y nourrit, et, la faveur de cette nourriture, poursuit son volution dans les sens les plus divergents, selon
la

l'embranchement auquel
Annlides, Bryozoaires,

elle
etc.).

appartient (Rotifres, Mollusques,


Cette larve,

ne manquant dans-

aucun embranchement constituant la srie, fait foi de l'origine Premires phases d'un dvelopaquatique de chacun d'eux. pement dilate morule, blastule, gastrule, trochophore.

II.

Dmonstration particulire.
la

Afin d'effectuer plus

commodment
celui-ci

composant le en quatre sous-groupes, trois constitus selon le mode respiratoire et l'habitat, le quatrime compos par l'embranchement homogne des Mollusques.

dmonstration particulire de toutes les formes groupe des Trochozoaires, nous allons diviser

TROISIME DEMONSTRATION.

TROGHOZOAIRES.

23-

1er

SOUS-GROUPE
:

embranchement. Prtrochozoaires. Classe Rotifres. embi-anchement. Tentaculifres. Classes Bryozoaires, BrahioPODES, SiPUNCULIENS, PrIAPULIDES. Parmi o^ embranchement. Annlides. Une classe ArchianNLIDES. 4e embranchement. Pseudannlides. Une classe: chiuParmi
ler 2e
:

le

le

RIENS.

Mode

respiratoire de toutes ces classes

appareil respiratoire diffrenci manquant).

tgumentaire

(tout,

Habitat ncessai-

rement aquatique.
Habitat Origine
:

aquatique. aquatique,

Mers eaux douces. ressortant de pas de


et
:

mode

respi-

au mode tgumentaire aucun stade du dveloppement; 2 dveloppement s'effectuant tout entier dans
ratoire suprieur
le

milieu aquatique.

La

larve trochophore se rencontre sans exception dans l'em-

bryognie de toutes ces classes.

2e sous-groupe

Parmi Panai
DIBNS.

le Se le 4e

embranchement, embranchement,

une une

autre classe: Polychtes. autre et dernire classe

Sternaspi-

'Modes respiratoires de ces deux classes

vent branchial,
extrieures

tgumentaire

et

sou-

les

branchies constitues par des expansions


lesquelles flottent dans le milieu ambiant.

Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers. Origine aquatique, ressortant de


:

du tgument,

pas de mode respile

ratoire suprieur au

mode branchial

aucun stade du dvelop-

pement

dveloppement s'effectuant tout entier dans

milieu

aquatique.
lments reproFcondation et schma d'un doeloppement dilat. ducteurs jets (dans la majorit des cas) dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Stade trochophore. volution consistant ensuite schmatiquement dans la formation d'anneaux tous semblables entre eux et la trochophore primitive. Constitution des branchies par spcialisation d'expansions normales du tgument (parapodes, cirres, tentacules, etc.).

24

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.
3 SOUS-GROUPE

Parmi

le 3"

embranchement,

deux autres

et dernires classes

Oligo-

CHTES, HiRUDINES.

Oligochtes (ou Lombrigiens).

mentaire,

31odes respiratoires tgu branchial dans quelques rares cas {IJesperodrihis,


: :

Bra7ichiura, des Tubificimorphes).


sairement aquatique.
Habitat

Habitat fondamental ncesles

aquatique, terrestre galement dans

terres hu-

mides. Ce dernier habitat est en ralit aquatique. Les formes


qui le prsentent ne jouissent, en effet, que d'une respiration tgumentaire qui ne s'accommode d'une vie terrestre que grce
l'humidit du milieu. Elles sont capables au contraire de vivre

indfiniment dans l'eau

mme

(Ver de terre, voir plus haut,


\

page

13,

Edmond Perrier).
:

Origine

aquatique,

ressortant de
;

pas de mode respira-

toire suprieur

aux modes tgumentaire ou branchial aucun

stade du dveloppement (chez les Oligochtes terrestres, fcon7

ufs riches en matire nutritive, enferpas de stade trochophore) 2 ressortant galement de mode de vie aquatique et origine aquatique des formes ancestrales de l'embranchement et de la classe (formes ancestrales de l'embranchement Polychtes, voir plus haut leur mode de vie et leur origine aquatiques; formes ancestrales de la classe ^olosomes, les seules se reproduire par dissociation du corps, celles chez qui l'appareil circulatoire prsente son plus grand degr de simplicit, formes purement aquatiques). HiRUDINES. L'habitat aquatique qu'on observe chez les

dation par accouplement

ms dans un cocon; embryognies condenses


;
:

Hirudines n'est pas un habitat primitif;

les

Hirudines reviennent
le sol

terre pour s'y accoupler et pondent sur

humide. Elles

drivent donc de formes de moeurs incontestablement terrestres.

Leur origine aquatique rsulte toutefois de l'absence, tous de leur dveloppement, d'un mode respiratoire suprieur au mode branchial. Ce mode branchial ne se rencontre que
les stades

chez de rares formes {Branchellio,Ozobranclius,


respirent

etc.)

les autres

simplement par le tgument. Les formes terrestres inconnues, probablement Lombriciennes, dont drivent les Hirudines, ne pouvaient tre que des formes en ralit aquatiques.

TROISIME DMONSTRATION.
Fcondation
prcdente!.

TROCHOZOAIRES.
en

2->

par accouplement,

ovules

riches

embryognies condenses, sans stade trochophoi-e,


4 SOUS-GROUPE
S embranclieinent. Divisions Prmollusques, ou SOLNOCOXOUES.
:

comme

matire nutritive, dans la classe

Mollusques.
Mollusques
infrieurs.

Classes

Amphineures,

EumoUusques ou Mollusques suprieurs. Gastropodes, Cphalopodes.

Classes

Lamellibranches,

Deux dmonstrations de
Mollusques.

l'origine aquatique

du sous-groupe des

I.

Dmonstration systmatique. Les formes

les plus inf-

rieures des Mollusques, les plus voisines par consquent des


d'origine.

formes originelles du sous-groupe, sont aquatiques de vie et L'embranchement des Mollusques, remarquablement homogne, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et communs, attestant une origine unique. L'origine aquatique des classes infrieures du groupe entranera donc

dj l'origine aquatique du groupe entier.

Dtermination des

classes

infrieures

moins diffrencies des Mollusques, les plus voisines des origines, sont les Amphineures et les Solnoconques. Elles ont encore la symtrie bilatrale des Vers que vont perdre par la suite les Mollusques plus levs, par torsion de l'axe du corps entranant le rapprochement de la bouche et
classes les

Les

de

l'embranchement.

deux

de l'anus, et dterminant l'atrophie de tous les organes d'un ct.

Or Modes respiratoires des Amphineures et des Solnoconques tgumentaire (Solnoconques; et Proneomenia, des Amphineures); branchial (les autres Amphineures). Habitat nces:

sairement aquatique.
Habitat
Origine
toire
:

aquatique.
:

l''pas de mode respirasuprieur aux modes tgumentaire ou branchial aucun

aquatique,

Mers. ressortant de

1. Bien noter que ce stade trochophore, qui manque aux Oligochtes et aux Hirudines, ne manque pas l'embranchement dont ces deux classes font partie les Polychtes le possdent.
:

26

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.
2

stade du

dveloppement;
h.'

dveloppement s'effGctuant tout

entier dans

milieu aquatique.

Fcondation et schma d'un doeloppement dilat. lments reproilucteurs. lulcs et l'emellcs, jets (au moins cliez les Solnoconques) dans i'eau environnante, o ils se rencontrent et se fcondent. Ovule pauvre

en matire nutritive. Dveloppements dilats. Phases morulaire, blastupuis larve libre trochophore. Un pied, homologue de celui des Rotifres adultes, caractrise cette larve. La larve nage dans l'eau de mer, o elle est mise en libert, s'y nourrit et achve son volution sans prsenter de mode respiratoire suprieur aux modes tgumentaire ou
laire, gastrulaire;

branchial.

Cette origine

aquatique

des

classes

les

plus voisines des.


l'em-

formes originelles tmoigne

de l'origine

aquatique de

branchement

entier.

On peut

la

dmontrer en particulier pour chacune des trois

classes restantes.

II.

Dmonstration

analytique.

chaque classe en particulier.


libranches,

Origine aquatique de Trois classes restent Lamel:

Cphalopodes,

Gastropodes.
respiratoire

Les deux premires


branchial,

sont tout entires

mode

habitat

aquatique,
aquatique.
tique.

dveloppements s'etectuant tout entiers en milieu Leur origine, comme leur vie, est donc aqua-

SeulCj la dernire classe (Gastropodes)


tants, dits

compte des reprsenPulmons, capables d'une vie terrestre et d'une respide cette classe.

ration rellement arienne.

Examen

Gastropodes.

Deux groupes de formes.


exclusivement aquatique,

Un

premier,
sans

mode
les

respiratoire

branchial,

mode

respiratoire suprieur

dveloppement, embryognie parente, dans


dilats,

aucun stade du dveloppements


c'est-

de celle des Amphineures et des Solnoconques,

-dire

stade trochophore, succdant aux phases morulaire,

blastulaire, gastrulaire,

groupe,

par consquent, d'habitat et

d'origine aquatiques.

Un second groupe
humides
et

les

de formes habitant les terres, les endroits^ eaux (Gastropodes Pulmons Limnes, Pla:

norbes, Escargots, Limaces, etc.),

respirant

l'air

en nature

et

non plus l'air dissous dans l'eau. C'est ainsi que les Gastropodes Pulmons aquatiques remontent la surface de l'eau, afin

TROISIME DMONSTRATION.
d'y venir puiser
l'air

TROCHOZOAIRES.

27

en nature, qu'ils englobent dans leur cavit

pulmonaire.
Or, l'tude de la respiration des Gastropodes

respiration des Gastropodes

pulmons

n'est

montre que la qu'une diffrencia-

tion peine sensible de la respiration des

Gastropodes bran-

chifres

du premier groupe. Chez


s'effectue

ces Gastropodes branchifres,

la respiration

cavit largement

ouverte (cavit pallale),

par des branchies, disposes dans une comprise entre la

masse de l'animal et un repli du tgument, nomm manteau. Le manteau joue lui-mme un rle respiratoire important le sang
:

qui

le

traverse s'oxygne dans les lacunes dont


les

il

est creus et

va rejoindre dans

oreillettes

le

sang qui

sort,

galement

oxygn, des branchies. L'anatomie compare montre que l'adapla tation la vie arienne se ralise d'une faon fort simple
:

cavit pallale ou branchiale, afin de se protger contre

le

des-

que par un
raissent
;

schement, se rtrcit peu peu pour ne plus s'ouvrir bientt orifice trs troit les branchies s'atrophient et dispa;

le

manteau, s'enrichissant de vaisseaux, accapare


ces

la

fonction respiratoire tout entire. Diffrents stades de transition


l'Ampullaire, Gastropode une branchie dans une partie de sa cavit primitive; l'autre partie de cette cavit se transforme seule en sac pulmonaire. L'orifice de la cavit branchiale ne se rtrcit pas chez le Cyclostome, autre Gastropode arien seules, les branchies, exposes au desschement, disparaissent. Mais cette disexistent entre
:

modes extrmes

arien, conserve encore

parition des branchies et ce rle respiratoire

de plus en plus

prpondrant du manteau caractrisent


toire arien

si

peu un mode respiraPhyllirhodes,

que chez de nombreux Gastropodes essentiellement


(Lptides,

aquatiques

Eurybiides,
s'effectue

Clionides,

Elysiides), la respiration

par

cette seule

surface du

manteau,

les

organes branchiaux ayant disparu.

La
lit

respiration des Gastropodes Pulmons n'est donc en raqu'une respiration aquatique, sinon branchiale. Le mode

mode plein. Aucune cavit ne creuse l'organisme de tubes rigides. L'air atmosphrique seul, il est vrai, arrive pouvoir tre respir mais le phnomne n'a rien de primitif. Les Gastropodes Pulmons aquatiques, dans leur jeune l'eau ge, en effet, n'ont pas la facult de respirer l'air en nature remplit leur cavit pulmonaire, laquelle n'est encore qu'une carespiratoire reste un
; ;

vit branchiale

ce n'est qu'

un ge plus avanc qu'ils acquirent

28
le

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.
l'air

pouvoir d'utiliser dans leur cavit respiratoire


ils la

atmosph-

rique dont

remplissent. Enfin, toute cette respiration pulla fa veur de

monaire n'est possible qu'

milieux fortementhumides.

Un grand nombre
les

de Gastropodes Pulmons ne vivent que dans


n'habitent que les lieux frais. Pendant les

eaux

les autres

scheresses, leur orifice pulmonaire reste clos, bouch

mme

par

un mucus durci; l'animal ne

sort de sa lthargie qu'avec le retour

de l'humidit. L'anatomie compare montre d'autre part que, dans la classe des Gastropodes, les Gastropodes Pulmons ne sont aucuneprimitives, mais bien des formes secondaires, hautement diffrencies. Aucune famille pulmone de l'ordre des Prosobranches n'a volu pour donner naissance des types nouveaux toutes ces familles pulmones sont au contraire de simples rameaux terminaux de diffrentes familles branchifres (lllicinids et Proserpinids, rameaux terminaux des Nritids Gyclophores et Ampullaires, rameaux terminaux des Paludines;Cyclostomes, rameau terminal des Littorinids Aciculids et Truncatellids, rameaux terminaux des llissodes). Leur origine aquatique en ressort. Enfin la palontologie, dans les limites o on doit lui prter

ment des formes

toutes

crance,

montre, ct de

la

aquatiques, la rcence du Gastropode Pulmon.

haute antiquit des Gastropodes Tandis que

dans

les couches les plus anciennes du globe (cambrien), les Gastropodes aquatiques sont dj reprsents par 6 familles

et 123 genres, dans les couches siluriennes par 11 familles et 950 genres, par 1400 genres en dfinitive dans les seuls terrains primaires, deux seuls genres [Pupa, Zoonites), dans le terrain houiller, tmoignent de la faune pulmone l'poque pri-

maire.
Cette faune ne se dveloppe qu'avec une lenteur extrme dans
le jurassique, 25 dans pour ne s'tendre avec abondance que dans la priode tertiaire et l'poque actuelle. On voit de mme, dans l'ordre des Gastropodes Prosobranches, les familles pulmones n'apparatre que postrieurement aux familles aquatiques dont elles sont les rameaux terminaux. Tandis que les Nritids apparaissent ds le trias, les Paludines dans le jurassique moyen, les les Littorinids, les Rissodes dans le jurassique suprieur, lllicinids pulmons sont encore aujourd'hui sans fossiles, les

toute la priode secondaire (9 genres dans


le crtac)

TROISIME DMONSTRATION,

ARTHROPODES.

29
le

Ampullaires
crtac,
les

et les

Gyclostomes se montrent seulement dans


l'ocne,
les

Truncatellids dans

Aciculids

enfin

dans l'oligocne.
10*=

GROUPE.

Chtognathes.
sans appareils

Animaux d'une grande


circulatoire ni respiratoire.

infriorit organique,

Mode

respiratoire

tgumentaire.

Habitat ncessairement

aquatique.

Habitat
Origine

aquatique.
:

aquatique,

ratoire suprieur

loppement; 2

1 pas de mode respide au mode tgumentaire aucun stade du dvedveloppement s'effectuant tout entier dans le
:

Mers. ressortant

milieu aquatique.
lments reproFcondation et schma du doeloppement dilat. ducteurs jets dans l'eau environnante, les lments mles nageant la rencontre des lments femelles. Dveloppement dilat. Phases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Naissance de deux replis endodermiques, qui s'avancent dans la cavit gastrulaire et forment aux dpens de cette cavit elle-mme la cavit gnrale. L'embryon poursuit progressivement sa coui'te volution l'abri de la coque ovulaire, sans prsenter de mode respiratoire suprieur au mode tgumentaire. Mise en libert prs de l'tat
parfait.

11" GROUPE.
lr

Arthropodes.
:

Pantopodes. Classe Pycnogonides. AUantenns. Classes: Trilobites (teints); MROSTOMACS, ARACHNIDES. 3e Classes Myriapodes, sous-embranchement. Biantenns. Insectes. sous-embranchement. Qaadriantenns. Classes Entomostracs,
2^

sous-embranchement. sous-embranchement.

4<^

Malacostracs.

Premier groupe de

la srie

animale allant

offrir

des reprsen-

tants rellement ariens.

Deux dmonstrations de son

origine aquatique,

comme pour

l'embranchement des lollusques.


I.

Dmonstration systmatique.

Les formes les plus

infrieures des Arthropodes, les plus voisines par consquent

des organismes ancestraux du groupe, sont des formes aquatiques, d'origine


podes,

Le groupe des Arthrogalement aquatique. remarquablement homogne comme l'embranchement des

30

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

Mollusques, est compos de formes prsentant toutes des caractres distinctifs et

communs,

attestant

une origine unique.


du groupe

L'ori-

gine aquatique des formes

les

plus infrieures du groupe devra


entier.

donc tmoigner dj de

l'origine aquatique

Dtermination des formes les plus infrieures du groupe.

Les huit classes, composant le groupe des Arthropodes, offrent une structure gnrale et un plan organique tout fait analogues. Leurs diffrences principales tiennent la forme des
uppendices, qui, tous semblables chez
se spcialisent
les

embryons

infrieurs,

peu peu

par

la suite

dans des fonctions physio-

logiques dtermines (tact, prhension, mastication, locomotion,


respiration, reproduction), en sorte que le degr de diffrenciation de ces appendices peut servir lixer
le

rang occup par une

classe dans le groupe.

D'autre part, l'tude embryognique et anatomique du groupe

montre que

les

Arthropodes drivent d'un type muni seulement


lieu

d'un petit nombre d'appendices, que ces appendices se sont pre-

mirement multiplis, puis en second


tion succdant

rduits, cette rduc-

la multiplication.

On
:

assiste ainsi,

bryognie

des

formes suprieures

la constitution

embryon capable dans certains cas d'une vie libre, nombre trs restreint d'appendices 2 la multiplication de
;

dans l'emd'un et dot d'un


ces

une coalescence de ces appendices qui se rduisent peu peu, pour s'arrter un nombre gnralement fixe dans l'intrieur d'une classe. Or, l'examen des Pantopodes montre que, de tous les Arthro1 atteignent le podes, ils sont ceux chez lesquels les appendices 2 moindre degr de diffrenciation, se sont le moins multiplis. Les Pantopodes ne comptent, en effet, que sept paires d'appendices (sans aucun phnomne secondaire de rduction), trois provenant de leur larve Protonymphon, les quatre autres apparues par la suite. Sans doute, les Ostracodes n'en comptent galement que sept paires, ce qui contribue d'ailleurs les classer un des rangs les plus bas du groupe entier, mais chez les Ostracodes les
appendices sur l'embryon lui-mme
;

antennes sont dj diffrencies;


Pantopodes.

elles

ne
des

le

La

simplicit

organique

sont pas chez les Pantopodes accuse

encore leur infriorit. Ils sont donc, de tous les Arthropodes, les

tmoins

les

plus proches de la souche originelle. Or


:

Mode

respiratoire des Pantopodes

tgumentaire (aucun appa-

TROISIME DMO^'STRATION.
reil respiratoire diffrenci).

ARTHROPODES.

31

Habitat
Origine

aquatique.

Habitat ncessairement aquatique.


:

.Mers.
1

aquatique,
"2"
;

ressortant de

pas de

mode

respi-

ratoire suprieur au

mode tgumentaire aucun

stade du dvele

loppement

dveloppement s'effectuant tout entier dans

milieu aquatique.
L'ovule riche en matire nutritive, comme chez tous Doeloppement. Arthropodes, est toutefois d'une taille suffisamment restreinte pour Dveloppement condens. L'embryon permettre une segmentation totale. est jet dans le milieu ambiant au stade protonymphon (stades trois seules paires d'appendices). Il s'accroche une colonie d'Hydraires marins sur lesquels il vit, s'y nourrit, acquiert rgulirement ses quatre dernires paires de pattes et atteint l'tat parfait, sans quitter jamais le milieu aquatique ni respirer autrement que par le tgument.

-les

Cette origine aquatique de la classe la plus voisine des formes


originelles
entier.

du groupe tmoigne de

l'origine aquatique

du groupe

H. Dmonstration analytique. chacun des sous-embranchements en


les trois

Origine aquatique de

particulier.

Toutefois,

autres sous-embranchements
les

des

Arthropodes,

bien

que plus loigns que


sous-embranchements
origine de la souche

Pantopodes des formes originelles du


de
ceux-ci.

groupe, ne drivent aucunement

Chacun de
tirant

ces

forme

une

srie

spciale,

son

commune

d'une faon particulire.


soit

On

peut donc exiger que l'origine aquatique

dmontre pour

chacun de ces

trois

sous-embranchements en

particulier.

2" SOUS-EMBR.VNGHESIENT.

AlIailteilIlS

mode respiratoii'e tgumentaire ou branchial. Trilobites (teints) Mrostomacs. Deuxime section mode respiratoire trachen. Arachnides.

Premire section

Premire section.

Trilobites, Mrostomacs.
la classe

Un

seul genre,

Limulus, de

des Mrostomacs, repr-

sente aujourd'hui toute cette section,


autrefois.

d'une richesse surprenante

dans

Les Trilobites comptent en effet 7 familles et 52 genres cambrien 15 familles et 76 genres dans le silurien infrieur; 11 familles et 31 genres dans le silurien suprieur; 7 familles et 19 genres dans le dvonien ils s'teignent sans dpasser la priode primaire. Les Mrostomacs (Gigantostracs et Xiphosures) comptent galement 9 genres ds le silurien
le
;
;

32

I.

1.

ORIGINE AQUATIQUE.
des Xiphosures, arrive jusqu' nous.

infrieur. Seul, le Limule,

Mode

respiratoire

du Limule: branchial.

Habitat ncessai-

rement aquatique.
Habitat
Origine
:

aquatique.

aquatique,

Mers. rsultant

de

absence de tout

mode

respiratoire

suprieur au

mode branchial aux

diffrents stades

de son dveloppement.
Ovule trs riche en matire nutritive. Fcondation Doeloppement. le milieu marin extrieur, le Limule mle dposant ses lments reproducteurs sur les lments femelles, au moment de la ponte de ceux-ci. Dveloppement condens. L'embryon acquiert d'abord, d'un coup, l'abri des membranes ovulaires, ses six paires d'appendices thoraciques, puis ensuite les trois premires paires abdominales. Le mode respiratoire n'est alors que tgumentaire. A ce moment, l'embryon, encore trs imparfait, est mis en libert. Ses pattes thoraciques se dveloppent rgulirement, acquirent leurs pinces, tandis que les trois paires abdominales, voluant dans un sens particulier, prsentent l'aspect de grandes lamelles appendues cet ce sont les rudiments des branchies. La larve passe au ventre instant par une phase offrant la plus grande ressemblance extrieure avec les anciens Trilobites. L'abdomen est nettement divis en neuf anneaux distincts. Cinq nouveaux appendices abdominaux font leur apparition. La larve nage librement dans la mer, efface peu peu sa segmentation abdominale, transforme en branchies le reste de ses appendices abdominaux, qu'elle rduit en mme temps six, et achve son volution sans autre

dans

mode

respiratoire.

Origine du Limule, par consquent, aquatique, et entranant

a fortiori
plus lev.

celle

de la section,

le

Limule y occupant

le

rang

le

D'ailleurs

Habitat des Trilobites

et

des Mrostomacs teints

aquatique

(mers), leurs dbris fossiles ne se rencontrant qu'avec des repr-

sentants de groupes exclusivement aquatiques et presque tou-

jours

exclusivement marins
etc.

Spongiaires,

Echinodermes,

Bra-

chiopodes,

Mode respiratoire des Trilobites et des Mrostomacs teints inconnu en fait, toutefois branchial ou tgumentaire, en raison d'abord de l'habitat, puis du fait qu' un des premiers stades libres, comme on vient de le voir, l'embryon du Limule passe par une phase trilobite typique, mode respiratoire aquatique. aquatique. Origine, donc, de toute la section
:
:

Arachnides. Deuxime section. Groupe parfaitement arien, ne respirant

l'air

qu'en

nature.

TROISIME DMONSTRATION.

ARTHROPODES.

33

au moins chez
le

les

formes primitives,

les seules

qui importent, et

respirant l'aide d'un appareil

creux, caractristique du mode

de vie arien.

Mais
troite

avec
le

dplacer
class,

Les Arachnides tmoignent de la parent la plus le Limule. Ds 1829, Durckeim croyait devoir Limule des Crustacs (Quadrian tenues), o il tait
le

pour

runir aux Arachnides, sous

un ordre

distinct.

Les recherches

de Dohrn anatomiques et embryogniques aboutissaient (1871), appuyes par celles de Van Beneden, encore sparer des Crustacs le Limule et tous les Mrostomacs et Trilobites teints pour les rapprocher aussi des Arachnides.
cette parent

Les travaux modernes ont achev de mettre en lumire troite, aujourd'hui classique (unit de forme et
;

concordance des caractres principaux, extrieurs et intrieurs). Trilobites, Mrostomacs, Arachnides sont trois classes insparables d'une mme ligne, dans laquelle les Trilobites occupent le premier rang d'apparition, les multiplication des Arachnides le dernier. Rfrences A.
de fonction des appendices
:

appendices
nides; B.

et

variabilit

de leur nombre chez

les

Trilobites,
les

coalescence et tendance la fixit du

nombre chez

Arach

tendance la spcialisation des appendices chez stade trilobite dans le dveloppement emces derniers G. bryonnaire du Mrostomac, stade limulien (voir plus loin) dans
;

le

dveloppement embryonnaire de l'Arachnide.


L'origine des Arachnides, d'ascendance trilobite, ou
tout au

moins mrostomace,
2

Mme

donc aquatique. conclusion, tire de l'examen de l'appareil respiest


si

ratoire.

L'appareil respiratoire des Arachnides,

parfaitement arien

cependant, n'est d'abord, en


l'ge adulte des

effet,

qu'une diffrenciation lgre


des Trilobites et des

de l'appareil branchial des Limules. Les Arachnides manquent

membres abdominaux

mais on voit ces membres s'baucher, dans le dveloppement embryonnaire, la place mme o ils s'bauchent chez le Limule, et au nombre de six paires chez les plus primitifs des Arachnides (Scorpions), nombre prcis de ces appendices chez le Limule adulte et les Gigantostracs teints. Ces membres abdominaux embryonnaires commencent d'abord par saillir au dehors, sous forme de petits mamelons.
Mrostomacs
;

Ceux de

la

seconde paire continuent

crotre

et

se
3

trans-

QOINTON

34

I.

1.

ORIGINE AQUATIQUE.
tactile, le

forment plus tard en un organe de sensibilit

Ceux des quatre dernires paires


sance, puis
se
le

s'arrtent

peigne. dans leur crois-

dpriment,
corps,

reviennent sur eux-mmes, s'en-

foncent dans

dterminent enfin chez l'adulte quatre


la fonction

paires de poches profondes, creuses, s'ouvrant l'extrieur par

un

orifice troit

mais, aucun moment,

du membre
le

n'a perdu son caractre respiratoire, et on retrouve chez

Scor-

pion adulte, au fond de sa poche pulmonaire,


la dessiccation,

les feuillets

bran-

chiaux eux-mmes du Limule, se prtant simplement, une respiration arienne.

l'abri

de

La
les

coalescence des

Arachnides plus levs,

membres abdominaux rduit ensuite, chez le nombre de ces poches pulmonaires


les

une ou deux paires chez


des Insectes,

Pdipalpes

et les

Aranides), tan-

dis qu'un
et

appareil trachen,

semblable celui des Myriapodes mais dont l'homologie est encore inconnue,
se

apparat

d'une faon secondaire,


les

superpose chez

certains
le

Aranides ce premier mode respiratoire, pour


supplanter chez
Acariens. Ce

aboutir

Gherntes, les Solifuges, les


trachen, tant secondaire,

Opilions, les

mode

est

ngligeable

quant

l'origine qui

nous occupe.
arrive lui-mme disparatre chez

Enfin, ce

mode trachen

certains Acariens, chez les

Tardigrades

et

chez

les

Linguatules

par dgradation organique, entrane gnralement par le parasitisme. L'animal retourne alors un mode respiratoire tgumentaire,
et la vie

aquatique

lui

redevient possible (Acariens


saisit
ici

aquatiques et
trer toujours

marins,

Tardigrades marins). On

la

ncessit qui s'imposait, dans les pages prcdentes, de

dmon-

par l'embryognie l'origine aquatique des organismes aquatiques, mme mode respiratoire tgumentaire. Les Acariens, les Tardigrades, les Linguatules nous donnent, en effet, l'exemple d'organismes, aussi bien aquatiques par leur mode de
vie que par leur
est

mode

respiratoire, et dont l'origine


qu'il rsulte

immdiate

cependant arienne, ainsi


classe.

de l'examen du dve(et trilobite)

loppement de leur
de toute
la classe

Leur origine aquatique ne ressort

qu'en second lieu de l'origine aquatique


des Arachnides.

limulienne

En rsum,

origine des deux sections composant


:

le

deuxime

sous-embranchement aquatique.

TROISIME DMONSTRATION.
3e

ARTHROPODES.

3b

SOUS-EMBRANCHEMENT.

Biantcnns*.

Classes: Myriapodes, Insectes.

classiques

Sous-embranchement toujours dfini jusqu'ici dans les ouvrages comme fondamentalement arien et mode respiraconstituait, avec les Arachnides, pour la plutoire traclien
;

part des

auteurs, la section des Arthropodes

trachates,

qu'on

opposait la section des Arthropodes branchifres, comprenant


les Crustacs, les

Mrostomacs et les Pycnogonides en ralit, sous-embranchement autonome, respiration branchiale et trachenne dans ses chelons infrieurs, trachenne seulement
;

dans ses chelons levs,

la respiration

branchiale tant la res-

piration embryonnaire et primitive, l'origine aquatique du sous-

embranchement, par consquent, en


Dtermination
Insectes.

rsultant.

des

ordres

infrieurs

des Myriapodes

et

des

Les Myriapodes et les Insectes se distinguent de tous les autres Arthropodes et s'apparentent entre eux par la possession d'une unique paire d'antennes les Quadriantenns, comme leur
:

nom

l'indique, en possdent

deux paires

les

Pantopodes

et les

Allantenns n'en possdent aucune.

Les Myriapodes sont


n'ont pas encore subi
le

les

plus infrieurs des Biantenns.


;

Ils

phnomne de coalescence
tronc

la multipli-

cation des appendices est telle que certains genres en prsentent

jusqu' 173 paires;

le

ne

s'est

pas encore contract en


;

rgions thoraciqiie et abdominale dfinies


qui suivent la tte sont plus

tous les segments ou moins semblables entre eux, chacun d'eux muni gnralement d'une paire de pattes, toutes

locomotrices.

Les Insectes n'offrent,


supriorit.

Le tronc

s'est

au contraire, que des caractres de contract en rgions thoracique et


la coalescence

abdominale bien
total des

dfinies;

a rduit

le

nombre
fixe; les

segments un

chiffre faible et

gnralement

membres abdominaux
nous
les

se sont

compltement atrophis, comme

avons dj vus s'atrophier dans la classe suprieure des Allantenns, les Arachnides. La rgion thoracique seule porte
des appendices

locomoteurs au nombre de trois paires, et

elle

1. Une grande partie des documents mis en uvre pour ce paragraphe (rdig en 1899) m'a t fournie par M. Bouvier, professeur d'Entomologie au Musum, qui a Ijien voulu me confier son cours manuscrit des dernires annes.

36

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

acquiert en

plus deux paires d'ailes, organes de nouvelle for-

mation, prsents, dans toute la classe, moins de chute occasionne par


le

parasitisme.
'

Un

seul

ordre d'Insectes fait exception

ces caractres gn-

raux. Les Thysanoures


leur division

(qui

sont nettement des Insectes par

du corps en
paires

trois rgions, la rgion thoracique por-

tant les

trois

spcifiques d'appendices locomoteurs)

manquent
naires
;

d'ailes,

sans en prsenter aucun des stades embryon-

l'tat adulte des membres abdominaux au moins rudimentaires. Les Thysanoures s'accusent

et ils

possdent encore

ainsi

comme

les

moins diffrencis des Insectes,

les

plus voisins
la srie des

du type arthropode primitif, les moins distants, dans Biantenns, de la souche myriapode ancestrale.
:

Or, un oindre de Myriapodes, les Symphyles, dont le caractre myriapode est nettement affirm 1" par la non-division du tronc en deux rgions, thoracique et abdominale 2 par la prsence
;

sur tout

le

tronc d'appendices

parfaitement dvelopps,

connus par des particularits qui l'apparentent troitement aux Thysanoures. La structure de la tte si importante dans la classification, le mode d'insertion des
s'loigne de tous les Myriapodes

antennes, leur forme,


caractres qui

la

disposition de l'appareil buccal, tous ces


les

marquent en propre

des Myriapodes, leur sont

communs avec

Symphyles dans la classe le Campodea, genre

de Thysanoures. Chez tous les Myriapodes, les appendices sont

composs de six articles et termins par une seule griffe. Seuls, Symphyles, identiques en cela aux Thysanoures, possdent des appendices composs de cinq articles et termins par deux griffes. Enfin, seuls encore parmi les Myriapodes, les Symphyles
les

portent sur l'article basilaire de leurs appendices un stylet, souvenir ancestral de la nature birame des

membres des Arthropodes

primitifs, stylet qu'on retrouve galement, la

mme

place, sur
et qui

quelques-uns des appendices thoraciques des Thysanoures,


fait

dfaut chez tous les autres Insectes.


et
les

On pourrait

dcrire

encore chez les Symphyles


leur antiquit.

Thysanoures une disposition

lmentaire des ganglions et des connectifs nerveux, attestant

Les Symphyles
plus primitifs
caractres

et les

Thysanoures sont
ils

ainsi

les

ordres les
:

des Classes auxquelles

appartiennent

leurs

communs
Ils sont,

rsultent de leur proximit de la souche

commune.

sUr les deux branches du V, selon lesquelles

TROISIME DMONSTRATION.
les

ARTHROPODES.

37

Myriapodes

et les Insectes
les

ont volu, les deux points, dans

la

nature actuelle,

plus voisins de l'angle. Toute recherche

portant sur les caractres originels des Biantenns devra donc


.tre effectue

sur les Symphyles et les Thysanoures.


branchial

ancestral. Les Myriapodes gnralement dcrits, respirent selon le mode creux, trachen. Ils ne respirent que l'air en nature, par tout un rseau de tubes rigides dont leur corps tout entier est
respiratoire
et les Insectes typiques,

Mode

creus, et qui porte au contact des liquides intrieurs organiques

l'oxygne ncessaire la vie cellulaire.

On

a vu, page

5,

que,

mme

dans

le

cas d'une vie aquatique, la respiration des Insectes


;

ne cesse pas d'tre arienne


tact de l'air

elle

continue s'effectuer au con-

lui-mme, dont
donc que
ainsi

l'animal, bien qu'aquatique, emplit

toujours la cavit de ses traches. Le


ces Insectes n'est
superficiel
;

mode de
il

vie aquatique de

reste en ralit profon-

dment
Or,
il

arien.

n'en est pas

pour

les

Symphyles

et

les

Thysa-

noures. L'appareil trachen

chez ces deux ordres est encore

peine dvelopp
antrieure,

il ne compte chez les Symphyles et plusieurs Thysanoures [Smynthurus) que quelques tubes pntrant la rgion
:

et

n'effectuant leur jarise d'air que par

une unique

paire d'orifices extrieurs ou stigmates, situs sur les cts de la


tte.

(On

sait

que par

la

suite l'organisme

comptera autant de

paires de stigmates que d'anneaux. )La vritable respiration

de cespremiers tres s' effectue par des branchies. Chez tous les
les

Arthropodes aquatiques,

branchies sont presque invariable-

ment
se

fournies,

comme on
partie

appendices.

Une

vu chez les Allantenns, par des du membre, l'extrieure ou l'intrieure,


l'a

charge de cette fonction branchiale,


et

la partie

principale con-

servant sa fonction prhensive ou locomotrice. Chez

phyles

les

Thysanoures,

les
le

les Symmembres jouent exactement ce

rle respiratoire, qui,


la partie interne.

dans
voit,

cas particulier, se trouve dvolu

On

la base de chaque appendice et du

ct interne (depuis

la troisime paire

abdominale jusqu'

la

dernire chez les Symphyles, sur d'autres paires diverses chez


les

Thysanoures), un petit mamelon mobile,


le

par un muscle,

capable de rentrer dans

corps ou d'en saillir la volont de

l'animal, et que gonfle intrieurement

vient s'oxygner sa paroi mince. C'est

un liquide sanguin qui une vritable branchie.

38

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

Ses homologies sont parfaites avec les organes branchiaux des

Arthropodes aquatiques. Son seul pouvoir nouveau de

saillir et

de se rtracter n'a rien, en outre, qui doive surprendre. Nous

mire de

avons assist dj chez l'Arachnide cette prominence prela branchie, suivie, dans l'embryognie, de son retrait;

un autre Insecte va nous montrer tout l'heure ce mme pouvoir pour son membre branchial tout entier. Ces organes branchiaux, en effet, ne sont pas particuliers aux Symphyles et aux Thysanoures, On les retrouve identiquement
chez
les

Lysioptalids
tous

(Latzel),

Polyzonids,
Ils

Siphonophores
chez
les

(Haase),

Myriapodes suprieurs.

s'tendent

Lysioptalids de la troisime la seizime paire abdominale.

Les Pauropodes, autres Myriapodes, mais infrieurs, possdent une paire d'appendices rudimentaires, situs sur le segment postcphalique, et qui offrent galement dea saillies que Peter Schmidt

regarde

comme

branchiales.

Enfm

tous les Insectes, privs de

membres abdominaux
appendices, en
saillie,

l'ge adulte, en montrent des bauches


:

dans leur dveloppement embryonnaire


bles de se rtracter dans le corps

ce sont de vritables

parfois biarticuls et plus ou moins capa-

(Whekler

et Carrire).

Leur

homologie
bres

est

donc remarquable.

Nous avons vu s'baucher chez le Limule ces premiers memabdominaux caractre branchial immdiat et accus. Nous les avons vus se rtracter peu peu chez l'Arachnide sans rien cder de leur rle respiratoire. Nous les retrouvons chez les
Myriapodes
miner,
et les

premiers Insectes
le

adultes, capables de pro-

comme

chez

Limule, ou de se rtracter,
les

comme

chez

l'Arachnide, et richement vasculariss, ce qui ne laisse aucun

doute sur leur fonction respiratoire. Nous


chez
les Insectes l'tat

retrouvons encore

d'bauches embryonnaires et prsentant


et

tout entiers cette mobilit caractristique de la seule partie respiratoire

du membre des Symphyles


nous avons assist chez

des Thysanoures. Enfin,

de

mme que

les

Arachnides

la

super-

du mode respiratoire trachen au mode branchial primitif, l'un balanant l'autre, nous voyons un systme trachen rudimentaire correspondre chez les Symphyles et les Thysanoures un systme branchial dvelopp, et ce systme trachen install dans sa perfection quand le systme abdominal s'est atrophi. Il ne peut donc rester de doute sur le rle respiratoire et sur l'homologie branchiale de ces ampoules abdominales des preposition

TROISIME DMONSTRATION.

ARTHROPODES.

39

miers Myriapodes et des premiers Insectes. Le mode respiratoire qu'elles prsentent est un mode plein. L'origine aquatique du

sous-embranchement en

ressort.

4c SOUS-EMBRANCHEMENT.

Quaddantenns.
;

Classes

Entomostr.vcs

Malacostracs.
;

Sous-embranchement fondamentalement aquatique

quelques

formes toutefois (Cloportes, Porcellions, Crabes terrestres) capables d'une vie arienne, par l'abri o se trouve simplement la
branchie ou par l'acquisition secondaire de quelques caractres
spciaux.

Chez
contre

les

Cloportes (Isopodes),

les

branchies, semblables de

tout point
le

celles des Isopodes,


la

sont simplement
close

protges

que forment autour d'elles les branches extrieures des appendices. Chez les Porcellions, de la mme famille, les deux premires lames branchiales se modifient, elles voluent en vsicules creuses, communiquant avec l'extrieur, pleines d'air, et allant oxygner le sang l'intdesschement par
rieur de

chambre

Les Crabes terrestres respirent selon le Crabes aquatiques 1 par des branchies, toujours enfermes dans une chambre de protection les parois de cette chambre scrtent, chez les Crabes terrestres, un liquide qui en entretient l'humidit des rserves d'eau y peuvent galel'organisme.
les

mme mode que

ment

tre faites

par

la surface intrieure

de cette chambre

branchiale, qui peut servir dj aux changes gazeux chez les

Crustacs aquatiques (Bouvier), et qui se hrisse chez certains Crabes terrestres {Birgus latro) de petites touffes destines en

augmenter

l'tendue.

On

voit paralllement,

dans ces

cas,

les

branchies s'atrophier (Jobert).

Modes respiratoires des Quadriantenns


quelques formes infrieures
;

tgumentaire chez

branchial chez toutes les autres,

avec superposition, chez une seule forme, d'un

mode

trachen,

creux.
Habitat
Origine
:

aquatique (mers
aquatique,

et

eaux douces)

sauf

les cas pr-

cdents, signals.

toire suprieur

ressortant de 1 pas de mode respiraau mode branchial aucun stade du dveloppement (sauf le cas signal) 2 larve fondamentale du groupe yVat^p/n^^, parfaitement aquatique, mode respiratoire tgumen: :

taire.

40
Doeloppement.

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

Ovule toujours riche en matire nutritive: dveloppeblastulaire cependant chez quelques Entomostracs infrieurs [Cetochilus, Mona), mais non pas une phase libre. L'embryon crot l'intrieur des membranes ovulaires, aux dpens de la nourriture qu'elles renferment. La forme la plus infrieure sous forme dite Nauplius, dj construite est la laquelle il les rompt sur le plan Arthropode, trois seules paires d'appendices, organisation intrieure tout fait rudimentaire, sans appareil respiratoire diffrenci, par consquent, aquatique.

ments toujours condenss. Une p^ase

L'origine

des

quatre

groupe des Arthropodes


aquatique.

est

particulier, ce qu'elle est

sous-embranchements constituant le donc, pour chacun d'eux tudi en pour le groupe considr en gnral
:

12" GROUPE.

Pripatides.

voisins les uns des autres


topsis, Peripatodes,

Groupe aberrant compos de quatre seuls genres, tout fait Peripatus, Paraperipatus^ Peripa:

tous ariens.

Le groupe prsentant des


Annlides
et celui

affinits

extrmes avec celui des


aquaticjue

des Arthropodes, l'origine


la

de ces

deux derniers groupes entranerait dj


PRiPATmES.
Cette

rigueur celle des


rsultera

origine aquatique

des

Pripatides

toutefois de considrations plus immdiates.

Mode
dans
les

respiratoire des

Pripatides

toujours

dcrit jusqu'ici
;

ouvrages classiques

comme

trachen

en ralit,

branchial et trachen chez la forme primitive du groupe, Peri^

patus (Bouvier).
Origine aquatique du- groupe, par consquent, en rsultant.
Dtermination
de la

forme

primitive

du

groupe.

Cette

dtermination vient

d'tre effectue

130, 735), auquel il suffira (voir galement 1900, C. R., 131,652). D'aprs Bouvier, les Pripatides les plus primitifs doivent se reconnatre au nombre considrable et minemment variable de leurs segments, aux
ce

par Bouvier (1900, C. B., de se reporter pour plus de dtails

variations de leurs soles


dieuses,

locomotrices et de leurs papilles p-

la position de leurs orifices nphridiens


la position

anormaux

(pattes IV et V) qui doivent tre loigns le


la

moins possible de
normale, au dve-

base des pattes, c'est--dire de

loppement de l'organe ventral annex au cerveau, l'absence de diffrenciation dans la glande gnitale femelle, la prsence
d'un entonnoir nphridien sur
les

oviductes, et la position de

TROISIME DMONSTRATION.
l'orifice

DIPLOCORDS.

41

sexuel qui sera loign

le

plus possible de l'extrmit

postrieure de l'animal. Or, les Peripatoides et les Perijiatopsis

ne prsentent aucun de ces caractres, tandis que les jPerjoa^Ms

les

prsentent tous. Si j'ajoute que ces derniers sont munis de sacs

branchiaux

la

base

des pattes,

tandis que les deux autres


qu'il est difficile

formes n'en prsentent jamais, on conviendra


de ne pas considrer
actuels les
TIDES) .
les

Peripatus comme les reprsentants plus primitifs du groupe des Onychophores (Pripaserait

Peripatus

donc

le

genre primitif du groupe.

Or, comme on vient de Peripatus possde un appareil branchial. Bouvier l'a signal pour la premire fois au Congrs de Cambridge (J898). Cet appareil est constitu par une srie d'ampoules respiratoires

Appareil branchial de Peripatus.

le voir,

identiques celles dont

il

vient d'tre question chez les


et

Sym-

semblablement situes, contre la base interne des pattes. Ces ampoules prominent et rentrent la volont de l'animal; une cuticule mince les recouvre, et chacune d'elles correspond une poche intrieure sanguine. Leur rle respiratoire ne peut donc tre douteux. Les milieux humides qu'habite de prfrence Peripatus (dessous de pierres, mousses,
phyles
et les

Thysanoures,

corces
rables.

d'arbre,

etc.)

lui

sont encore

particulirement favo-

Il est galement pourvu d'un appareil trachen, mais celui-ci semble rvler sa toute rcence par la disposition encore irrgulire qu'il prsente chez Peripatus Edwardsi, o les orifices tra-

chens s'ouvrent au hasard sur toute la surface du corps.


se rgularise

Il

ne

que chez les autres espces. L'embryognie montre encore le mode tardif de formation de
trachen
:

cet appareil

il

rsulte, en effet, de dpressions de l'ec-

toderme, s'enfonant de plus en plus profondment dans l'organisme,


dpressions qui ne
se produisent qu'

un stade dj

avanc du dveloppement (Kennel), l'apparition des membres une fois termine.


13^ groupe.

Diplocords.
Phoronidiens.
met du ct ventral deux divertiune dgnrescence vacuolaire

Une

classe.

L'intestin larvaire antrieur

cules dont les cellules subissent

42

I.

7.

ORIGINE AQUATIQUE.
des
cellules

qui

leur

donne

ainsi

l'aspect

de

la

notocorde

des Tuniciers et

des

Vertbrs

(Masterman).

Louis

Roule

retrouv chez la larve d'une autre espce [Phoronis Sabatieri) une expansion analogue, impaire cette fois, d'origine et de structure

homologues

Il semble donc bien que les PhoroGphyriens tubicoles) doivent tre dplacs des Trochozoaires o ils comptaient, pour prendre la tte des Phanrocordes Habitat ncessairement tgumentaire. Mode respiratoire

la notocorde.

nidiens (anciens

aquatique.

Habitat
Origine

aquatique.
:

aquatique,
2

Mers. ressortant

de

absence de mode

respiratoire suprieur au

mode tgumentaire

tous les stades du

dveloppement
le

dveloppement

s'effectuant tout entier

dans

milieu aquatique.
Doeloppement.

laire,

Ovule assez riclie en matire nutritive. Phases morularve trochophore. Mise en libert ce gastrulaire moment de l'embryon, dont l'ectoderme tout entier se recouvre de cile vibratiles, la couronne typique tant assez mal indique. La larve nage dans le milieu, s'y nourrit et achve son volution (assez courte, tant donne l'infriorit de l'adulte), sans prsenter de mode respiratoire suprieur
blastulaire,
;

au mode tgumentaire.

44' groupe.

Hmicords.
Entropneustes.

Une

classe.

Mode
pour

respiratoire

branchial

(le

systme branchial dpendant


srie

la

premire

fois,

dans

la

animale,

de

l'appareil

digestif).

Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers.


:
:

Origine

aquatique,

ressortant des

deux

considrations

ordinaires.
Ovule toujours pauvre en matire nutritive. DvelopPhases morulaire, blastulaire, gastrulaire. Mise en libert ce moment de l'embr^'on, qui se recouvre de cils vibratiles pars et d'une couronne vibratile bien marque, l'volution s'achevant l'tat libre, comme toujours, dans le milieu ambiant (marin), sans prsenter de
Doeloppement.
dilats.

pements toujours

Masterman (189T, Qial. J. of Micr. Se), Roule (1898, C. R., 127, 633). Voir la Note rcente de L. Roule (1900, C.R., 130, 927), lgrement restrictive quant la place des Phoronidiens dans la classification.

1.

TROISIME DEMONSTRATION.

CORDS.

43

mode

respiratoire suprieur au mode branchial. A signaler .une larve spciale stase (Tornaria), plus riche en couronnes vibratiles, qui enguir-

landent l'embryon

comme

ceux des Echinodermes,

et

qui

persiste sans

changement extrieur, pendant que l'organisation intrieure s'accomplit. La larve nage longtemps et se nourrit ainsi, puis, en l'espace de quelques
heures, se convertit en caractres de l'adulte.

jeune Entropneuste,

prsentant dj tous les

15" GROUPE.
1er

Cords.

2 3e

embranchement. Leptocardes. Un genre Amphioxus. embranchement. Tuniciers. Classes Prennicordes. Caducicordes. embranchement. Vertbrs. Classes Poissons, Batraciens
:

Mammifres

Reptiles, Oiseaux.

Deux dmonstrations de
Cords.

l'origine aquatique

du groupe des

I. Dmonstration systmatique. Les formes les plus infrieures du groupe des Cords, les plus voisines par consquent de la souche originelle, sont des formes aquatiques, d'origine

galement aquatique.
reil

Le

groupe des Cords

est
:

formes prsentant toutes


dorsale,

trois caractres

communs

compos de un appa-

de soutien ou corde, n de ,rintestin primitif, de situation immdiatement plac sous le cordon nerveux, issu de l'ectoderme 2 un appareil respiratoire dpendant de la rgion 3" un mode formatif semblable des preinitiale de l'intestin
; ;

miers

feuillets

embryonnaires.

ces formes

Ces trois caractres ainsi groups sont absolument spciaux ils ne manquent jamais, au moins dans leur embryo;

gnie,

et

semblent

par

consquent

rvler

un plan

primitif

unique, c'est--dire une


la

commune

origine. L'origine aquatique

des formes les plus infrieures, c'est--dire les plus voisines de souche primitive, tendra donc entraner l'origine aquatique

du groupe

entier.

Dtermination et

origine

aquatique des formes les

rieures DU groupe des Cords.

plus

infles

Ces formes infrieures sont

Leptocardes
A.
elle

et les Tuniciers.
les

Chez
les

Tuniciers, la corde
le

dorsale n'est qu'bauche;

ne soutient jamais

corps dans sa longueur entire,

comme
d
la

chez

Vertbrs, mais seulement dans sa partie caudale. Cette

imperfection ne rsulte pas d'un

phnomne

rgressif,

44
fixation
:

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

les

Prennicordes, libres par excellence, ne possdent

que
B.

cette corde caudale.

Chez

les

Leptocardes
et

et

les Tuniciers,

la

corde dorsale
la renforcer

est simple,

non encore entoure du squelette qui va

chez les Vertbrs,

qu'on voit seulement apparatre une

poque tardive dans l'embryognie de ceux-ci. Chez les Leptocardes et les Tuniciers, l'appareil urinaire C. segment fait dfaut. Il est caractristique au contraire des Ver-

tbrs, chez lesquels son apparition est encore tardive.

D.

cordes,

le

Chez les Leptocardes et au moins chez les Prennisystme circulatoire est fort rduit, sans organe
les

central de propulsion (cur).

Enfln,

Leptocardes

Tuniciers par l'absence de tout renflement

semblent se classer au-dessous des nerveux cphalique.

Or:

chial.

Habitat ncessairement aquatique. Habitat aquatique. Mers. Origine aquatique, ressortant des deux considrations ordi: :

Mode

respiratoire des Leptocardes et

des

Tuniciers

bran-

naires.

Les Leptocardes prsentent un dveloppement dilat. Doeloppement. Les lments reproducteurs sont jets par les parents dans l'eau de mer environnante. L'lment mle y nage la rencontre de l'lment femelle, trs pauvre en matire nutritive. Phases morulaire. blastulairc, gastrulaire: la gastrule se recouvrant dj de cils vibratiles et commenant tournoyer dans la coque ovulaire. La partie dorsale et mdiane de l'ectoderme se dprime presque aussitt et donne ainsi naissance au systme nerveux^ Mise en libert ce moment de l'embi'yon, les rserves nutritives tant presque puises. La partie dorsale et mdiane de la cavit gastrulaire (feuillet endodermique) se dprime, puis s'incurve en trois lobes, qui s'isolent pou peu les uns des autres et de la cavit gastrulaire; le lobe mdian, devenu cylindrique, subit la dgnrescence vacuolaire et devient la corde les deux lobes latraux donnent l'bauche du msoderme la larve typique du Coud est constitue. L'embryon achve son volution dans le milieu ambiant (marin) o il se nourrit, sans prsenter d'autres modes respiratoires que les modes tgumentaire, puis branchial. DvelopEmbryognie des Prennicordes malheureusement inconnue. pement dilat d'un Caducicorde phases morulaire, blastulaire, gastrulaire puis gense presque identique de l'appareil nerveux, de l'appareil de soutien et du msoderme. La corde se dveloppe dans la partie postrieure de l'embryon. Mise en libert sous cet tat. La larve nage aussitt l'aide de son appar(>il caudal que soutient la corde. Vie libre de quelques jours pendant lesquels l'animal se nourrit et croit. Fixation. Atropliie de l'organe
; ;

TROISIME DMONSTRATION.

CORDS.

4H

locomoteur, disparition de la corde. Achvement de l'volution, sans respiratoire suprieur au mode branchial.

mode

deux premiers embrancliements groupe des Cords entrane dj celle du groupe entier et par consquent celle du troisime embranchement (Vertbrs). Mais cette dmonstration fonde sur un point thorique (thorie de descendance) pourrait paratre insuffisante. Elle rsultera avec certitude de l'examen particulier de chaque embranchement, de chaque classe.
Cette origine aquatique des

du

IL Origine aquatique de Dmonstration analytique. L'origine chaque embranchement ou classe, en particulier. aquatique des deux premiers embranchements et des classes qu'ils comprennent vient d'tre dmontre prcdemment. Reste tablir celle des classes comprenant l'embranchement des

Vertbrs.

Cinq classes
la

lo Classe infrieure

de l'embranchement (devant tmoigner de


:

souche originelle)

Poissons,
;

mode

respiratoire

presque

exclusivement branchial
tique
;

habitat presque exclusivement aqua-

comme il va tre dmontr. manifestement de cette premire Batraciens, mode respiratoire primitif branchial habitat primitif aquatique
origine aquatique,
2 Classe issue
:

origine aquatique.

Un mode

respiratoire secondaire trachen, se


le

superposant tardivement au premier, puis


secondaire arien.
3 Classes leves,

supplantant

habitat

mode de

vie toujours arien, respiration


;

toujours trachenne

Mammifres, Reptiles, Oiseaux

mon-

trant toutes une poque de leur vie embryonnaire

un stade

aquatique quatre ou cinq paires de branchies.


Rfrences et dmonstration
Poissons.
*

Modes respiratoires
le

branchial, -^ branchial et

trachen dans quelques cas (Dijjneustes).

Ce dernier mode n'est pas

mode

primitif. Les formes qui le


il

prsentent [Dipneustes] comptent,

est

vrai,

parmi

les

plus

anciennes de la classe; toutefois les Cyclostomes, uniquement


branchifres, marquent, sans conteste^
cette
le

plus bas chelon de

classe,

avec

leur

corde dorsale

encore

incompltement

segmente, leur sc|uelette cartilagineux et surtout leur absence de membres pairs. Les Dipneustes ne constituent qu'un rameau

46

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.

terminal de formes
sont
1 la

branchifres typiques.
les

Les caractres
2 la dispo-

principaux qui distinguent


:

Dipneustes des Poissons typiques

prsence d'un organe respiratoire


;

creux;

sition des narines


1

Or soudure du palatocarr au crne. l'organe pulmonaire des Dipneustes n'est que la vessie nata3 la
:

toire des Poissons,

lgrement diffrencie

2 la disposition des

narines,

propre aux Dipneustes,

particulire,

ne leur est pas entirement mais se rencontre dj chez Cestracio7i et Chimera,


branchifres,
l'un
;

Slaciens typiques

de l'ordre

des Squales,

l'autre de l'ordre des Ilolocphales

3 la

soudure du palatocarr
la suite

au crne, qui va se trouver toujours ralise par


fossile

chez

les

Batraciens, se rencontre galement chez Chimera. Enfin,

un ordre

{Ctnodiptrines) tablit la transition des Poissons typila

ques aux Dipneustes. Les Ctnodiptrines, par

forme gn-

rale de leur corpSj par la structure histologique de leurs cailles,

non cyclodes, ,mais ganodes, par leur nageoire caudale htrocerque, par la prsence de plaques jugulaires, etc., prsentent
les affinits les

plus troites avec les Grossoptrygiens, Poissons


la sous-classe

typiques branchifres de

des Ganodes

mais dj
la

une dentition

particulire,

la structure

de leurs membres,

soudure enfin du palatocarr au crne,


tres des vritables Dipneustes.

les

marquent des carac-

Les Dipneustes drivent donc de formes branchifres. Le mode


respiratoire primitif de la classe est le

mode

branchial.

L'oriet

gine est aquatique.


Batraciens.

Mode

respiratoire

double

branchial

trachen.

Animaux passant par un

tat larvaire libre,

essentiellement

aquatique, et respirant sous cet tat (ttard, etc.) par des branchies typiques. Puis, apparition tardive d'un appareil trachen,

dterminant ou ne dterminant pas


branchial
Origine
et

la disparition

de l'appareil
vie secon-

permettant

l'animal

un mode de

daire, arien.
:

aquatique,

ressortant du fait de cette volution

mme. La souche des Batraciens


cherche dans
les
les

s'affirme encore

comme devant
les

tre

Poissons. Les premiers apparus des Batraciens,


Pois-

Stgocphales, ordre aujourd'hui teint, offrent avec

sons des rapports de parent troits. La conformation

de la

colonne vertbrale,

la

structure du crne, la dentition labyrinthi-

TROISIME DMONSTRATION.

RSUM.

47'

forme des premiers Stgocphales les rapprochent fortement des Gno'ides etdesBipneustes {Polypterus Clacanthus, Ceratodus,
,

Dendrodus).
Mammifres, Reptiles,
Oiseaux.

Vertbrs essentiellement

ariens, ne respirant l'air qu'en nature par

un appareil pulmoune vie aquaqu'une vie purerestant

naire trachen. Quelques-uns de ces Vertbrs (Tortue marine,


Baleine, Phoque, Dauphin, etc.), menant,
tique,
il

est vrai,
5,

mais qui

n'est,

comme on Fa vu page
leur

ment adaptative

et secondaire,

mode

respiratoire

profondment arien.
L'origine aquatique de ces trois classes ressort d'un fait capital
:

une poque de leur dveloppement embryonnaire, les


fres, les Reptiles, les

Mammilarle

Oiseaux passent tous par une phase


de
la vie

vaire prsentant quatre ou cinq paires de branchies. C'est vers

vingt-cinquime jour

intra-utrine
si

humain passe par


tique.

ce

stade branchial,

que l'embryon profondment aquala dispo-

sition des

Ces branchies embryonnaires commencent par offrir branchies des Cyclostomes adultes, qui sont

les plus

primitifs des Poissons.

Un

intervalle les spare l'une de l'autre.

Elles se rapprochent ensuite,

comme on
bords de

les voit se

rapprocher

dans

la srie des Poissons, et les

la

branchie antrieure
les

se replient sur les branchies postrieures

pour

recouvrir d'un

bourrelet, qui est V opercule lui-mme. L'appareil s'atrophie

peu
les

peu, aprs avoir donn naissance toutefois,

comme
les

chez

Poissons
qui

et les Batraciens,

aux premiers rudiments du thymus,


fentes brantrois
les

drive

des

angles suprieurs de toutes

chiales, chez les Poissons et les Batraciens, des

deux ou

derniers

seulement,

Oiseaux.
tique.

chez

les

Mammifres,

les

Reptiles et
:

Origine, par consquent, des trois classes

aqua-

Origine de l'embranchement entier Origine du groupe


:

aquatique.

aquatique.

Rsum de
le

les groupes constituant rgne animal ont t examins. L'tude prcdente peut se

la dmonstration.

Tous

rsumer brivement. Quant aux points qui nous occupent, c'est--dire quant au mode de vie actuel, au mode respiratoire et l'origine, toutes les formes animales peuvent se ranger en quatre sections.

. .

48

I.

/.

ORIGINE AQUATIQUE.
:

Premire section.

Caractrise par

1"

un habitt

actuel

pas d'autre mode respiratoire qu'un mode cellulaire, tgumentaire ou branchial tous les stades du dveloppement section par consquent d'animaux aquatiques, et de ligne
aquatique
;

entirement aquatique.

Tableau de cette section


Protozoaires Msozoaires III. Mtazoaires.
I.

II.

1.

Spongiaires

2.

Hydrozoaires

3.
4.
5.

scyphozoaires.
.

chinodermes Plathelminthes
.

Les Les Les Les Les Les Les

Protozoaires tout entiers. Msozoaires tout entiers. Spongiaires tout entiers. Hydrozoaires tout entiers. ScYPHozoAiREs tout entiers.

6.

7.

8.

Myzostomides acanthocphales. nmathelminthes.


. .

cHiNODERMES tout entiers. Plathelminthes tout entiers, moins quelques rares genres. Les Myzostomides tout entiers. Les Acanthocphales tout entiers Les NMATHELMINTHES tout entiers, moins une partie des N-

matodes
9.

Trochozoaires
a. Rotifres
h.

Bryozoaires,
Brachiopodes, Sipunculiens,

c.

Priapulides. Archiannlides, Polychtes


. .

Ces 14 classes tout entires, des

cl.

Ech ur
i

que comprend le groupe et en plus la majeure partie de


17
;

Sternaspidiens.
e.

deux

Amphineures,

(Oligoautres classes chtes et Gastropodes).

Solnoconques,
Lamel,

libranches Ptropodes,
dO. 11.

Cphalopodes.. Ghtognathes Arthropodes A). Pantopodes B). Mrostomacs. G). Entomostracs,


Malacostracs. DiPLOCOUDS hmicords

Les Ghtognathes tout entiers.

Ces quatre classes tout entires, moins quelques genres des

deux dernires.
Les DiPLocoRDs tout entiers. Les HMICORDS tout entiers.
Les Leptocardes tout entiers; Les Tuniciers tout entiers.
Les Poissons tout entiers, sauf quelques rares genres.
:

13.

14. 15.

Cords
A). Leptocardes..
B).
C).

Tuniciers Vertbrs
a).

Poissons...

Deuxime SECTION. -^ Caractrise par

1*^

un habitat

actuel

TROISIME DMONSTRATION.

RSUM.

49

non absolument aquatique (vases, terres et tous lieux humides), mais offrant en ralit les conditions mmes de vie du milieu aquatique 2" un mode respiratoire simplement cellulaire ou tgusection, par mentaire aux diffrents stades du dveloppement;
;

consquent, de ligne ncessairement aquatique.

Tableau de

cette section

Parmi lesPLATHEHiiNTHEs. Quelques rares genres. Parmi les Nmathelminthes. Une partie des Nmatodes. Parmi les Trochozoaires. Une partie des Oligochtes.

On

ioindva, les fflrudines qui n'habitent plus les terres,

il

est

vrai, s'tant radaptes

une vie aquatique,

anctres furent terrestres dans les

mais dont les lieux humides, o ils rencon-

traient le genre de vie aquatique propre cette section.

Ces quelques formes s'encadrent d'ailleurs naturellement dans


le

tableau de la section prcdente.


Troisime section.

Caractrise par
;

un habitat pouvant

tre parfaitement arien

un mode

respiratoire tgumentaire

ou branchial, restant le mode respiratoire lui-mme de la classe section, par consaquatique laquelle l'animal appartient, quent, dont l'origine aquatique est immdiate.

Tableau de
Parmi
les

cette section

Gastropodes. Un ordre, dit des Pulmons; quelques rameaux terminaux, pulmons, de familles aquatiques Prosobranches. Quelques Isopodes; quelques BraParmi les Arthropodes branchifres. chyures (Crabes).

Quatrime

section
1

et

seule section vritablement arienne.

Caractrise par:
respiratoire actuel
infrieures,
leves,
soit

un mode de vie actuel arien; 2 un mode trachen 3 un mode respiratoire primitif,


;

branchial, toujours prsent, soit l'ge adulte chez les formes

pendant

la

vie

embryonnaire chez

les

formes

section, par consquent, arienne, mais seulement d'une


cette section
:

faon secondaire, les anctres ayant t aquatiques.

Tableau de
Parmi
Parmi
Oiseaux.
les

Arthropodes.
Vertbrs.

Arachnides, Myriapodes, Insectes.


( l'ge adulte),

PRIPATIDES.
les

Batraciens
elles

Mammifres,

Reptiles,

Ces quelques formes s'levant d'ailleurs de groupes fondamentalement aquatiques, dont


rencis.

ne sont que des rameaux

diff-

Origine du rgne animal, par consquent, aquatique.


QUINTON.

CHAPITRE
ORIGINE MARINE

II

DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX

L'origine de la vie animale tant aquatique, Rsum du Chapitre. son origine marine rsulte 1 (dmonstration prliminaire, d'ordre gologique, ngligeable) du fait que les eaux douces n'occupent encore aujourd'hui, sur le globe, qu'un rang minemment secondaire, et qu', l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj, elles ne devaient pas mme y exister, faute de continents mergs, indispensables leur formation 2 (dmonstration statistique, capitale) du fait que, dans chaque groupe animal, tous les embranchements, toutes les classes, presque tous les ordres, presque toutes les familles sont reprsents dans les mers ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces familles n'tant reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception, et par des exemplaires sans valeur systmatique, doublant simplement et l les exemplaires marins, qui, seuls, constituent l'ossature presque tout entire de chacun des groupes. C'est ainsi que toutes les formes aquatiques du rgne animal composant 16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres, la suppression de toutes les formes d'eau douce n'entranerait la dispari tion que de
: ; ;
: :
:

5 ordres, tandis que la suppi^ession des formes mannes entranerait la disparition


1 classe,

totale de

6 groupes, 11

embranchements, 40

Les mers possdant, l'exclusion sentants typiques de chaque groupe seulement que l'origine de tous les leur volution presque tout entire
les

classes, 109 ordres. des eaux douces, presque tous les repranimal, il en ressort avec nettet, non groupes animaux est marine, mais que s'est effectue dans les ocans, et dans

ocans seuls.

Deux confirmations secondaires, mais remarquables, de cette origine marine de tous les groupes animaux 1 Dans chaque groupe, les formes les plus infrieures, c'est--dire les plus proches de la souche originelle, sont presque toujours exclusivement ma:

rines
2

Dans chaque groupe,

les

formes marines sont toujours d'une appari-

tion gologique antrieure celle des formes d'eau douce.

Origine, par consquent, d tous les groupes constituant le rgne animal:

marine.

DEMONSTRATION PRLIMINAIRE.

51

On

vient d'tablir dans

le

Chapitre

l'origine aquatique
le

de

tous les organismes animaux.


pitre II

On va dmontrer dans

Cha-

que

cette origine
:

aquatique est une origine marine.

Deux dmonstrations

la

premire, prliminaire, d'ordre go-

logique gnral, et qu'on pourra ngliger volont; la seconde,

fonde sur la statistique, effectue en particulier pour chaque

groupe animal, ne laissant place aucun doute, d'une pleine


valeur.

DMONSTRATION PRLIMINAIRE DE L'ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX


Les eaux douces n'occupent sur le globe qu'un rang minemment secondaire. Elles ne devaient pas mme exister l'poque cambrienne, o une faune si riche se dployait dj.

domaine aquaeaux marines. L'usage constant que les hommes font des premires les marXjuent dans leur esprit d'un caractre particulier d'importance. Mais une courte rflexion amne bien vite comprendre que la seule eau relle du globe
sortes d'eaux se partagent sur le globe le

Deux
:

tique

les

eaux douces

et les

est l'eau

marine. D'elle seule, l'eau douce


le

tire

son origine. L'eau

douce n'est que

moment
et qui et

transitoire d'une molcule qui s'est

vapore des mers

y retourne. Son existence est expresdpend de l'existence pralable de continents, qui retardent un instant dans son retour vers la mer l'eau des pluies qui s'en est chappe. Aux poques primitives o la surface continentale parat avoir t extraordinairement rduite, les pluies abondantes qui caractrisaient sans aucun doute ces poques tropicales, retombaient simplement dans les mers d'o l'vaporation les avait leves, et ne dterminaient par consquent sur les quelques les reprsentant alors toutes les terres merges, que des dpts d'eau douce tout
sment occasionnelle,
fait

ngligeables et isols.
le

L'eau douce n'est sur

globe, on le voit,

qu'un phnomne

secondaire. Le rle volumtrique qu'elle y joue est infime. Mme de nos jours, o la superficie des mers n'atteint plus que les sept

diximes de
entre cette
sa surface,

la surface du globe, la comparaison reste drisoire norme masse d'eau marine, souvent profonde, sous de quatre ou huit kilomtres, et le mince rseau que

.52

I.

//.

ORIGINE MARINE.
les fleuves et leurs affluents,

dessinent sur les continents


creux, dans
les

peine

plus grandes profondeurs^ de quelques mtres et


le domaine Le volume des eaux ngligeable auprs du vo-

qui reprsentent, avec quelques lacs perdus et isols,

dchiquet des eaux douces tout entier.

douces que portent

les

continents est

lume de

ces continents

mmes.
(Suppan,

Or, l'altitude
la

moyenne des

conti-

nents tant value 750 mtres,

profondeur moyenne des


de Tillo,

mers 3 500 mtres


John Murray, Penck,

Krummel,

HEmERiCH,

m Lapparent,

1893, Trait de Gologie),

on voit dj, en multipliant ces hauteurs par les surfaces relaque la mer cube elle seule quinze fois le volume des continents. Si on songe que ce volume marin n'tait pas moindre aux poques primitives, qu'il semble mme avoir t, comme on le dmontrera par la suite, triple du volume prsent, on saisit la prpondrance hors de toute mesure des eaux marines sur les eaux douces, que rduisait encore, aux premires poques de la vie, la surface si restreinte des contives des terres et des ocans,
tinents.

Enfin, les eaux douces,

toujours parques, sans communica-

tion entre elles de bassin bassin,

ne se prtent absolument

pas

l'ide qui

s'impose du milieu d'origine. La diffusion, sur


tous les degrs de l'chelle
le

tout le globe, des types vivants,

animale, ne peut s'expliquer qu'autant qu'on suppose


d'origine ouvert

milieu

aux plus vastes migrations.

Nous allons trouver peuples la fois les eaux douces et les eaux marines. Mais avant mme de discuter ces habitats diffrents et d'tablir pour chaque groupe animal lequel est l'habitat originel, lequel l'habitat adaptatif, nous sommes arrivs, par un ordre tranger de considrations, pouvoir affirmer que les milieux d'eau douce, discontinus par leur nature, d'une existence

minemment

secondaire,
les

d'une tendue toujours ngligeable,

un milieu d'origine. La prsence d'une faune d'eau douce doit donc a priori s'expliquer par une adaptation de types marins aux milieux d'abord
ne prsentent pas
caractres requis pour

saumtres des embouchures, desquels ces types, bientt fluviaux, ont d remonter jusqu'aux parties les plus centrales des continents,
oii les

inondations ont achev d'tendre enfin

l'aire

de leur

rpartition.

Enfin, dernire considration, l'apparition sur

le

globe de pres-

que tous

les

types vivants semble antrieure l'apparition

mme

DMONSTRATION PRLIMINAIRE.
des eaux douces. Dans
tologie ne
l'tat actuel

S3

des connaissances, la palonl'existence des

permet pas de conclure

eaux douces
la

avant l'poque silurienne. Les rares terres continentales de

priode silurienne infrieure, couvertes de rides dues au clapote-

ment des vagues, ne paraissent avoir


merges, n'offrant point aux
flots

t que des plages peine une barrire d'arrt; les mers

balayaient sans doute ces plates-formes primitives qu'elles la-

vaient de l'eau douce qui pouvait y tomber. Au sommet seul de l'poque silurienne, quelques rares plantes terrestres font leur
apparition (Lycopodiaces, Calamitodes)
;

la vie vgtale

ne

s' ac-

commodant pas d'un rgime


tinue

sal, elles

tmoignent sans aucun


flore

doute d'une assise continentale chappant enfin d'une faon con-

aux remous des ocans. Mais l'absence de toute

aux

poques antrieures, o la temprature cependant tait favorable puisqu'une faune abondante s'y dployait, semble bien indiquer que l'existence de vritables continents, ferms aux incursions
marines, date seulement de cette poque. L'eau douce,
l'existence
lie

de ces continents, ne semble pas ainsi antrieure


Or,

l'poque silurienne.

bien auparavant, ds les couches les


Spongiaires, des Polypes,

plus basses des terrains cambriens, une faune remarquablement


riche et leve,

comprenant dj des

des EcHiNODERMEs, dcs

Arthropodes, des Brachiopodes et bientt

des Mollusques, peuplait les mers.


leves indique depuis quels
tait

La prsence de

ces formes
telle

temps l'volution d'une commence. Ce magnifique panouissement de

faune

la vie ani-

male, o ne manque gure qu'un reprsentant des Vertbrs, semble ainsi prcder sur le globe, et de temps considrables, la

premire formation des eaux douces.

On

voit les premires

raisons gnrales qui, une fois tablie

l'origine

aquatique de

la vie

animale, militent en faveur de son

origine marine. Mais ces raisons, d'ordre gologique, ne peuvent

prsenter qu'une valeur relative, la gologie tant une science


incomplte, et incomplte dans une mesure qu'on ignore. Elles
sont par consquent ngligeables.
la ralit

On va dmontrer avec rigueur


et sta-

de cette origine marine par l'examen particulier

tistique de

chaque groupe animal.

I.

//.

ORIGINE MARINE.

DMONSTRATION EFFECTIVE DE L'ORIGINE MARINE DE TOUS LES ORGANISMES ANIMAUX


Les mers seules, l'exclusion des eaux douces, possdent tous les reprsentants typiques de chaque groupe animal. Non seulement l'origine marine de tous les groupes animaux en rsulte, mais encore le fait que leur volution aquatique s'est effectue presque tout entire dans les ocans, et dans les ocans seuls.

dmonmarine rsultera simplement de l'origine marine des organismes aquatiques, qui forment la souche ancestrale de leurs groupes respectifs. Il ne sera pas question par consquent dans ce paragraphe des organismes ariens. Nous limiterons la dmonstration, dans chaque groupe, l'origine marine des organismes aquatiques seuls. D'autre part, les organismes aquatiques prsentent trois grands habitats 1 mers, 2 eaux douces, 3" milieux organiques. Les habitants des milieux organiques, drivant toujours de formes antrieures libres, seront mis galement hors de cause dans la dmonstration qui va suivre, leur habitat n'tant qu'un habitat secondaire, sans intrt par consquent pour l'origine primordiale. Toutefois, la conclusion de cet ouvrage devant tre que les milieux organiques ne sont (au moins pour la plus grande majorit) que des milieux marins reconstitus, il est bon de remarquer qu'il conviendrait d'inscrire les formes parasites au tableau des formes mannes, bien plutt assurment qu' celui des formes d'eau douce.
L'origine aquatique des organismes ariens ayant t
tre, leur origine
:

Deux

habitats restent ainsi en prsence


Or, des
seize

habitat marin, habitat

d'eau douce.

groupes aquatiques que compte le rgne animal, six ne prsentent d'abord que l'habitat marin
:

donc claire. Les dix autres rpartissent la fois leurs espces dans les mers et dans les eaux douces. Le tout problme qui se pose pour ces groupes est le suivant groupe drivant d'une souche unique, cette souche est-elle une souche marine, est-elle une souche d'eau douce ? Puisqu'il y a eu adaptation des espces du groupe des eaux diffrentes, cette adaptation s'est-elle effectue dans le sens des mers vers les eaux
l'origine de ceux-ci est
:

douces, des eaux douces vers la

mer

cette question, la rponse est

absolue. Toutes les souches

animales sont marines.

DMONSTRATION EFFECTIVE.

RHIZOPODES.
:

55

L'tude des diffrents groupes va montrer, en effet, que Dans chaque groupe animal, tous les embranchements sans exception, toutes les classes sans exception (sauf dans un cas),

presque tous
sents

les ordres,

presque toutes

les familles

sont repr-

mers. Ces embranchements, ces classes, ces ordres, ces familles ne sont reprsents dans les eaux douces qu' l'tat d'exception. Les eaux douces ne possdent de chaque groupe qu'un nombre extrmement restreint des types qui le conles

dans

stituent; les ocans,

au contraire, en possdent la presque totalit. simple constatation, non seulement l'origine marine de chaque groupe animal rsulte, mais encore le fait que l'vo-

De

cette

lution de
les

chaque groupe

s'est effectue

ocans, et dans les ocans seuls.

La dmonstration pouvait
animaux se

presque tout entire dans

exiger moins. L'origine marine de tous les groupes

trouvera donc surabondamment tablie.

Premier degr d'okganisation.

PROTOZOAIRES

!''

GROUPE.

Rhizopodes.

D'aprs la classification

d'YvES Delage et Hkouard, Traite

de Zoologie concrte

S6

I.

;/.

ORIGINE MARINE.

Ainsi, le groupe des'RHizopoDES libres


7 classes,

comprenant

43 ordres

et sous-ordres,
:

sa faune marine constitue elle seule

7 classes, 43 ordres et sous-ordres

sa faune d'eau douce ne constituerait que

5 classes, 11 ordres et sous-ordres.

La suppression de
suppression de
plte de
:

la

faune d'eau douce n'entranerait

la dis-

parition d'aucune classe, d'aucun ordre, d'aucun sous-ordre; la


la

faune marine entranerait

la disparition

com-

2 classes, 32 ordres et sous-ordres.

GROUPE.

Sporozoaires.

Plusieurs

classes,

ordres et sous-ordres,

tous les genres

tant parasites.
travail.

Hors de

cause, par

consquent, dans ce

[Pour mmoire). Habitat: tube digestif de Homard, chiure, Triton, Limaces, etc. muscles de Porc rein de la Nritine organes profonds des Mollusques Cphalopodes; branchie des Cyprins; vessie natatoire du tous milieux organiques, qui seront Brochet; larves d'Insectes, etc. dmontrs plus loin n'tre, d'une faon gnrale, que des milieux marins
;
;

reconstitus.

3^ GROUPE.

Flagells.
:

D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id.

DEMONSTRATION EFFECTIVE.

MESOZOAIRES.

57

viAKOF rapproche des Flagells, sans indiquer sa position dans


le

groupe.
Si l'on carte ce genre, le

groupe des Flagells comprenant


;

5 classes^ 10 ordres

sa faune marine constitue elle seule

5 classes, 10 ordres;

sa faune d'eau douce ne constituerait que

2 classes,

4 ordres,
la discelle

La suppression de

la

faune d'eau douce n'entranerait


;

parition d'aucune classe, d'aucun ordre

de

la

faune marine

entranerait la disparition de

3 classes,

6 ordres.

A" GROUPE.

Infusoires.

D'aprs la classification d'YvEs Delage et Hrouard, id.

classes.

58

I.

//.

ORIGINE MARINE.

tbrs marins. Or, le milieu organique des Invertbrs marins est, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme, avec lequel il commu-

nique largement par


blira.

osmose, ainsi que

la

suite de

cet

ouvrage

l'ta-

Troisime degr

d'organisation.

MTAZOAIRES

l"""

GROUPE.

Spongiaires.
(I'Edmond

D'aprs la classification
logie
:

Perrier,

Trait de Zoo-

Nombre
de
familles

habitant

EMBRANCHEMENTS.

CLASSES.

ORDRES.

les

I.

ponges ponges

calcaires.
siliceuses.

I.

HOMOCOELA.

II. II.
I.

Heterocla.
Hexactinellida.

I.

II.

Lysassina. Dictyonina.

II.

III.

Hexaceratina. Ghondrospongida.

I.

Tetraclinellida.

II.

Monactinellida.

IV. CoRNACUSPONGIiE.

Ainsi,

le

groupe des Spongiaires comprenant

2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles,


sa faune marine constitue elle seule
:

2 embranchements, 6 classes, 8 ordres, 40 familles,


sa faune d'eau douce ne constituerait que
:

famille.

Tandis que

la

suppression de la faune d'eau douce n'entrane-

rait la disparition

que de

1 famille,

la suppression

de la faune marine entranerait la disparition


classes, 7 ordres,

totale de
1

embranchement, 5

40 familles.

''

GROUPE.

Hydrozoaires.
1898,

D'aprs les classifications de Louis Roule,

Anatomie

DMONSTRATION EFFECTIVE.

SCYPHOZOAIRES.

59

compare des animaux base sur Vembryologie,


Perrier, Trait de Zoologie
:

et cI'Edmond

60

I.

II.

ORIGINE

MARINE.

3 classes et 2 sous-classes, 16 ordres, 94 familles, sivement marins. Pas une adaptation aux eaux douces

*.

exclu-

A" GROUPE.

chinodermes.
D'aprs
la

Exclusivement marin.
Perrier
:

classification

d'EoMOND

EMBRANCHEMENTS.

DEMONSTRATION EFFECTIVE.

NEMATHELMINTHES.

61

Ainsi, la section des Plathelminthes libres

comprenant

2 classes, 9 ordres, 28 familles,


sa faune marine constitue elle seule

2 classes, 9 ordres, 25 familles sa faune d'eau douce, dans


les

deux

classes, ne constituerait

que

3 ordres,

9 familles.

Deuxime
squent.

section.

Trmatodes, Cestodes.

Plathelminthes parasites. Classes Parasites. Hors de cause, par con:


:

(Pour mmoire). Un ordre de Trmatodes est ectoparasite il s'tablit en parasite sur les branchies ou sur le corps d'organismes aquatiques, et prsente encore la prpondrance marine, la plupart de ces organismes aquatiques (Poissons, Crustacs, etc.) tant marins. Les Trmatodes dignes et les Cestodes sont toujours adultes dans les milieux organiques (tube digestif des Vertbrs principalement).

6*^

groupe.

Myzostomides.

Exclusivement marin.

mum,

parasites sur

le

Deux genres, Stelec/iopus, 3Iyzostocorps d'cHiNODERMES Crinodes, marins.

V
le

GROUPE.

Acanthocphales.

Trois seuls genres, tous trois parasites, l'tat larvaire dans

l'tat

tube digestif d'un Crustac et de Poissons d'eau douce, adulte dans la cavit digestive des Vertbrs, dans la
la

muqueuse intestinale des Poissons, de du Canard.


Hors de cause, par consquent.

Grenouille,

du Porc,

8" GROUPE.

Nmathelminthes.

Premire section.
todes).
1.

Nmathelminthes libres (Prnma-

2.
3.

4.

Gastrotriches, des eaux douces. Echinodres, des mers, Desmoscolcides, des mers. Chtosomides, des mers.

Trois classes marines, une seule d'eau douce.

62

I.

//.

ORIGINE MARINE.

Deuxime
(d'aprs la

section.

Premire division
d'EDMOND Perrier
;

Nmatodes libres

classification

les

nombres comp-

tant les genres).

FAMILLES.

D.MONSTRATION EFFECTIVE.

TROCHOZOAIRES.

63

EMBRANCHEMENTS.

6i

I.

H.

ORIGINE MARINE.

La suppression de
disparition que de
:

toute la faune d'eau douce n'entranerait la

ordre;
la disparition

la

suppression de
:

la

faune marine entranerait


9 classes, 21 ordres.

totale de

10" GROUPE.

Chtognathes.
seuls genres,

Exclusivement marin.
dlia.

Deux

Sagitta, Spa-

11* GROUPE.

Arthropodes.
les ordres)
:

D'aprs la classification d'Eo. Perrier (pour

. .

. .

DMONSTRATION EFFECTIVE.
la

CORDS.

65

suppression
:

de la faune marine entranerait la disparition

totale de

2 sous-embranchements, 2 classes, 7 ordres, 93 familles.


12'=

GROUPE.

Pripatides.

Pas de reprsentant aquatique connu, vivant ou fossile. La souche se situant entre les Arthropodes et les Annlides, doit Hors de cause dans cette tude. tre marine.

13^ GROUPE.

Diplocords.
:

Exclusivement marin.
14'=

Une seule classe Phouonidiens. GROUPE. Hmicords.


:

Exclusivement marin. Une seule classe


IS*"

Extropneustes.

groupe.

Cords.

Ordres
habitai'
les

EMBRANCHEMENTS.

CLASSES.

SOUS-CLASSES.

ORDRES.

I.

Leptocardes
Tuniciers
I.

[Amploxus)
PREXNICORDES.

II.
I. Endostyloplorides. ll.Polystylophorides I.Salpides
.

II.

Caducicordes.

Thalis.,

II-Doliolides
I. Lucides Il.Synascides III.Monascides

Ascidies

III.

Vertbrs.

I.

Poissons

I.

Cyclostomes
Slaciens.

II.

III.

Ganodes

I.Ptromyzonlids.. II.Myxinids I.Plagiostomes II.HoIocphales I.Grossoptrygiens II. Chondroganodes. III.Euganodes

IV. Tlostens.

I.Physostomes
Anacanthinieris III.Acanthoptrygiens. IV. Plectognathes V. Lophobranches.
II.
.

Ainsi, le groupe des Cords aquatiques

comprenant

3 embranchements^ 4 classes, 20 ordres,


QUINTON.

66

I.

//.

ORIGINE MARINE.
:

sa faune marine constitue elle seule

3 embranchements, 4 classes, 18 ordres, sa faune d'eau douce ne constituerait que


1
:

embranchement,
la

classe,

8 ordres.
la dispa-

La suppression de
rition

faune d'eau douce n'entranerait


2 ordres

que de
de
la

celle

faune marine entranerait

la disparition totale

de

2 embranchements, 3 classes, 12 ordres.

Rsumons dans un tableau gnral


liers,

tous ces tableaux particu-

en portant la numration

sur les

embranchements,

les

classes et les ordres.

Nous obtenons

le

tableau suivant

DMOiNSTRATION EFFECTIVE.

RSUM.

67

Nous voyons que


:

Les reprsentants marins rpartissant en

et d'eau

douce du rgne animal se

16 groupes, 24 embranchements, 63 classes, 162 ordres,


les reprsentants marins constituent eux seuls
:

16 groupes, 24 embranchements, 62 classes, 157 ordres,


les

reprsentants d'eau douce ne constituant que

10 groupes, 13 embranchements, 23 classes,

53 ordres.

Tandis que
nerait dans tout

la
le

suppression de la faune d'eau douce n'entra-

rgne animal

la disparition

que de

1 classe,
la

5 ordres,

suppression
:

de la faune marine entranerait la disparition

totale de

6 groupes, 11 embranchements, 40 classes, 109 ordres.


Ainsi, les ocans, et les ocans seuls, possdent tous les repr-

sentants typiques de chaque groupe animal. Les eaux douces ne

possdent qu'un nombre toujours restreint


reprsentants.

et

souvent nul de ces

en rsulte, avec une clart qui s'impose, que non seulement l'origine de chaque groupe animal est. marine, mais que l'voluIl

tion

fondamentale

(aquatique) de tous

les les

groupes animaux
ocans, et dans les

s'est effectue

presque tout entire dans

ocans seuls.
L'origine marine est donc

surabondamment dmontre.
marine
s'arrte l.

La dmonstration de
pourrait la renforcer.
1

l'origine

Rien ne

On peut

lui

adjoindre cependant deux

confirmations remarquables que rien au reste ne ncessitait.

Dans chaque

groupe

animal,

les

formes

les plus inf-

rieures, c'est--dire les plus voisines de la

souche originelle du

groupe, sont presque toujours


eut

exclusivement marines.

(Il

pu

se faire,

sans que la dmonstration en souffrt, que ces


qu'il

formes infrieures eussent t parmi celles qui se sont adaptes

aux eaux douces. L'observation montre simplement


est rien.)

n'en

Dans chaque groupe animal,

les

formes marines sont tou-

jours d'une apparition gologique antrieure celles des formes

d'eau douce.

(Les
faire

pu encore

se

que,

documents fossiles tant incomplets, il et les fossiles dans certains groupes


^

"68

I.

//.

ORIGINE MARINE.

marins,

antrieurs aux fossiles d'eau douce, manquassent.


cette

ne

D'ailleurs,

seconde

confirmation d'ordre

gologique

saurait tre considre

comme une

dmonstration, rien n'auto-

risant conclure d'une faon absolue que les formes d'eau douce d'un groupe ne sont pas antrieures au premier terrain dans lequel on les trouve.)

DMONSTRATIONS ACCESSOIRES
1.

Dans chaque groupe animal,


les plus

c'est- dire

les formes les plus infrieures, proches de la souche originelle du groupe, sont presque toujours exclusivement marines.

les Protozoaires, et deux seuls groupes de Mtazoaires, Exceptions Les fomies infrieures des Protozoaires NMATHELMiNTHES, TnocHozoAiREs. se rencontrent dans les mers et dans les eaux douces; il en est de mme des TnocHOZoAiRES chez qui les formes infrieures sont la fois lacustres et marines (Rotifres). Enfln les Gastrotriches, classe infrieure des NmaTHELMiNTHEs, sout dcs caux douccs cxclusi vcment. Les PRiPATiDEs, entirement ariens, les Msozoaires et les AcanthocPHALES, entirement parasites, sont hors de cause dans ce paragraphe.
:

a).

Spongiaires.

Forme primitive du groupe

Ascetta prifix,

mordialis, de

la classe

des Homocles. Simple petit sac

de

3 millimtres, ouvert son sommet, perc de pores sur sa paroi. Les autres ponges seront des colonies plus ou moins diffrencies de ce sac primitif. (Voir tous les

ouvrages classiques.) Or

Ascetta primordialis, marine. Forme primitive du groupe b). Hydrozoaires.

Protohydra
Simple

(de la classe des Hydrodes, ordre


petit sac fix,

des

Schizoblastes).

uniquement ouvert son sommet. La progression des formes se fera premirement par l'apparition de tentacules musculaires et sensitifs autour de cet orifice, secondement par le bourgeonnement et la vie coloniale. L'Hydre d'eau douce, Hydra, occupe un des degrs les plus bas, il est vrai, de l'chelle anatomique du groupe (classe des
Hydrodes, ordre des Eleuthroblastes). Toutefois,
elle est

dj

une forme secondaire.


tiles,

Des tentacules prhenseurs, contrac-

disposs autour de la bouche, la diffrencient de la Protohydra. 2 Elle bourgeonne. Tandis que Protohydra est un individu toujours isol, se sparant quand il se reproduit, Hydra bourgeonne ses bourgeons eux-mmes bourgeonnent avant leur sparation de la forme mre. Elle prsente donc dj la ten:

DMONSTRATIONS ACCESSOIRES.

69
la suite raliser.

Lvnnocodium, Craspedacustes,
:

dance

la vie coloniale

que

le

groupe va par
etc.,

autres formes d'eau douce

du groupe (ordres des Calyptoblastes

et

des Gymnoblastes), sont

des formes encore plus diffrencies, coloniales.

Or Protohydra marine. Le groupe est exclusivement marin. c). Scyphozoaires. Le groupe est exclusivement marin. d). chinodermes. lDesdeux classes libres (Turbellaris, ^). Plathelminthes.
:

Nmertiens), classe primitive


reil

Turbellaris, dpourvue d'appaFormes primitives des Turbellaris et par consquent du groupe Rhabdocles acles, dpourvus de tube Or digestif, les autres ordres en tant pourvus. Rhabdocles a.c\es, {Convoluta, IVadiia, etc.) exclusivement
:

sanguin.

marins.
f).

Myzostomides. g). Chtognathes. h). Arthropodes.

Le groupe est exclusivement marin. Le groupe exclusivement marin. Sous-embranchement primitif du groupe:
est

Pantopodes (voir pour la dmonstration, Chapitre prcdent, Or page 30). Pantopodes exclusivement marins.

i).

Diplocords.

j).

Hmicords.
Cords.

k).

Le groupe est exclusivement marin. Le groupe est exclusivement marin.


primitifs

Embranchements

du groupe

Lepto-

cardes, Tuniciers.

plte

Les Vertbrs ont toujours au moins une corde dorsale comune gaine squelettogne entourant cette corde un crne
:

un centre nerveux cphalique; un cur. Ces quatre derniers caractres manquent aux Leptocardes {Amphioxus) les trois Or premiers aux Tuniciers.

Leptocardes, Tuniciers

exclusivement marins.

Dans chaque groupe animal, les formes marines sont toujours II. d'une apparition gologique antrieure celle des formes d'eau douce.

Dix groupes, des seize groupes aquatiques que comporte le rgne entier, renferment des formes d'eau douce. De ces dix groupes, quatre sont sans fossiles (Flagells,
Iotusoires,

Plathelminthes,
et

NmathelmijS'thes),

la

taille

sou-

vent microscopique

la nature molle des tissus

n'ayant pas
raisons,

permis

la fossilisation.

joindre ces quatre groupes celui des

Rhizopodes, sans fossiles galement et pour les

mmes

70

I.

//.

ORIGINE MARINE.
rpartissent

au moins
habitats.

clans ses

classes qui se

entre

les

deux

Cinq groupes restent


a).

Spongiaires.

Apparition gologique du groupe. Dans les plus anciennes couches peuples du globe (couches cambriennes), Protospongia,

des Eponges cor no-siliceuses, en compagnie de formes appar-

tenant des groupes ou des sous-groupes encore aujourd'hui

exclusivement marins
Ptropodes.

Echinodermes, Brachiopodes, Mollusques

Faune spongiaire marine abondante, dans


vantes, en compagnie des

les

couches sui-

mmes formes

et d'autres exclusive-

ment marines.
Apparition gologique des formes d'eau douce.
lids,
fossile.
r).

Les Spongunique famille actuelle d'eau douce, inconnus l'tat

Hydrozoaires.

Dans les couches cambriennes galement (couches suprieures), Dendrograptus, Dictyonejna,


Apparition gologique du GROUPE.

des Calyptoblastes,

en compagnie des

mmes formes
s'il

marines.
doit tre

Dans

les

mmes

couches, tout l'ordre des Graptolites,

rapport aux Hydrozoaires.


Apparition gologique des formes
actuelles d'eau douce

d'eau douce.

Les formes

{Hydra; Cordylophora; Craspedacusles


;

mduse Limnocodium etc.), inconnues l'tat fossile. Cordylophora n'est signale dans les eaux douces que depuis 1825 (vonBaer). Elle migr vers les eaux douces en compagnie de deux formes Psammoryctes umbellifer, des Lombriciens, et Dreissensia, des Mollusques, formes type marin trs accus
sa
:
:

et

comme elle-mme. Signales pour la premire de Courlande, ces trois formes ont gagn depuis la Tamise, la Seine et la Loire.
c).

fois

dans

le

golfe

l'Elbe, le

Danube,

Trochozoaires.

1. Rotifres.

Sans

fossiles.

2.

Bryozoaires.
gologique

Apparition
siluriennes,

de

la

classe.

Dans
encore

les

couches

Fenestrella,

du

sous-ordre

aujourd'hui

exclusivement marin des Cyclostomes, de l'ordre des lmes.


Trs nombreuses
espces fossiles

Gymnoet

des

poques primaire

DMONSTRATIONS ACCESSOIRES.

71

secondaire, mais toutes appartenant deux sous-ordres exclusi-

vement marins, Gyclostomes

et

Ghilostomes, de l'ordre prcit.


d'eau
douce.

Apparition gologique des formes

Toutes

les

formes d'eau douce, inconnues


3.

l'tat fossile.

Mollusques.

Apparition gologique de l'emrranchement.


le

Dans
:

le

cambrien
etc.,

plus infrieur

des Gastropodes,

Theca, Hyolites, Scenella^ Stenotheca,

en compagnie de formes appartenant des


Brachiopodes,

groupes

et

sous-groupes exclusivement marins

Eghinodermes, etc.

Dans
Dans

le

cambrien suprieur

apparition des Gphalopodes,

classe encore aujourd'hui exclusivement marine.


le silurien
:

apparition des Lamellibranches, /*osu/onow/a,

voisin de iSo/enom/a actuel, de l'ordre

marin des Gryptodontes.

Apparition gologique des formes d'eau douce.

Gastropodes

pulmons

Pupa, Zoonites, dans


:

le

Carbonifre.

Lamellibranches
et

a)

dids, apparition dans

le trias. S)

douces, dans

le

lias,

grande famille d'eau douce des NayaCyrnids, des eaux saumtres y) Mytilids, apparition des premires
le

formes d'eau douce dans


d).

miocne,

les

formes

les

plus anciennes,

exclusivement marines, prsentes dans

le silurien.

Arthropodes.

Dans le cambrien le plus compagnie des formes exclusivement marines dj cites. Abondance extrme de ces premiers Allantenns (Trilobites), qui atteignent tout leur dveloppement ds la priode suivante,
Apparition gologique du groupe.
infrieur, en

silurienne infrieure (voir p. 31).

Apparition gologique compare des formes marines et des formes


d'eau douce des mmes ordres.
a).

Ostracodes.

8 familles.
:

Formes marines
i famille,

3 genres, dans le

cambrien (Lperditids),
le silurien, le

4 familles, 23 genres, dans


5 familles, 23 genres, dans

carbonifre.

Formes d'eau douce


le

se rencontrant
le

pour

la

premire

fois

jurassique suprieur ou
le

crtac (Gyprids).

Gette famille
marin
:

dans

reprsente ds

silurien par le genre actuel, encore

Bairdia. (i). Dcapodes.


1.

2 divisions.

Dcapodes ?nacroures.

72

1.

//.

ORIGINE MARINE.

Formes marines
1

genre, dans ledvonien,

3 genres, dans le carbonifre,

3 familles et 7 genres, dans

le trias,

5 familles et 26 genres, dans


6 familles, dans le crtac.

le

jurassique,

Formes d'eau douce


fin

se rencontrant

pour

la

premire

fois la

de l'poque tertiaire.

Dcapodes brachyoures. Formes marines


2.
:

2 familles et 3 genres, dans

le

jurassique,
crtac,

6 familles et 24 genres, dans


,

le

dans l'ocne. Formes d'eau douce se rencontrant pour la premire fois dans les couches miocnes d'OEningen {Gecarcinus^ Telphusci). inconnus ou insuffiy). Coppodes, Amphipodes, Isopodes, samment connus l'tat fossile.
7 familles et 41 genres,
:

e).

Cords.
et Tuniciers,

Leptocardes

dermique,
six ordres,

inconnus

sans squelette dermique

ni

mso-

l'tat fossile.

Apparition gologique du groupe.

Poissons

dans

le

silurien,

deux sous-classes (Slaciens, Ganodes),

tous les

reprsentants marins.
-

Premire apparition des formes d'eau douce.

Dans

le

carbo-

nifre.

Sans tenir compte de ces deux confirmations intressantes, mais accessoires, ni de la premire dmonstration, juge gale-

ment

insuffisante,

reportons-nous
Il

la

seule
rsulte,

dmonstration

effective,

l'avons vu,

comme nous que l'volution presque tout entire de tous les groupes animaux s'est exclusivement effectue dans les mers. L'origine marine gnrale en ressort.
base sur la statistique.

en

Tous

les

organismes animaux ont une origine marine.

CHAPITRE

ORIGINE MARINE DES PREMIRES CELLULES ANIMALES

Rsum du
rsulte
:

Chapitre.

L'origine cellulaire

marine de

la vie

animale

l du fait que, tout organisme drivant d'une cellule et tous les organismes animaux drivant d'organismes marins, les cellules ancestrales des orga-

nismes primitifs (lesquels taient marins) ne purent tre que des cellules marines 2 du fait qu'aujourd'hui encore un nombre considrable d'organismes marins drivent effectivement de cellules marines, par des procds de dveloppements qui sont les procds primitifs, les moins diffrencis, ceux par consquent qui furent propres aux organismes ancestraux de toutes
;

les

souches animales.

En

effet

Tous les groupes animaux marins, sauf peut-tre celui des DiploA. abandon pur et simple coRDs, prsentent un mode reproducteur commun parles parents, dans l'eau de mer environnante, des lments reproducteurs
:

d'o rsulte que les deux premires qui s'y rencontrent et s'y conjuguent, cellules dont drive l'organisme adulte sont dj des cellules mannes. Or, ce mode reproducteur est le mode primitif. L'autre mode (par accoupledes organes copulateurs, une chambre ment) ncessite chez les parents toutes diffrenciations d'incubation, des facults instinctives suprieures, qui marquent que les organismes qui en sont dous, ne sont pas les orga:

nismes

primitifs.
:

Presque tous les groupes animaux marins prsentent un embryon B. blastule, gastrule ou trochophore, dou de vie indpendante dans l'eau de mer extrieure. Cet embryon tant form d'une couche unique de cellules,
toutes ces cellules, qui sont les cellules mres de l'organisme entier, se trouvent donc au contact direct de l'eau de mer, sont encore des cellules Or, ces blastule, gastrule, trochophore libres sont conditionnes marines. par un ovule pauvre en matire nutritive. D'autre part, l'ovule pauvre en matire nutritive est l'ovule primitif, non encore diffrenci par l'addition vitelline. Les organismes ancestraux de tous les groupes animaux devaient donc possder cet ovule et driver par consquent d'un embryon dont toutes les cellules, un moment donn, vivaient au contact de l'eau de mer, taient

des cellules marines. Les cellules ancestrales d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont donc t des cellules marines. Origine cellulaire de la vie animale marine.
:

74

m.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.


Chapitres viennent
d'tablir

Les

deux premiers

que

les

anctres de tous les organismes

animaux furent des organismes

marins. Nous allons dmontrer, dans le Chapitre III, que ces organismes drivent eux-mmes de cellules marines. L'origine cellulaire marine de la vie animale en rsultera Les premires cellules animales, d'o sont drivs par la suite tous les organismes animaux, ont t des cellules marines.
:

l'autre,

l'une brve, prliminaire, gnrale Deux dmonstrations, portant sur chaque groupe animal en particulier, en
;

partie fonde
thorie.

sur

l'observation immdiate,

en partie sur

la

PREMIRE

DMONSTRATION

DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE


Tous les organismes animaux marins et tout organisme drivant d'une ceUule,
pu
des premiers organismes (qui taient marins) tre que des cellules marines.

drivant d'organismes

les cellules ancestrales

n'ont

On
d'une

a dj vu,
cellule.

I,

/,

page

6,

que tout organisme

tire

son origine

On
Or,

vient d'tablir que tous les organismes

animaux

tirent leur

origine d'organismes marins.


la cellule

originelle

d'organismes

marins ne put
les

tre

qu'une cellule marine.

animaux, ont donc

Les cellules d'o sont drivs par la suite tous t des cellules marines.

organismes

DEUXIME DMONSTRATION
DE L'ORIGINE CELLULAIRE MARINE DE LA VIE ANIMALE

Un nombre

considrable d'organismes actuels,

rpartis dans tous les groupes marins, drivent encore aujourd'hui

de cellules marines (lments reproducteurs marins, premires cellules embryonnaires marines). Or, les modes de reproduction et de dveloppement que ces organismes prsentent, sont les modes primitifs, les moins diffrencis, ceux que possdaient par consquent les premiers organismes de toutes les souches animales.

Un nombre
lules

considrable d'organismes actuels,

rpartis dans
cel-

tous les groupes marins, drivent

marines,

encore aujourd'hui de

soit qu'ils

prennent naissance d'un spermato-

DEUXIEME DMONSTRATION.
zode et d'un ovule verss par dans l'eau de mer extrieure,

REPRODUCTION.
avant

75

soient
le

les parents,

la fcondation,

qu'ils drivent d'un

em-

bryon, menant une vie libre dans


blastulaire, gastrulaire

milieu marin ds les phases

ou trochophore, phases sous lesquelles


cellules, qui

l'embryon est compos d'une unique couche de

se

trouvent donc toutes vivre, s'alimenter, s'oxj^gner, se reproduire,

accomplir en un mot tous leurs actes vitaux, au contact direct


de l'eau de mer. En dehors de toute thorie, l'origine cellulaire marine est donc, aujourd'hui encore, un fait, pour un nombre
considrable d'organismes animaux.
Or, ce

mode de reproduction

(par spermatozode

et

ovule

abandonns simplement l'eau de mer extrieure), ce mode de dveloppement (par embryon marin, libre, ds les phases blas-

modes reproducteur embryognique les plus primitifs, les moins diffrencis, ceux par consquent que possdaient ncessairement les premiers organismes des diffrents groupes animaux. Les organismes primordiaux du rgne animal, ceux dont sont descendus par la suite tous les organismes animaux, drivaient donc d'une faon effective, par leur simple dveloppement embryonnaire,
tulaire, gastrulaire, trochophore) sont les
et

de cellules marines.

la

base du rgne animal, nous trouvons ainsi

marine,
Il

anctre

la

cellule

de toutes

les cellules

qui ont constitu par

la suite les

n'est et

que des

organismes du rgne entier. ne sera naturellement question dans ce paragraphe Mtazoaires. L'origine cellulaire marine des Proto-

zoaires rsulte de leur simple origine marine, tout Protozoaire

tant une cellule et tirant son origine d'une cellule.

Dmonstration, touchant
B). le

A),

le

mode de

reproduction

mode de dveloppement.

A). Mode de reproduction. Sur les que comptent les Mtazoaires, douze

treize

groupes marins
(Spongiaires,

groupes

Hydrozoaires,
Myzostomides,

Scyphozoaires,

Echinodermes,
Trochozoaires,

Plathelminthes,

Nmathelminthes,
IImicords,

Ghtognathes,

Arthropodes,
plus

Cords)

prsentent

chez un nombre
parents
jettent

ou moins lev de leurs reprsentants un mode repro-

ducteur

commun

qui

est

le

suivant

les

dans l'eau de mer environnante leurs

cellules

reproductrices,

76

I.

III-

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.

mles

et

femelles.

Les cellules mles nagent


la

dans

la

mer
com-

la recherche des cellules femelles. Les couples de cellules se

rencontrent et se conjuguent;

prolifration cellulaire

mence, s'amplifie, puis s'achve; l'organisme adulte est constitu; or, ces deux premires cellules, dont drivent les cellules de l'organisme entier, sont, comme on le voit, des cellules marines
;

la cellule femelle protge


;

en quelque

sorte,

il

est vrai,

par une

mince enveloppe mais l'autre, la cellule mle, parfaitement nue, et vivant au contact intime de l'eau de mer, comme un Flagell. Ce mode reproducteur est tellement rpandu qu'il est peu prs
le

seul qu'on

observe chez
Ics

les

IIydrozoaires, les Scyphozoaires,


les

les

EcHiNODERMES,

MYzosOMmES,

Ghtognathes,

les

HMicoRDs. Presque toutes les espces constituant ces groupes


se reproduisent de la faon qui vient d'tre dite.

Les

trs rares

exceptions ne tiennent qu' des variantes (poches incubatrices

de quelques Echinodermes

Myzostomides) qui laissent d'ailleurs subsister, mais

accouplement sans copulation des un temps

moins long, le contact des cellules reproductrices avec l'eau de mer. Chez les Trochozoaires et les Cords marins, ce mode reproducteur demeure le mode typique, les exceptions ne portant que sur un nombre tout fait restreint de classes On le rencontre encore, mais plus rarement, ou d'ordres,

chez
fait,

les

Plathelminthes et les Arthropodes.


les

II

parat

tre

le

chez

Nmathelminthes, des classes primitives (Prnma-

todes).

reproducteur mle est


le

Les Spongiaires offrent cette particularit que l'lment le plus souvent mis seul en libert dans

milieu marin extrieur.

Seul, le petit

groupe des Diplo-

coRDs, limit

un
fait

seul genre, semble faire exception la rgle

commune, du

de

son hermaphroditisme.

La fcondation
de

serait interne et prcderait la sortie de l'ovule.

On

voit ainsi, en dehors de toute thorie de descendance,

toute spculation volutionniste,

un nombre considrable

d'or-

ganismes marins
marine. Les
celles

offrir

encore aujourd'hui une origine ceiiuiaire

deux premires cellules dont drivent toutes qui constituent r individu entier, adulte, sont encore

aujourd'hui,

chez un nombre considrable d'organismes animaux, des cellules franchement marines.


Or, ce

mode reproducteur
il

fut,

n'en pas douter, celui des

organismes primitifs de tous

les

groupes animaux.

En

effet,

faut abstraire d'abord des

modes reproducteurs

DEUXIME DEMONSTRATION.
primitifs les

REPRODUCTION.
:

77

miparit), qui supposent

modes asexus (bourgeonnement fissiparit, gemun organisme prexistant, lequel rsulte


analyse d'une reproduction sexue.

toujours en dernire

Les

modes sexus, les seuls par consquent considrer ici, se ramnent en dfinitive deux types 1 ou les cellules reproduc:

trices sont

simplement verses par

les

parents dans

le

milieu

extrieur

leur rencontre est due, partie au hasard, partie la

la cellule mle, partie au soin que peuvent prendre les parents de se runir en un mme lieu pour la ponte; 2 ou les cellules reproductrices ne sont pas verses par les parents dans le milieu extrieur; l'organisme mle s'accou-

puissance locomotrice de

ple l'organisme femelle; la cellule mle, porte l'intrieur

de l'organisme femelle, y fconde l'ovule qui y est demeur et y subit partie ou totalit de son volution.

Ce second mode ncessite chez


d'accouplement
bation
; ;

les

parents

i des

organes

le

plus gnralement, une chambre d'incuIl ne peut donc type ancestral qu'on suppose un

3 des facults instinctives suprieures.

tre primitif.

Quel que

soit le

par dfinition le moins diffrenci, anatomique en est encore son plus grand degr de simplicit. Il ne peut donc pas comporter des diffrenciations anatomiques que ne comportent pas certains reprsentants ultrieurs et plus levs du groupe quant au point groupe animal, ce type
est

celui dont l'organisation

qui nous occupe,


rieur au

son

mode reproducteur ne

saurait tre sup-

mode le plus simple, observ aujourd'hui chez l'un quelconque des reprsentants du groupe. Or, nous venons de le voir, tous les groupes animaux (sauf un, Diplocords?) offrent
des reprsentants dpourvus d'organes d'accouplement, se reproduisant par le simple abandon des cellules reproductrices dans
le

milieu aquatique extrieur. Bien mieux, ce


le

mode reproducteur
ChTO-

externe est de beaucoup


ZOAIRES,

plus rpandu [Spongiaires, Hydro-

SCYPHOZOAIRES,
:

MyZOSTOMIDES,

EcHINODERMES,

GNATHES, Hmigords

Chez

les

externe.

Chez
les

mode reproducteur exclusivement externe. Plathelminthes Nmertiens, mode reproducteur


:

les

Trochozoaires

Bryozoaires, Brachiopodes,

Sipunculiens,

Amphineures,
Nmathelminthes

Solnoconques, Lamellibranches,

Archiannlides,

Sternaspidiens,
;

Chez

ducteur externe.

mode reproducteur externe. Prnmatodes, mode reproArthropodes


:

Chez

les

mode reproducteur

externe.

Mrostomacs,
:

Chez

les

Cords

Leptocardes,

78

I.

///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.


Dipneustes,
Tlostens,

Cyclostomcs, Ganodes,
Tlostens].

Amphibiens,

mode reproducteur exclusivement


Il

externe, sauf chez quelques

en rsulte que

les

organismes ancestraux de
les

tous les groupes


trois

animaux

(si

l'on
:

veut bien ne pas excepter


Diplocords,

petits

groupes

restant

Acanthocphales,

aucune raison pour chapper la rgle), le mode externe, par la voie de deux premires cellules abandonnes au milieu marin extrieur. A la base du rgne animal, nous trouvons donc dj deux cellules marines, anctres, pour chaque groupe, de toutes les cellules constituant tous les organismes qui ont suivi.
Pripatides, qui n'ont
se

reproduisaient

selon

B).

Mode de dveloppement.

Chez un nombre galement


sont encore des cellules

considrable d'organismes actuels, toutes les cellules qui constituent un

moment donn l'embryon


dj,
I,

marines.

Nous avons vu
ses

/,

membranes

ovulaires et
:

pages 9-11 que l'embryon peut rompre tre mis en libert dans le milieu
,

marin extrieur
dermes,
les

A.) chez les Spongiaires et les Hydrozoaires,


les

la jDhase blastulaire, B.) chez les Sgyphozoaires,

chino-

Plathelminthes,

les

Hmicords, les

Cords,

la

phase gastrulaire, C.) chez les rochozoaires et les Diplocords, la phase trochophore. Que sont exactement la blastule, la gastrule, la trochophore ?

La

blastule est

une

petite sphre creuse


superficielles.

assise de cellules, toutes

compose d'une simple La gastrule est cette

sphre simplement bossue, toutes les cellules qui la constituent demeurant encore superficielles. La blastule et la gastrule, aussitt jetes dans le milieu extrieur marin, sont ainsi un agrgat de
cellules,

qui se trouvent toutes places au contact de l'eau de


respirent, se nourrissent,
se

mer.

Toutes ces cellules vivent,

reproduisent ce contact marin, y .accomplissent en un mot l'ensemble de tous les actes vitaux elles sont donc franche;

ment des
1. Il

cellules marines*.

se trouve

n'y a pas objcclor qu'une parlic seule de la cellule (la partie exlrieure) au coutact marin. Nous allons dnionlrer ]lus loin que le milieu vital

intrieur de tous les Invertbrs marins,


blastule
et
la

autrement protgs cependant que


le

la

milieu extrieur. 11 n'est donc pas douteux que le liquide de la cavit iiiterne de la blastule, de la gastrule (de mme que de la Irocliopliore), ne soit, au point de vue minral, de

gastrule,

communique par osmose avec

DEUXIME DMONSTRATION.
Il

DVELOPPEMENT.

79

en est presque de

mme

de

la

trochophore. La trochophore est

une gastrule un peu plus pousse, chez qui la cavit gastrulaire a fini par trouer de part en part la sphre primitive et qui en outre compte dj quelques cellules de nouvelle formation, situes entre la couche cellulaire extrieure et la couche cellulaire intrieure (gastrulaire, peut-on dire). Les cellules de la couche extrieure sont au contact direct de l'eau de mer; celles de la
couche intrieure galement, l'eau de mer pntrant librement dans cette cavit intrieure qui est la cavit digestive; seules les
quelques cellules intermdiaires qui constituent, entre
mais,
les

deux

couches, l'bauche du msoderme, ne sont pas au contact marin,

comme

elles

viennent de natre des cellules de

la cavit

digestive, elles sont issues


et

immdiatement de

cellules

marines

peuvent tre, la rigueur, considres comme telles. Ainsi, dans tous ces cas, les cellules marines dont vont driver toutes les cellules de l'organisme adulte, ne sont plus limites

aux deux

cellules reproductrices

seulement; toutes

les

cellules

constituant

un moment donn l'embryon sont elles-mmes

des cellules marines.


Le dveloppement embryonnaire variant avec chaque groupe animaL il de montrer pour chaque groupe selon quels modes prcis

serait fastidieux
les cellules

organiques de l'adulte drivent des cellules marines de l'embryon. la description de ces modes dans les ouvrages gnraux de zoologie et d'embryognie compare. Le fait constant est celui-ci trochophore, gastrule ou simple blastule, l'embryon, dpourvu de rserve nutritive, est dou de vie indpendante dans le milieu marin extrieur. Il pourvoit lui-mme la nourriture ncessaire sa vie et sa croissance et se meut dans la mer cet effet. A la faveur des matriaux nutritifs qu'il y puise, ses cellules prolifrent, se ddoublent. Une partie des cellules de nouvelle formation agrandissent simplement la superficie marine de l'embryon et se maintiennent ainsi, d'abord, au contact marin. L'autre partie des cellules glissent dans la cavit centrale et y constituent l'bauche du msoderme (cette bauche que nous venons de voir constitue chez la trochophore). Ces premires cellules msodermiques, spares de la couche superficielle marine, perdent ce moment le contact marin, mais elles sont directement issues de cellules marines. Enfin, si l'on suit au microscope ces premires cellules msodermiques, on les voit se multiplier graduellement, puis des instants divers se diffrencier par groupes. Tout le msoderme en dfinitive en rsulte, c'est-dire la majorit des tissus de l'organisme. De mme, les deux couches superficielles marines (ectodermique, endodermique) continuent prolifrer et

On trouvera

l'eau de

mer. La face intrieure de la cellule, aussi bien que sa face extrieure, au conlact marin. Voir galement, II, /, page 99, pour l'imbibition du ciment iiitercellulaire par le milieu extrieur.
se trouvent

80

I.

///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.

donnent, outre rectodernie et l'endoderme de l'adulte, des appareils spciaux (nerveux, squelettiques, etc.), la gense desquels on assiste ouvertement. Le fait clair et constant est donc en rsum que toute cellule de l'organisme adulte, quelque tissu qu'elle appartienne, drive par une ascendance ectodermique, endodermique ou msodermique, d'une des premires cellules de l'embryon.
:

Dans tous
drive d'un

les

cas,

par consquent,
blastulaire,
la

l'organisme adulte

embryon

gastrulaire

ou trochophore

ayant vcu d'une vie libre dans

mer, toutes

les cellules consti-

tuant cet organisme drivent, par une srie de gnrations imm-

diatement observables, de cellules marines. En dehors de toute


spculation volutionniste, toutes les cellules constituant

un

nombre considrable d'organismes actuels drivent ainsi,


aujourd'hui encore, de cellules embryonnaires marines.
Or, ce

mode de dveloppement, par


,

blastule,

gastrule

ou

trochophore vivant
rieure,
fut celui

l'tat

de libert dans l'eau de mer ext-

des organismes les plus primitifs de chaque


effet
:

groupe animal. En

Nous indiquions dj plus haut, I, /, page 8, que les deux grands modes de dveloppement embryonnaire, les dveloppements directs ou dilats, les dveloppements indirects ou condenss, taient conditionns par la prsence plus ou moins grande, dans l'ovule, de matire nutritive. De mme, dans les
dveloppements dilats, la mise en libert htive de l'embryon dans le milieu aquatique extrieur ( l'tat de blastule, gastrule ou trochophore) est conditionne par la mme cause. Le moment
o l'embryon rompt ses membranes ovulaires et se trouve mis en libert dans le milieu extrieur tient simplement la richesse
de l'ovule en matire nutritive. Si l'ovule est pauvre en matire
nutritive, l'embryon, aussitt ce capital puis, se trouve tenu de rompre ses membranes ovulaires, afin de se mettre la recherche de nourriture dans le milieu environnant. Si, au con-

une quantit importante de vitellus est jointe l'ovule, l'embryon vit sur cette rserve, se dveloppe, grandit, et n'est jet dans le milieu extrieur qu' une poque plus lointaine de
traire,

son volution.

D'une faon parfaite,

la

teneur de l'ovule en

rserve nutritive rgle la mise en libert de l'embryon.


riche, libert tardive; ovule pauvre, libert htive.

ovule

Nous venons

de voir que chez

les SpoNOTATnKs, les Hydrozoatres, l'ovule est si

DEUXIME DMONSTRATION.

DEVELOPPEMENT.

81

pauvre en vitellus qu'il ne peut nourrir l'embryon au del de la phase blastulaire. Chez la plupart des Echinoderme&, chez diffrents
ScYPHOzoAiRES,

Plathelminthes,

Hmicords,

Cords,

l'ovule peine plus riche ncessite l'closion ds la


trulaire,

chez

phase gas-

les

Diplocords et la plupart des Trochozo aires,

ds la phase trochophore. Mais dans les

mmes

groupes, chez

des organismes tout fait voisins, l'ovule peut se trouver charg

d'un vitellus abondant; l'embryon se nourrit alors sur cette rserve


qui lui est adjointe, bauche ses organes l'abri des

membranes

de l'ovule
volution.

et n'acquiert la libert

qu' une poque tardive de son

Pour

le sujet

qui nous occupe, nous pouvons donc diviser les


:

l'un comprenant les pauvre en matire nutritive et prsentant un stade blastulaire, gastrulaire ou trochophore libre dans le milieu aquatique extrieur; l'autre, comprenant les dveloppements ovule plus ou moins riche en matire nutritive et o l'embryon n'est mis en libert dans le milieu extrieur qu' un stade plus avanc de son volution. Or^ de ces deux procds embryonnaires, le premier ( ovule pauvre et closion htive) est le procd primitif. La formation de l'ovule montre en effet que la possession d'une rserve nutritive abondante n'est qu'un phnomne secondaire. L'ovule, qui, comme on le sait, peut atteindre une taille parfois considrable par le fait du vitellus nutritif qui lui est joint (cas de l'uf

divers dveloppements en deux groupes

dveloppements ovule

trs

de l'Oiseau), drive toujours d'une simple cellule. Cette cellule tend invariablement accrotre sa masse protoplasmique ou nutritive
;

elle

parfois extrme

y arrive par des moyens divers, d'une complication mais l'essentiel est de bien comprendre que
;

cette adjonction nutritive rsulte

d'une diffrenciation secondaire


la cellule

de l'ovule, que l'ovule pauvre, closion htive, c'est--dire celui


qui s'est encore
l'ovule primitif.
Spongiaires, dpourvus d'appareil reproducteur diffrenci, son origine de cellules msodermiques situes prs de l'endoderme, o les matriaux nutritifs sont le plus abondants! La cellule conjonctive qui va donner l'ovule, se dplace dans le tissu de l'ponge, l'aide de mouvements amibo'ides tout en se mouvant, elle augmente autour de son noyau sa masse protoplasmique, qui n'est autre que le vitellus futur; la cellule acquiert ainsi un diamtre quintuple ou sextuple de son diamtre primitif, prend une forme sphrique, rentre ses pseudole

moins cart de

dont

il

drive, est

Chez

les

l'ovule tire

QUINTON.

82

I.

///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.

podes, dtermine enfin l'ovule. Le phnomne est peu prs semblable chez les Hydrozoaires et les Scyphozoaires. Chez les chinodermes, pourvus d'un appareil reproducteur, l'ovule drive de cellules spciales, ovariennes (les ovoblastes). Elles sont aniibodes, s'accroissent comme prcdemment particulires; toutefois un ovules sans modifications et deviennent tous les nouveau genre d'accroissement protoplasmique se manifeste ici ovoblastes ne deviennent pas des ovules un certain nombre sont englobs par les cellules ovulaires futures, dont la masse protoplasmique se trouve ainsi accrue. Chez les rochozoaires, les Arthropodes, les Cords (principalement les Vertbrs), l'accroissement a lieu d'abord suivant un procd commun. L'ovoblaste se segmente, devient deux, quatre, huit cellules, etc., puis la cellule centrale s'augmente peu peu du protoplasme des cellules priphriques, qui s'atrophient graduellement et finissent quelquefois par disparatre, absorbes compltement par la cellule centrale, qui sera l'ovule. Le mode d'accroissement atteint son plus haut degr de complexit chez les Vertbrs. Les ovoblastes prolifrant s'engagent dans le tissu de l'ovaire une bande conjonctive, richement vascularise, les soutient. La division des ovoblastes commence souvent plusieurs cellules centrales fusionnent, n'en constituant qu'une protoplasma abondant, qui s'augmente encore de l'absorption des cellules priphriques. Puis le tissu conjonctif entoure et un rseau de capillaires sanguins et isole peu peu chaque futur ovule lymphatiques creuse le tissu conjonctif, apporte aux cellules priphriques qui entourent la cellule centrale une noun'iture que celles-ci transmettent l'ovule, dont l'accroissement peut tre alors considrable. Enfin, les Plathelminthes montrent d'une faon remarquable combien cette richesse de l'ovule en matire nutritive est un phnomne secondaire. Par une diffrenciation unique dans le rgne animal, l'appareil ovarien arrive chez certains Plathelminthes se ddoubler. Une partie de cet appareil, nomme Germigne, est charge de produire les ovules, ovules du type primitif, trs pauvres en matire nutritive; mais une seconde partie de l'ovaire, nomme Vitellogne, produit des cellules nucles, viteUines, qui, conduites par un canal particulier dans la chambre incubatrice o a lieu la fcondation, seront absorbes au fur et mesure des besoins par les jeunes embryons. Ainsi, prcdemment, l'accroissement de l'ovule pour les besoins embryonnaires tait un phnomne connexe de sa formation; il apparat brutalement ici sous son vrai jour, comme une direnciation leoe du mode reproducteur primitif par adjonction, la simple cellule reproductrice, des matriaux alimentaires utiles, non cette cellule, mais l'embryon.
:

L'ovule pauvre tant l'ovule primitif,

il

en rsulte que, quelle que

soit la forme ancestrale qu'on suppose

un groupe animal,

cette

forme tant par dfinition la moins diffrencie, l'ovule par lequel


elle se

reproduisait tait au moins aussi pauvre en matire nu-

tritive

que l'ovule

le

plus pauvre, observ aujourd'hui dans ce

groupe. Les embryons de cette forme ancestrale taient donc

tenus de rompre leurs membranes ovulaires au moins aussi tt qu'ils les rompent aujourd'hui dans les cas les plus extrmes

de pauvret nutritive. Quels qu'aient t


traux dont
les

les

organismes ances-

SpoNGiAinEs,

Hydrozoatres, Scyphozoaires, Echino-

DEUXIME DMONSTRATION.
DERMES,

DEVELOPPEMENT.
Diplocords,

83

Plathelminthes,

IImicords,

Cords,
les

Troces
le

CHOzoAiREs

sont respectivement

drivs,

embryons de

premiers organismes se trouvaient donc mis en libert dans


les Spongiaires et les Hydrozoaires,

milieu marin extrieur au moins ds la phase blastulaire chez

au moins ds

la

phase gasHmicords,

trulaire

chez

les

chinodermes,
la

Plathelminthes,

phase trochophore chez les TrochoLes organismes ancestraux de ces neuf groupes animaux (sur les 13 groupes marins que comptent les Mtazoaires) drivaient donc d'une faon effective non seulement de deux premires cellules reproductrices marines (voir pages 75-78), mais encore d'un embryon dont toutes les cellules, un moment donn de son volution, se trouvaient toutes
zoAiREs
et
les

Cords, au moins ds

Diplocords.

au contact marin, ou venaient de natre immdiatement (cas de


la

trochophore) de cellules marines.

"

Quatre
n'offre,

groupes

restent

Nmathelminthes,

Myzostmides,
ces groupes

Chtognathes, Arthropodes.

Aucun reprsentant de
1

dans

l'tat actuel

des connaissances, de phase blastulaire


:

ou gastrulaire

libre.

Mais

quant aux Nmathelminthes, l'em-

bryognie des Prnmatodes, c'est--dire du sous-groupe primitif, la plus importante par consquent, est inconnue. On ne peut donc en discuter. 2 L'embryognie des Myzostomides, qui comprennent deux seuls genres, est galement fort peu connue.

Elle semble toutefois

montrer un stade

libre, voisin

de

la trocho-

phore. L'embryon parviendrait ce stade non par une gastrulation,


les

mais par une planulation indirecte

c'est l

un procd dont
Opisto-

Trochozoaires ovule un peu

riche

en

matire nutritive

offrent de

nombreux exemples (Gastropodes Pulmons,


;

brariches, etc.)

les

survivants actuels des Myzostomides possovulaire quelque peu perfec-

deraient donc un

mode reproducteur

tionn, leurs anctres ovule primitif, c'est--dire pauvre, ayant

passer par la gastrulation classique. 3 L'ovule, toujours riche en matire nutritive chez les Chtognathes et surtout chez les Arthropodes, nourrit l'embryon jusqu' une poque avance de
dii

son volution, en sorte que

les

premiers stades embryonnaires

libres sont dj des stades levs.

Mais

le fait

que chez

les Cflr

tognathes et quelques Arthropodes infrieurs [Mona, des Cladocres, Cetochilus, des


la

segmentation totale

Coppodes) l'ovule encore peu riche subit et passe par les phases blastulaire et gas-

84
trulaire,

I.

///.

ORIGINE CELLULAIRE MARINE.

montre avec

nettet que, chez les organismes ancestraux

de ces groupes, l'ovule,


tritive,

du type

primitif,

devait mettre en libert l'embryon dans


la

pauvre en rserve nule milieu marin

extrieur

phase classique gastrulaire.

Ainsi, les anctres de tous les groupes

animaux devaient avoir

marine qu'un nombre si considrable d'organismes actuels ont conserve. Leurs deux premires cellules reproductrices abandonnes au milieu marin taient des cellules marines. Toutes les cellules, composant un moment donn leur embryon, taient encore des cellules ma-

effectivement

l'origine cellulaire

rines.

De

ces premiers organismes, tous les autres ont driv. L'ori-

gine cellulaire marine de tous les organismes animaux en


dcoule. Quel que
qu'il
soit
il

appartienne,

se rfre

un organisme actuel, quelque groupe un organisme ancestral dont

l'origine cellulaire tait marine.

la base

gnalogique de tout

organisme, c'est--dire de tout groupement cellulaire animal, se trouvent 1 deux cellules reproductrices, marines 2" un nombre
:

plus

ou moins considrable de cellules embryonnaires, toutes marines ou immdiatement issues de cellules marines. Les

innombrables cellules, composant la totalit des organismes animaux, drivent de cellules primordiales qui
ont t marines.
Ce Chapitre se rsume Tout organisme drivant d'une cellule, les cellules originelles des premiers organismes animaux (lesquels taient marins) ne pouvaient dj tre que des cellules marines. 2 En dehors de cette thorie cellulaire de la descendance, les premires cellules reproductrices et embryonnaires des premiers organismes animaux taient ce que sont encore aujourd'hui ces
:

1"

mmes
actuels
:

cellules,

chez

un

nombre

considrable

d'organismes

des cellules marines.

D'une faon
rues sur
le

effective,

les

premires cellules animales appa-

globe ont donc t des cellules marines.

DEUXIME PARTIE
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, A TRAVERS LA SRIE ANIMALE

CHAPITRE PREMIER
DIVISION FONDAMENTALE DE L'ORGANISME EN QUATRE GRANDS DPARTEMENTS: MILIEU VITAL, MATIRE VIVANTE, MATIRE MORTE, MATIRE SCRTE

Avant de dmontrer que le milieu vital des Chapitre. organismes est rest, travers la srie volutive, un milieu marin, il faut dfinir exactement ce qu'est le milieu vital. Cette dfinition entraine plus loin elle entrane effectuer une division gnrale de l'organisme. Tout organisme est constitu par quatre grands groupes d'lments: l" Milieu oital. Le milieu vital est l'ensemble des plasmas de la cavit de la gnrale (des cavits pritonale, pleurtique, pricardique), lymphe interstitielle, de la lymphe canalise, de l'hmolymphe ou du sang, ainsi que de tous les plasmas d'imbibition des diverses substances fondamentales (unissantes et sparatrices) des tissus pithliaux (membrane basale et ciment intercellulaire), des tissus conjonctifs, cartilagineux (substance fondamentale des tissus muqueux, condenss, cartilagineux, etc.). Le milieu vital baigne toutes les cellules organiques, les unes directement (cas des cellules de la cavit gnrale, de la lymphe canalise, de l'hmolymphe, etc.), les autres indirectement, par imbibition des diffrentes substances fondamentales l'intrieur desquelles ces
diffrents
;

Rsum du

cellules sont encastres (cas des cellules des tissus

tissus conjonctifs, des tissus cartilagineux,

etc.).

Le milieu

pithliaux, des divers


vital

forme

un tout unique, constamment pur


diffusion d'autre part. 2 Matire oioante.
cellules

et

lymphatique ou sanguine d'une part,

renouvel par la circulation hmopar les phnomnes d'osmose et de

doues de

vie

La matire vivante est l'ensemble de toutes les de l'organisme, quelque tissu qu'elles apparainsi

tiennent.
3 Matire morte.

La matire morte,

nomme

parce qu'elle ne

86

II.

;.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.

partage aucun des caractres de la matire vivante et qu'elle est vritablement, en effet, une matire inerte, morte, quoique d'origine vivante, est l'ensemble de toutes les productions cellulaires destines jouer dans l'organisme un rle purement physique ou mcanique, soit d'union et la fois disolant pour les cellules (substance fondamentale des tissus pithliaux, conjonctifs, cartilagineux), soit d'architecture et de soutien (substance fondamentale des tissus conjonctifs denses, cartilagineux et osseux; faisceaux conjonctifs, fibres lastiques), soit encore de dfense, d'attaque, de protection, etc. (substance fondamentale des tissus dentaires; revtements pithliaux de tout l'ectoderme, etc.). 4 Matire scrte. La matire scrte, diverse selon les organes, est le rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins de l'organisme. L'organisme apparat ainsi comme une masse de cellules fondamentalement isoles l'une de l'autre, toutes situes au, contact du milieu vital, soit qu'elles nagent dans la masse liquide de ce milieu, soit qu'elles se trouvent encastres dans une des substances fondamentales intercellulaires qu'imbibe galement le milieu vital, ces deux masses inconsistantes, soutenues par une charpente et un lacis d'lments inertes, plus ou moins rsistants, inextensibles et rigides, d'origine cellulaire, mais sans vie. Il ne reste plus qu' tablir que ce milieu vital qui baigne toutes les cellules est demeur, chez les divers organismes de la srie volutive, le milieu marin des premires cellules animales.

Avant de dmontrer que le milieu vital des cellules de tout organisme est un milieu marin, il convient de bien spcifier ce qu'il faut entendre jjar milieu vital. Mais on ne pourra dfinir
*

exactement

milieu vital qu'en l'opposant, dans l'organisme, et nous voici entran donner ds maintenant, au dbut de celte Deuxime Partie, une division de
le

ce qui n'est pas ce milieu

l'organisme, qui va contribuer sa conception.

Ce Ncessit d'une dtermination prcise du milieu vital. Chapitre prliminaire, qui pourra faire longueur ici, est cepen-

1. On abandonne comme dfectueuse,

ici la

d'abord, pour dsigner

locution de milieu intrieur, due Claude Bernard, un milieu qui, par excellence, est

extrieur

inapplicable, ensuite,

lment considr dans cet ouvrage; comme rgne animal. Eu effet, les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoatres, d'une part, les Protozoaires, d'autre part, les premiers, ouverts au milieu extrieur, les autres y baignant, ont toujours pour leurs cellules un milieu vital, mais n'ont plus de tnilieu intrieur [voie Chapitre suivant). Une expression unique a sembl dsirable, qui servt, dans toute l'tendue de rchcll zoologiquc, dsigner un mme milieu, le milieu aquatique baignant toute cellule organique, et o celle-ci accomplit ses actes vitaux. L'expression de milieu vital des cellules, ou plus simplement de milieu vital, s'est offerte d'elle-mme.
la

cellule,

unique

une partie tlu

NCESSIT DE PRCISER LE

MILIEU VITAL

)).'

87

dant indispensable, parce que les divisions primordiales qui vont y tre effectues ne l'ont pas encore t, et que la conception qu'on a encore aujourd'hui du milieu vital d'un organisme est la fois vague, incomplte et fausse.

Comme
nisme

nous allons le voir,

le

milieu vital des cellules d'un orgaextra-cellulaire qui baigne


(cas des
cellules

est le liquide

purement

toutes
la

les cellules,

soit directement

du sang, de

lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), soit indirectement, par imbibition de la substance unissante qui cimente entre eux un nombre si considrable de plastides (cas des cellules des
divers tissus conjonctifs, destissuscartilagineux,pithliaux,etc.).

Dans tous
actuelle

les cas, le

milieu vital est un

pur

liquide,

exempt

de tout lment figur. On voit donc quel point la conception

du milieu intrieui\ applique si souvent, aujourd'hui au sang total et au sang seul, est la fois errone et incomplte. Dans le sang total figurent des cellules, globules blancs et globules rouges, qui comptent l'actif de la matire vivante et non pas du milieu vital. Seul, le plasma du sang compte l'actif de ce milieu. En outre, loin que ce plasma reprsente lui seul le milieu vital tout entier, il n'en compose qu'une partie relativement trs faible (un huitime environ). Le milieu vital est compos, en effet, non seulement par le plasma sariguii, mais par l'norme plasma d'imbibition de tout le tissu conjonctif lche (plasma interstitiel), par tous les autres plasmas
encore,

d'imbibition

des

substances

unissantes,

intercellulaires

de

plasmas clomique, pricardique, pleure'tique, pritonal, lymphatique. Par ailleurs, les divisions actuelles histologiques sont fondes sur la notion du tissu. A la suite de Bight, fondateur de l'anatomie gnrale (1801), l'histologie divise aujourd'hui l'organisme en un petit nombre de tissus simples tissus pithlial, nerveux,
:

l'organisme, enfin par les

musculaire,

conjonctif, cartilagineux, osseux, sanguin et


se
faire

lym-

phatique. L'tude de ces tissus permet de


;

de l'orga-

nisme une ide sans doute fort nette mais, au point de vue du milieu vital qui nous occupe, cette division en tissus ne spare aucunement le milieu vital de ce qui n'est pas le milieu vital; la plupart des tissus, en effet, sont composs par une runion de
parties
diffrentes
:

cellules vivantes

matires non vivantes

labores
vital.

par

les

cellules;

liquide extra-cellulaire,
:

ou milieu
de cellules

Le

tissu conjonctif,

par exemple, est form

88

II.

I.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.

vivantes, protoplasmiques et nucles,

comme

la

plupart des cel-

lules vivantes; 2" de faisceaux, de fibres et de substances unis-

santes, lesquels n'ont pas

trent ni protoplasma granuleux ni noyau, rsistent

prsentent sur
vivant,

le tissu

une nature protoplasmique, ne monaux ractifs, mort les mmes proprits que sur le tissu
ne sauraient aucunement se confondre la matire vivante 3 d'un
;

faisceaux, fibres et substance donc, qui, bien qu'lales

bors par

cellules,

avec

elles,

ne sont pas mme de

liquide extra-cellulaire {^milieu vital), imbibant la substance unissante, et baignant par l cellules,

faisceaux et fibres.

Bien

mieux, tous

les

tissus

trois sortes d'lments.

ne renferment pas

invariablement ces

Au

point de vue particulier qui nous

occupe, on voit donc que la notion de tissu est une notion inutilisable,

qui comprend justement les units que nous cherchons

sparer.
spciale,

La

ncessit s'impose donc d'effectuer


les

une division

brochant travers toutes

classifications histolo-

giques, et runissant sous une

qu'elles appartiennent, les parties de

mme rubrique, quelque tissu mme ordre de l'conomie.


:

Division primordiale deTorganisme en quatre parts {"milieu


vital, 2 matire vivante, 3" matire morte A matire scrte.

Un organisme

est essentiellement

compos

1"

de cellules
:

vivantes, absorbant, excrtant, prolifrant, plonges dans


:

un milieu milieu vital qui les entoure et leur fournit A. chimique, propice la vie cellulaire (milieu aquatique marin,

un

comme

il

rsultera de tout cet ouvrage)


le

B.

des matriaux

milieu vital tant purement liquide, une agglomration quelconque de cellules est impossible sans une
de rnovation. Mais
matire de sparation et de soutien, qui isole
l'autre et
les cellules l'une
le

de

permette leurs changes vitaux avec

milieu de rno-

vation {milieu vital). Aussi voit-on, ds les chelons les plus bas

de

la

srie

organique

(Spongiaires,

Hydrozoaires) les cellules

exsuder une substance trangre, qui va leur servir la fois de ciment, d'isolant et de soutien. Cette substance unissante, sparatrice et archi tectonique,

qui montre ds son origine tous les


la

degrs
l'aspect

de consistance, depuis

gele

tremblotante jusqu'

du cartilage,

thlial et la

substance intercellulaire du tissu pisubstance fondamentale du tissu conjonctif, subest la


le

stances que nous allons retrouver dans toute la srie animale sous

des aspects divers, mais avec un rle et des caractres constants

DIVISION DE L'ORGANISME.
rle, d'unir,

89

de sparer

et

de soutenir les cellules organiques (rle

des substances fondamentales des tissus pithlial, conjonctif,

muqueux,
fonction
sions

cartilagineux,

et

du

tissu osseux

pour

la seule

de soutien, quand

l'organisme acquiert des


caractres,

dimenplus

et arrive

vivre dans des conditions qui mettent


la

spcialement en jeu
substance
22012

pesanteur);

les

d'tre

une

vivante, non cellulaire, non protoplasmique, non nucle, mais plutt solide, plutt stable, neparticipantpas, aumoinsdirectement, aux phnomnes incessants de nutrition etde dnutrition propres lacellule vivante; une substance plus ou moins
imputrescible, indigestible, et rsistant aux ractifs qui agissent au contraire sur les matires rellement formatives de la cellule. D'oii, dans l'organisme, trois parties dj tranches 1 Le milieu vital, liquide extra-cellulaire, baignant les cellules, leur fournissant, soit par contact direct, soit par la voie des substances unissantes et sparatrices que ce liquide imbibe A. les B. le milieu chimique, propice leur vie matriaux de nutrition
:

2"

La matire vivante,
Par opposition

ensemble de toutes les cellules orga-

niques doues de vie, quelque tissu qu'elles appartiennent


3
cette matire vivante, la

laboration plus ou moins moins solide des cellules, destine jouer dans l'organisme un rle non plus chimique, mais mcanique, d'union, de sparation et de soutien, et doue de proprits par-

ou

22022

immdiatement vivante,

matire morte

consistante, plus ou

ticulires tout fait diffrentes des proprits vitales.

Mais ces substances d'union, de sparation

et

de soutien,

labores par les tissus conjonctif et pithlial, ne sont pas les


seules dans l'organisme rentrer dans ce groupe de la matire

morte. L'organisme tend encore se protger contre l'extrieur,

pour se limiter ici l'embranchement des Vertbrs, que son pithlium ectodermique donne naissance tout un systme de revtement (pidmie, poils, plumes, ongles, griffes,
d'oii suit, et

caille des Reptiles, etc.), qui mrite d'une faon particulire la dnomination de matire morte, sa matire constitutive tant

forme, en

effet,

de cellules pithliales ayant cess de vivre,


les

mortes, tasses les unes contre


encore visibles.
Enfin,

autres et

noyaux souvent
sa

un organisme, outre son milieu

vital,

matire

vivante, sa matire morte, prsente certains moments, dans

90

II.

[.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
de scrtion

son intimit, des produits


urine,
lait,
:

ou d'excrtion

(bile,

etc.),

qui

constitueront

un quatrime groupe de

matire

la

matire scrte ^

Dtails de cette division.

Quelles parties exactes de l'orga-

nisme concourent former chacun de ces quatre groupes de


matire?
1 Milieu vital. Le ?nilieu vital, chez l'organisme lev, l'Homme, par exemple, est form par d le plasma du sang; 2 le plasma de la lymphe 3 le plasma des cavits sreuses (ce dernier tant le vestige du plasma si important de la cavit gnrale des organismes
:

infrieurs)
4
les

santes et

plasmas d'imbibition de toutes les substances unispermables des divers tissus (substance fondamentale
cpnjonctifs,

des tissus

muqueux,

lches,

cartilagineux,

etc.

membrane

basale, ciment intercellulaire des tissus pithliaux

pithliums, endothliums et glandes).

Le plasma

nomm

plasma d'imbibition du tissu conjonctif lche. Chez l'Invertbr, dpourvu de sang rouge, l'numration serait la mme, sauf en ce qui touche le sang, que remplace l'hmolymphe. Tous ces plasmas, en ralit, n'en font qu'un, chez un mme organisme. On ne leur donne ici des noms diffrents qu'en vue de les dsigner selon leur position anatomique; mais leur ensemble forme un tout homogne, constamment brass, pur, renouvel par la circulation sanguine et lymphatique (ou hmolymphatique) d'une part, par les phnomnes de diffusion d'autre part. Le plasma sanguin est la partie purement liquide, extracellulaire du sang; le plasma lymphatique est la partie purement

interstitiel est le

1. On ne formera pas dans cet ouvrage un groupe spcial pour les graisses et matires de rserve. On le devrait sans doute, puisque, d'une part, incluses dans les cellules, on ne peut les faire figurer, tilre de matires de nutrition, dans le //u7iew vilal, qui est essenliellement extra-cellulaire puisque, d'autre part, de nature non albuminoide, ne participant pas, dans la cellule qui les renferme, aux changes nutritifs de la vie, elles ne peuvent pas figurer non plus dans la
;

matire vivante. On les rangera dans ce dernier groupe cependant jusqu' nouvel ordre. Par dfinition, en eftet, nous comprendrons dans le groupe de la matire vivante tout ce qui est inlra-cellulaire dans une cellule doue de vie. La diffrenciation de la cellule elle-mme, en matire vivante, matire morte, etc., serait sans doute lgitime, mais elle entranerait trop loin et sans utilit pour le sujet prsent.

LE

MILIEU VITAL

'

91

liquide, extra-cellulaire, de la

lymphe;

le

plasma hmolympha

tique est la partie

purement

liquide, extra-cellulaire, de l'hmo-

plasma de la cavit gnrale ou des cavits sreuses purement liquide, extra-cellulaire, des srosits clomique, pricardique, pritonale, etc. Les plasmas d'imbibition enfin sont les parties purement liquides, imbibant les diverses substances unissantes et permables des tissus qui les comportent. Le plasma sanguin (ou hmolymphatique) avec les
;

lymphe

le

est la partie

cellules

vivantes

globules
il

blancs

et

globules

rouges

(ou
sait,

globules blancs), dont

est le milieu vital, est,


Il

comme on

en perptuel mouvement.

se rpartit
l

dans

les capillaires (ou

dans

les

lacunes),

interstitiels

par osmose dans les espaces du tissu conjonctif, imbibe la substance fondamentale
diffuse

de

du
par

tissu conjonctif,
le tissu

baigne

les cellules conjonctives,

est

port

conjonctif au contact immdiat ou mdiat de toutes

les cellules

constituant l'organisme (cellules des pithliums, des


;

glandes, des muscles, des nerfs, des cartilages, des os, etc.)

il

rentre par osmose dans les conduits lymphatiques, baigne les


cellules lymphatiques et revient enfin par cette voie au sang, pour recommencer son ternel circuit. Le plasma des cavits sreuses est un simple exsudt osmotique de la membrane sreuse l'intrieur de la cavit, comme le plasma interstitiel est un exsudt osmotique du plasma sanguin. Le tnilieu vital broche donc travers tous les tissus organiques. Il n'est aucun tissu, mais la seule partie purement liquide, non cellulaire des tissus, l'atmosphre liquide, baignant toute cellule doue de vie, et o celle-ci, qui constitue la matire vivante, trouve le milieu propre sa vie et sa rnovation. Le milieu vital s'oppose ainsi d'une faon absolue la matire vivante, comme le liquide de culture s'oppose la bac-

trie qui

y cultive. Le milieu vital est le liquide de culture des cellules organiques^.

1. Revenons une dernire fois sur un point U-ait prcdemment. On voit qu'il convient de raver une fois pour toutes du langage piiysioiogique, touchant les Vertbrs, cette formule: le sang est le milieu intrieur de l'organisme. Elle est doublement inexacte premirement, en ce que le tissu sanguin n'est pas le seul fournir le plasma qui constitue le milieu vital le plasma sanguin chez le Vertbr suprieur, comme on va l'tablir ici mme, n'entre que pour un huitime environ dans la masse entire du plasma vital; secondement, en ce que, par sang, on entend la matire totale qui circule dans les vaisseaux sanguins or celte matire totale est forme par deux entits trs distinctes le plasma, ou
: ;
;

92

II.

/.

DI'VISION

FOiNDAMENTALE DE L ORGAINISME.

Son importance quantitative dans l'organisme est considrable. Chez le Vertbr suprieur, le milieu vital peut tre valu au tiers du poids de l'organisme. Le plasma sanguin n'entre que pour une faible part dans le total. La masse de sang galant le douzime du poids du corps, et le sang tant compos de deux portions peu prs gales (plasma, cellules), le plasma sanguin doit donc compter dans l'organisme pour |j, soit 4 centimes de son poids. Les autres plasmas {interstitiel, lymphatique, sreux et d'imbibition) forment le reste. Or, la quantit de lymphe qu'on peut drainer, par une simple fistule lymphatique, est norme. G. Colin (1888, t. II, p. 101) a recueilli sur une Vache, en vingt-quatre heures, 9o kilogrammes de lymphe. Krause, LuDwiG (cits par Ranvier, 1875-1882, p. 152) estiment la quantit de lymphe (interstitielle, sreuse et canalise), rpandue dans tout le corps, le premier au tiers, le second au quart de son poids. C'est de la lymphe complte qu'il s'agit, il est vrai, dans ces estimations, mais la proportion de la matire vivante dans la lymphe est si faible qu'elle peut tre nglige dans des approximations aussi grossires. En admettant donc pour l'ensemble de tous les plasmas lymphatiques une moyenne de 30 centimes du poids du corps, on obtient pour la masse totale du milieu vital d'un Vertbr suprieur, en ajoutant les 4 centimes du plasma sanguin, un chiffre approximatif de 34 centimes, soit environ le tiers du poids de l'organisme. Chez les Invertbrs, Ranvier (1875-1882, p. 152) value la masse lymphatique, pour l'Ecrevisse {Astacus fluviatilis), la moiti du poids du corps.

milieu vital \(t?, cellules, ou matire vivante. Dq l rsulte qu'il conviendrait ce terme crant encore de rayer du A^ocabulalre physiologique le mot sang, par son emploi une entit illusoire confondant les deux entits fondamentales et opposes de la physiologie. Il ny a pas l une simple question de mot, mais une question plus grave de fait et de conception. On pourra remarquer, dans le Chapitre VI, o nous traiterons de la composition minrale des diffrentes parties de l'organisme, que presque toutes les analyses des auteurs, effectues sur le sang, portent non pas sur le srum, d'une part, et la matire cellulaire, d'autre part, mais sur le sang total non dissoci en ses deux groupes d'lments de ces deux groupes d'lments si diffrents. Comme la composition minrale (milieu vital, matire vivante) est entirement dissemblable, on peut saisir ici le dfaut de pareilles analyses, dues simplement la conception fausse qui faisait autrefois du sang une entit, entit maintenue par l'usage du terme. Il serait bon, semble-t-il, de rduire au strict minimum l'emploi du mot sang, et de le remplacer, aussi souvent qu'on le pourra, par la locution de sang total, marquant qu'il n'est pas une unit, mais un groupement d'units. (Mmes observations pour le mot lymphe.)
:

LE
J'ai

MILIEU VITAL

93

deux Invertbrs marins


taculifres

dtermin, la station zoologique d'Arcachon (1900), pour 1 Sipunculiis, des Trochozoaires Ten:

de L. Roule (Gphyriens, des auteurs), 2 Aplysia

punctata, des Mollusques Gastropodes, le poids de l'animal normal et le poids du mme animal aprs soustraction de tout son liquide elomique. On obtient ainsi les deux tableaux
suivants
:

SiPUNCULUS.

94

II.

/.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.

pulmonaire, jusqu' 4 grammes d'un beau sang bleu (lgrement mlang de mucus) soit un quart environ du poids du corps.

'2

Matire vivante.

La tnatire vivante
amibodes,
sanguines,

est constitue
:

par

toutes les cellules, doues de vie, de l'organisme


thliales,

cellules pi-

glandulaires,

toiles,

cartilagineuses,
et toutes

osseuses, musculaires, nerveuses,


lules de ces diffrents types,

les

cel-

plus ou moins diversifies en vue

d'une fonction spciale.

Pour le sujet qui nous occupe, ces cellules peuvent se diviser en deux groupes, selon qu'elles baignent directement dans le
milieu vital (cas des cellules du sang, de
la

lymphe, de

la cavit

gnrale, des cavits pritonale, pricardique, etc.) ou

qu'au

contraire elles n'y baignent pas directement, mais seulement par


l'intermdiaire de la substance unissante, imprgne par le milieu vital (cas des cellules pithliales,
conjonctifs,

des cellules des tissus

muqueux,

lches, condenss,

des tissus cartilagi-

neux,
Il

etc.).

demander si quelques parties de prolongements des cellules de la nvroglie, par exemple, ne sont pas diffrencies dans le sens de la matire non immdiatement vivante', mais, par dfinition, on a dcid de ranger en bloc, dans le groupe de la matire vivante,
y aurait peut-tre
lieu de se
les

certaines cellules,

comme

toute cellule doue de vie, avec toutes ses dpendances immdiates.

Les fibres de la nvroglie, comme les fibres nerveuses, tant des dpendances de cellules nettement vivantes, seront comprises,
la cellule, dans le groupe de cette matire vivante. Mais ne seront naturellement pas compris dans ce groupe 1 les cellules pithliales, nettement caractrises, noyau encore

avec toute

visible,

mais mortes, de

la

peau, des ongles, des cheveux, etc.;

2" les

lments figurs, produits d'laboration des cellules,


les

comme

les faisceaux conjonctifs,

fibres

lastiques, les lamelles os-

seuses, etc.,

dpourvus de tout caractre vivant (protoplasmique,

nucl, reproducteur, etc.).


3"

D'un mot,

Matire morte ou non immdiatement vivante. la matire morte comprend tous les lments solides
la diviser

la

de l'organisme qui ne sont pas ds cellules vivantes.

On peut
laire.

en deux sous-groupes, l'un comprenant


la

matire morte extra-cellulaire, l'autre

matire

La matire morte extra-cellulaire se en deux parties selon qu'elle tire son origine, A.
:

morte cellusubdivise elle-mme

des cellules

LA

MATIERE MORTE

95

msenchymateuses, msodermiques; B.
liales.

des cellules pith-

Nous numrons dans

le

tableau suivant les lments que com:

porte ce groupe, dans l'embranchement des Vertbrs

morte extra-cellulaire. msenchymateuse, comprenant 1 La substance fondamentale du tissu muqueux (ou substance unissante), servant encore de ciment de liaison entre les lments des tissus
I.

Matire

A). iVorigine

conjonctifs plus levs


2"

Les faisceaux de fibrilles conjonctives des diffrents tissus conjonctifs; 3" Les fibres lastiques des diffrents tissus conjonctifs 40 La substance fondamentale du cartilage 5" La substance fondamentale de l'os, de l'ivoire, du cment, de Tcaille
; ;

des Poissons.
B). d'origine

pithliale,

comprenant:

1"

L'exsudat intercellulaire, basai ou culiculaire des cellules surfaces


;

pithliales
2

L'mail de la dent.

Matire morte cellulaire, II. comprenant: la couche corne de l'piderme, les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes, l'caill des Reptiles, les piquants du Hrisson, du Porc-pic, les fanons de les poils, les cheveux, la laine, les plumes, etc. la Baleine, etc.
;

Renvoyant aux
I.

traits d'histologie
ici

pour
:

l'histoire et le dtail

de ces lments, disons simplement

A.)

Chez l'embryon,
(qui, grce leur

les cellules

msenchymateuses du

msoderme

pouvoir amibode, se sont glisses

dans toute l'tendue du corps, entre tous les tissus et les organes en formation), scrtent d'abord une substance transparente, muqueuse, formant une sorte de lien glaireux entre les cellules
qu'elles agglutinent. C'est la substance

fondamentale ou unissante

du

tissu

muqueux. Par
ici

dialyse, les substances dissoutes

du mi-

lieu
fait

vital l'imprgnent, prsident la nutrition cellulaire; on

naturellement

abstraction de ces substances qui compla ?natire inorte.

tent l'actif du

miliemntal et non de
fibrilles

Bientt
un mode
mais
l'indi-

dans

cette substance transparente apparaissent, suivant

inconnu, des

qui se groupent en faisceaux. Ce sont les

.faisceaux de fibrilles conjonctives, faisceaux

non

rigides,

inextensibles. Des fibres d'une autre nature apparaissent ensuite.

Ce sont

les fibres lastiques, extensibles,

comme

leur

nom

.que. Ces

deux

sortes d'lments forment toute la trame rsistante

des divers tissus conjonctifs. Dans les tissus conjonctifs des tendons, des ligameats, des

membranes

inextensibles, les faisceaux

96

II.

1.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
;

de

fibrilles

fibres lastiques

dominent presque exclusivement au contraire, les forment presque elles seules la trame conjonc-

tive des grosses artres, des ligaments jaunes, de la vessie, etc.

Partout ailleurs, dans la masse norme du tissu conjonctif lche

ou condens qui constitue pour ainsi dire

la

charpente

mme du
un

corps, les faisceaux de fibrilles et les fibres lastiques se prtent

mutuel concours. La substance unissante du tissu muqueux continue les envelopper de sa gele et les runir (Mathias Duval, En certaines rgions du corps, le tissu conjonc1897, p. 368). tif embryonnaire volue vers une autre forme les cellules msenchymateuses scrtent une substance intercellulaire, encore transparente, mais raction spciale. Cette substance s'inter-

pose entre
tilage.

les cellules, les

isole

de plus

mesure de sa formation.
Elle

C'est la substance

en plus au fur et fondamentale du car-

peut s'inclure de fibres lastiques ou s'imprgner


le

encore de sels calcaires. Par dialyse,

milieu vital l'imprgne

galement, prsidant la nutrition des cellules.


les cellules

Enfin,

le tissu

conjonctif embryonnaire peut voluer vers la forme

osseuse;

msenchymateuses scrtent
la

alors

une substance fonla

damentale, dure, rigide, pierreuse:


l'os.

substance fondamentale de

L'ivoire et le

cment des dents sont de


la

pure substance

osseuse.
Il

est bien

entendu que

matire morte est uniquement con-

stitue par cette substance unissante

du

tissu

muqueux,

ces fais-

ceaux de fibrilles, ces fibres lastiques, cette substance fondamentale du cartilage et de l'os, l'exclusion absolue des cellules
qui scrtent ces matires et des substances de nutrition, diffuses,
qui les imprgnent. Les cellules comptent l'actif de la matire

f/yan/e du tissu,

les

L
lules

B.)
du

substances de nutrition l'actif du wj7>w y 7/.


les

Les cellules des pithliums, tasses


ont la facult de scrter autour d'elles,

unes contre
les celles

les autres,

comme

tissu

muqueux, une mince couche de substance qui

une substance transparente, molle, encore mal tudie, de nature chimique inconnue. Elle forme auspare et
les agglutine. C'est

dessous

et au-dessus des surfaces pithliales des couches continues ijnembrane basale, 2)lateau cuticulaire). La membrane ba-

sale spare le tissu pithlial

du tissu conjonctif lche sur lequel

il

repose.

Comme aucun

vaisseau ne pntre l'pithlium, la nutri-

tion cellulaire ne peut s'accomplir

fondamentale de l'pithlium

comme

que par dialyse; la substance celle du tissu muqueux et

La

MATIRE MORTE

97
et

du
lui.

cartilage, estdonc

permableau milieu vital


du

imprgne par

Mme remarque que prcdemment, pour


le

la substance unis-

sante, extracellulaire

tissu pithlial. Cette substance seule


la

rentre dans

groupe de

lules pithliales qui la scrtent

matire morte, l'exception des celet du milieu vital qui l'im-

prgne.

L'mail des de?its est une formation des cellules pithliales, unique de son espce. Les cellules productrices de l'mail s'atrophient et disparaissent, une fois l'mail form. L'mail constitue ainsi un tissu spcial, non seulement du fait de son origine, mais
encore par
le fait qu'il est

compos d'un
le

seul groupe de matire

{matire morte) sans support de matire vivante.


II.

Une couche pithliale revt


;

corps entier. Mais cette

couche n'est pas homogne. Sa partie interne repose sur un tissu


conjonctif nourricier
elle

est

compose de

cellules pithliales

typiques, doues de vie, en continuelle prolifration; mais soit

que

la nutrition

ne

soit

pas suffisamment assure au del des


(les

premiers rangs cellulaires

vaisseaux ne pntrent pas

l'pi-

thlium), soit par suite de toute autre cause, les cellules des rangs

plus loigns se dforment, se mortifient peu peu et composent

une couche externe de cellules encore parfaitement reconnaissabls, noyau visible, mais aplaties, dessches, sans vie, mortes, prives du protoplasma granuleux de la cellule vivante. Ce protoplasma est remplac par une substance nouvelle, la kratine, que nous allons tudier plus loin, caractres la diffrenciant nettement de toute matire vivante. Les ongles, les griffes, les serres, les sabots, le bec, les cornes, les cailles des Reptiles, les cheveux, la laine, les plumes, etc., toutes productions pidermiques, sont invariablement composes par le squelette de ces cellules mortes, plus ou moins presses les unes contre les autres, plus ou moins modifies par le phnomne
de
la kratinisation.

Chez

les Invertbrs, les

types de matire tnorte sont nombreux.

La substance osseuse

n'existe pas; la substance cartilagineuse est


;

rare (cartilage cphalique des Mollusques Cphalopodes)

mais

la

substance unissante du tissu muqueux, les faisceaux de


les fibres lastiques

fibrilles^

ou leurs homologues se retrouvent chez

la

plupart des groupes (ombrelles des Mduses; cloches natatoires


des Siphonophores
;

masse du corps des Ctnophores, des


;

Mol-^

lusques plagiques transparents


QUIXTON.

corps plastidogne des chino^


7

98

II.

/.

DIVISION

FONDAMENTALE DE

L ORGANISME.

dermes; lacunes des Mollusques, etc.); les concrtions pierreuses, de nature calcaire ou siliceuse, abondent, tantt charpentant le msoderme, tantt formant un revtement extrieur l'organisme
(squelette,

spicules,

coquilles

des

Protozoaires;

spicules

des

Spongiaires,

des

Alcyonnaires, des ghinodermes,


;

polypier des

Hydrocoralliaires et des Madrporaires

test et

substance fonda-

mentale du tissu calcifre des Eghinodermes, cuticule des Vers annels soies des Annlides marines et des Lombriciens ter;

restres

carapace des Crustacs


etc., etc.).

coquilles des Brachiopodes

et

des Mollusques,

La proportion del matire morte,


vivante, sont
difficiles

ainsi

que celle de

la

matire
le

apprcier dans l'conomie. Elles dpen-

dent d'abord du groupe animal, de son anatomie. Chez


tbr suprieur,

Ver-

milieu vital

l'Homme par exemple, nous avons vu que le compte dj pour un tiers du poids de l'organisme.
et la
si

Restent deux tiers se partager entre la matire vivante

matire morte,

on nglige
la

la

part assez peu importante en


la

gnral (pondralement) de

matire scrte. Tant pour

substance fondamentale du tissu osseux que pour celles de tous


les

tissus conjonctifs

lcbes,

condenss, cartilagineux,

pith-

compter hardiment un autre tiers du poids de l'organisme, en sorte que les trois grands dpartements organiques (m^(f/e^^ vital, matire vivante, matire ;nor?e) s'inscriraient environ pourun tiers chacun du poids de l'organisme entier. A Matire scrte. La jnatire scrte est nombreuse dans l'organisme. Un certain nombre de glandes (glandes closes remanies) dversent directement dans le milieu vital\es produits de leur scrtion, en sorte que leur matire scrte demeure inconnue et indiffrencie. Les autres matires scrtes peuvent
liaux, etc., on peut

se diviser en trois sous-groupes

l'un de matire scrte rcr;

mentitielle (suc gastrique, suc pancratique, bile, salive, etc.)


l'autre de matire scrte excrmentitielle (urine, sueur, etc.)
;

le

troisime de matire scrte formative

(lait).

Justification de cette division.

De ces quati^

grands grou-

matire vivante., tnatire morte, matire scrte, le second et le dernier ne demandent pas tre justifis. Leur ralit, leur division sont trop nettes. La matire vivante
:

pements

milieu

vital.,

est la cellule

elle-mme, corps observable,

opaque, protoplas-

mique,

granuleux, nucl. La matire scrte est une labo-

JUSTIFICATION DU

MILIEU VITAL
;

99

ration locale de certaines cellules

elle

peut tre canalise clans

des conduits, extrieurs, pour ainsi dire, l'organisme, et se difla malire vivante. Le milieu vital se passe galement de toute justification quant ses plasmas sanguin, lymphatique [o\xhmoly7nphatique),clomique (ou pritonal pricardique pleurtique) et encore quant son plasma d'imbibiliondu tissu conjonctif lche, nova^m plasma interstitiel. On sait que ces plasmas n'en fontqu'un, communiquent largement par dialyse l'analyse chimique montre leur identit
,
,

frenciedonc ouvertement du nii/ieu vital et de

fait foi de leurs changes ou labor aprs injection, dans la cavit pritonale, passe rapidement dans la circulation gnrale; c'est ainsi encore que du ferrocyanure de potassium, inject dans le sang, est dcel ensuite dans la lymphe qui s'coule de la fistule de tout vaisseau lymphatique; le ferrocyanure a donc pass du plasma sn^i^/n dans le plasma interstitiel, qI de l dans le plasma de la lymphe canalise (Mathias Duval, 1897, p. 731). Mais les autres plasmas d'iinbibition (des tissus pithliaux,
;

de composition minrale
e'est ainsi

la

physiologie
inject,

que tout produit

conjonctifs denses, cartilagineux), qui figurent

mire
allons

fois

justifis,

ici pour la preplasmas vitaux, peuvent demander tre ainsi que le groupe entier de la matire inorte. Nous

parmi

les

y procder successivement.

Justification du
131t10n

milieu

vital ,

quant a ses plasaias d'imbidenses


et
cartilagi-

NEUX.

des

tissus

pithliaux,

conjonctifs

Le

fait

que

les

substances intercellulaires unissantes

des tissus pithliaux, conjonctifs denses et cartilagineux, sont

imbibes par
vantes.

le

milieu vital, ressort des considrations suistratifi

Prenons pour type de tissu pithlial l'pithlium


derme,
cellules,
le

du

plus important,
Il

le

plus pais,

le

plus

indpendant de
assises de

la circulation gnrale.

est

compos de plusieurs

chaque

cellule

spare de sa voisine par un

intercellulaire, et la premire assise de cellules spare

ciment du tissu

conjonctif sous-jacent par une couche de

mme

ciment,

nomme
;

membrane

basale. Les cellules de cet pithlium vivent, se reproelles

duisent, ainsi qu'en font foi les productions pidermiques

reoivent donc des matriaux de nutrition. Or, ces cellules sont

compltement encastres dans le ciment intercellulaire, et de plus, spares par la membrane basale du tissu conjonctif sousjacent, duquel elles doivent tirer toute leur nourriture^ aucun

dO

IL

/.

JDlVlSlON

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
Il

vaisseau ne pntrant l'pithlium.

est

donc

clair

que

cette

membrane

basale et ce ciment intercellulaire sont permables aux

substances albuminodes du milieu vital et par consquent ses


substances minrales, beaucoup plus diffusibles,

c'est--dire

en rsum au milieu vital tout entier.

Dmonstration identique pour


conjonctifs.

les

diverses
tissu

sortes

de tissus
le

Prenons
lui,

pour

type

de

conjonctif

tissu

cartilagineux, qui est le plus dense de tous.


effectue

La dmonstration,

pour

comme

l'pithlium

vaudra a fortiori pour tous les autres. Or, stratifi, il est compos d'une substance
;

fondamentale au milieu de laquelle sont encastres ses cellules

aucun vaisseau ne
hyalins.
le

le

pntre

les cellules,

cependant, prolif-

rent; leur prolifration est

mme

trs active

dans

les cartilages

Les

substances dissoutes du milieu vital, c'est--dire


la

milieu vital lui-mme, pntrent donc

substance fonda-

mentale.
C'est ce dont tmoigne directement, pour le cartilage comme pour l'pithlium, l'imprgnation de leurs tissus par le nitrate d'argent. Les chlorures des plasmas d'imbibition rduisent en
effet l'argent;
le

chlorure d'argent noircit

la

lumire, et la

prparation se prsente au microscope sous deux teintes, claire

pour tous
unissante.

les

lments cellulaires, noire pour toute


sait

la

substance

que cette imprgnation au nitrate d'argent est le procd classique, employ en histologie, pour diffrencier les substances fondamentales d'un pithlium ou d'un cartilage^
des cellules qui
p. 105, 246, 283).
s'y

On

trouvent encastres (Ranvier,

4875-188:2,

Les phnomnes d'osmose et l'analyse chimique, enfin, achvent de mettre en lumire cette imbibition des substances unissantes par
\ Si,
le milieu vital. pour l'tude microscopique d'une coupe de cartilage, on place celle-ci dans l'eau distille, on voit les cellules cartilagi-

neuses se rtracter bientt l'intrieur de leur capsule (Ranvier,


tale

preuve de la permabilit de la substance fondamenau milieu ambiant, et par consquent l'tat normal, au milieu vital. Si, au contraire, on place la coupe dans une soluici.,

p. 274),

pour 1000 (Mathias Duval, 1897, animal (Ranvier, id., p. 277), les cellules conservent leur forme, preuve de l'imprgnation de la substance fondamentale du cartilage, l'tat normal, par les
tion
7

do chlorure de sodium

p. 420) ou dans du srum de

mme

JUSTIFICATION DU

MILIEU VITAL

101

molcules salines du milieu vital, au degr


tration.

mme

de sa concen-

L'analj'se

chimique
les

rvle

une

identit
et celles

de

composition
vital.

minrale entre
Il

cendres du cartilage
qui
accusent,

du milieu

ne faut naturellement pas s'adresser, pour cette analyse, des


calcifis,

cartilages

comme

l'os,

une teneur plus


fait

ou moins considrable en phosphate de chaux, phosphate qui


point de vue du milieu vital qui nous occupe.
cartilage

partie constitutive de ce cartilage et trouble l'analyse, quant au

En oprant sur

le

de Requin, dont

la calcification parat rduite

au mini-

mum, on met
neux
frais

en valeur cette

identit relative de composition


effet,

minrale. Bunge (1899) donne, en

pour

le

tissu cartilagi-

de Scyjnmus borealis

Eau
Matire organique Matire minrale

927,79 59,16 13,03

1000

Composition de

la

malire minrale pour 100 parties

Soude
Chlore Potasse Acide phosphorique

50,481

Chaux
Magnsie

Oxyde de

fer

37,017 11,795 6,239 1,864 0,940 0.015


'108,351

retrancher pour

le

chlore

8,351

100,000
Il ne donne pas malheureusement la composition minrale du srum. Mais, d'analyses personnelles, effectues au Laboratoire

maritime du Musum Saint-Vaast-la-IIougue (1898), il rsulte, comme on le verra par la suite (Livre II), que les chlorures du srum des Slaciens oscillent autour de 16 pour 1000 ^ proportion d'autant plus voisine des chiffres ci-dessus, que Bunge a pu, par la calcination, volatiliser une partie de ses chlorures^. Quant

1. Voir la Note rcente de E. Rodier (1900). Rodier donne galement pour le srum de tous les Slaciens, pches au large d'Arcachon, un taux en chlorures de 15,5 17 pour 1000, sauf pour Torpdo marmorata. "2. On ne rapporte pas ici l'analyse classique du cartilage de Scymmits borealis de Petersrn et Soxhlet (1873). Cette analyse est manifestement inexacte, comme Bungk s'en Uiit parfaitement rendu compte a priori et comme il 4montr par son travail effective spcialement dans ce byt.

102

II.

I.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.

au rapport des radicaux entre eux, il suffit de se reporter plus loin, II, VI, pageM9, pour s'assurer qu'il est tout fait voisin de
radicaux du plasma vital. Le milieu vital pntre donc la substance fondamentale du cartilage, et par consquent a fortiori celle beaucoup moins dense des divers tissus conjonctifs (muqueux, lches, condencelui des
ss, etc.).
Il

pntre galement la substance fondamentale des pithjustifis.


.

liums.

Les plasmas d'imbibition sont ainsi


.TUSTIFICATION

DU GROUPE DE LA
la

MATIRE MORTE

ReStC

justifier le

groupe de

matire morte ou non immdiat einent

irivante.

On pourra s'tonner d'un pareil groupe de matire dans un organisme par essence vivant mais on va saisir sa ralit, et,
;

mieux mme,

sa ncessit.
.

L'existence del mNcessit a priori de la matire morte tire morte est non seulement relle; elle est ncessaire, a priori,

ds qu'un organisme, c'est--dire une runion de cellulesvivantes. se constitue. Seule une matire non vivante pouvait remplir le
rle qui s'impose alors.

En
il

effet,

des cellules vivantes s'assemblant, quelle condition

elles ? Pour qu'elles continuent vivre, que des matriaux de rnovation leur parviennent incessamment, et, donc, qu'elles se trouvent en rapport, d'une faon ou d'une autre, avec le milieu vital. La dialyse peut la rigueur tablir ce rapport entre une cellule et une cellule voisine'

primordiale s'impose
faut

1.

Il

l'iiul

bien se

S'iftlm'

loutefois d'exagrer ces

les cellides

seraient le

sige.

Tous

logie

compare, d'emhr5rologie,

parlent de cellules riaux de rnovation. Or, ces sont rien moins qu'assui's. Il taines suhstanccs alimentaires
la nutrition,

phnomnes d'osmose dont ouvrages actuels de zoologie, de physioetc., s'en servent chaque page pour expliquer qui se transmettent de l'une l'autre les matphnomnes osmotiques traoers la cellule ne est vident que la cellule est permai)le cersans quoi, moins d'englobemeuts de nature
les

ne pourrait effectuer sa nutrition. Mais il n'est aucunement dmontr d'abord que ces substances peuvent traverser la matire proloplasnii(iue de plusieurs ranges de cellules, pour tre employes par des cellules plus profondment situes. Le fait que, d'une faon gnrale, les cellules organiques, qui ne baignent pas directement dans les plasmas vitaux, se trouvent isoles l'une de l'autre par une matire non protoplasmique qu'imliibe le milieu vital, semble montrer que la nutrition ne saurait s'effectuer par osmose travers la matire prolo|)lasmique d'antres cellules. En outre, des travaux trs prcis font voir c[ue la permabilit de la cellule vivante aux diffrentes subamiltode, elle

JUSTIFICATION DE LA
elle cesse

MATIRE MORTE
la

103

de

le

pouvoir ds que

couche cellulaire augmente

en paisseur. Qu'on imagine un bloc compact de cellules, sans


la nutrition pourra du bloc elle ne le pourra plus pour les cellules centrales, voues par consquent la mort. Il est impossible d'imaginer une disposition des cellules (disposition toile des cellules conjonctives par exemple), qui s'oppose par elle-mme leur tassement, et laisse pntrer entre elles le milieu vital. Le milieu vital, purement liquide, n'offre aucune rsistance. Aussitt que la colonie cellulaire atteindra une certaine masse, la pesanteur accolera les cellules et pro-

aucune matire

intercellulaire, sparatrice,

s'accomplir pour les cellules

superficielles

duira

le

bloc massif.

D'o

la ncessit vidente
les

d'une matire de
les

soutien particulire, s'interposant entre


tenant, les isolant,
et

cellules,

main-

au travers de laquelle leur parviennent,

par osmose, les substances propres la vie, matire de soutien par consquent qui ne saurait tre une matire vivante, puisque, si elle tait une matire vivante, elle absorberait les substances, au lieu de les vhiculer elle composerait avec les cellules un bloc massif vivant et non le
;

bloc fouill, creus de galeries, seul compatible avec la vie.


slaiiccs dissoutes

dans

les

plasmas, est

extraordinairement rduite.

La

cellule

vivante, par exemple, n'est permable aucun sel (Hugo de Vries, 1871, Arch. Nerlancl.,6, 17 Massart, 1889, Arch.de biol., 5,515 Overton, 1895, Vlertel1
; ;

jahresb.

Naturf. Ges. in Zurich, Jahrg. 40, et Zeilschr.f. phijsikal. Chem., 22, 189; GrYiNS, 1896, Arch. f. gesammte PhysioL, 63, 8G Hedin, 1897, Arch. /'. gesainmle PhysioL. 68. --9), sauf quelques sels d'ammonium. Hamburger a moutr d'autre part (1895, Revue de md., p. 918) que le globule rouge bmatolyse vis--vis d'une mme concentration molculaire, dans son srum dilu aussi bien que dans une solution saline pure, ce qui tablit que la molcule albuminode du srum a la mme valeur osmotique, vis--vis de la cellule, qu'une molcule saline, et par consquent qu'elle ne pntre pas cette cellule. On sait en effet qu'aussitt qu'une molcule dissoute pntre la cellule, elle cesse de lui faire quilibre et que l'bmatolyse se produit, s'il s'agit du globule rouge (Hamburger, 1886, Arch. Anal, und PhysioL, \^. 481 Klebs, \881 ,Berichl. der deutsch. botanisctt. (iesellsch.,5, l87 Hugo de Vries, 1888, Arch. Nerland.. 22, :?8i, et 1889, Botan. Zeit., 47, 309 et :"25 Massart, Gryns, Heoin, loc. cit. plus baut; Eykmax, 1897, Arch. gesam. PhysioL, 68, 58: Quinton, 1901, C. R., 132, 347, 43-2). Ainsi, la cellule n'est aucunement l'lment ouvert, traversable, que supposent les ouvrages classiques elle est, avant tout, un lment clos. Cette notion ne conduit pas nier les pbnomnes osmoliques dont l'organisme est le sige (osmose du plasma sanguin, par exemple, travers la paroi des capillaires, etc.); mais la ces pbnomnes osmotiques sont dmontrs par ailleurs avec certitude voie qu'ils empruntent pour s'accomplir n'est probablement pas la voie cellulaire; ciment intercellulaire. ils ne s'effectuent peut-tre qu' travers les couches de Dans l'pithlium stratifi, par exemple, nous avons vu plus baut que le ciment seul fixe avec nergie l'argent, ce qui semble bien montrer que seul il est le lieu
cler
; ;

de passage des molcules dissoutes, l'exclusion de

la cellule qui

ne se colore pas.

104

II.

I.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
est si forte qu'il n'y a

La

ncessit de cet isolement cellulaire

pour ainsi dire pas d'exemples de tissus cellules compactes, dpourvus de substance sparatrice. Enfin, ds que l'organisme devient un peu important, et surtout ds que, de la vie aquatique,
il

passe la vie terrestre o la

pesanteur se

fait

plus fortement sentir sur des tissus que l'eau

ambiante ne soutient plus (le systme osseux ne prend du dveloppement que chez les organismes ariens seuls), des pices d'une autre nature, des pices rsistantes, rigides, lui deviennent ncessaires, non plus pour assurer sa vie de nutrition immdiate, mais ses formes, son mouvement, sa vie de relation, la suspension, le jeu, l'indpendance des organes (rle des faisceaux de
fibrilles,

des cartilages, des os).

Or, la rsistance, la rigidit ne sont pas des caractres de la


cellule vivante,

par essence mallable et mollet La matire appele jouer ce rle de rigidit ne saurait donc tre encore
de la inatire vivante. L'organisme va devenir crateur de

matire morte.
Ralit de la matire morte [preuves histologiques, physiologiques, chimiques).

Il

reste justifier ce caractre de

matire

morte, propre tout un groupe d'lments de l'organisme viA^ant.


Cette justification est facile.
la

La matire doue de
fait

vie,

d'une part,

matire non doue de vie, d'autre part (matire non vivante


tranchs, qui les dis-

ou morte), offrent des caractres tout


et dans quel groupe viennent ments dont il est question ici ?

tinguent avec force l'une de l'autre. Quels sont ces caractres,


se ranger naturellement les
l-

Histologiquement, physiologiquement, chimiquement, la


tire vivante (ou cellule vivante) est
:

ma-

une matire 1 protoplasmique, d'aspect granuleux, doue d'un noyau 2 drivant d'une forme cellulaire semblable, pouvant donner naissance, par divi3 ne vivant que sion, une autre forme cellulaire semblable
; ;

sous

la

condition d'un perptuel renouvellement, en continuelle

instabilit et usure, absorbant, respirant, excrtant, ncessitant


1.
7.5

La caractristique chimiquo de toute cellule vivante est do contenir environ pour IflO d'eau, 24 pour 100 de matire organique, et pour 100 de matire
1

minrale. Cette composition interdit toute rigidit la cellule. Certaines cellules scrtent des pices rigides qui lui restent adjointes (carapaces de certains

Protozoaikes, spicules de Spoinotaires, cnidocils des Hydrozoairbs, etc.). Mais matire morte, au mnie titre que la substianc fondamentale du carti^ge, de l'os, etp,
ce sont l de vraies crations de

JUSTIFICATION DE LA MATIRE MORTE.

105

donc incessamment un milieu nutritif


prits physiologiques spciales
lit, etc.
;
:

et

pur; 4 doue de pro-

irritabilit, contractilit, raotil'tat

doue de ces proprits


disparaissant h la mort
;

de vie seulement, ces

proprits

facilement attaquable
;

enfin par la plupart des ractifs chimiques; 7 trs putrescible


8" trs digestible, etc.
;

et 9

compose suivant des proportions

peu prs

fixes
1

75 centimes d'eau, 24 centimes de' matire


quelque rgne qu'elle appar:

organique,

centime de matire minrale.


vie,

La matire non doue de


tienne, prsente

simplement

les caractres inverses


etc.
;

1 elle n'a

pas d'abord l'aspect protoplasmique, nucl,

ne drive

jamais d'une matire semblable elle-mme, ne se reproduit

pas

3 subsiste sans

renouvellement, n'absorbe pas, ne respire

pas, ne scrte pas, ne ncessite aucun milieu nutritif: 4-5 jouit

de ses
6
est

proprits spciales

en dehors
faite

de tout tissu vivant

par essence

fixe

et stable; 7 le

plus souvent imputres-

cible; 8" indigestible

(exception
:

pour certaines matires


et

mortes d'origine vivante


alcool, etc.)
;

tissus

animaux

vgtaux, sucre,

9 sa composition

chimique enfin varie selon chaque


ces neuf
il

corps.
Or, en possession maintenant de

caractres parfai-

tement dfinis cun dsaccord


de
la

et tranchs, et

sur lesquels
si

qui distinguent

ne saurait y avoir aufortement la matire morte

matire invante, il nous est facile de montrer que tout le groupe d'lments organiques que nous avons rang dans le groupe de la matire morte, est bien en effet de la matire morte. Nous examinerons d'abord les lments composant le sousgroupe de la matire morte extra-cellulaire. \ Au point de vue de l'aspect, aucun de ces lments n'offre la matire vivante-, pas d'aspect protola substance unissante du tissu muqueux, la substance fondamentale du cartilage, l'exsudat interpithlial, sont des matires transparentes, plus ou moins solides, mais amorphes, sans forme; les faisceaux de fibrilles conjonctives sont des faisceaux, nous, par intervalle, de fils trs fins; les fibres lastiques sont composes d'une multitude de grains placs bout bout la substance fondamentale de l'os est
contexture typique de
la

plasmique, pas trace de noyau

pierreuse, ainsi que l'mail de la dent.


2

Au

point de vue de l'origine et de la reproduction, laucun


li'aerjt

de ces lments ne drjve d'ui

semblable lui-mme,

106
ni ne

II.

/.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
;

peut donner naissance un autre lment semblable

tous

sont des produits immdiats ou mdiats de l'activit cellulaire,

produits qui sont des derniers termes, et non pas des clianons
entre d'autres chanons semblables.
3"

Au

point de vue de la vie chimique, aucun de ces lments


et

ne parat en continuelle instabilit


absorber,
respirer,
scrter,
est

usure; aucun ne semble

ncessiter

un milieu

nutritif

et

pur

le

phnomne
une

frappant au premier chef pour l'mail,


quel, jusqu' la

qui est

le

type par excellence, dans l'organisme, de la matire


fois

morte\

l'mail,

form, subsiste

tel

mort

de l'individu,

mcanique, sans renouvellement, sans aucune activit chimique; il repose entirement sur la couche osseuse de l'ivoire, et ne possde donc aucun contact avec le ?nilieu vital; il n'absorbe pas, ne respire pas, ne scrte pas. Les autres lments n'ont pas sans doute une stabilit aussi complte; les substances osseuse, cartilagineuse, unissante, interpithliale, les faisceaux et les fibres doi-

sans usure autre que l'uaure

vent subir une lente usure, puisque des cellules formatives de ces diffrentes substances restent incluses dans les tissus osseux,
cartilagineux, etc.

typique

mais ce n'est plus l l'usure physiologique aucun milieu vital ne pntre en effet la substance fondamentale mme de l'os; la circulation est galement fort rduite
;

autour des faisceaux conjonctifs


o
les cellules

et des fibres lastiques,

partout

conjonctives ne sont pas abondantes.

4"

Au

point de vue des proprits physiologiques (irritabilit,


motilit, etc.),

contractilit,

aucun de ces lments


le

n'est

irri-

table, contractile,
5'^

mobile; tous sont intimement inertes.


tissu vivant et sur le

Au

point de vue des proprits sur

tissu mort, tous ces lments conservent

aprs la mort les provivant. Tandis que


la

prits qui
cellule

les

caractrisaient sur

le tissu

musculaire, matire vivanle, perd rapidement ses procontractilit sur le tissu mort, la fibre lastique

prits de

au

contraire conserve toutes ses proprits aprs la mort de l'indi-

vidu. Les ligaments jaunes, sur un cadavre, sont aussi parfai-

tement lastiques que sur le sujet vivant; ils rsistent trs longtemps la putrfaction en conservant leur lasticit si un fragment de ligament lastique est soumis la dessiccation, il
;

devient dur, rigide, et perd, cela va sans dire, son lasticit


s'il

mais dans l'eau et s'en imbibe, les fibres lastiques reprennent leurs dimensions primitives et en mme temps leurs
;

est alors plong

JUSTIFICATION DE LA MATIERE MORTE.

107

proprits (Mathias DuvAL, 1897, p. 409). Les substances osseuse,


cartilagineuse, l'mail conservent manifestement leurs proprits

sur l'individu mort.


6 x\u point de

vue de

la rsistance

chimique,

la

plupart de ces
les

lments sont beaucoup plus difficilement attaquables par


l'ossine (substratum

divers ractifs que les substances albuminodes proprement dites;

organique de

l'os,

du

cartilage, des fais-

ceaux conjonctifs),
sur
7
les

(substratum organique des fibres lastiques) rsistent aux acides tendus qui agissent au contraire
l'lastine

matires albuminodes

elles

sont difficilement prcipi-

tables, solubles, etc.

Au

point de vue de la digestibilit,


le

mme

rsistance

elles

ne sont que difficilement attaques par


cratique, qui

suc gastrique et pan-

agissent au contraire

d'une faon parfaite sur


sortir de l'estomac, l'os,
les

tous les matriaux d'origine vivante.


le

Au

cartilage,

les

membranes,

les

aponvroses,

tendons,

le

tissu lastique sont peine altrs, et se retrouvent


les

jusque dans

excrments (Armand Gautier, 4897, p. 536 et o81). En outre, (produit de transformation de l'ossine), bien qu'elle soit absorbe, est incapable, de par sa composition chimique,
la glatine

de maintenir l'quilibre azot


(^'oIT,

chez l'animal qu'on en nourrit

d'aprs Lambling, 1900, Trait de pathologie gnrale de


III,

Bouchard,
8

98).

Au

point de vue de la putrescibilit,


:

rsistance

toujours

semblable

tandis que les tissus' composs surtout de matire

vivante
lial, etc.]

(tissus

glandulaire,

musculaire,

crbral,

endoth-

sont trs rapidement putrfis (Bichat, 1821,


III,

gnrale,
sont
les

307;

Anatomie

IV, 20), les tissus


:

composs de matire
substance osseuse
tous

morte rsistent remarquablement


imputrescibles,
fossiles;

l'mail, la

comme
l'os

le

prouvent

suffisamment

restes

dans

expos

la putrfaction,

les cel-

lules osseuses, qui sont de la

matire vivante, pourrissent rapiet


sels)

dement;

la

substance
la

fondamentale (ossine
l'os,

subsiste

sans altration. Aprs


plus rebelle
putrfi,

Bichat donne

le

cartilage

comme

le

putrfaction:

Au

milieu d'un cadavre tout

rence, sa texture, souvent

on trouve ce tissu presque intact, conservant son appamme sa blancheur naturelles les membres gangrens nous offrent sur le vivant une semblable
;

disposition. J'ai conserv

pendant

trs longtemps,

dans

l'eau,

des

substances cartilagineuses qui

n'y

ont t nullement altres,

d08

TI.

I.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.
;

except un peu dans leur couleur

il

faudrait peut-tre plus d'un

an pour les rduire cette pulpe mollasse, muqueuse, fluente o la macration amne la plupart des organes (III, 167). Les
tendons, les ligaments, les aponvroses, les

membranes sreuses
de fibres lastiques

(plvre, pritoine, pricarde, arachnode), tous ces tissus princi-

palement composs de faisceaux de


et

fibrilles,

de substance unissante, rsistent galement d'une faon remarla putrfaction


:

quable
nvroses)

Expos

la

macration dans une


con-

temprature moyenne,

le tissu

fibreux (tendons, ligaments, apo:

y
le

reste

longtemps sans prouver d'altration


se ramollit,

il

serve son volume, sa forme, sa densit; peu peu, cette densit

diminue,

mais il ne se dilate pas, ne se au bout d'un temps trs long, il finit par se changer en une pulpe mollasse, blanchtre... l'eau dans laquelle il a macr donne une odeur moins infecte que celle qui a servi la macration de la plupart des autres systmes:...
tissu
;

boursoufle pas

enfin,

au milieu de tissus pourris


d'amphithtre, on trouve
1821,
III,

et

dsorganiss de nos cadavres


fibreux presque intact (Bichat,
les

208-210).
le

))

De mme pour
:

le tissu

membranes

sreuses,

Bichat signale

pritoine presque

intact,

tout tant putrfi

autour de

lui (IV, 126)

Les artres galement se pourrissent


;

avec beaucoup de difficult


sont presque incorruptibles,
lage.

pendant un certain temps,


le

elles

comme

cartilage et le fibro-carti-

Une

artre traverse

un

tissu putrfi sans

montrer
le

d'alt-

ration, et aussi bien sur le sujet vivant


(II,

que sur

sujet

mort

46).

Or

les

lments rsistants de l'artre sont la fibre

lastique et le faisceau conjonctif, qui forment la partie la plus

importante de la paroi.
les tissus

Enfin,
(I,
il

le tissu

conjonctif lche ne se

pourrit que difficilement aussi

161),

mais plus facilement que

prcdents, dont

est loin d'avoir en' effet la consis-

tance en matiore morte.


9

Au

point de vue de la composition chimique, tous ces l-

ments composant la matire morte diffrent profondment des lments composant la ?no!?V<?yryan?e A.) Quant aux proportions d'eau, de matire orqanique et de matire minrale : la matire irivatite est invariablement compose, comme proportion, de 75 parties d'eau, 24 parties de matires organiques, 1 de matire minrale ces proportions n'existent plus pour la matire morte. Dans l'os, par exempl(\ la proportion d'eau peut tomber 16, elle tombe ^ dans l'mail, tandis que la proportion des
:

\\.

JUSTIFICATION DE LA

MATIRK MORTE
l'os,

109

pour 100 dans on verra dans la suite, au Chapitre Yl, que, tandis que la matire minrale de la matire vivante est base de phosphate alcalin, la matire minrale de la matire morte est base de phosphate ou de carbonate terreux. C.) Quanta la nature des matires organiques tous les lments composant la uatire morte possdent une trame de matire organique ossine, pour les faisceaux ossine et chondromucode, pour le cartide fibrilles et l'os lage; lastine, pour les fibres lastiques; conjonctine, pour
matires minrales s'lve 70 dans
95
l'mail.

B.) Quant la nature des mal lres minrales

les

divers

lments du
organiques,

tissu

conjonctif,

etc.;

or,

toutes

ces

absolument spciales ces lments, ont une composition chimique particulire tandis que les matires albuminodes proprement dites (affrentes ou destines la matire vivante) se dcomposent toutes, sous l'action de certains ractifs, en glucoprotines inddoublables, leucine, tyrosine, etc., l'ossine, l'lastine, le chondromucode, la conjonctine ne se dcomposent jamais, sous l'action des mmes ractifs, en glucoprotines, ni en tyrosine; les ractions de colomatires
:

ration (xanthoprotiques, biuret, Millon),

communes

toutes les

matires

albuminodes proprement
etc.

dites,

ne valent plus,

moins en groupe, pour


la conjonctine,
l'lastine,
le
;

l'ossine, l'lastine, le

du chondromucode,

enfin,

comme

il

a t dj dit, l'ossine,

chondromucode, la conjonctine, etc., rsistent d'une faon plus ou moins complte tout un ensemble de rac(chimiques, gastrique, pancratique,
fait

tifs

etc.)

qui agissent au
:

contraire sur les matires albuminodes proprement dites


rsulte ce

il

en

remarquable, qu'en dehors de toute ide tho-

amens crer, en opposition au groupe des matires albuminodes proprement dites, un groupe spcial (groupe des matires albumodes), constitu justement et exclusivement par les matires organiques formant la trame
rique, les chimistes ont t

des lments qui

composent

le prsent groupe
lastine,
etc.,

de la matire

morte
fibrone,

(ossine,

chondromucode,

conjonctine,

spongine,
la soie,

chitine, chonchioline,

ques de
la

de la

trames organisubstance fondamentale des Eponges, de

carapace des

Crustacs, de la coquille des Mollusques,


se

substances auxquelles
allons examiner").

joint encore

la

kratine,

que

nous

no

II.

/.

DIVISION

FONDAMENTALE DE L'ORGANISME.

Nous ne nous sommes occups en effet dans ce long dveloppement, que des lments composant le sous-groupe de la matire morte extra-cellulaire. Reste justifier la classification, dans le groupe de la matire morte, des lments composant le deuxime sous-groupe, celui de la matire cellulaire. Les lments composant un ongle, un poil, etc., sont bien des cellules, noyau encore visible, mais non plus des cellules doues de vie. Elles n'ont plus aucun des caractres de la cellule
vivante; elles n'ont plus ni
plus
irritabilit, ni motilit; elles n'absor-

bent plus, ne respirent plus, n'excrtent plus, ne se reproduisent


;

le

milieu vital n'arrive pas jusqu'

fications nerveuses s'arrtent

elles les dernires ramidans l'pithlium au-devant de la


;
;

couche qu'elles constituent


portion en eau,

elles sont fixes et stables

leur pro-

en matire organique, en

matire

minrale,

n'est plus celle de la cellule vivante (cheveux: eau, 13 centimes;

matire organique, 80 centimes; matire minrale, 7 centimes);


la

composition de leur matire minrale n'est plus base de


alcalin,

phosphate

mais de

silicates,

de phosphates, de carbo-

nates terreux, etc.; leur protoplasma granuleux, enfin, est remplac par une substance nouvelle, de nature organique, la kratine. Or, cette substance, plus encore

que

l'ossine, l'lastine, le

chondromucode,

etc.,

prsente les

caractres

de

la

matire

morte. Elle est particulirement rsistante aux divers ractifs, imputrescible, indigestible. L'eau bouillante,
la coagule ni

mme
;

prolonge, ne
les

ne

la dissout;

les

acides tendus,
elle

carbonates
digestif

alcalins

eux-mmes, sont sans action sur


on
les

aucun suc
le

ne l'attaque; les matires kratinises traversent


tout entier
;

tube digestif

retrouve telles quelles dans les excrments.

composant le groupe de matire morte, form plus haut, sont bien effectivement de la matire morte. Le groupe et sa dnomination sont justifis.
Ainsi, tous les lments organiques
la

Rsum du Chapitre, et conception de l'organisme. mons ce Chapitre, particulirement au point de vue de


ception qu'il nous donne d'un organisme.

Rsucon-

la

Tout organisme
1

est

compos

d'un milieu vital baignant toute cellule doue de vie

2 de cellules vivantes, dont tout l'ensemble

forme
et

le

groupe
le

de ce que nous avons

nomm

la

matire vivante,

dont

jeu

RSUM.
constitue la vie gnrale de l'organisme,

111

cellules qui

peuvent

ou baigner directement dans le milieu vital (cas des cellules du sang, de la lymphe, des cavits gnrale, pricardique, etc.), ou n'y baigner qu'indirectement^ par l'intermdiaire de la substance fondamentale au milieu de laquelle elles sont encastres, mais

que pntre intimement


3 d'une

le

milieu vital (cas des cellules pith;

liales, cartilagineuses, conjonctives, etc.)

immdiate de la cellule, jouant dans l'organisme un rle purement physique et mcanique, d'union, d'isolant, d'architecture ou de soutien 4 d'une matire scrte, diverse, rsultat de l'activit cellulaire en vue des besoins organiques.
matire morte,
cration
;

Nous avons donc maintenant une vue


d'un organisme.
la srie
Il

claire

du milieu vital
les

ne reste plus qu' montrer, ce qui est l'objet

de cet ouvrage, que ce milieu vital, chez tous


zoologique S est rest mires cellules animales.
le

organismes de

milieu marin originel des pre-

I. Sauf quelques exceptions, qui semblent organismes dclius.

ne

se

rfrer d'ailleurs qu' des

CHAPITRE

II

MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES SPONGIAIRES, HYDROZOAIRES, SCYPHOZOAIRES ET QUELQUES CHINODERMES

Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les ScyRsum du Chapitre. PHozoAiREs sunt essentiellement constitus par trois feuillets le premier, externe, revtant toute la surface de l'animal et compos gnralement d'une unique couche de cellules ; le second, moyen, substance fondamentale conjonctive enclavant d'assez rares cellules; le troisime, interne, limitant toujours les cavits intrieures de l'animal, et, comme le premier feuillet, compos en rgle gnrale d'une couche unique de cellules. Les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires tant presque exclusivement marins et leurs cavits intrieures tant toujours pntres par l'eau de mer extrieure, il en rsulte dj que les cellules composant leur premier et leur troisime feuillets sont expressment des cellules marines. L'eau de mer pntrant, d'autre part, par dialyse, dans la substance fondamentale du feuillet moyen, il en ressort, en dfinitive, que toutes les cellules de l'organisme sont au contact marin, soit directement, soit indirectement, par imbibition de la substance fondamentale conjonctive. Les cHiNODERjiEs Ont pour milieu vital de leurs cellules, outre leurs plasmas d'imbibition, les trois plasmas 1 del cavit gnrale; 2 du systme
:

ambulacraire;

du systme hmolympbatique. Ces

ti'ois

plasmas peuvent

communiquer

entre eux. Or, chez les Astrides, le systme ambulacraire, chez les Crinodes, la cavit gnrale communiquent directement avec l'eau de mer extrieure. Chez les Crinodes, les tubes qui relient l'extrieiu" la cavit gnrale et qui peuvent s'lever plusieurs centaines, sont munis de cils vibratiles qui tablissent un courant continu d'eau de mer, laquelle ne pntre pas seulement la cavit gnrale, mais directement aussi le systme

ambulacraire, ouvert dans cette cavit. Le milieu vilal des cellules organiques est donc ici encore, comme chez les Spongiaires, les Hydrozoaires, les Scyphozoaires, le milieu marin lui'

mme.

la vie animale, en crant des

nous allons tablir que organismes de plus en plus compliqus et indpendants, a toujours tendu maintenir, pour milieu vital des cellules, un milieu marin. Nous avons vu dans le Chapitre prcdent que ce niilieu vital
et
les suivants,

Dans ce Chapitre

dans

SPONGIAIRES.

113

compose, dans chaque organisme, de deux les uns qu'on peut nommer les plasmas libres (ceux du sang, de la lymphe, de la cavit gnrale, etc.), d'imbibition. Tous ces autres qui sont des plasmas les plasmas n'en faisant qu'un, ainsi que la dmonstration en a
des
cellules
se

sortes

de plasmas,

t fournie

d'tablir

au paragraphe justificatif, il nous suffira toujours que l'un quelconque des plasmas libres (les plus accessibles l'investigation) est une eau de mer naturelle ou reconstitue, pour tablir par cela mme que le milieu tout entier, baiest

gnant directement ou par dialyse toutes les cellules organiques, un milieu marin. Toutefois, les trois premiers groupes dont
nous allons traiter (Spongiaires, Hydrozoaires, Sgyphozoaires) possdant une organisation tout fait spciale, qui ne comporte ni systme sanguin, ni systme lymphatique, ni mme de cavit gnrale, nous dmontrerons en particulier, pour chacun de leurs

tissus, la vie

marine de leurs lments. Nous tudions dans ce Chapitre les plus simples et les moins indpendants des organismes animaux, ceux qui ont encore pour plasma libre (ou pour liquide en tenant lieu) l'eau de mer elle-

mme.
Spongiaires.

Les Spongiaires, nous l'avons vu


essentiellement

T,

//,

page 59,

sont des organismes

marins. Le groupe com-

prenant
tion

:2

seule famille appartient

embranchements, 6 classes, 8 ordres, 41 familles, une aux eaux douces. Faisons-en abstrac-

pour l'instant. Anatomiquement, les Spongiaires sont constitus par trois un premier feuillet, externe, compos d'une unique 'feuillets
:

couche de cellules minces, aplaties, situes au contact direct de l'eau de mer; un second feuillet, moyen, peu pais, de
nature conjonctive, compos d'assez
conjonctifs

rares

cellules,
celle

enclaves
les

dans une substance fondamentale semblable


tissus
;

de tous

un

troisime

feuillet,

interne,

compos

comme
le

le premier d'une unique couche de cellules, et formant revtement des innombrables canaux qui parcourent l'orga-

nisme

entier.

Ces canaux internes sont remplis d'eau de mer. Ils communiquent avec le dehors. Ils jouent, chez l'Eponge, le rle des vais-

seaux

capillaires

chez

les

organismes

levs.

Certaines

des

cellules de leurs parois sont diffrencies


QUINTON.

dans

le

sens vibratile.
8

114
Elles

II.

II.

MAINTIEN CHEZ LES CLENTRS.


battements
rguliers

dterminent par leurs


organiques

un courant
et

continu d'eau de mer, qui, appele de l'extrieur, apporte aux


cellules
les

(rle exact et ultrieur

du sang) l'oxygne

matriaux
Toutes

nutritifs ncessaires la vie.

Ainsi:
4
les cellules

du premier

feuillet

de l'Eponge sont au

contact direct de l'eau de'mer.


2 Toutes les
cellules

du troisime
feuillet.
effet,

feuillet sont

galement au
elles sont

contact direct de l'eau de mer.

Restent celles du second


encore au contact marin.

Or, par dialyse,


la

En

substance fondamentale,

mer extrieure que par premier ou le troisime feuillet, c'est--dire par une unique couche de cellules aplaties, semblables celles qui constituent, chez les Vertbrs, la jDaroi des vaisseaux capillaires, au travers
qui les entoure, n'est spare de l'eau de
le

de laquelle

la diffusion est si intense.

La

diffusion travers ces

deux couches

cellulaires de sparation est

teuse. Elle sera mise hors de doute

nous verrons une dialyse si parois incomparablement plus paisses, chez tous les Invertbrs marins, c'est--dire chez des organismes autrement levs et protgs. D'autre part, la substance fondamentale du tissu conjonctif de l'Eponge ne se distingue pas des substances similaires
tudies dans
le

donc dj peu doudans le Chapitre suivant, oif nergique s'effectuer, au travers de

Chapitre prcdent. Elle est hyaline^ transpavariable,

rente, d'une consistance

souvent trs

faible,

jamais

suprieure celle du cartilage, supportant peine, parfois, ses


spicules squelettiques, permettant toujours

aux globules blancs

de se dplacer par

l'effet

de leurs mouvements amibodes. La

diffusion travers cette substance est donc certaine. L'eau de

mer, par consquent, l'imprgne,


Vertbrs, imprgne
les

comme

le

plasma

vital,

chez

les

substances fondamentales des


cellules

tissus

conjonctifs, cartilagineux, pithliaux. Les cellules qui s'y trou-

vent enclaves, c'est--dire

les

du deuxime

feuillet,

se

trouvent donc au contact marin.

Toutes les cellules de ponge sont ainsi des cellules la plupart, situes au contact direct de l'eau de mer, marines, les autres un contact moins immdiat, mais non moins effectif ^

1. Les cellules du premier et du Iroisiine feuillet, situes au coutact direct de l'eau de mer, spnt des cellules pithiiales pavimonteuses simples, des cellules pithiiales eucorc amibodes, des cellules pithiiales vihratiles haute:

HYDROZOAIRES.
IIydrozoaiues.

H".

Comme

les Spongiaires, les

Hydrozoaires sont

des organismes essentiellement marins. Le groupe comprenant

2 classes, 11 ordres, 66 familles, quatre familles seules appartiennent aux eaux douces. Faisons-en,
abstraction.

comme

tout

l'heure,

Les Hydrozoaires, au point de vue qui nous occupe, prsentent

deux types anatomiques. Dans le premier, l'organisme


feuillets,

est

simplement compos par deux


surface

l'un,

ectodermique,

revtant la

externe

de

l'animal, l'autre,
intrieure. Ces

endodermique,
feuillets sont

revtant sa

cavit gastrique

deux

bien spars par une substance

fondamentale laquelle on donne le nom de msoderme, mais ce msoderme ne renferme aucun lment cellulaire. L'ectoderme et l'endoderme ont une structure trs analogue. Ils sont composs l'un et l'autre par une unique couche de cellules

pithliales.

Comme

cet

ectoderme est au contact direct

de l'eau de

mer

extrieure et que l'endoderme est galement au

contact direct de l'eau de mer, laquelle pntre librement dans


la cavit gastrique intrieure,
il

en rsulte que toutes

les cellules

de l'organisme sont au contact marin. Seules, quelques cellules pithlio-nerveuses ont quitt la priphrie et se trouvent enclaves dans la substance fondamentale qui soutient l'pithlium.

Mais cette substance devant tre imbibe d'eau de mer, comme nous l'avons montre imbibe du plasma ambiant chez les Vertbrs, p. 99-102, les cellules qu'elle encastre se trouvent encore,

par dialyse, au contact marin. Ce type anatomique est remarquable, parce qu'il montre un organisme presque tout entier compos de cellules immdiate-

ment msirmes,
diffrenciation.

et de cellules atteignant dj un haut degr de Les couches ectodermique et endodermique comprennent, en effet 1 des cellules simples, pithliales, pouvoir amibode, fonction prhensive et digestive; 2 des cellules
:

glandulaires, granulations et fonctions scrtantes diverses


S""

des cellules

pithlio-musculaires

4 des cellules pithlio-

nerveuses,

ces deux sortes de

cellules

composes de deux par-

Les cellules du feuilles meiit diffrencies, des cellules pilhlio-Tierveuses. msodermique, enclaves dans la substance fondamentale du tissu conjonctif, sont des cellules conjonctives toiles, simples, des cellules conjonctives amibodes, des cellules conjonctivo-musculaires, des cellules squelettiques, dos
:

cellules sexuelles.

116

II.

II.

MAINTIEN CHEZ LES CLENTERES.

ties, l'une pithliale,

au contact marin,

l'autre, profonde,

cou-

rant sous l'pithlium, s'y intriguant et formant tout

un rseau
hau-

sensitif et contractile; 5 des cellules cnidocils, lments

tement diffrencis,
de l'animal.
jours prsenter
tact

la fois

contractiles,

urticants et arms

d'une pointe en spirale qui se dvagine et se replie la volont

Les IIydrozoau^es du second type anatomique continuent toule plus grand nombre de leurs cellules au conle

immdiat de l'eau de mer, exactement comme dans prcdent mais l'animal possde ici un msoderme avec
;

type

cellules

conjonctives et quelc|ues faisceaux musculaires internes, ainsi

que des appareils sensoriels o

les cellules pithlio-nerveuses

s'tagent et forment plusieurs assises.

Ces diverses cellules intrieures n'en restent pas moins, par


dialyse,

au contact

effectif

de l'eau de mer

comme dans

les cas
Il

ordinaires d tissus conjonctifs et d'pithliums stratifis.


aurait qu' reprendre
ici

n'y

l'argumentation tenue tout l'heure

pour

les Spongiaires.

La substance fondamentale du msodernie est, comme chez l'ponge, de consistance variable, parfois trs faible, parfois gale celle du cartdage. RMY Perrier (1893, p. 170) donne pour le msoderme des Rhizostomes une teneur en eau de 95 pour 100. Quand la salure diminue, cette proportion augmente on l'a trouve de 97,9 pour 100 chez Aurlia aurila de Kiel, preuve directe de l'imprgnation de la substance fondamentale par les sels marins. Cet cart de 2,9 pour 100 correspond assez exactement en effet l'cart salin entre l'Ocan et la mer Baltique (voir plus loin, II, VI, page 215).
;

Certains IIydrozoaires ont leur ectoderme revtu d'une

mem-

brane chitineuse, en sorte que les cellules ectodermiques ne sont plus au contact direct de l'eau de mer. Elles y restent cependant encore par dialyse, ainsi qu'il ressortira du Chapitre suivant o nous verrons les Arthropodes, par exemple, entirement recouverts d'une
salines

membrane de

ce

genre, s'quilibrer aux variations


ce qui

du milieu extrieur, de pareilles membranes'.

tmoigne de

la permabilit

Comme

les Spongtatres, les

IIydrozoaires sont

par un ensemble de

cellules, toutes

marines,

donc constitus le plus grand

1.

Ciioz

l(>s

I1yiihozo.\irks (huit la nicnibraii cbitinouso

est

encrote de sels
l'orme

calcaires,

cette

membrane n'adhre

]ihjs

l'ecltlerme.

Elle

une logo

remplie d'eau de mer dans laquelle l'animal peut se retrouve donc au contact marin.

mme

se dplacer.

L'ecloderme

CHINODERMES.

117
les autres,

nombre, situes au contact

mme

de l'eau de mer,
effectif.

son contact moins immdiat, mais non moins


ScYPHozoAiREs.

Groupc de 3 classes,
les

2 sous-classes, 16 ordres,

94 familles,

le

groupe entier exclusivement marin.


HyDRozoAiRES. Constitution fondamentale de

On ne
d'tre dit

saurait rpter pour les Scyphozoaires que ce qui vient

pour

l'organisme adulte presque semblable. Type anatomique feuillet

msodermique presque absent chez les Autoscyphaires (des Scyphomduses), dpourvu de cellules chez les Acalphes infrieurs et certains Anthozoaires. Mmes assises ectodermique et endodermique, cellules analogues. Rseaux musculaires et nerveux sous-jacents, enclavs dans la substance fondamentale de l'pithlium, et mme, quant aux rseaux musculaires, dans celle du
msoderme, dont
les cellules

musculaires peuvent driver.


ses

La

cavit gastrique et toutes

dpendances, qui, chez

les

Hydrozoaires, ne communiquaient avec la


orifice
:

mer que par un

seul

la

bouche, possdent, en outre, chez certains Scyphozoaires


les

(Anthozoaires), de nouvelles voies de communication.

Gomme

Spongiaires,

comme

les

Hydrozoaires, les Scypho-

donc composs par un ensemble de cellules, toutes la plupart, au contact direct de l'eau de mer, marines, immdiat, mais non moins les autres, son contact moins
zoaires sont

effectif.

En rsum,

si l'on

peut

nommer plas?7ias
les

les liquides extrieurs

et intrieurs qui

baignent

lments cellulaires des Spongiaires,


le

des Hydrozoaires, des Scyphozoaires, on voit que


ces trois premiers groupes est constitu
1
:

milieu vital de

Par un plasma extrieur, qui est l'eau de mer elle-mme Par un plasma intrieur, qui est l'eau de mer elle-mme 3 Par un plasma d'imbibition enfin (pour quelques lments des premier et troisime feuillets et pour tous ceux du deuxime), qui, par diffusion, est encore l'eau de mer.
;

Echinodermes.

13 ordres, 55 familles,

Groupe de 2 embranchements, 5 classes, le groupe entier exclusivement marin.

Le milieu vital des Echinodermes est constitu, outre ses plasmas d'imbibition 1 par le plasma du liquide de la cavit gnrale, liquide extrmement abondant, baignant presque tous les organes de l'conomie, lesquels sont tous compris, ou peu s'en faut, dans le clome; 2 par le plasma du liquide du systme

it

ti.

//.

MAiNfiKN

CliEZ

LlS

CCELENTRES.
;

ambulacraire, qui dessert spcialement les ambulacres 3 par le plasma du liquide du systme hmolymphatique (L. Roule, 1898,
1,

1:276-1^79), qui engaine les, conduits ambulacraires, les nerfs,


le

parfois
et

tube en

hydrophore,
substances

dessert

l'appareil

plastidogne

dans le tissu conjonctif de la paroi intestinale. Ces trois plasmas n'en font qu'un, tant parles phnomnes de diffusion dont les minces parois qui
s'alimente
nourricires
les

sparent sont ncessairement

le

sige,

que par

les

communi-

cations directes qui peuvent s'tablir entre eux. C'est ainsi que,

chez certaines classes,

la

cavit gnrale

quement avec
phatique.

l'appareil ambulacraire

ou

communique anatomile systme hmolym:

Or. l'ensemble de ces plasmas formant le milieii vital, on voit


1

systme ambulacraire communiquer directement avec l'extrieur par un tube, rendu bant grce une calcification de ses parois, et nomm tube hydrophore

Chez

les Astrides,

le

Chez

les Grinodes, ces

tubes hydrophores, s'levant parfois

plusieurs centaines, dboucher directement dans la cavit gnrale et y envoyer continuellement


les

un courant d'eau de mer, par

battements des

cils

vibratiles dont les cellules de ces tubes

sont munies. Le liquide de la cavit gnrale est donc une eau de

mer incessamment renouvele. En outre^ le systme ambulacraire communique largement avec la cavit gnrale, et des chambres
vibratiles, rparties
la circulation

dans diffrents lieux de l'organisme, assurent du plasma marin.


surtout chez les Grinodes,
le le

dhez

les Astrides, et

milieu vital

de l'organisme est ainsi

milieu marin lui-mme.

En rsum,
extrieur, ont

les Spongiauies, les

HYDRozoAmES,les Sgyphozoaires
cellules l'eau de

et

quelques EghinoderiMes, ouverts anatomiquement au milieu marin

pour milieu vital de leurs

mereUe-

mme^
cas, de prineipes milrilifs. 1. Celle eau plus ou moius cliarge, suivant les Mais nous ne considrons, dans cel ouvrage, que la parlie purement minrale de l'eau de mer et des plasmas. Elle est la seule fondamentale; la parlie organique est d'un aulre ordre.

CHAPITRE

lii

MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ TOUS LES INVERTBRS MARINS

Rsum du Chapitre. Tous les Invertbrs marins, ferms anatomiquement au milieu extrieur, lui sont ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable A.) l'eau; B.) aux sels.
:

L'exprience tablit, en effet, les trois points suivants 1 Les sels du milieu vital d'un Invertbr marin normal galent toujours de trs prs ceux du milieu marin extrieur. 2 Si on place un Invertbr marin dans un nouveau milieu, dessal ou sursal, son milieu vital s'quilibre rapidement la nouvelle salure du milieu extrieur. 3 Non seulement cet quilibre se ralise par passage d'eau travers la paroi de l'animal, mais encore par passage de sels. Le milieu vital des Invertbrs marins communique donc par osmose avec le milieu extrieur. Au point de vue minral, il est encore le milieu marin lui-mme. C'est ce dont tmoigne l'analyse chimique directe, qui donne pour le milieu vital des Invei'tbrs marins une composition minrale tout fait voisine de celle de l'eau de mer. La srie entire des Mtazoaires formant 15 groupes, 23 embranchements, 61 classes, 208 ordres, et les Invertbrs marins composant eux seuls dans cette srie 12 groupes, 18 embranchements, 46 classes, 113 ordres, de ce Chapitre, et du prcdent, il rsulte dj que La majorit des organismes animaux a pour milieu vital des cellules, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme.
: : :

Les expriences qui


marins,

suivent vont tablir que

les

Invertbrs
lui

ferms anatomiquement au milieu extrieur,


B.)

sont
:

ouverts osmotiquement. Leur paroi extrieure est permable


A.) l'eau
;

aux

sels.

Il

en rsulte qu'au point de vue miest

nral, le milieu vital de leurs cellules lui-mme.

encore

le

milieu marin

Travail du Laboratoire marititue du Musum, Saint- Vaast-

120

II.

///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


de
la

la-Hougue

(^1898),

Station

zoologique

cVArcachon

(1898, 1900)e^G?M Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes, du Collge de France (1900) '.

Les expriences qui suivent ont t effectues sur 10 espces marines appartenant 5 groupes ou sous-groupes d'Invertbrs. Sur ces dix espces, six au moins [Octopus, Sepia, Arenicola, Carci7ius, Maia, Homarus) compientpsirmWes reprsentants les plus trois appartiennent au levs de la faune invertbre marine groupe des Arthropodes, si protg contre l'extrieur par sa cuirasse de chitine, qui revt l'organisme entier. Les rsultats obtenus, qui se traduisent par une soumission entire de l'orga;

nisme au milieu extrieur, peuvent donc


tous les Invertbrs marins.

tre tendus a fortiori

Ces expi'iences portent sur la composition minc'rale comde l'eau de mer; 2" du milieu vil al des cellules des Invertbr marins (plasma clomique, plasma hmolymphatique, etc.)- Comme dans l'eau de mer et dans ces iilasmas, les chlorures eux seuls, l'tat de chlorure de sodium presque exclusivement, comptent pour les 8i ou 90 centimes de tous les sels dissous-, leur dtermination suffit donner une indication trs approche des sels totaux. Les analyses ci-aprs ont donc port sur les chlorures. (Dtermination par le nitrate d'argent et le chromale neutre de potasse.) Elles ont port indif'remment sur le liquide de la cavit gnrale, sur celui du systme hmolymphatique, et encore indiffremment sur ces liquides totaux ou leur plasma, l'exprience ayant montr qu'entre ces liquides et leur plasma l'cart en sels est ngligeable. Le liquide clomique et l'hmolymphe sont suffisamment peu riches en lments figurs, pour que la prsence de ceux-ci, en efi'et, infiue d'une faon sensible sur l'ana-

Mthode.
;

pare

1"

1.

QuiNTON, 1900, C. R., 131, 905-908, 95-2-955.

Pour la composilion minrale de l'eau de mer, voir 11, VI, p. 220-235. Pour colle des plasmas des Invertbrs marins, voir ici mme, p. 127, analyses Gentu |)Our le milieu vital du Limule. Giui-iams pour celui de Pinna, Mouuson et Pour le milieu vital de l'Astrie, ScHL.'iGDEiNHAUFFEN pouT cclui dc FCtursin. de l'Holothurie (chinodeumes), du Siponcle (SifLNCULiK.Ns), de l'ApUsie, du Poulpe (Mollusques), du Maia. du Homard (Arthbopodes), c'est--dire de tpiehiues Invertbrs marins a[)partenaut plusieurs autres groupes, BoirAzzf (1897) 2,10. Ce point trouve en Mditerrane, Naples, un point de conglation de dconglation serait celui d'une solulion dc chlorure de sodium 38b'', 17 pour MOU 0,06= 2,29). Or, connue le milieu vital des Inverlbrs (islonique au (:58,I7
2.

(pi'il rsultera de ce Chapitre) accuserait en Militrrrane teneur en clilorures de 35 30 gramnu's ])our IdOO, dont 31 grammes de chldrure de sodium, on voit que les chlorures constituent eux seuls les 9/10 environ des molcules dissoutes, dceles dans le milieu vital par la cryoscopie.

milieu extrieur, ainsi

une

EXPERIENCES.
lyse^. Cliez l'Arnicole et le Siponcle seuls, le liquide trs charg, tait invariablement centrifug.

12t

clomique, louche

et

On trouvera dans un Appendice, la fin du Chapiti^e, la technique employe pour ces expriences, ainsi que leur dtail. On
prsente simplement
ici

leur bloc, dans ce qu'il a d'essentiel et

de dmonstratif.

Quatre gi^oupes d'expriences.


PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
Li'Invertbr

dont

la

vital de ses cellules un liquide teneur en sels gale de trs prs celle de l'eau de mer.

marin normal a pour milieu

LeHableau suivant rsume 50 dterminations effectues l'tat normal sur 10 espces marines appartenant 5 groupes et sousgroupes d'Invertbrs, et 27 dterminations parallles effectues sur l'eau de mer o vivaient les animaux expi iments.
Nomlire
fies

dlerniinalions effeclues

sur le milieu vital des cellules.

122

II.

///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


(

Ce tableau montre
existe, l'tat

quelque fraction prs)


le

l'galit saline qui


et le

normal, entre

milieu vital de l'animal

milieu

extrieur.

Les trois groupes d'expriences qui suivent vont dmontrer

que

celte

galit saline est

due un quilibre osmotique

tabli

entre les deux milieux travers la paroi extrieure de l'animal,

paroi permable l'eau et aux sels.

DEUXIEME GROUPE D'EXPERIENCES


L'galit saline entre le milieu vital de l'Invertbr

marin

et le milieu

extrieur rsulte d'un

phnomne osmotique.

de milieu,
concentre

Les expriences de ce groupe consistent changer l'animal le placer dans une nouvelle eau de mer dilue ou
(par addition

NaCl,

d'eau distille ou, au contraire, de Aprs une dure d'exprience indique dans la colonne des temps, l'animal est retir, saign et analys en chlorures, ainsi que l'eau dans laquelle il tait plong. Le soin le plus extrme est pris, en recueillant le licjuide clomique ou hmolymphatique, pour l'obtenir pur, exempt d'eau extrieure pouvant provenir du tgument. Le tableau qui suit rsume cette

KCl, MgCF).

srie d'expriences.

EXPERIENCES;

123

Ce tableau, compar au prcdent, montre toutes les teneurs profondment modifies, tendant l'quilibre avec le nouveau milieu extrieur. On remarquera, dans la colonne des temps, avec quelle rapidit le plinomne osmotique peut se prosalines

duire.

Reste tablir la nature rellement osmotique du phnomne,

dmontrer qu'il n'est pas

d un mlange des deux milieux

par communication anatomique directe. On sait que l'anatomie nie dj cette communication (sauf pour Asterias).
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES
Ce phnomne est bien de nature osmotique, et non pas d un mlange des deux milieux par comm.unication anatomique directe.

y a communication anatomique directe, le mlange doit sans qu'il se produise une augmentation ou une diminution de poids de l'animal, au moins durables, et surtout se sriant distinctement selon que le milieu extrieur est ou dilu ou concentr. S'il y a, au contraire, osmose, il doit se produire toujours 1" dans une eau de mer dilue, augmentation de poids de l'animal, par absorption d'eau, 2" dans une eau de mer concenaugmentation et diminution tre, diminution par perte,
S'il

s'effectuer

durables.
Expriences.
rience

Dans Veau de mer

dilue.

Dbut de l'exp-

minute.

Aplysie

I-

124
2

II.

m.

MAINTIEN

CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


:

Dans Peau de
Aplysie.

tuer concentre

AllNICOLE.

SiPONCLE.

Temps des observations.

Poids
successifs.

Temps des observations.

Poids
successifs

Temps des observations.

Poids
su-ccessifs.

Qm

S''-

310 284 284

Om
2l>

30"!

12,0 II
Ih
21'

Om 30m 30m 30m

30
2'.l

27,0 27 26,3

Il y a donc aiigmentatiHi de poids de l'animal dans le milieu hypotonique, diminution dans le milieu hypertonique, constance
:

quand

l'quilibre est tabli,

caractres propres du phnomne


comme

osmotique. La physiologie aboutit donc,

l'anatomie, la

ngation d'une communication directe. L'osmose seule est en jeu.

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES


La paroi de
l'Invertbr marin est permable l'eau, mais encore aux sels.

non seulement

La permabilit
marin
rsulte des

l'eau de la paroi extrieure de l'Invertbr

deux groupes d'expriences qui prcdent. Le dernier groupe d'expriences va tablir que cette paroi est encore permable aux sels.
Trois sries d'expriences concordantes.

Premire srie. On verse dans un cristallisoir un volume connu d'eau de mer dilue ou concentre, dont le titre en chlorures est connu. En multipliant le volume par le titre, on a la quantit de chlorures totale contenue dans le cristallisoir. Le poids du cristallisoir, avec son eau, est soigneusement dtermin. L'exprience consistera: 1 placer dans cette eau un animal {Aplysia punctala) pralablement rinc dans une eau de mme composition, puis goutt "1" dterminer dans la suite, par des peses (l'animal tant soulev pour un moment au-dessus de son milieu), la (juantit d'eau gagne ou perdue par le cristallisoir; 3 dtei'miner au lunic instant le nouveau titi'c en chlorures de cette eau. Vax multipliant le nouveau volume par le nouveau titre, on aura encore la quantit totale de chlorures
;

EXPERIENCES.
contenue, cet instant, dans
le cristallisoir et,

125

par comparaison

avec

les

chlorures initiaux, la preuve du passage ou de la rtensels. Le tableau qui suit rsume cette srie d'expLe passage des sels est abondamment dmontr.

tion des
riences.

126

II.

m.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.

ExpniENGE T. Onze Carcinus mnas de mme origine. Trois tmoins SOs^jQ, Slg', 3lgr^3 immdiats, dont l'hmolymphe donne en chlorures pour 1000. Six autres placs dans eau de mer, 666 eau douce, 333; sulfate de magnsium (pes hyniide), 100"^. Chlorures de ce mlange .2is^,il\ 2o,04 (l'eau de mer congelant aux environs de point de conglation 2", 09). Les deux derniers Carcinus sont maintenus comme tmoins dans les conditions dos six prcdents, mais dans l'eau de mer primitive. Aprs dix-huit heures d'exprience, les deux Carcinus tmoins ont perdu 1/40 de leur poids; les six autres, 1/25. Si cette diffrence dans la perte de poids rpond une perte d'eau, et si les sels ont t retenus, la perte d'eau n"a pu que concentrer le milieu intrieur du groupe des six Carcinus. Or l'anachlorures des deux Carcinus tmoins, 3Ds'',6, 30s'',8 pour 1000, lyse donne chlorures c'est--dire maintien peu prs intgral des chlorures primitifs 2og'',7, 26g"",8, 27''',l, des six Carcinus placs dans le mlange dchlorur
:

27s'',2, 27"'' 3, 27s'' 8.

Sept autres Carcinus mnas de mme origine. Un Exprience II. tmoin immdiat, dont l'hmolymphe donne en chlorures 31^', 8. Les six autres, aprs 24 heures de sjour dans un milieu d'exprience identique perte de poids moyenne, 1/100; chlocelui de l'exprience qui prcde
:

rures

24b'',07,

26^21,

26s''.3, 28'-,28s'',6, 28g',8.

Exprience III. Cinq Sipunculus robustus de mme origine. Trois tmoins immdiats, dont les liquides clomiques mlangs donnent en eau de mer, 300. chlorures: SSsr,! pour 1000. Les deux autres placs dans eau douce, ISO, sulfate de magnsium (pes humide), 355''. Chlorures de ce lo,8o. Aprs IhSO et 4 heures de mlange 20s'',47, point de conglation sjour dans ce mlange, perte de poids moyenne des deux Siponcles 1/80; chlorures de leurs liquides clomiques 28si',37, 29s'',25.
:
:

Les chlorures passent donc nettement du milieu intrieur de


l'animal,

normalement chlorur, au milieu extrieur dchlorur.


srie.

Troisime

L'exprience consiste, dans cette srie,

ajouter au milieu

extrieur

un

sel trs

faiblement reprsent

dans

milieu intrieur, et y observer son passage, s'il a lieu. Le sel choisi ici est le phosphate de sodium. L'observation porte sur l'acide phosphorique. (Dtermination par l'actate d'urane,
le

l'actate actique
Expriences.

de soude

et le

ferrocyanure.)
acide

Aplysias normales, liquide clomique, teneur en

phosphorique

0sr,025, Os',027

pour 1000.

L'addition de phosphate de sodium l'eau de mer dtermine un prcipit blanc abondant dont on se dbarrasse par filtrage. Le liquide filtr est phosphatique. Expriences I. H, III. Trois eaux de mer, diffremment dilues et 28s^9, 25s^84, 20s'',3 pour 1000; acide phosphates chlorures respectifs 18^,25, lsf,S, 4e'",56 pour 1000. Trois Aplysias, aprs huit, six, phosphori(jue deux heures de sjour dans ces dilTrents milieux, liquide clomique Os^Si, chlorures respectifs, 2Ss^38, 288^,39, 208^,43; acide phosphorique 0s^33, 0B'',878 pour 1000. Les phosphates passent donc.

Les expriences de ces

trois sries

concordent toutes. La paroi

CHIMIE.

127

extrieure de l'Invertbr marin est permable non seulement


l'eau,

mais encore aux

sels.

Consquence de ces rsultats.


ANATOMIQUEMEXT
TiQUEMENT.

L'Invertkbrk marin, ferm


LUI

AU

MILIEU
ces

EXTRIEUR,

EST

OUVERT

OSMOfait

De

quatre

groupes

d'expriences, un

important ressort. Au point de vue minral, l'osmose tablit une communication nergique entre le milieu vital des Invertbrs

marins

et le milieu extrieur. L'Invertbr

marin, ferm anatomi-

quement au milieu

extrieur, lui est ouvert osmotiquement.

cette conclusion.

Confirmation chimique. Genth [in

L'analyse chimique directe confirme


Gorup Besanez,

Chimie p/njsioL,

pour le milieu du Limule (Arthropodes, Mrostoinacs), Griffiths (1892) pour celui d'un Mollusque Lamellibranche marin {Pinna squamosa), MouRsoNet Schlagdenhauffen (1882) pour celui de l'Oursin (chinodermes), donnent des compositions minrales tout fait
1880, chiffres corrigs sur l'dition allemande),
vital

voisines de celle de l'eau de mer.


I.

Analyses Genth, pour l'hmolymphe (totale

?)

yclops.
l'eau de

Pour

de Limulu&

la

comparaison avec
loin, II,
parties de cendres.

la

composition minrale de
Mle.

mer, voir plus


Pour 100

VI, p. 220.
Femelle.

Chlorure de sodium Chlorure de potassium Chlorure de magnsium

83,507
2,39.5

1,840
.5,128

Magnsium
Sulfate de potassium

Sulfate de calcium

Carbonate de calcium Pyrophosphate de magnsium Oxyde de fer

1,686 3,470 1.448


0,444
0.081

Oxyde de cuivre
II.

0,085

79,207 4,607 3,848 1,959 3,264 2,159 2,950 1,709 traces. 0,297

pour l'hmolymphe totale de Pinna squamosa (Mollusque Lamellibranche Anisomyaire)


Griffiths,
:

Analyse

PoLir 100 parties de cendres.

Soude
Chlore' Potasse

44,02 37,88 4,86


4,79

Acide phosphorique

Chaux
Acide sulfurique

3,70

2,73
1,83 0,19

Magnsie

Oxyde de manganse

100,00

128
III.

II. ///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


et Sghlagdenhauffen,

Analyse Mourson
total

clomique

de Strongylocentroius lividus
:

et

pour le liquide Toxopneustes

lividus (Oursins de la Mditerrane)

Eau
Matires organiques
Sels
:
,

959,03 3,b3

Chlorure de sodium Chlorure de magnsium.. Sulfate de chaux Sulfate de magnsie Carbonate de chaux Chlorure de potassium...

29,2941

4,7658 1,9685
1,2501

^_

0,0692

0,0523/
1000,00

Mourson et ScHLAonENHAUFFEN concluent eux-mmes, aprs comparaison de leur analyse avec celle de l'eau de la Mditerrane (analyse Vogel et Laurent) que le liquide clomique des Oursins est simplement de l'eau de mer, moins oxygne, plus cliarge d'acide carbonique et d'azote, et additionne de quelques matires albuminodes et de dchet (ure et une ptomane).

Au

point de vue minral,

le

milieu vital de l'Invertbr marin

lev reste donc ph3^siologiquement, par osmose, ce qu'est ana-

tomiquement

celui

de l'Invertbr marin infrieur (Spongiaire,


:

Hydrozoaire, Scyphozoaire, Grinode)

le

milieu mai'in lui-mme.

Au point de Consquence de ces deux dferniers Chapitres. VUE MINRAL, LA MA.rORIT DES ORGANISMES ANIMAUX A POUR MILIEU VITAL ToUS IcS luVCrtbrS DE SES CELLULES LE MILIEU MARIN LUI-MME.
marins ont ainsi pour milieu vital de leurs cellules l'eau de mer elle-mme. Calculons dj la part numrique que ces Invertbrs milieu vital marin immdiat reprsentent dans la srie des Mtazoaires. Compltons cet effet le tableau rcapitulatif du Chapitre 11 [[, //), page 66, qui comprenait seulement* les formes aquatiques, habitant les mers, les eaux douces et les
terres humides.

Nous avons
1

ainsi lui ajouter,

pour possder un tableau complet


:

de tous les Mtazoaires existant

Deux groupes

I.

Acanthocphales

tue son
vit

L'uf effec(1 embranchement. 1 classe, 1 ordre). L'adulte dveloppement dans la cavit gnrale d'Invertbrs.

sur la

muqueuse

intestinale de

Vertbrs (Poissons d'eau douce, Gre1

nouille, Porc, Canard).

H. Pripatides (1 embranciiement, arien dans les lieux humides.

classe, 1

ordre).

Terrestre et

PREMIRE CONSQUENCE GNRALE.


2

129
:

Dans
Parmi

l'intrieur des

groupes dj reprsents

A.)

los Plathelminthes.

2 classes

nouvelles et 6 ordres
Habitat.

Classes.

Ol-di-es.

Trmatodes.

Monogenea.

II.

Digenea.

Cestodes.

I.

11.

Cestodaria Dicestoda

III.

Trypanorhjmca.
.

Ectoparasitessur des Poissons et ds Crustacs, la plupart marins, quelques-uns d'eau douce. Endoparasites dans le tube digestif des Vertbr.s spcialement. Endoparasites, l'ge adulte, dans le tube digestif Vertbrs. Embryon) des naires dans la cavit gni

IV. Tretracestoda..

'
. ,

raie

ou les tissus d'Invertbrs ou Vertbrs.


Gordiids, compre-

B.)

Parmi
1

les

nant

ordre;
Classes.

classe nouvelle 1 Nmathelminthes. ordre nouveau de Nmatodes.


Ordres.

Habitat.

NMATODES.

Parasita.

Parasites dans les artres du Cheval, les sinus veineux

du

Marsouin,

l'intestin

de

GORDIinS.

Un

ordre.

tous les Vertbrs, le foie, le rein des Mammifres, la cavit gnrale des Insectes. Deux seuls genres, seulement parasites l'tat de larves chez les Insectes et les Vertbrs. Libres, l,geadulte, l'un dans la mer, l'autre dans les eaux douces.

C.) Parmi les Trochozoaires. classe des Mollusques Gastropodes;

ordres nouveaux Pulmons, de la Hirudines, de la classe des Ann;

lides

Chtopodes.
Classes.

Ordres.

Habitat.

Gastropodes.

Pulmons.
Hirudines.

Eaux douces et sol principalement; mers galement.


Mers
et

Chtopodes.

eaux douces.

3 classes nouvelles, comprenant ensemble D.) Parmi les Arthropodes. 24 ordres (classification Edmond Perrier).
Classes.

Ordres.

Habitat.

Terrestre

et

arien;

les

Arachnides. Myriapodes.
Insectes.

ordres. 4 ordres. 11 ordres.


9

quelques formes habitant les eaux douces et les mers drivent immdiatement de formes terrestres et ariennes (voir pages 5 et 34).
9

QUINTON.

130

II.

///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

E.) Parmi les Cords. 4 classes nouvelles, 39 ordres (classification Rmy Perrier, 1893).
Classes.

comprenant ensemble

Ordres.
/

Habitat.

Batraciens. Mammifres.
Reptiles. Oiseaux.

3 ordres.

16 ordres. 4 ordres.
16 ordres.

\
i

Aquatique, terrestre et arien, essentiellement /?o/? marin, les quelques formes marines drivant de formes terrestres et ariennes (voir pages 5 et 47).

Ue tous
douce,

ces groupes, classes et ordres

nouveaux, deux seules


marines. Les
les

classes (Trmatodes, Gordiids) comptent, ct d'espces d'eau

des

espces rpartir dans les formes


PRiPATiDES,
les

AcANTHOcPHALES, les

Truiatodes Dignes,

Cestodes, lesNmatodes Parasites ne comprennent aucune espce

marine. Les Gastropodes Pulmons, les llirudines, les Arachnides possdent bien cjuelques formes marines, mais, leur
habitat marin n'tant c]ue secondaire,
leur
34),

habitat

antrieur

ayant t terrestre (voir

l,

T,

p. 24, 26,

ces formes

marines

peuvent avoir acquis, au cours de leur existence primitive, le singulier pouvoir, que nous allons observer ds le Chapitre suivant, de rsister au phnomne d'osmose et de diffusion qui nous
occupe. Jusqu' preuve exprimentale du contraire,

nous com-

prendrons donc

les

Gastropodes Pulmons,

les Ilirudines et les

Arachnides parmi

les

formes exclusivement non marines.

Mme
marins.

observation

pour
le

les

quelques Vertbrs
de rpartition

suprieurs

Nous obtenons page 431..


calculer.
11

ainsi

tableau

ci-contre,

La part des Invertbrs marins dans


suffit

ce tableau est facile

de

retrancher

des totaux

des Mtazoaires
les

reprsents dans les mers les chiffres valant pour

Vertbrs

marins, c'est--dire pour


(se reporter
1
l,

les

Poissons marins'. Ces chiffres sont


:

II,

page
1

G5,

au tableau des Cords aquatiques)

embranchement,

classe, 10 ordres.

Les Invertbrs marins

1. A riiiLrioia- du groupe des CDRDiis, une queslion se posoraif Par rajiporl au pliiioninc d'osmose et de diffusion, o classer les Leplocardes et les Tuuiriers? Parmi les Invertbrs ou les Vertbrs? Les Leptocardos et les uniriers sout-ils permables l'eau et aux sels extrieurs, comme les Invertbrs marins tudis, ou rsistants comme les Vertbrs: Poissons et Mammifres aquatiques (voir plus loin, Livre 11)? Leur babitat exclusivement niariu rend fort prt)ij;ible leur assimilation pliysiologique aux Invertbrs. Nous croyons devoir

les y

runir

ici,

sans Iranciier Umlerdis

la

(picslion.

PREMIRE CONSQUENCE GNRALE.

iU

MTAZOAIRES.

121

IL
voit

///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

beaucoup,

que les Invertbrs marins couvrent eux seuls, et de la majeure partie de la systmatique. Il en rsulte dj ce fait important Le milieu vital des cellules du plus grand nombre des
:

On

organismes animaux

est,

au point de vue minral,

le

milieu marin lui-mme.

APPENDICE
On
ment
a rserv pour cet Appendice ce qui n'tait pas immdiateessentiel Ja dmonstration qui prcde.

Note

I.

Historique.

Fri^'dkricq (4882) observe que le sang des Crabes, des Homards, des Poulpes, a exactement le mme got que l'eau de mer... ce qui fait supposer que le liquide nourricier a, chez ces animaux, la mme composition saline que l'eau dans laquelle ils vivent. A l'appui de cette manire de voir, il donne le taux en cendres solubles et insolubles de l'hmolymphe de deux ^0^%A0 pour 1000), Poulpes et d'un Homard (SOi-'^ie; ^29^',1S;

taux voisin de celui de l'eau de mer.


vivent dans l'eau de

11

ajoute

Les Crabes qui


(bras de

mer saumtre du Braekman

mer

en communication avec l'Escaut) prsentent un sang moins sal au got que ceux d'Ostende.

En

1884,

il

Mditerrane, de

montre pour quelques Crustacs provenant de l'Ocan et des eaux saumAtres de l'Escaut,

la
le

parallle existant entre la teneur en sels de leur


celle

hmolymphe

et

du milieu o
le

ils

vivaient.

(Les chiffras de ces

expriences

sont relats dans

tableau suivant.)

En

1891,
la

il

constate qu'on

peut faire varier


l'eau plus

du simple au

double

proportion de sels du sang des Carcinus

mnas, en
.

transportant ces
FuDuicQ

animaux dans de

ou moins sale

lui-mme toutes les expriences travaux (1882, 1884, 1891) dans le tableau suivant'
:

rsume

de ses

Les chilTros de Fiikiirricq, exprimant les sels, sont tous lro|i faibles, surexprimant les sels de l'Iiniolyniplie. Dans la calcination ncessite par la matire organique, une partie des chlorures devait tre volatilise.
1.

tout reux

PPNDKiE.

HIStORQU.

133

134

II.

ni.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


l'amne ainsi confondre
le

niques la

fois; elle

le

Slacien

et

l'Invertbr marin, chez lesquels

mme
la

sang congle, il est vrai, au degr que l'eau de mer, mais qui, comme on le verra par
(Liv.
Il)

suite

et

comme

Frkdricq

l'avait

dj pressenti
milieu

(1884), se comportent d'une faon entirement oppose, vis--vis

des

sels,

au point de vue de l'osmose, dans


:

le

oii

ils

vivent (voir galement

Qulnox, 1899; Rodier, 1900).

Note

II

Technique et dtails des expriences personnelles, rapportes plus haut, dans le corps du Chapitre.
Prise du liquide clomique ou hmolymphatique.

Chez

Aslerias
buvard,
la
le

rube?is,

ayant t pralablement sch au liquide clomique tait recueilli aprs ouverture de


l'animal
les coquilles taient

paroi d'un bras, sur la face orale.

Chez Oslrea edulis,

d'abord lgrement

entr'ouvertes et l'animal

goutt.

On

ouvrait ensuite complte-

ment les coquilles, comme pour la consommation; le muscle adducteur se trouvait ainsi rompu; on essuyait rapidement au
buvard
l'Hutre et l'intrieur de la coquille,

sans trop 'desscher

simplement goutter en soulevant une une les lames); on pratiquait alors des sections au scalpel dans le muscle adducteur; l'hmolymphe blanchtre coule lentement dans la coquille, o il suffit de la recueillir. Chez J plijsia punctata,Y>onciionp'v trocart dans l'ample cavit
toutefois les branchies (qu'on peut

gnrale.

Chez Octopiis vulgaris, mise nu de


la

l'artre cphalique (pour technique, voir Frdricq, 1878, Bull. cad. roy. Belg., 2" s.

46, 7J0), section de l'artre, recueil de l'hmolymphe par aspiration. (La Pieuvre normale,

milieu, peut

non affaiblie par le changement de demander tre chloroforme.) Chez Sepia officinalis, o le jet du noir est viter, technique
:

suivante

l'animal, nageant dans un cristallisoir, est saisi doule

cement sous

ventre,

retir,

puis

plac de dos sur la main.

Une pince
sous
le

forcipressure, tenue de l'autre main, est introduite

manteau, puis applique l'ouverture du rectum qui est L'animal reste toujours calme. Fixation sur la planche pour viter la morsure, section du manteau, schage au
toute proche.

APPENDICE.

TECHNIQUE DES EXPRIENCES.

135

buvard des parois de

la cavit pallale, section

des veines bran-

l'hmolymphe par aspiration ou recueil quand celle-ci s'est amasse dans la cavit. Chez Arenicola i^iscatoriun, schage pralable de l'animal au buvard, ouverture aux ciseaux de la paroi du corps dans la rgion clomique; le liquide clomique s'coule. (On vite la section d'un vaisseau qui dterminerait une coloration rouge du liquide, rendant difficile l'apprciation du virage dans la dterchiales affrentes, prise directe de

mination des chlorures.)

Chez Sipuncuhis robuslus^ schage pralable, ouverture aux


ciseaux de la paroi du corps, de prfrence dans
rieure, en vitant
la

rgion post-

d'atteindre

le

tube intestinal. Le liquide clo-

mique s'coule. Chez Carcinus mnas, Alala squinado, Homarus vulgaris,


schage pralable de l'animal, dans la rgion surtout o va tre effectue laponction. Ponctionpar trocartdans un ou plusieurs des
sinus veineux des pattes thoraciques.Le liquide hmolymphatique

qu'on peut retirer est trs abondant.


Dtails des expriences
edulis, l'eau de

du premier groupe.

Pour Ostrea

mer

extrieure est l'eau

par ouverture lgre des filtrant des sables o l'animal est

mme retire de la coquille yalYes; ])ouy S ipunculus robustus,Vea.u


cajDtur.

Le tableau ci-contre

donne tous

les chiffres

des expriences.

136

II.

III.

MAINTIEN

CflEZ

LES INVERTBRS MARINS.

Quanlil de liquide

APPENDICE.

DTAILS DS E^^PRIENCES.

131

Dtails des expriences


RUBEXS.

du second groupe.

1.

Asterias

L'animal est simplement plac dans un

cristallisoir

renfermant de l'eau de mer additionne d'eau de pluie. Afin de ne pas arracher des ambulacres par traction, on vite de toucher
l'Astrie au cours de l'exprience.

Cinc{ expriences.

Quantit de liquide

138

II.

IH.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

tion.

ExpuiENCE 111. Chlorures


:

A
3b''',24

minute,

4<"c

d'eau de

pour

1000. Addition

mer sont retirs par aspiragraduelle d'environ 4^0 d'eau

distille.

A S^SO, on veut analyser l'eau contenue dans la coquille, mais elle a t absorbe; aucun liquide ne peut tre aspir ni ne tombe aprs lger forage des valves. De .5t>.50 6 heures, on ajoute graduellement T^^ d'eau distille.

La coquille parait remplie. 7h25, ouverture. L'Hutre est intacte et trs vivante. Le cur bat. L'eau de la coquille (il'"') donne on chlorures (sur

0'=<=,6)

238'',4

pour

1000.

L'hmolymphe

totale (sur

0'^<=,

galement)

:2l6'',44.

Remarque.

On

voit la quantit relativement considrable

d'eau distille qu'il faut ajouter pour obtenir une diminution du

taux des chlorures. Les Hutres ne pesaient cependant en moyenne


(parties molles)

que 6 grammes. On ne rapporte pas ici un certain nombre d'expriences prliminaires, o, aprs addition de 4 ou
d'eau distille,
les

5 centimtres cubes

chlorures de l'eau ext-

rieure et de
c'est--dire

l'bmolymphe lestaient 33 ou 34 grammes pour 1000, un taux normal, sans signification par consquent

pour
3.

le

sujet prsent.

Aplysia pungtata.
vit,

L'Aplysie, retire du bassin o elle


ciistallisoir

est place

dans un
cuisine.
le

contenant de l'eau de mer


2

1"

ou dilue par addition


sel

d'eau

douce,

ou concentre par addition de


le cristallisoir

de

Avant, de placer l'animal dans

d'exprience, on

passe une ou plusieurs fois rapidement dans une eau de

mer de

mme

dilution ou de

mme

surconcentration, jusqu' ce qu'il

ne jette plus de liquide urticant.


QUANirr DE LIQUIDE

Six expriences.

APPENDICE.
4.

DTAILS DES EXPRIENCES.

139

OCTOPUS VULGAUIS.

Les

Mollusques Cphalopodes paraissent extrmement sende leur milieu naturel,


la

sibles l'altration

Pieuvre cependant

moins que

la Seiche,

autant qu'il est permis de conclure des

quelques expriences qui suivent.


minute, une Pieuvre esl place dans un rcipient Exprience I. A contenant eau de mer 6 eau douce 1. A 25 minutes, lanimal tant bien vivant, on ajoute une nouvelle unit d'eau douce. Les mouvements respira: ;

toires s'affaiblissent aussitt.

50 njinutes, l'animal est opr.


:

Chlorures du milieu ambiant 2a^,li pour 1000. (Dtermination effectue sur 0<=c,.D.) 28g^37 pour 1000. (Dtermination effectue Chlorures de l'hmolymphe sur 1".) ExpKiENCE II. A minute, une Pieuvre est place dans une eau de mer dilue, donnant en chlorures 23s^81 pour 1000, La respiration devient irrgulire. Alt" 43, l'animal, encore vigoureux, est retir, chloroform et
:

opr.

pour

Chlorures du milieu ambiant, ce moment (lin de l'exprience) 2.osr^i5 1000. (Dlerminalion effectue sur O^c^s.) Cldorures de l'hmolymphe 24"'',T4 pour 1000. (Dlerminalion effectue sur 1".)
: :

5.

SePIA OFI'ICINALIS.

La Seiche est particuUrement sensible l'altration du milieu. Une Seiche, place dans eau de mer lOOOs''. chlorure de potassium o^", chlorure de magnsium (dliquescent) 6s'',o, deux autres Seiches, places dans eau de mer 4000, chlorure de potassium 3="', chlorure de magnsium (dliquescent) ^'\ meurent toutes trois en trois minutes.
:

Autres expriences

Exprience I. A minute, une Seiche est place dans eau de mer 3, eau douce 1. A 53 minutes, l'animal est retir mourant et opr. Chlorures de l'eau ambiante (recherchs sur 0",3) 2os^74 pour 1000. Chlorures de l'hmolymphe (recherchs sur 0<^'^,3) 26sr,32 pour 1000. Exprience II. AO minute. Seiche place dans: mme dilution que prcdemment. A 33 minutes, l'animal est vivant. Il est trouv mort 2^8. Il est mort dans l'intervalle un moment indtermin. Chlorures de l'eau de mer du bassin o l'animal vivait avant l'exprience 32gM7 pour 1000. Chlorures de l'eau de mer dilue du cristalliscir, la fin de l'exprience
: :

23g'-,13pour 1000.

Chlorures de l'hmolymphe 238'',74 pour 1000. Toutes ces analyses effectues sur un l"^". Exprience III. minute. Seiche place dans A douce 1. L'animal meurt 30 minutes. 22s<^,[ pour 1000. Chlorures de l'eau de mer dilue Chlorures de l'hmolymphe 24"'" pour 1000. Les deux analyses effectues sur l^c.
:

eau de mer

2,

eau

140
G.

11.

in.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.


piscatokuai.
;

Ahemcola

minute, Ai'nicole plac dans eau de mer G, eau Exprience 1. A douce 2. A 30 minutes, nouvelle addition d'une unit d'eau douce. A l*" 33,
l'animal, bien vivant, est retir et opr. Chlorures de l'eau de mer dilue (sur l^c)

Clilorures

du liquide cloniique

Exprience II. A 1000, chlorure de potassium 3 gr., chlorure de magnsium (dliquescent) 3 gr. A 2^io, l'animal est opr. Chlorures do l'eau de mer concentre (sur !<:<=) 39s'',78 pour 1000. Chlorures du liquide clomiqus (sur l*^") 37?''j55 pour 1000.
:

pour 1000. pour 1000. minute. Arnicole plac dans eau de mer
:

22s'
:

(sur

Q'^<^,'o)

2o8'',34

7.

SiPUNCULUS KOBUSTUS.

Exprience I. Comme l'Expiience I de lArnicole. Mme milieu, mme temps. Chlorures du liquide clomiijue (sur l"^"^) 258r,74. Exprience II. Comme l'Exprience H de l'Arnicole, sauf le temps. L'animal est retir et opr 4 heures. 408'',07 pour 1000. Chlorures du liquide cielomique (sur l'^'^) Exprience III. minute, Siponcle plac dans A eati de mer 3, eau douce 1. A 18'', animal trs vivant, retir et opr. Chlorures du milieu ambiant, ce moment 2osr,13 pour 1000. 22'',81 jwur 1000. (Ces deux dterminaChlorures du liquide clomique

tions effectues sur

l'^'^.)

Chez l'Arnicole
centrifugs.
8.

et

le

Siponcle,

les

liquides colomiques sont toujours

("aucinus moenas.
retir -du bassin

Le Crabe,
lisoir

il

vit, est

plac dans un cristal-

renfermant de l'eau de

rner,

ou dilue par addition d'eau


sel

de pluie ou d'eau douce, ou concentre par addition de


cuisine.

de

Neuf expriences.

quantit de LiyUIDE

APPENDICE.

II

DETAILS DES EXPRIENCES.


de ce tableau, les animaux sont trs

141
affai-

blis

Dans les Expriences I et un autre, non analys,


;

est moi-t.

L'analyse de l'Exprience III est effectue sur un animal mort depuis peu. Les Crabes des six autres expriences sont au contraire trs vivants, sauf celui de la dernire, affaibli. Dans les deux dernires expriences, le sel de cuisine tait ajout peu peu. Les temps s'entendent depuis le dbut de l'exprience.

Maia squinado, Homarus vulgaris. 9. Se reporter simplement au tableau donn au cours du Chapitre.
Dtails complmentaires pour le quatrime groupe d'exp-

L'Aplysie est place dans un crisPremire srie. ayant peu prs son diamtre, afin qu'un faible volume d'eau puisse la recouvrir. Un filet en fil de fer pouse la paroi
riences.
tal lisoir

intrieure

du

cristallisoir;

il

suffira de le soulever

pour soulever

avec

lui l'Aplysie.

Les plus grands soins sont pris pour tenir

compte des moindres pertes d'eau qui peuvent se produire chaque soulvement de l'animal. On arrive ainsi une certaine rigueur d'exprience. Dans l'Exprience V, par exemple, la plus riche en maniements, un seul gramme est perdu, sans avoir t
valu.
Il

peut rsulter de l'vaporation.

L'Aplysie, avant d'tre place en exprience, est rapidement

passe dans une eau de


tre

mme
avec

composition que
la

celle

elle

va

plonge.

On

carte

main

les
;

parois de la cavit

pallale

est plong

pour en chasser l'eau ancienne puis l'animal goutt dans l'eau du cristallisoir. La premire analyse en chlorures de cette eau (pour les chlorures initiaux) est faite dans la minute qui suit. La perte par vaporation est ngligeable, ainsi qu'on s'en assure par un cristallisoir tmoin. On remarquera que, sur les cinq expriences, deux accusent un mouvement de mme sens de l'eau et des sels, trois un mouvement de sens inverse. De mme^ dans deux cas, l'Aplysie perd
de
ses
sels

propres

dans

trois

cas,

elle

absorbe des

sels

extrieurs.

Deuxime

srie.

Exprience I. Les onze Carcinus sortent d un bassin dont l'eau donne en chlorures SS^r^To pour 1000. Poids respectifs des Carcinus, au commencement et la lin de l'exp:

rience

142

11.

m.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES MARINS.


Numro
des
Cral)es.

Poids avant la mise en


expiience.

Poids

la
fin

de
l'exprience.

n\

Crabes placs dans Eau de mer Eau douce

71

6665^
333g'',

2
3

Chlorures du mlange.

21^^,17

/
\

o 6

2o,04

Crabes tmoins, maintenus dans l'eau de mer 33\75 pour 1000.

APPENDICE.
molymphe, dans
:

DTAILS DES EXPRIENCES,

143

l'ordre mme o ces Crabes viennent d'tre numrs, 24^^07, 2Gsf,2'l, 26",3, 28 gr., 28sr,66, 28s^78, chiffres qui montrent, avec plus de nettet encore que dans l'exprience prcdente, le paralllisme entre l'tat de dpression et le degr d'altration du milieu vital des cellules. Les six dernires analyses effectues, dans l'ordre o elles sont rapportes, sur 0"-,4, 0'=<=,G, OcCjO, O^cJ, icc^ ^cc d'hmolymplie. EXPRIENCE II[. Les Siponcles sont retirs du sable o ils vivent, rincs sous le robinet d'eau de mer et placs pralablement dans une eau de mer pure o, en dtendant leur trompe, ils la dbarrassent de son

sont de

sable.

Poids respectifs, au dbut et la fin de l'exprience, des deux Siponcles placs dans le mlange eau de mer 300, eau douce 150, sulfate de magnlo,85 sie (pes humide) 35 gr. A
:

Numro
des Siponcles.

Poids avant la mise en exprience.

Poids la fin de l'exprience.

41,2 30 71,2

41

29,3
70,3

Quantit de sable dgorge pendant l'exprience


poids ^

ngligeable. Perte

de

moyenne
"

soit

80

environ.

0,9

minute 3'i30, le Siponcle n 1 conserve ses rffexes trs vifs: ce moment, il se dprime; la trompe reste dvagine quand on le saisit; elle ne se contracte qu'au bout d'une minute. A 4 heures, l'animal est opr. Liquide clomique centrifug, clilorures 29'',2o pour 1000. Le Siponcle n" 2 est dj all'aibli au moment de la mise en exprience ses rffexes sont attnus; ils s'attnuent encore. A l'^SO. il est opr; il ragit toutefois assez vivement l'ouverture du ciome. Liquide clomique centrifug, chlorures 28s'',37 pour 1000. Ces deux Siponcles et les trois tmoins quittaient un milieu accusant en chlorures 33si-,l7 pour 1000. Toutes les dterminations en chlorures de l'exprience, effectues sur i'^<^.

De

Troisime skrie.
sie est

Pour l'exprience des phosphates, l'Aplyun animal de choix, par la pauvret en matire organique
recherche de l'acide phosphorique,
la

de son liquide clomique. Quand on porte celui-ci l'buUition

pour

la

matire organique

coagule est presque inapprciable.


L'addition de phosphate de sodium l'eau de

un prcipit blanc abondant,


cavit pallale comprise, afin

l'eau de

mer

est filtre.

mer dterminant En outre,


l'eau douce,

l'Aplysie d'exprience est pralablement rince

dans

que l'eau de mer superficielle, ou enclose dans cette cavit, n'occasionne pas un nouveau prcipit dans la solution phosphatique o l'animal va tre plong. Ce milieu phosphatique acclre immdiatement la respiration

I4i

II.

///.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS MARINS.

de l'Aplysie, qui s'y agite. Dans l'Exprience HT, o la dose


d'acide phosphorique est leve (48'",56 pour 1000), l'animal offre

un phnomne curieux.
s'explique

Il

augmente d'abord en poids,


rsultat
i20fe''",3

ce qui

par l'absorption d'eau,

milieu extrieur (chlorures,

du pour 1000). Au bout d'une


de rh3qDotonie
les mouvespasmes tmoil'animal diminue de
;

heure,

il

prsente une sorte de contracture gnrale

ments gnent seuls de la vie. Puis, vue d'il, volume c'est ainsi que, de 133-'" au dbut de l'exprience, son poids tombe, en deux heures, 87=''. Le tgument devient
;

respiratoires sont suspendus; quelques

blanchtre.

Une dsorganisation gnrale des

tissus,

intres-

sante tudier, doit se produire la suite de la pntration des phosphates dans le milieu vital. Les effets de leur simple addition l'eau de

mer montrent dj

les
le

dsordres qu'ils peuvent

occasionner dans un organisme dont


est le milieu

milieu vital des cellules

marin lui-mme.

CHAPITRE IV
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, COMME MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES INVERTBRS D'EAU DOUCE ET ARIENS
1 Les Invertbrs d'eau douce ne commuRsum du Chapitre. niquent plus par osmose avec le milieu extrieur. A. A l'tat de nature, ils maintiennent intrieurement, en face d'un milieu exti'ieur presque otalement dessal, un milieu vital taux salin lev, constant et spcifique. B. Dans un milieu extrieur sursal exprimentalement, mme un taux trs suprieur au taux salin de leur milieu vital, ils maintiennent ce dernier taux invariable ou ne le laissent varier que dans des limites remarquablement peu tendues. 2 Ce milieu vital, maintenu intrieurement par les Invertbi's d'eau douce, est, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique directe en fait foi. 3 Le milieuvital, maintenu par les Invertbrs ariens, est galement, au point de vue minral, un milieu marin. L'analyse chimique en tmoigne galement. En dfinitive, les Invertbrs d'eau douce et ariens reconstituent et maintiennent pour milieu vital de leurs cellules un milieu marin. Leur milieu vital, au point de vue minral, est un milieu marin, non plus naturel comme chez les Invertbrs qui prcdent, mais pour la premire

fois reconstitu.

deux Chapitres prcdents, nous avons tabli que le les Invertbrs marins tait, au point de vue minral, le milieu marin lui-mme. Dans le Chapitre prsent et dans ceux qui suivent, nous allons tablir, au point de vue
les

Dans

milieu vital de tous

minral toujours, que

le

et ariens et des Vertbrs est

milieu vital des Invertbrs d'eau douce encore un milieu marin, maintenu

ou reconstitu.
PRAMBULE AUX CHAPITRES
molculaire.
IV, V, VI

Remarque primordiale au sujet des diffrences de concentration La concentration molculaire d'une solution est un facteut purement physique de cette solution, sans aucun rapport avec
))

la

composition chimique, seule en cause dans ce livre.

En

tte

de ces Chapitres (Chapitres IV, V, VI), faisons remarfois

quer une

pour toutes qu'aucun des milieux vitaux que nous


10

QUINTON.

146

II.

IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.


ot'rir la

allons avoir

examiner ne va plus nous


actuels.
le

concentration

molculaire des ocans


ocans,

L'eau de mer des grands

comme nous

verrons au Chapitre VI, est une con-

moyenne de 35 grammes de sels j)our 1 000, dont 33 grammes environ constitus par les chlorures, par le chlorure
centration

de sodium principalement. Or les milieux vitaux des Invertbrs

non marins et des Vertbrs sont tous une concentration plus faible. Le taux des chlorures du milieu vital, par exemple, est de
:

22 16 gr. pour 1000, chez les Poissons Slaciens; cliez les Poissons Tlostens; 6 gr. chez l'crevisse [Astacus fluviatilis); 12

7,3 6 gr.

5,8

chez les Oiseaux et les Mammifres chez l'Insecte [Dytiscus], etc.

elles

Ces diffrences de concentration sont du plus haut intrt; ont un sens que nous essaierons d'approfondir en partie au
II.

Livre

Mais ce

qu'il

importe de poser

ici

avec nettet,

c'est

que, pour la dmonstration


tien

du milieu

chimique qui nous occupe (mainminral marin, comme milieu vital des cellules
sonjt

organiques, travers la srie animale), ces diffrences ne

pas considrer. Le degr de concentration molculaire d'un milieu liquide ou gazeux est un lment purement physique de ce milieu, absolument indpendant de sa composition chimique.

De mme qu'un
que

gaz, quelle

trouve soumis, reste

que soit la pression laquelle il se toujours ce gaz, une solution saline, quelle
reste toujours cette solution saline.
rie fait

soit sa concentration,

La concentration qui

varie
:

varier qu'un facteur purement

physique de la solution sa tension osmotique; la solution reste invariable dans son essence ^ Pour dmontrer l'identit chimique relative du milieu vital d'un organisme et du milieu marin, il nous suffira donc de dmontrer, ou que les sels qui constituent les deux milieux sont les mmes et dans un mme rapport entre eux (dmonstration chimique), ou que le milieu vital d'un organisme peut tre
remplac volont par une eau de mer, ramene, par addition
sommet d'une moutagae, l'air rarfi ne cesse pas de mer dilue ou concentre ne cesse pas d'tre de l'eau de mer. Les notions d'osmose ont l'ait un progrs suffisant depuis quelques annes pour que nous croyions devoir su[)primer tout un dveloppement qui prenait place ici. Nous renvoyons simplement l'article gnral Osmose de Dasthe, 1901, Trait de physique biologique:, tome L pour les dtails touchant cette question spciale;
1.

De mme

que,

sur le

d'tre de l'air,

l'eau

EXPRIENCES.
d'eau distille,
gique),
l'isotonie

14?

organique (dmonstration physiolosels, ni

ou de toute autre faon, mais sans jamais avoir nous


de l'eau de mer,
telle qu'elle

occuper du taux absolu en


tion

se prsente dans l'Ocan, ni d'aucun

milieu vital. La composi-

chimique d'une part,

le

degr de concentration molculaire

d'autre part, sont des lments compltement indpendants l'un

de l'autre, qui demandent d'une faon absolue tre envisags

sparment. Nous traiterons au Livre


tration molculaire.

II

des degrs de concen-

Pour l'instant nous en ferons abstraction complte, occups uniquement que nous sommes de la question
chimique.

Les expriences qui suivent vont tablir


tbrs d'eau douce rsistent,
cable,

que

les Inver-

d'une faon actuellement inexplisi

au phnomne d'osmose
le

nergique qui se produit, chez

l'Invertbr marin, entre

'milieu vital de l'animal et le milieu

extrieur; 2 que ce milieu vital, maintenu intrieurement par


les Invertbrs

d eau douce en face d'un milieu extrieur presque

est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris; 3" que les Invertbrs ariens maintiennent de mme, pour milieu vital de leurs cellules, au point de vue minral^ un milieu marin nettement caractris. Il en rsultera que les Invertbrs d'eau douce et ariens ont maintenu pour milieu vital de leurs cellules au point de vue minral un milieu marin, non plus naturel comme chez leurs anctres, les Invertbrs marins, mais pour la premire fois reconstitu. Dans un Appendice plac la fin du Chapitre, on trouvera ce qui n'est pas immdiatement essentiel la dmonstration qui va suivre.

totalement dessal,

Travail de la Station zoologique d'Arcachon (1898), du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes du Collge de France (1900) et du Laboratoire particuliet' de AI. Haillon (1900-1901).
Trois groupes d'expriences.

PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES


L'invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose avec le milieu extrieur.

Dans

le

Chapitre qui prcde, nous avons vu avec quelle ner-

gie le milieu vital des Invertbrs

marins communiquait par

148

II.

IV.

le

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.


milieu extrieur. La thorie organique marine

osmose avec

ncessitait a priori,

pour

le

maintien intrieur d'un milieu vital

marin, que cette communication osmotique cesst de se produire


les Invertbrs d'eau douce. Rien n'tait plus improbable *. Pour qu'il en ft ainsi, il fallait supposer 1 une drogation aux lois gnrales de l'osmose, i" la non-permabilit l'eau et aux sels d'une membrane branchiale permable au gaz, 3 une physiologie oppose de cette membrane, chez des espces troitement voisines. Homard et Ecrevisse par exemple. Or, malgr les probabilits et les vraisemblances, c'est ainsi qu'il en est. Le milieu vital e l'Invertbr d'eau douce ne communique plus par osmose avec le milieu extrieur.

chez

Deux

sries d'expriences

Premire srie.
PRESQUE

l'tat de nature,
IL

D.\]ys
l"

le milieu extrieur

totalement DESSAL O

VIT,

INVERTBR

u'eAU DOUCE

MAINTIENT INTRIEUREMENT UN xMILIEU VITAL A TAUX SALIN LEV, CONS-

TANT ET SPCIFIQUE.
fluviatilis).

Exprieuces portant sur l'Bcrevisse

(^l-^acMi"

Exprience I. Lot d'Ecrevisses achetes Bordeaux, iiiainlenues plujours au Laboratoire d'Arcachon sous le robinet d'eau douce d'adduction S, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en clilorure de sodium)
sieurs

A.
B.

de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse....
.
.

08'',29

llsr,?
ISsi'jS
Ils'',

deuxime Ecrevisse.... troisime Ecrevisse.... quatrime Ecrevisse. ..


.

99

lls',!!

ExPHiEiscE IL Lot d'crevisses achetes Paris, maintenues plusieurs jours au Collge de Finance sous le robinet d'eau ordinaire d'ad-

duction.
2,

A.

ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) de l'eau courante dans laquelle les crevisses vivaient. B. de l'hmolymphe (totale) d'une premire Ecrevisse deuxime Ecrevisse
. .
.

Off'',!

ler.l

10'',u

du srum hmolynjphatique de

treize Ecrevisses

ISs^lG

I. Les exprieuces qui suivent, sur l'Ecrevisse, ont t entreprises la Station zoologique d'Arcachon en 1898, un an par consquent avant la publication du

travail de Erdhicq (1899)

ceci,

nullement pour revendiquer une priorit qui

appartient sans conteste M. Frdricq, mais pour marquer simplement qu' l'poque o cette conception a priori s'imposait l'esprit, elle n'avait pas le
contrle de l'exprience.

EXPRIENCES.
Exprience
A,
III.

lot
:

INVERTEBRES D'EAU DOUCE.

149

Mme
o

que prcdommont.

ou point de conglation
A.
B.

de

l'eau

les Ecrevisses vivaient

no,02
Oo.TGS

du srum hmolymphatique des

treize l<>revisses

ces

expriences personnelles, joignons

les

dterminations

antrieures de Witting, Halliburton, Fbdricq.

WiTTiNG

(cit

(solubles et insolubles) de
;

par Frdricq, 1899) donne pour les sels totaux l'hmolymphe (totale ?) de l'crevisse
:

ces deux derniers


jeine

15,5 pour 1000 Halltburtgx (cit galement par Frdricq, 1899) pour les sels solubles 1 l'',3pour 1 000 Frdricq (1899) galement pour les sels solubles ii^',9, ll-',4, ll^'-,:25, 11-'', 12^''' pour 1000,
:

chiffres particulirement intressants, en ce

qu'ils se rapportent

l'hmolymphe d'Ecrevisses soumises un


et

de trois mois

demi. Enfin Frdricq


totale

{mme

t^aoai/)
les

donne pour l'hmolymphe

de 12

lots

d'Ecrevisses,

10 premiers conservs jeun pendant quelques jours seulement, les deux derniers pendant trois mois et demi, les points de conglation suivants
:

_ oo,80 00.80;
;

0,83 0o,82o:
;

0o,81 Qo.TSo 0o,785 0o,79 O^JS 0o.76o 0o,82: 0o,78;


:

l'eau

ou

0,03.

dans laquelle ces Ecrevisses vivaient, congelant

0,02

Ainsi, l'Ecrevisse,

dans

le

milieu extrieur presque totalement

dessal o elle vit, maintient intrieurement, pour milieu vital de

un liquidetauxsalin lev, constant et spcifique. L'absence de communication osmotique entre le milieu vital de
ses cellules,

l'animal et

le

milieu extrieur en rsulte dj. Elle va ressortir


la srie

avec une nouvelle force de

d'expriences qui suit.

Deuxime
sursal,

srie. Dans un milieu extirirur exprimentalement mme a un taux trs suprieur au taux salin de son

milieu vital,

l'Invertbr d'eau

douce maintient ce deknier taux

invariable ou ne

le laisse varier que dans des limites remarqua-

BLEMENT PEU TENDUES.


visse.

Expricuces

portant encore sur l'Ecre-

Par la srie d'expriences qui prcde, on sait que le taux en chlorures (exprims en chlorure de sodium) de l'hmolymphe totale de l'crevisse normale est de 1:2 grammes pour 1000 environ. Toutes les teneurs en chlorures qui vont suivre seront comme prcdemment exprimes en chlorure de sodium.

150

IL IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.


minute dans une oau

Deux crevisses sont places EXPRIENCE I. lgrement additionne de sel de cuisine.


28hl."), les deux crevisses sont saignes. S, ou teneur en chlorures pour 1000

A. de
B.

de

l'eau sursale

dans laquelle
totale de la

les

Ecrevisses vivaient.

38^3
llt;'',2

l'hmolymphe

premire Ecrevisso

deuxime crevisse

lls'",4

ExpniENCE

II.

un

sont places dans

cristallisoir

minute, deux Ecrevisses (une femelle, un mle) contenant


:

Eau douce Eau de mer

1000 150

Oi'lOm.
f

A 1M5 A 7h A 23h. A 25'' A 30h

on ajoute chaque J, ;..;'; cristallisoir au

fois
.

>

ISQcc d'eau de mer.

.^

300". on y ajoute on y ajoute encore une quantit non exactement

dtermine.
1, ou teneur en chlorures pour l'eau du cristallisoir
:

000 (exprims en chlorure de sodium) de

A A A
Les
l'exprience.

21'

13g'-

25" 30h

18e^7
198'',9

deux crevisses sont saignes trois fois chacune au cours de Aprs les deux premires saignes, elles sont replaces au bout de quelques minutes dans l'eau du cristallisoir. La dernire saigne est praticjue sur la premire crevisse mourante, sur la deuxime crevisse morte depuis un temps indtermin. S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale
:

A.

de

la

A A A
B.

premire crevisse (femelle) 4t'30 de l'exprience

29hl5 40hl5

14n'',39
148'-,15

13er,45
:

de la
A A A

deuxime crevisse (mle)


5"45 de l'exprience

13gM6
14e'-,C2 loS>-,67

29i'15

40hl5 (l'animal mort)

Deux crevisses femelles sont retires de l'eau douce Exprience III. o elles vivent, puis saignes. l, ou teneur en chlorures pour 1000
:

A.
B.

de l'eau douce o les crevisses vivaient. de l'hmolymphe totale de la premire crevisse...

08'",29

12s'',28
lle'',99

deuxime crevisse.

A
t(mant

minute, ces deux lcrevisses sont places dans un cristallisoir con-

Eau douce: Eau de njer

1000
,....,.,....

250

EXPRIENCES.

INVERTBRS D'EAU DOUCE.

15i

A des temps divet-s (jusqu' 24 heures, dernire addition), on additionne d'eau de mer l'eau du cristallisoir. ], ou teneur en clilorures pour 1000 de eette eau du cristallisoir
:

A A A A

17"

17ir,55

17^30 19h40
24hl

21sr,06

22g^46
23s'',3

A 19'l5, la premire crevisse (mourante), SS"", la deuxime crevisse (morte depuis un temps indtermin, entre 24 et 33 heures) sont saignes. S, ou teneur en chlorures pour 1000 de l'hmolymphe totale
:

A.
B.

de de

la la

premire crevisse

( IQ^IS,

mourante)

12g^63
IBs^^OQ

deuxime crevisse

( 33*,

morte)

Exprience IV. minute dans une eau Trois crevisses sont places qu'on additionne rgulirement d'heure en heure de sel de cuisine, jusqu' QhSO. S, ou teneur en chlorures pour 1 000 de cette eau
:

A A A
llh30,
la et

5h30 9^30 (aprs la dernire addition)

12sr,5
2()Sr

deuxime
gnes.

la

premire crevisse, bien portante, troisime crevisses, fortement

23h, 23hl5, la dprimes, sont sai-

Temps depuis lesquels les crevisses vivaient dans l'eau sursale taux de 26 gr. de NaCl pour 1000
:

au

Premire

crevisse

2^
13''30

Deuxime crevisse
Troisime crevisse
Or, S, ou teneur en chlorures
<.

13h45
1

pour

000 de l'hmolj^mphe totale


lle',5

A. de B. de
C.

crevisse la deuxime crevisse. de la troisime crevisse


la

premire

148r,g
12ffi',9

cri,stallisoir

Exprience V. minute, deux Ecrevisses sont places dans un A contenant de l'eau douce, qu'on additionne d'abord assez rarement, puis trs frquemment de sel de cuisine. Dernire addition
S, ou teneur en chlorures pour eau du cristallisoir
:

24i>30.
1

000 (exprims en chlorure de sodium) de

A A A A A A
deuxime crevisse

ighSO 21h30 22h30

6sr,7
'.

ig&^i
29sr 32r,3
52gr,l

23^30 24h30
,

24hio, la premire crevisse est saigne mourante.

29 heures, la

rsiste parfaitement l'norme concentration de l'eau

extrieure (52gr,l). Elle est trs vivante. (temps de la mort indtermin),

39''30,

elle est

trouve morte

152

IL IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTEBRES NON MARINS.

2, ou teneur en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium) de l'hmolymphe totale


:

A.
B.

de la premire crevisse (mourante, 24hlO) de la deuxime crevisse (morte, 39h30)

11&'',9

d8sr,48

Toutes ces expriences sont remarquablement concluantes. Tant que l'Ecrevisse est doue de vie, elle rsiste d'une faon presque parfaite aux diffrences de concentration saline du milieu extrieur. C'est ainsi que, dans des milieux accusant S^^S, 13^% 18^'^7, 19s'-,9,21g'-, 268'', 32e'',3 de chlorure de sodium pour 1000, les Ecrevisses vivant dans ces milieux depuis des temps relativement trs longs^ maintiennent la concentration 11^', 2, llt''',4, saline de leur milieu vital peu prs invariable
:

14e^39, 148^15, 13'^45, d3g',16, 14^', 62, 12s%63,


12^'", 9,

11^', 5, 14e', 5,

11^%9, soit une


:

moyenne de

12^'", 9,

tout fait voisine

du taux normal moyen


ISe^eT, 15%09, 18^%48.

12 gr. Ce n'est que sur l'animal mort


tre

que des carts quelque peu importants ont pu

constats

Conformment aux prvisions thoriques, l'Ecrevisse, Inversi voisine du Homard cependant, montre donc une physiologie de sa paroi tout fait diffrente de celle de ses
tbr d'eau douce,

plus proches parents marins.


blance, elle ralise

Contrairement
le

toute

vraisem-

un dfaut

d'quilibre que toutes les lois phy-

siques dfendaient de prvoir, mais que, pour

maintien intintrieure-

rieur d'un milieu vital marin, la thorie prsente ncessitait-.

Reste dmontrer que ce milieu vital, maintenu

ment par l'Invertbr d'eau douce, minral, un milieu marin.


Jusqu' Vi^kh, Exprience vu au contraire, page 122, milieu extrieur les Invertbrs 2. La faon dont l'Ecrevisse paroi branchiale si mince et
1.

est

bien, au point de vue

On

IV, dans une eau chlorure 26 gr. pour 1000. avec quelle rapidit s'quilibrent la salure du

marins.
ralise ce
si

dfaut d'quilibre, au travers d'une


est

considrablement tendue,

aciuellement

inexplicable. Frdricq (1899), aprs avoir constat la teneur en sels de l'hmolymphe de l'Ecrevisse, si leve par rapport celle de l'eau extrieure, se

demande comment ces sels intrieurs sont retenus. II introduit dans deux dialyseurs-parchemin deux chantillons de sang normal d'crevisse congelant 0'',80. II plonge les deux dialyseurs dans l'eau douce. L'quilibre s'tablit rapidement. Aprs 13 heures, les deux chantillons de sang ne conglent plus 0'',075; aprs deux jours, quilibre complet, point dconglation qu' 0,05, 0'',025. La rtention des sels ne peut donc s'expliquer par une affinit de ceux-ci avec les matires albuminodes de rbmolymphe (matires allmminodes grosses molcules) que la paroi branchiale des Invertbrs marins retenait

dj.

EXPRIENCES.

INVERTBRS D EAU DOUCE.

153

DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES


Ce milieu vital, maintenu intrieurement par l'Invertbr d'eau douce en face d'un milieu extrieur presque totalement dessal, est, au point de vue minral, un milieu marin nettement caractris.

Comme

nous

le

verrons

minrale de l'eau de

mer

est l'norme

au Chapitre VI, la caractristique prpondrance de ses chlo-

rures (SA centimes environ des sels totaux, l'tat de chlorure

de sodium principalement).
Or, le srum hmolymphatique du lot des 43 crevisses, tudi plus haut et accusant en chlorures 42s'',16 pour 4000,

'donne, par la dtermination du

rsidu sec et des


:

cendres,

la

composition organique
Eau

et

minrale suivante

944.24
41 ,68

Matire organique Matire minrale

14,08

1000,00

Sur 448^08 de cendres

totales,

42^'',46 tant constitus

par

les

chlorures, on voit que les chlorures

du milieu vital de

l'Ecrevisse

comptent pour

les

proportion gale

la

86 centimes des sels totaux ([755=: 0,86), proportion marine.

Ainsi, caractristiques minrales de l'eau de

mer

et

du 7nilieu

vital de l'Ecrevisse

identiques.

L'analyse ancienne de Wittixg (48o8), quoique critiquable, montre en outre, pour les radicaux autres que le chlore, l'analogie de composition avec l'eau de mer. Witting donne en effet pour l'hmolymphe totale de l'Ecrevisse
:

SELS.

154

II.

IV.

MAINTIEN CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.

aux chlorures pendant l'incinration. Elle n'accuse.en effet, en chlorures exprims en chlorure de sodium, que la moiti des sels totaux, quand il rsulte, au contraire, de la dtermination directe des chlorures, telle que nous l'avons effectue prcdemment, que ceux-ci constituent eux seuls les 86 centimes de la masseminrale du srum de l'Ecrevisse. D'autre part, la majeure partie de l'acide phosphorique et du
Cette analyse est manifestement inexacte quant
di^i

qui ont

tre volatiliss

cuivre provient

videmment de
II,

l'incinration de la matire orgail

nique (voir plus loin,


suffit

VI, page 247). Ces corrections faites,


celle

de comparer l'analyse de Witing avec


220,

de l'eau de
la

mer qu'on trouvera page


s'arrte

pour constater que


qu'elle

ressemtous
ses

blance minrale du srum de l'Ecrevisse et de l'eau de mer ne

pas

aux chlorures, mais

s'tend

autres principes constitutifs.

Le milieu vital, maintenu intrieurement par l'Ecrevisse, est donc bien, au point de vue minral, un milieu marin. En dfinitive, de ces deux premiers groupes d'expriences touchant les Invertbrs deau douce (l'Ecrevisse prise comme Au point de vue minral, dans le obj t d'tude), il rsulte
:

milieu extrieur presque totalement dessal o

il

vit, l'Invertbr

d'eau douce reconstitue et maintient pour milieu vital de


cellules

ses

un milieu marin.
TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES

Le milieu vital des cellules de l'Invertbr arien est encore, au point de vue minral, un milieu marin.

L'exprience porte sur l'Escargot [Hlix pomatia).

Ilmolymphe
d'aot)
:

totale

de 14 Escargots (prise effectue au mois


9728r,7o8
228i-,891
48'',3.51

Eau
Matire organique Matire minrale

1000s>-,OO

Chlorures pour 1 000 Point de confiflation

4e'-,09

0,353
4s''',09

Sur

4s'',33

de cendres totales,

tant constitus par les


voit

chlorures (exprims en chlorure de sodium)y on

que

les

chlorures du milieu vital de l'Escargot comptent pour les 94 cen-

times des

sels

totaux

(~ =

0,94), proportion relativement.

EXPRIENCES.
gale,

INVERTBRS ARIENS.
la

155

comme pour

le

milieu vital de l'Ecrevisse,

proportion

marine.
Caractristiques minrales du milieu vital de l'Escargot et de
l'eau de

mer

peu prs identiques.

Autres expriences.

La

difficult

d'exprimentation sur des

animaux de
et ariens

taille

aussi rduite que les Invertbrs d'eau douce

ne m'a pas permis jusqu'ici de pousser beaucoup plus

loin les expriences les concernant.

C'est

une lacune combler.


:

Toutefois
1

Invertbrs d'eau douce.

L'Ecrevisse

n'est

pas

le

seul In-

vertbr d'eau douce maintenir, dans un milieu extrieur dessal,


A.

une salure

intrieure.

Sangsue (Hirudo officinalis).

totale d'animaux jeun depuis plusieurs mois et vivant dans l'eau douce. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2h'',92 pour 1000. Vn de l'tang de Cazeau, prs Arcachon (Allolohophora). B. Hmolymphe totale, premier chantillon, prise effectue quelques heures aprs la capture et sur l'animal n'ayant pas quitt sa terre vaseuse. Chlorures (exprims en chlorure de sodium), 2s'',7 pour 1000.

Hmolymphe

Hmolympho totale, deuxime chantillon, prise efectue sur l'animal aprs 18 et 24 heures de sjour dans un cristallisoir contenant un peu de terre ordinaire de jardin et une forte proportion d'eau douce du laboratoire (l'animal pouvait tre considr dans ce milieu con)me vivant dans un vritable milieu aquatique). Chlorures (exprims enchlorure de sodium),

2ef,77

pour

000.

2 Invertbrs ariens. Les deux seuls Invertbrs ariens expriments en dehors de l'Escargot sont deux Insectes aqua-

tiques d'eau douce. Ils prsentent donc cet intrt qu'ils tmoignent la fois pour les Insectes vritablement ariens et pour ceux qui, vivant dans l'eau douce, auraient pu subir le phnomne osmotique et se dessaler au taux du milieu extrieur.

Hydrophile {Hydrop/iiliis piceus). Hydrophiles. 2. Lot de 4 Hydrophiles, acquis ultrieureLot de ment. 3. Lot de 3 Hydrophiles acquis encore ultrieurement.
A.
1.
.'i

s, ou taux en chlorures pour 1000 (exprims en NaCl).

Hmolymphe

totale

du premier lot. deuxime lot.


troisjnje lot.

3.01

3,39

2,98

156
B.
l.

II.

IV.

MAINTIEiV CHEZ LES INVERTBRS NON MARINS.

3.

Dytisque (Dytisciis mai'ginalis). 2. Lot de 3 Dytisques, acquis ultrieurement. Lot de 2 Dytisques. Lot de 3 Dytisques acquis encore ultrieurement.

s, ou laux en chlorures pour 1000 (exprims en chlorure de sodium).

Hmolymphe

totale

du premier lot.. deuximelot.


troisime
lot.

5,61

5,46 5.8a
le

Ainsi, prsence constante des chlorures


diffrents
Il

dans

milieu vital des

animaux expriments.

dmontrer que ces chlorures sont hien des chloprdominent sur les autres sels comme nous les avons vus prdominer dans \e?nilieu vital de l'Ecrevisse et de l'Escargot, et que ces autres sels sont ceux mmes de l'eau de mer. L'exprience ultrieure nous fixera sur ces points. Mais, jusqu' preuve du contraire, et par analogie, nous devrons
resterait

rures sodiques, qu'ils

considrer cette caractristique minrale


autres, et la composition minrale des

comme

entranant les

milieux vitaux qui prc-

dent

comme

marine*.

Chapitre proprement dit. Donnons au de von Holub, qui, en tablissant que le milieu vital de l'Insecte est un milieu de culture remarquable pour les bactries pathognes de l'Homme, tendent tablir du mme coup sa ressemblance de composition minrale avec le milieu vital humain et par consquent avec l'eau de mer.
Ici s'arrtent

nos expriences

et le

sujet de l'Insecte les expriences indirectes

DanS UU dmontrer que l'Insecte est un remarquable milieu de culture pour les bactries du chancre mou et des autres maladies contagieuses de l'Homme et des animaux . L'inoculation du chancre mou de l'Homme a t pratique sur un grand nombre d'espces appartenant aux diffrents ordres de la classe. Aprs ;24 heures, chaque Insecte inocul tait littralement transform en une culture
EXPKRIENCES INDIRECTES
DE C.

VOX

IIoi.UB

(1901).

travail tout rcent,

C. vox IIolub (1901) vient de

1. 11

faut insister sur ce point


et complter.

que l'exprimcnlation de
enire
autres,
si

ce Chapitre est insuf-

fisante
gistes,

Les Insectes,

ngligs

des

physiolo:

comptent parmi les machines animales plus haut rendement ils sont donc des organismes o la vie cellulaire est [yarliculirement active et chez lesquels, par consquent, la constance marine du milieu vital des cellules est

capitale dmontrer.

EXPRIENCES.

INVERTBRS ARIENS.
l'Insecte,

157

pure du bacille du chancre. Chaque partie de


thorax, abdomen, pattes, antennes,
se montrait

Le streptocoque apparaissait dans la soit en courtes chanesSa virulence, constate par transmission, tait forte.... Un grand nombre d'espces appartenant aux Orthoptres, Hmiptres, Coloptres, Lpidoptres, Diptres, Hymnoptres ont t inocules; aucune ne s'est montre rfractaire.... La survie
prparation soit en btonnets isols,

contamine

tte,

exprimente isolment,

maxima des Insectes inoculs a t de 21 jours pour les animaux qui recevaient de la nourriture, d'environ 15 jours pour
ceux qui n'en recevaient pas. Douze heures aprs l'inoculation, on pouvait dj observer le dveloppement du bacille du chancre dans tout
Si
le

corps de l'Insecte.

1 que la deux faits prosprit d'un bacille n'est possible que dans des conditions dtermines, et que la condition minrale parat tre une des plus importantes de celles-ci (Raulin, 1870); 2 que les bactries pathognes de l'PIomme et des animaux, qui ne peuvent prosprer dans aucun milieu minral artificiel, places au contraire dans l'eau de mer ]3ure (A. Mizzoxi, 1901) ou simplement additionne de sels azots et phosphats (^Duflocq et Lejo^nk, 1898), se dveloppent parfaitement dans ce milieu, qui leur ol're les conditions minrales de l'organisme (conditions marines)', il ne peut sem-

l'on

veut bien rflchir

ces

Les travaux de cet ouvrage clablissanl (juo le milieu vital d'un organisme un milieu marin, il devenait probable ([ue les bactries patbognes qui vivent dans l'organisme devaient rencontrer dans l'eau de mer un milieu de culture favorable. M. Duh.ocq, qui a t un des premiers m'ouvrir son service dans les hpitaux (aot 1897) pour les essais de thrapeuti(iue marine ([ue j'ai d y entreprendre, a bien voulu se charger de conlirmer cette conception a priori (Duflocq et Lejonxe, 1898) Je suis beureux de le remercier ici. DcFLOCQ et Lejonisk s'expriment ainsi Les tentatives de culture des bactries dans les liquides minraux artificiels n'ont donn jusqu'ici que des rsultats peu encourageants; ces liquides restent le plus souvent striles, ou, quand le dveloppement s'effectue, il est tout fait pauvre et misrable. Ils tentent la vie des bactries pathognes (ainsi que de champignons et de bactries non 1" ramene par addition d'eau distille un patiiognes) dans une eau de mer taux salin voisin de l'isotonie organique; 2 simplement additionne de lactate d'ammonium et de phosphate de soude ou d'ammonium, ou encore de glycrophosphate de soude, sels ap[)ortant l'azote et le phosphore ncessaires toute manifestation vitale; 3" alcalinise, strilise 116", entin lillre pour se dbarrasser d'un abondant prcipit ammoniaco-magnsien. Ils obtiennent la vie et acclimatent dans ce milieu .: a) parmi les bacilles pathognes le bacille pyocyanique, le bacille virgule du cholra, le pneumobacille de Friedlnder, le bacille del psittacose, le bacille de la livre typhode; b) parmi les bacilles non
1.

tait

i58

l.

IV.

Maintien chez les invertbrs non Marins.


le

hier douteux, aprs

travail de Hullu,

que

le

/ni/icu vital de

l'Insecte ne possde de trs prs la composition

lieu
il

c'est--dire celle de i'//rt/ de l'Homme, va rsulter des deux Chapitres suivants.

minrale du ?ni-

l'eau de

mer,

comme

APPENDICE
TECHNIQUE DES EXPRIENCES PERSONNELLES RAPPORTES PLUS HAUT
Chez Aslacus fluvialilis, Prise de l'hmolymphe ou du liquide coelomique. procd dcrit dj, p. 135, pour Carcinus mnas, Maiasquinado, Homarus
vulgaris.
Gliez Hlix pomatia, l'animai est dj dbarrass del plus grande partie de sa coquille (partie ventrale). Une sonde cannele est introduite dans la chambre pulmonaire, par l'orifice trs visible de celle-ci; le plafond de la chambre pulmonaire est ainsi soulev. Il suffit de l'entamer aux ciseaux pour obtenir le plus gnraleuient une quantit assez abondante d'hmolymphe d'un beau bleu, lgrement mlange de mucus. Chez Hirudo officinaiis, l'animal sch est tir et iix sur une planche de lige. Ouverture des vaisseaux mdians, qui donne une faible quantit d'un beau sang rouge. Le tgument tant mince, il peut arriver qu'on ouvre le

pathognes le B. subtilis; c) parmi les ciiampignoiis YAspergillus niger, le Muguet, VAclinomyces, Ja Teigne. La premire gnration a t obtenue en ensemenant trs largement ciiaque liquide avec une culture dveloppe sur glose ordinaire. Aprs un tem|)s de 8 jours 1 mois, le micro-organisme s'est acclimat dans ce nouveau milieu. Avec quelques gouttes de la culture acclimate, nous avons alors ensemenc des tubes de 2'' gnration <|ui se sont dvelopps beaucoufi plus vite, en 4 10 jours. Nous avons procd de mme, mais des intervalles beaucoup plus rapprochs, pour obtenir des 3", 4'', 5 et &''' gnrations. Enfin chaque gnration dveloppe dans les liquides a t reporte sur le milieu solide correspondant de glose l'eau de mer, et nous avons obtenu galement des cultures abondantes. Certains germes ont ainsi t conduits jusqu'aux 8* et 9*= gnrations. Il nous semble permis de dire que les micro-organismes qui ont satisfait ces conditions prosprent sur nos milieux leau de mer. Remarquons toutefois que les milieux de culture de Duflocq et Lejonne devaient avoir t rendus toxiques par la strilisation 115, ainsi que nous l'ont montr un grand nombre d'cxjtriences (voir plus loin, II, F, page Jtj4, et Livre III). La prsence du phosphate de soude avait d contribuer encore l'attaque du verre aux hautes tempratures de strUisalion. Il serait intressant de voir si, eu strilisant par simple lillrage, le milieu de culture ne devien:
:

drait pas plus favorable.

Miz/.OM (1901), dans un travail de direction inverse, aboutit au mme rsultat 11 isole un bacille vivant l'lat naturel dans les eaux du vieux port de Marseille. Avec le bouillon lactose , ce bacille ne donne pas de fermentation. Sur pomme de terre, sa culture, du reste peu abondante, est invisible microscopiquement. Or, inject intra-prilonalement au Cobaye la dose de I^c pour 100 grammes, il tue l'animal en dix-huit heures. Ou le retrouve en culture pure dans les diffrents liquides organiques des animaux autopsiSi... Sa virulence est exalte par les passages successifs aux animaux .
thorique.

AfPNDG.

459

tube digeslir. La coloration noirtre du liquide sanguin, digr, qui s'coule, ne permet aucune confusion. Chez Alloloboplwra, sections longitudinales, particulirement dans la rgion de la tte. Les Vers tant de grande taille et trs vivaces, j'ai pu runir jusqu' 12 grammes de sang, sur un nombre, il est vrai, assez considrable de sujets. Ce Ver, trs abondant Cazeau, est un excellent animal de laboratoire; il se conserve des mois volont. Chez Hiidrophilus piceus et Dytiscus rnarrjinalis, l'animal est sch, puis, d'un coup de ciseaux, dcapsul d la partie suprieure de la tte. Le vaisseau dorsal fait aflluer Ihuiolymphe, qui s'goutte d'elle-mme; il sufit de placer l'animal la tte en bas l'extrmit suprieure d'un tube essai, animal donne en moyenne 0<=,2 d'hmolymphe. Chez Dytiscus, o le liquide clomique abdominal est abondant, on peut, aprs section des lytres et des ailes et ouverture du tgument dorsal, aspirer avec une pipette l'hmolymphe. Cette hmolymphe, chez les deux Insectes, est un liq juideaune ambr, comparable la lymphe. 11 noircit au contact de l'air. DTERMixAiox DES CHLORURES. Par la ractiou au nitrate d'argent indicateur chromate neutre de potassium. Chez Astacus, l'observation du virage est toujours facile. Chez Hydrophilus et Dytiscus, il faut viter d'agiter l'hmolymphe l'air, afin qu'elle conserve son ton ambr, favoi'able l'observation du virage. Chez Allolobophora, l'observation devient dlicate par suite de la coloration rouge de l'hmolymi^he. En additionnant d'eau distille, pralablement vrifie, le virage est rendu sensible. Chez Hirudo, l'hmolymphe est franchement rouge. Addition pralable de carbonate de soude une quantit connue d'hmolymphe. vaporation. Calcination basse temprature du rsidu sec; reprise des cendres (mlanges de charbon) par l'eau distille neutralisation pai' l'acide azotique. Recherche des chlorures sur ce liquide dcolor. Quantit he liquide hmolymphatique sur laquelle les uterminations DE CHLORURES ONT T EFFECTUES. Premier groupe d'expriences, premire 0*^<=^6 !<= d'hmolymphe, sauf pour la dtermination du lot des srie

13

crevisses

2'=<=;b.
:

Premier groupe, deuxime srie 0<=,S 1'^'=. Troisime groupe d'expriences Escargot, 2<=c,.5. Expriences accessoires Sangsue, lc<=,5 Ver de l'tang de Cazeau, premire dtermination, l'^c deuxime, lcc,5; Hydrophile, premire dtermination, 0<=c, 35; deuxime, 0cc,9o; troisime, l=c,37; Dytisque, preniire dtermination, 0':c,3; deuxime, 0'^':^46 troisime, 0cc,5. Quantit de srum ou de liquide hmolvmphatique sur laquelle la dter: : ;

Escargot,

mination DU rsidu sec et des cendres a t effectue.


16<=c,5.

l'A'revisse,

13'^'=.

CHAPITRE V
MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS

COMME

DEMONSTRATION PHYSIOLOGIQUE.

Deux dmonstrations du maintien du milieu milieu vital des cellules, chez les Vertbrs premire dmonstration, physiologique deuxime dmonstration, chimique; la premire faisant l'objet de ce Chapitre. Trois groupes d'expriences fondamentaux; un quatrime, accessoire. Dans toutes les expriences, l'eau de mer est ramene l'isotonie organique. Le terme eau de mer s'emploie ici pour ce liquide marin ramen l'isotonie. Premier groupe d'expriences. Trois chiens sont injects en eau de mer, le premier des 66 centimes, le second des 81 centimes, le troisime des 104 centimes de son poids (en 8hl4, 8''40, ll'>40). Le rein limine la vitesse de l'injection. Pendant toute l'exprience, les animaux cessent peine d'tre normaux; aucune agitation; pas de troubles digestifs, ou ngligeables; aucune hmaturie aucune albuminurie, ou insignifiante tous les rllexes. Aprs 24 heures, le rtablissement est complet; les animaux prsentent un aspect plus vif qu'avant l'exprience. Deuxime groupe. Deux Chiens sont saigns blanc par l'artre fmorale (saigne entranant la mort de l'animal si celui-ci est abandonn luimme), puis aussitt injects d'eau de mer d'une quantit gale celle du sang perdu. Le lendemain, ils trottent. Ils triomphent de l'infection dtermine par la plaie, reconstituent rapidement l'hmoglobine perdue. Au bout de quelques jours, leur rtablissement est complet, leur aspect plus vif

Rsum du

Chapitre.

marin

originel,

comme

qu'avant l'exprience. Troisime groupe. La vie du globule blanc est tente dans l'eau de mer. Le globule blanc est par excellence le tmoin du milieu vital. Il est en effet le seul lment qui, par son pouvoir de diapdse, vive de la vie gnrale de l'organisme, au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l conomie. D'autre part, sa dlicatesse est telle, qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel. Sa vie dans l'eau demer, au cas o on l'y obtiendrait, particulitu-ement dmonstrative. L'exprience porte sur serait donc Poissons, Tanche; Batraciens, Grenouille; Repiiles, Lzard; Mammifres, Homme, Lapin, Chien Oiseaux, Capucin de Chine, Poule, c'est--dire sur 8 espces appartenant aux 5 classes de l'embranchement des Vertbrs. Une unit -de sang de chacune de ces espces est noye dans 25, 50, 100 units d'eau de mer. Dans tous les cas, le rsultat a t positif. Le globule blanc

RSUM.

161

de toutes les espces exprimentes vit dans l'eau de mer, avec tous les signes d'une existence noiinale. En rsum, clans Xn premier groupe, on a pu injecter un organisme de plus du poids de son corps en eau de mer, c'est--dire de trois fois la masse de son milieu vital, sans que cet organisme subisse aucun dommage. Le rein liminant la vitesse de l'injection, et l'limination ayant d porter ncessairement sur le milieu vital aussi bien que sur le liquide inject, on peut considrer ce milieu vital comme ayant d se trouver peu prs renouvel la fin de l'injection. Or, de ce renouvellement, on a vu l'organisme ne tmoigner aucun trouble, bien mieux, accuser, semble-t-il, un bnfice. Le travail rnal permet encore d'apprcier l'intgrit de la vie cellulaire en prsence de l'eau de mer injecte. Les cellules rnales du Cbien, liminant l'tat normal loO gr. d'urine en 12 hernies, ont pu en liminer dans la mme exprience 10 kilogr. dans le mme temps, soit un volume 60 lois suprieur, sans que la richesse de cette urine tombt aucun moment au-dessous de la richesse molculaire du liquide d'injection, ni sans que le rein tmoignt d'une fatigue sensible, auquel cas l'albumine et pass en abondance. A la fin de l'exprience, l'eau de mer se trouvant substitue en partie &u milieu vital primitif, le travail rnal n'accusait aucun

all'aiblissement.

Dans le deuxime groupe, l'organisme a t plac, par la saigne blanc, sur les limites des conditions compatibles avec la vie, donc dans les circonstances les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre toxique. Or, l'eau de mer injecte a prsid au relvement organique, la leucocytose dtermine par l'infection dont elle a triomph, la rparation des forces, la reconstitution rapide du tissu sanguin, plus riche au bout de quelques jours en hmoglobine cju'avant l'exprience.

Dans le troisime groupe, on a vu, contre toute attente, le globule blanc, rput jusqu'ici comme ne pouvant vivre dans aucun milieu, en dehors des milieux organiques, vivre dans l'eau de mer o il tait brusquement port, le changement de milieu tant complet, une unit de sang se ti'ouvant dilue, dans ces expriences, dans 25, 50 et 100 units d'eau de mer. Ainsi, l'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou totalement, au milieu vital d'un Vcitbr, se comporte auprs de ses cellules (au moins sensiblement) comme le milieu vital lui-mme. Entre l'eau de mer et le milieu vital du Vertbr, il y a physiologiquement identit.

Dans un quatrime groupe d'expriences (accessoire pour la pure dmonstration marine), on tablit la supriorit physiologique de l'eau de mer sur la simple solution chlorure sodique, employe depuis quelques annes empiriquement^ et qui ne doit les effets dj remarquables qu'on lui connat
qu'
sa composition chimique,

voisine

du milieu

vital

ou de

l'eau

de

mer.

Pour
les

la thorie
le

marine qui nous occupe, l'embranchemeni des


IJ

Vertbrs est

plus important du rgne animal. 1"


les

organismes
QUIiNTON.

plus loigns de la souche marine

comprend (Mammi-

162

II.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).


ceux chez lesquels par consquent
les
le

fres, Oiseaux),

originel a

pu subir

plus grandes modifications. 2

milieu vital Il possde

comme
qui,

anctres immdiats

marins, des
les

organismes (Poissons)
le

contrairement tous

Invertbrs marins, n'ont dj

plus pour milieu vital de leurs cellules

milieu marin lui;

mme. Les Poissons, en effet, sont ferms au milieu extrieur ils ne communiquent avec lui ni directement, ni osmotiquement;
pendante de
celle

leur milieu vital tmoigne d'une concentration molculaire ind-

de l'extrieur (voir prcdemment, page 146,


les

et

plus loin, Livre

II).

Les Vertbrs,

Vertbrs suprieurs principalement (Mam-

mifres, Oiseaux), taient donc de tous les organismes

animaux

ceux chez lesquels


milieu vital des
consquent
le

le

maintien du milieu marin originel,

comme

cellules, tait le plus

douteux, devait tre par


d'autre part, ces Verle

plus dmonstratif.

Comme,

tbrs suprieurs (Mammifres, Oiseaux) sont, de tout

rgne

animal, les organismes dous de la plus grande puissance vitale,


c'est--dire

ceux chez lesquels


ft

les cellules

rencontrent videmle fait

ment
tion

les

conditions de vie les plus propices,

que

la condi-

marine

au nombre de

celles-ci,

devait tre de la plus haute

signification.

Deux dmonstrations du maintien du milieu marin

originel,

comme milieu

vital des cellules, chez les Vertbrs.


;

La pre-

mire, physiologique, faisant l'objet de ce Chapitre

la seconde,

chimique, faisant

l'objet

du Chapitre suivant.

Dmonstration physiologique. Trois premiers groupes d'exun quatiime, accessoire. Les expriences des deux premiers groupes, effectues sur un des reprsentants les plus levs de l'embranchement, un ds plus loigns de la souche marine (Chien), tmoignant donc a fortiori pour tous les reprsentants infrieurs. Celles du troisime groupe, effectues sur un ou plusieurs reprsentants de chacune des classes de l'embranchement Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux.
priences, fondamentaux;
:

Dtermination des expriences fondamentales effectuer pour la dmonstration de la thorie marine. On se dit si le milieu vital du Vertbr est un milieu marin, 1 l'eau de mer, porte dans un organisme au contact de toutes les cellules (^par la

DTERMINATION DES EXPRIENCES.


voie
intra-veineuse,

163

par exemple,
vital,
;

la

plus rapide),

devra

s'y

comporter

comme un milieu

c'est--dire n'y dterminer

aucun accident d'ordre toxique la quantit d'eau de mer dont un organisme pourra supporter l'introduction dans ses tissus devra onc, a priori, tre considrable; 2 on pourra soustraire un organisme une partie importante de son milieu vital et la remplacer par une quantit gale d'eau de mer, sans que l'organisme expriment subisse aucun dommage 3 des cellules organiques, extraites de leur milieu vital et portes subitement dans l'eau
;

Injection

de mer, devront y continuer leur vie normale. D'o, trois groupes d'expriences dcids.
d'eau de

Premier groupe.

mer sur un Vertbr

lev,

par

la voie

intra-veineuse,

dose considrable. Observation des rsultats.

(Le Chien est choisi

comme Tanimal
groupe.

le

plus

commode

d'exp-

rience parmi les Vertbrs les plus levs, les plus loigns de
la

souche marine.)

Deuxime

Saigne blanc d'un

Vertbr lev (_Ghien galement). Remplacement du sang perdu

par une quantit gale d'eau de mer. Observation des rsultats. Extraction de sang chez diffrents reprTroisime groupe.

Poissons, Batrales classes de Vertbrs Mammifres, Oiseaux. Mlange d'une unit de ce sang avec un nombre plus ou moins considrable d'units d'eau de mer. Observation de la vie des cellules (globules blancs) dans ce nouveau milieu, o elles se trouveront vritablement
sentants

de toutes

ciens, Reptiles,

noyes.

Ces expriences dcides sont bien


effectuer.

les

expriences cruciales

Leurs conditions sont si svres qu'elles pourraient mme chouer en partie, sans entraner le rejet de la thorie. En quant au type d'exprience du premier groupe, ce n'est pas effet
:

impunment qu'on peut

injecter

un organisme d'une quantit

considrable d'un liquide tranger,

si vital soit-il; on impose d'abord l'conomie une surcharge anormale, brusque ou pro-

longe, suivant la vitesse forte ou faible de l'injection


ensuite au rein,

on demande par lequel s'effectue l'limination du liquide


;

tranger, un travail

hors de toute proportion avec son


type
d'exprience du

travail

coutumier.
saigne

Dans

le

blanc soustrait

l'organisme

second groupe, la autre chose qu'une

partie de son milieu vital, elle lui soustrait en

mme temps
le tissu

plus
san-

de la moiti d'un de ses tissus

les

plus importants,

guin, soustraction qui d'elle-mme entrane la mort de Tanimal.

164

II.

'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

le type d'exprience du troisime groupe, enfui, on se propose de faire vivre dans l'eau de mer une cellule d'une dlicatesse telle que, jusqu'au moment o ces expriences ont t entreprises,

Dans

cette cellule (globule blanc) tait rpute

ne pouvoir vivre dans

aucun milieu, hors

les

milieux organiques.

Eau de mer d'exprience. L'eau de mer qui va servir l'exprimentation a t capte la Station zoologique d'Arcachon
par M. le professeur Jolybt. Elle est recueillie 10 mtres de profondeur, l'entre du chenal, mare montante, deux ou trois
heures environ aprs
cette
le dbut du courant de mare, en sorte que eau peut tre considre peu prs comme de l'eau du large. Cette eau, expdie au Collge de France telle quelle, sans

strilisation pralable,

ploye dans

montre une grande puret. Elle est emun jour huit jours, pendant les mois d't, de un jour trois semaines, pendant les mois d'hiver, et invariablement sans avoir t strilise. Ces remarques offrent une importance majeure, car des eaux de mer 1 recueillies sur le littoral, souilles par les dchets de la cte; 2 ou recueillies au large et parfaitement pures, mais employes trop longtemps aprs leur capture 3 ou simplement strilises 120 degrs l'autoclave, dans un ballon de verre, se sont montres presque toujours toxiques. L'eau employer pour le laboratoire (ou la clinique) est donc une eau venant du large, trs pure, rcente et non strilise l'autoclave, au moins selon les mthodes ordi-

un

dlai de

naires^
D'autre part, dans toutes les expriences, l'eau de

mer a

ramene, par addition d'eau

distille,

l'isotonie organicfue,

c'est--dire la concentration molculaire

du milieu 5<7aMe l'animal expriment. (Pour le Chien, eau de mer 83^ eau distille 190, mlange congelant au point de conglation du srum de Chien
:

par M. Winter, en son laboratoire particulier, juin 1897.) Cette dilution premire tait indis^ pensable, afin d'viter dans les tissus des phnomnes mcaniques
0,55. Dtermination effectue
Je ne saurais trop remercier M. le professeur Jolyet des soins miiiulieus apports pendant deux ans toutes les captures d'eau de mer dont je l'ai prie. J'ai pu apprcier, ailleurs et depuis, les difficults que comporte la capture d'une eau de mer pure. Je n'hsite pas dire que le succs des expriences qui suivent est d en partie M. Jolyet, grce aux envois qu'il a bien
1.

qu'il a

voulu

me faire d'une eau de mer recueillie dans les plus parfaites conditionSj aprs des heures bien souvent de recherche et de fatigue.

PREMIER GROUPE D'EXPERIENCES.


d'osmose, qui eussent masqu
proposait d'observer. Mais
d'eau distille 22e
il

165
se

les

phnomnes chimiques qu'on

est bien

compris que cette addition

change aucunement le caractre chimique de l'eau de mer, qu'elle n'en modifiequ'une qualit purement physique : la concentration. L'eau de mer, additionne d'eau distille, ne cesse aucunement d'tre de l'eau de mer, non plus qu'un air rarfi, celui d'un sommet montagneux, par exemple, 12e cesse d'tre de l'air (voir prcdemment page 146). Pour la commodit du langage, le terme eau de mer s'entendra
invariablement dans ce Chapitre, sauf indication contraire, pour
cette dilution 83

pour

190, isotoniqae

au srum du Chien.

Calculs pour les poids d'animaux, poids ou volumes dinjectien, d'excrtion, d'alimentation, vitesses d'injection, d'limina-

tion, etc.

aussi bien

Dans le compte rendu des expriences qui suivent, du premier que des deuxime et quatrime groupes, le poids absolu du Chien sera donn au dbut. Mais aussitt, et pour le compte rendu tout entier, le Chien sera suppos peser un poids idal et constant de 10 kilogr. Les nombreux chiffres mesurant
l'injection,
les

excrtions,

l'alimentation,

les

saignes,

etc.,

seront tous calculs invariablement pour ce poids idal de Chien

de 10 kilogr.,

et

et d'limination

rendus ainsi comparatifs. Les vitesses d'injection par minute seront donnes galement pour un

poidsdeChien de 10 kilogr. Il suffira d'un dplacement de virgule sur la gauche, pour les ramener aux vitesses gnralement calcules: vitesses par minute et par kilogramme d'animal,
PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES
Injections intra-organiques d'eau de mer, par la veine saphne, sur Chiens adultes normaux.

Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-tudes du Collge de France (1897)^

On

se propose,

dans ce groupe d'expriences, d'injecter d'eau


le

de mer, par la voie veineuse, un Vertbr lev (Chien). Si

milieu vital de l'animal est un milieu marin, le liquide marin devra se comporter dans l'organisme comme un milieu vital, c'est--dire n'y dterminer chimiquement aucun phnomne
R. QuIiNTO^', 1897, Soc. de Biolog., p. 965.

1,

166

II.

T'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).


d'eau de

toxique'

la quantit

mer dont

l'animal pourra supporter

l'introduction dans ses tissusdevradonc a pj'iori tre considrable-.


Chien lvrier mtin. (Poids rel 11 hg.) Poids ramen I. Temprature extrieure 16. Temprature rectale 38, 6. Temprature de l'injection 28 environ. Le Chien est couvert. L"injection intra-veincuse d'eau de mer dure 8'' 14. Elle atteint, au bout de ce temps, les 66 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t diviminute l^SO, se en deux priodes de vitesse; la premii'e, compte de raison de 9cc, 2 par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, delt'SO 8hl4, raison de 14"'^, 3. Le rein, aussitt sa mise en train effectue, limine la vitesse de l'injection. (Vitesse de l'limination urinaire dans la seconde
KxpKniENCE
l\g.
:

10

priode

14<^'",4.)

dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucune agitation, seul vomissement 4^7, de 70'='^ d'un liquide jaune. La temprature rectale, continuellement tombante, atteint la fin de l'injection 34", .5. L'animal a reu ce moment Gi'SjOOO d'eau de mer, et a excrt 6''8vl27 d'urine. Ladensit de cette urine, de 1016 la 50" minute de l'injection, s'abaisse la troisime heure 1007,5 o elle se tient. L'eau de mer injecte marquait au mme densimtre 1007. L'animal, mis sur pied, se promne aussitt. Une heure et quart ensuite, il donne au thermomtre 380,1. L'animal, trottant et flairant, parat normal, sans mme une apparence de lassitude. Une heure ensuite, 38, 5.5. Il boit 155 grammes d'eau et mange la viande qu'on lui apporte. Le surlendemain, l'urine, normalement colore, pse 1026. Quelques traces d'albumine. Aucune diarrhe, aucun vomissement pendant les deux jours. L'animal est remis.

Pendant toute

la

tous les rflexes.

Un

Chien des rues. (Poids rel 7 kg.) Poids ramen II. Temprature rectale 380,2. Temprature extrieure, 16. Temprature de l'injection 28" environ. Le Chien est couvert. L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure 8^40. Elle atteint, au bout de ce temps, les 81 centimes du poids du corps de l'animal. Elle a t divise minute 3^20, raison en trois priodes de vitesse la premire, de de l<^<^ par minute et par 10 kg. d'animal; la seconde, de 3'>204i>40, raison de 14'=<=,6; la troisime, de 4* 40 8i>40, raison de 20'"', 4. Le rein, dans les deux dernires priodes, limine une vitesse lgrement suprieure celle de l'injection. (Vitesses de l'limination urinaire, dans les deuxime et troisime priodes 17<'<'; 20''c,9.) Pendant toute la dure de l'exprience, aucune diarrhe, aucun vomissement, aucune hmaturie, tous les rflexes. La temprature rectale tombe
Exprience
:

10 kg.

la fin

de l'injection

34, 1.

L'animal a reu

ce

moment

8i's-,i00

d'eau de

1.

Si

l'injection tait trop rapide, suprieure


il

comme

vitesse la vitesse d'li-

y aurait au bout do quelque temps distension de l'organisme parla cliarge croissante d'eau que celui-ci aurait supporter, et, par consquent alors, phnomnes toxiques, mais d'ordre purement mcanique et non chimique. (Voir
mination,

Exprience IV.) '2. Limite toutefois par la ph^ysiologie du rein. Le rein a5'ant liminer tout le liquide inject et ne possdant, comme tous les organes, qu'un pouvoir fonctionnel restreint, il est vident que mme dans le cas d'innocuit absolue du liquide inject, un travail excessif altrerait la longue la cellule rnale, qui cesserait de fonctionner.

PREMIER GROUPE D'EXPRIENCES.

167

mer et excrt 7i<e,714 d'urine. La densit de l'urine suit le mme cours que dans l'exprience qui prcde. L'animal dtach ne parvient qu' se traner sur le ventre. Il parat fortement abattu. Le lendemain matin, douze lieures et demie aprs la fm do l'injection, l'animal, remarquablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire. L'urine de la nuit, dj recolore, donne 1013 au densimtre. Aucune trace d'albumine. Tempi'rature rectale, 38. 2. L'animal est remis.
Exprience III. (E.xprience L. Hallion, 1897, Soc. de Biolog., p. 1042. L'exprience est rsume ici la faon des prcdentes. On en trouvera le texte l'Appendice, p. 208.) TempChien basset mtin. (Poids rel G^?:,5,) Poids ramen 10 kg. 15. Temprature de l'inrature rectale 39, 7. Temprature extrieure 35 40o environ. Le Chien est couvert. jection L'injection intra-veineuse d'eau de mer dure llii40. Elle atteint, au bout de ce temps, les /04 centimes du poids du corps de l'animal. La vitesse moyenne d'injection a t de 14cc,9, celle de l'limination urinaire, une fois le travail du rein tabli, peu prs identique. (Vitesse de l'limination urinaire, du dbut de la premire heure la fin de l'injection 14''^.5 environ, chiffre trs voisin de la ralit, mais non prcis, une petite quantit
: : : :

d'urine ayant t perdue un moment de l'exprience.) Pendant toute la dure de l'injection, aucune agitation, aucune diarrhe, L'animal ne cesse de suivre de aucune albuminurie, tous les rflexes. De lh57 5i'20, quelques l'il l'oprateur et ragit chaque caresse. vomissements d'un liquide jaune (50 ce. environ, en totalit). La temprature rectale, variations trs rduites, descend au plus bas 36, 8. A la fin de l'injection, o7,2. L'animal a reu ce moment lOi^s-,400 d'eau de mer et excrt 9i'8,400 d'urine (environ). La densit de cette urine, de 1013 pour

premiers centimtres cubes, tombe vers la fin de la 2e heure 1006,5, graduellement et finir 1010. L'eau de mer marquait au mme densimtre et la mme temprature 1005,6. L'animal, mis sur pied 1^ 10 aprs la fin de l'injection, se promne aussitt avec toutes les apparences d'un Chien normal, sauf une lgre boiterie, due la ligature des pattes, maintenue pendant les treize heui'es d'exprience. Une heure dix minutes ensuite, temprature rectale 39". Le lendemain, quatorze heures aprs la fin de l'injection, l'animal, remarquablement vif et gai, galope et saute dans le laboratoire. Il mange en deux fois 600 gr. de viande qu'on lui apporte et boit 100 gr. d'eau. L'urine recueillie pendant la nuit donne un lger nuage d'albumine. Le surlendemain et les jours suivants, le Chien continue prsenter le mme aspect, plus vif ([uavant l'exprience. Ni diarrhe, ni vomissement, aucun trouble. L'albuminurie dcrot et disparat. L'animal est remis.
les 150

pour

se relever

ces trois expriences tjq^iques, on peut joindre

cette

qua-

trime, conue sur

un autre plan.

Elle consiste injecter brus-

Chien d'une quantit considrable d'eau de mer, de le temps d'liminer et transformer ainsi l'organisme en une masse d'eau marine. On conoit les dangers purement mcaniques d'une telle exprience, par la surcharge norme et brusque qu'elle impose l'conomie.

quement

le

faon ne pas donner au rein

168

II.

F.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

Chien des rues. (Poids rel 5 kg.) Exprience IV (Quinton et Julia). 38. 2. Temprature extTemprature rectale 10 kg. Poids ramen 23". Temprature de l'injection indtermine, infrieure de rieure quelques degrs , celle-ci. L'injection se divise en trois priodes de vitesse. minute 30 minutes; vitesse d'injection &'7''<^.^ Premire priode, de Agitation d'abord violente, bientt par minute et par 10 kg. d'animal. suivie d'un calme comateux. Contractures. Difficult et efforts respiratoires croissants. Exorbitisme. norme ballonnement abdominal rendant la bte mconnaissable. Ralentissement cardiaque. Disparition du rflexe cornen. (Il suffit ce moment, comme il rsulte d'autres expiiences, d'une prolongation trs courte de l'injection pour dterminer l'arrt respiratoire et par consquent la mort.) Vitesse moyenne de l'limination rnale pen3ce par dant ces trente premires minutes, relativement trs lente minute et par 10 kg. d'animal. Chute de la temprature rectale de 38, 330,6. La vitesse d'injection Deuxime priode, de 30 minutes 67 minutes. est rgle sur celle de l'limination rnale, soit 5'='=, 4. Une mme quantit d'eau de mer reste donc au contact des tissus. Si la toxicit de l'injection tait chimique, les accidents respiratoires, cardiaques, nerveux, ne pourraient que s'aggraver. Or, le cur se racclre, l'oppression diminue, les frissons commencent, la temprature remonte, l'limination rnale grandit, l rflexe cornen reparat. Reprise de l'injection Troisime priode, de 67 minutes k 90 minutes. ^8<"',2. Rapparition et aggravation des accidents une vitesse rapide signals. Arrt immdiat des frissons. Ralentissement de l'limination rnale. Abolition du rflexe cornen. Extrme rduction de l'amplitude respiratoire. Intensit plus forte des contractures. Ballonnement gnral.
:

Coma. Chute thermique

32, 5.

Arrt de l'injection. Elle atteint ce moment 3^^.360. L'limination rnale atteint seulement 0kff,464. L'organisme supporte donc dans ses tissus une surcharge en eau de mer d'au moins 3i>s,100, soit les 3/ centimes de son poids, c'est--dire d'une quantit peu prs gale la masse entire de son milieu vital. Aussitt l'injection arrte, la temprature remonte, l'limination rnale s'acclre. Aprs 10 minutes, le rflexe cornen reparat. Dtach, l'animal titube. Son ballonnement le rend mconnaissable. Il fait quelques pas et s'affaisse. La respiration est toujours pnible. Diarrhe

Vingt-quatre heures aprs l'Injection, urine 2560 recolore. L'animal marche lentement et refuse toute nourriture. 250 ce, normalement colore. jour. Urine des 24 heures
2 jour.
3*^
:

uniquement

liquide."

ce.

demi

Temp-

rature rectale, 39. L'animal boit 300 gr. d'eau et refuse toute nourriture jusqu'au soir, o il mange 600 gr. de viande et boit de nouveau 120 gr. d'eau. 4e jour. Urine 300 ce. Viande 600 gr. Eau 40a ce. tat de tris-

tesse. 3e jour.
6e jour.

Urine Urine

300. 300.

Viande Viande

600 gr. Eau 260. 240. 600 gr. Eau


:

L'tat s'amliore

11" jour. L'animal, entirement remis, tmoigne d'une gat et d'une exubrance extrmes, malgr un sjour de 5 jours dans les caves, Son poids 3 kg. ri'a pas varj
:

lentement.

DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES.


DEUXIME GROUPE D'EXPRIENCES
Saigne blanc d'un organisme et remplacement du sang soustrait par une quantit gale d'eau de mer.

169

Travail du Lahoratoire de Physiologie pathologique des Hautes-Etudes du Collge de France (1897)^

On
un

se

A'^ertbr lev (Chien),

propose dans ce groupe d'expriences de soustraire par la saigne blanc, une partie de
faut

son milieu vital, et de la remplacer par une quantit gale d'eau

de mer.
trait

Mais

il

remarquer que

la

saigne blanc sousconsidrable d'un de


ainsi toules

l'organisme autre chose qu'une partie de son ?nilieu vital;

elle lui soustrait

en

mme temps une partie


:

ses tissus les plus importants, le tissu sanguin, charg de l'oxy-

gnation de l'organisme

la fonction respiratoire est


lui soustrait

che dans sa partie vive. Elle

en outre tous

globules blancs (phagocytes) venus avec le sang, au

moment mme

o l'organisme, opr sans prcaution d'asepsie, va avoir lutter contre l'infection dtermine par la plaie. Elle le place enfin sur
compatibles avec la vie. IIayem, dans ses travaux classiques, Faney (1896) ont montr en effet que la saigne blanc, quand elle atteint 1/19 du poids du corps, dtermine invariablement la mort de l'animal, si celui-ci est abandonn lui-mme. La saigne blanc met donc l'organisme dans les
la limite des conditions

conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention


aurait un caractre toxique, les plus dmonstratives par consquent quant aux qualits vitales de l'eau de mer, si celle-ci

qui

possde ces qualits.

Expriences.
d'Histologie

La numration des globules

et le

chromom-

trage de l'hmoglobine sont effectus par M. Jolly, du Laboratoire

du Collge de France.

Exprience I. Dos mtin. (Poids rel 14iS,5.) Poids ramen 10 kg. Globules rouges, 6 700 000; globules blancs, 13 800; hmoglobine au ehroTemprature rectale, 39. Temprature extmomtre de Malassez, 17.
:

rieure, 23.
soit plus

Saigne rapide, sans prcaution d'asepsie, de 478 gr. par l'artre fmorale, de 1/21 du poids du corps. Injection immdiate par la veine saphne de 434 ce. d'eau de mer, 23, en 20 minutes. L'animal prsente d'abord

],

R. QumroN, 1897, Soc. de Biolog., p. 890,

170

II.

F.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

un abattement inquitant, sans disparition, toutel'ois, du rflexe cornen. la 15e minute de l'injection, la paupire s'entr'ouvre pour la premire fois Fin de Tinjection, d'elle-mme. A la 18'" minute, gmissements.

37,6.

Globules rouges, 4 500 000; globules blancs, 3 400: limoglobine, 14. Gonflement des globules rouges trs apprciable. Mis sur pied 16 minutes aprs la lin de l'injection, l'animal se rend aussitt, sans faiblir, auprs d'un Chien l'attache l'autre extrmit du Laboratoire, et le flaire. La marche est facile, l'aspect las. Aucun frisson. Il se dgage plusieurs reprises d'une couverture qu'on veut lui imposer. Dix-huit heures aprs la saigne, l'animal trotte. Pas de suppuration de la plaie, qu'il se lche. 5e Le jour l'animal prsente un aspect plus vif qu'avant l'exprience.

chiffre suprieur

L'hmoglobine donne 16 au chromomtre, et 17,5 le 9^ jour, c'est--dire un au chiffre obtenu avant la saigne. L'animal reste en observation un mois. Etat parfait.
Chien. (Poids rel: 12i'&,400.) Poids ramen 10kg. Exprience II. Globules rouges, 6 800 000; globules blancs, 14 000; hmoglobine, 19.
:

Temprature rectale

390,2.

Temprature extrieure:

23.

Saigne blanc, sans prcautions d'asepsie, de 485 gr. par l'artre fmorale, en 4 minutes. L'coulement tarissant, l'animal est mass pendant 5 minutes sur la fmorale. Total du sang exprim 491 gr., soit 1/20 du poids du corps. Devant l'impossibilit d'exprimer plus de sang, l'injection commence. Le rflexe coi'nen est aboli aussitt. Injection en 11 minutes de 532 ce. d'eau de mer, 23". Le rflexe reparat. Fin de l'injection, 38o,2. L'animal, dtach, montre un abattement considrable. Il s'affaisse, et parvient tout au plus se relever. La peau du cou garde le pli qu'on lui imprime. La marche est impossible; la respiration, haletante, trs courte. Place sur une couverture, la bte y reste tendue sans mouvement. 2 jour. Le lendemain, 21 heures aprs la saigne, l'animal trotte. Globules rouges, 2 900 000; globules blancs. 15 400; hmoglobine, 12. Ces Temprature rectale chiffres tmoignent de l'norme 'saigne pratique.
:

mange. 3'" jour. L'tat change. La plaie suppure: la fivre prend: 40. Inapptence absolue. La tristesse et l'abattement deviennent extrmes; l'tat apparat comme grave. L'intrt exprimental s'accrot, le problme devenant celui-ci pour lutter contre l'infection, l'organisme, appauvri par la
39, 5.

L'animal boit

et

saigne, pourra-il, en prsence de l'eau de mer injecte, accomplir sa leucocytose'? 4 jour. L'tat se prolonge avec la mme gravit. Mais l'examen du sang donne (prise effectue sur une autre oreille, afin d'viter l'erreur qui pourrait rsulter d'une leucocytose locale) globules rouges, 3 020 000 ; globules blancs, 24 000; hmoglobine, 16. La leucocytose est donc accomplie; le rapport des globules blancs aux globules rouges, de 1 pour 484 avant la saigne, atteint ici 1 pour 125. Dans la soire mme, l'animal mange

400 gr. de viande. Le rtablissement est rapide. Le Se jour, l'exubrance devient exagre, malgr la jambe qui recom mence peine faire bon office. Cet excs de vivacit, signal dans toutes les expriences qui prcdent, s'accentue encore les jours suivants. L'animal, conserv, vit encore en 1902, cinq ans aprs l'exprience.

TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES.


TROISIME GROUPE D'EXPRIENCES

171

Vie du globule blanc dans l'eau de mer, travers toutes les classes de l'embranchement Poissons, Batraciens, Reptiles, Mammifres, Oiseaux.
;

Travail du Laboratoire d'Embryologie compare, du Collge de France (1897-1898)*.

On

se propose,

dans ce groupe d'expriences, de prlever une

unit de sang sur diffrents organismes appartenant toutes les

l'embranchement des Vertbrs (Poissons, Batraciens, Mammifres, Oiseaux), de diluer cette unit de sang dans un nombre lev d'units d'eau de mer (1 unit de sang 25, 50, 100 units d'eau de mer), d'observer, dans ce nouveau milieu o le globule blanc se trouvera subitement noy, la
classes de

Reptiles,

continuit ou l'arrt de sa vie.

Le globule blanc
exprimenter
:

tait bien la

cellule de choix

sur laquelle

Toutes

les autres cellules

organiques ne vivent

dans l'conomie que d'une vie

locale.

Les globules rouges eux-

mmes, malgr
limits

leur apparence de mobilit et de diffusion, sont

comme champ
le

reprsentant que

blanc

seul,

de vie un systme vasculaire clos, ne douzime en poids de l'organisme, h^ globule par son pouvoir de diapdse lui rendant permables
essentiellement de la vie gnrale de l'organisme,

les parois, vit

au contact de chacun des tissus, dans toutes les rgions de l'conomie. Il doit donc tre considr par excellence comme le tmoin du milieu vital. 2 Sa vie est facilement apprciable par tout un

ensemble de caractres spciaux (rfringence, invisibilit du noyau, adhrence, mouvements amibodes, etc.). 3 Sa dlicatesse est telle qu'il est rput ne vivre dans aucun milieu artificiel.
Seuls les liquides naturels de l'organisme plasmas sanguin ou lymphatique, liquides amniotiques, etc., permettent de le maintenir vivant. Toute solution artificielle dtermine rapidement sa
:

mme dans l'humeur aqueuse du mme animal (Ranvier). Sa vie dans l'eau de mer, au cas o elle y serait obtenue, serait donc tout particumort. Le globule blanc de la Grenouille ne vit pas
lirement dmonstrative
1.
-.'

QuiNTON, 1898, Soc. de Biolog., p. 469.


Cette dlicatesse

que je ne me suis rsolu ce des deux premires, persuad, avec tous les histologistes, que l'exprience ne pouvait russir par la fragilit mme de la cellule le travail de Jolly (1897) sur la vie du globule blanc dans la solution chlorure sodique n'tait pas cette poque publi.
2.

du globule blanc
qu'aprs
le

est telle

groupe

d'expriences

succs

172

II.

F.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

L'exprience a port sur: Tanche (Poisson d'eau douce, c'est--dire dj loign de la Poissons. souche marine) Grenouille Batraciens.

Reptiles. Lzard Mammifres. Homme, Lapin, Chien; Oiseaux. Capucin de Chine (Munia sinensis),'PQule.
; ;

qu'il accust,

Le mlange d'eau de mer et d'eau distille a t effectu de telle sorte pour 1 litre, en chlorures, par la raction au nitrate d'argent egf. pour les Poissons, Batraciens, Reptiles 9r'' pour l'Homme lO" pour les autres Mammifres llsr pour les Oiseauxi. Pour chacune des espces prcites, un volume de sang a t dilu dans 25, 50, 100 et parfois 200 volumes d'eau de mer (Grenouille). Le mlange opr avec la pipette gradue mlangeur, une goutte de liquide tait porte sur le plateau de la chambi^e air de Ranvier, recouverte d'une lamelle mince lute ensuite la paraffine. L'observation des globules blancs s'est effectue pour les classes d'animaux sang froid la temprature du laboratoire, pour les deux classes de Vertbrs sang chaud sur la platine
:

chauffante de d'Arsonval. Or, dans tous les cas, les globules blancs, baigns du liquide marin, et malgr l'norme proportion de celui-ci, ont continu, chez toutes les espces exprimentes, prsenter tous les signes extrieurs d'une vie normale rfringence, invisibilit du noyau, mission de pseudopodes, passage du corps protoplasmique dans le corps du pseudopode, reptation, dplacement du globule dans le champ microscopique, sur le plateau infrieur de la chambre air ou sur la paroi intrieure de la lamelle mince, o le globule restait adhrent.
:

Les dures minima observes, de ces mouvements amibodes,


ont t de cinq heures chez
le

Capucin de dhmo. {^Munia sinensis)

Les dures
nouille,
le

maxima

ont t constates chez l'Homme, la Gre-

Lapin. Le globule blanc de l'Homme a t observ


et

vivant au bout de vingt

une heures,

celui de la Grenouille

au

bout de vingt-sept heures, celui du Lapin au bout de vingt-huit

heures

et vingt minutes. Ces dures seront facilement dpasses. Elles ont t atteintes sans aucune prcaution d'asepsie. Aprs dix heures, les prpara-

tions

taient

envahies de micro-organismes, qui,

d'une part

altrant le milieu par toutes les toxines scrtes, d'autre part

s'attaquant aux globules blancs soumis l'observation, htaient

fatalement leur mort. Vaquez (1897) a signal l'importance des


prcautions aseptiques dans
la

conservation

des globules

du

1. On entendra par eau de mer, dans ce groupe d'expriences, chacun de ces mlanges, et non plus le seul mlange 83 pour 190, employ dans les deux groupes d'expriences qui pri'dent,

RESUME.
sang. Aprs un mois de sjour dans une solution marine
les

173
strile,

globules sanguins lui ont prsent

un

tat

de conservation

parfait.

crnel

Dans les solutions non striles que j'ai emploj'es, l'tat du globule rouge tait immdiat, et sa dissolution comet

plte aprs trois jours.

Ces dures de vingt


fois

une ving-huit heures


et triplant

suffisent toute-

par elles-mmes, doublant

dj les dures les


artificiels.

plus longues obtenues dans des milieux

Dans

ses

expriences sur la vie du globule blanc dans la solution chlorure


sodique,
Jolly
(1807),

oprant cependant
(1

sur

des

dilutions

moindres que
solution), n'a

volume de sang, 10 volumes de pas pu dceler de mouvements amibodes aprs dix


les

prcdentes

heures de prparation.
dlicat

Le globule blanc, tmoin par excellence du milieu vital et au point de supporter difficilement la moindre altration de milieu, vit donc dans l'eau de mer.

Rsum des

trois groupes d'expriences qui prcdent.

Dkmonstiution physiologique effectue.

Considrons

les

exp-

riences des trois groupes qui prcdent dans ce qu'elles ont de


significatif.

Dans

le

premier groupe, on a pu injecter un organisme de

plus du poids de son corps en eau de mer, en moins de douze


heures. Cette quantit d'eau

de

mer quivaut
le

trois fois la
le

masse du milieu
l'injection,
et

vital.

Gomme

rein liminait la vitesse de

que

cette limination portait

videmment sur
il

milieu vital en
tante

mme temps que

sur le liquide d'injection,

en

rsulte d'abord qu' la fin de l'exprience

une partie

trs

impor-

du milieu vital primitif devait

se trouver limine et

rem-

place par l'eau de mer.

Le nouveau milieu vital, baignant toutes les cellules organiques, tait donc en partie de l'eau de mer, introduite exprimentalement. Or, non seulement
cette substitution n'a

pas nui

la vie

gnrale de l'orgal'a

nisme, mais sa suite immdiate,


de mer substitue en partie au
n'entrave aucunement la

comme on

vu, l'animal a

prsent un aspect plus vif qu'avant l'exprience.

Ainsi

l'eau

milieu vital d'un organisme vie de cet organisme. Elle s'y comporte

(au moins relativement)


2

le milieu vital lui-mme. tmoigne cette mme exprience, peut permettre d'apprcier l'intgrit de la vie cellulaire en prsence

comme

Le

travail rnal, dont

174

II.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES (PHYSIOLOGIE).

de l'eau de mer injecte. En


liminant
l'tat

effet, les cellules rnales du Chien, normal 1.50 grammes d'urine en douze heures, en ont limin dans cette exprience 10 kilogrammes dans le mme temps, soit un volume 60 fois suprieur, et cela sans tmoigner

de fatigue sensible, auquel cas l'albumine


dance.

eit

pass en abon-

Mieux mme,

la quantit

de cette urine n'a pas nui sa

qualit (taux en chlorures et densit de l'urine, suprieurs ceux

du liquide
rnale

d'injection),

preuve du remarquable fonctionnement

la fin

de l'injection, l'eau de mer introduite se trouvant

substitue en partie au milieu vital primitif, ce fonctionnement

rnal restait identique, ne marquait aucun affaiblissement, ni


quantitatif, ni qualitatif.

Ainsi, l'eau de mer porte au contact

des cellules organiques et substitue peu peu au milieu vital

celles-ci baignaient,

ne semble apporter aucun trouble la

vie de ces cellules, dont l'intensit fonctionnelle reste considrable. L'eau de mer se comporte auprs d'elles (au moins relativement) comme le milieu vital lui-mme. 3 Dans les expriences du deuxime groupe, l'animal a t plac par la saigne blanc dans les conditions les plus dfavorables pour rsister toute intervention qui aurait un caractre toxique. En outre, l'animal opr sans asepsie, avait, pour survivre, lutter contre l'infection dtermine par la plaie, et cela, priv de plus de la moiti de son tissu sanguin et de tous Or, l'injection d'eau de mer, les phagocytes venus avec le sang, pratique dans des conditions aussi critiques, ne s'est aucunement elle a permis la leucocytose, oppose au relvement organique

la lutte victorieuse contre l'infection, la reconstitution

rapide des

forces,

la

rparation tonnamment prompte du tissu sanguin,

plus riche en hmoglobine au bout de quelques jours qu'avant


l'exprience.

L'eau de mer, loin de


fait

s'tre

montre toxique,

semble donc avoir


les qualits

preuve, dans cette exprience, de toutes

Dans

les

qu'on aurait pu attendre du milieu vital lui-mme. expriences du troisime groupe, enfin, tendues

toutes les classes de l'embranchement (Poissons, Batraciens,


Reptiles,

Mammifres, Oiseaux), on a choisi pour objet d'exp-

1 Pour apprcier avec justesse ce fonctionnement, se reporter au quatrime groupe d'expriences qui va suivre et traiter prcisment de la fonction rnale sous des injections intra-veineuses diverses. On verra le travail rnal se srier selon le degr toxique de la solution injecte, le travail maximum correspondant la moindre toxicit.
.

QUATRIME GROUPE D'EXPERIENCES.


rience
le

175

globule blanc,

comme

le

tmoin par excellence du milieu

vital et

comme un

des lments les plus fragiles de l'conomiet dilue

Une unit de sang ayant


de mer,
la substitution

dans 25, 50, 100 units d'eau

plus partielle,

comme

de l'eau de mer au milieu vital n'tait dans les deux groupes d'expriences pr-

cdents, mais, jDOur ainsi dire, totale.

Or,

le

globule blanc de

tous

brusquement de son milieu organique dans ce nouveau milieu purement marin, a


les

animaux expriments,

port

male.

continu y prsenter tous les signes extrieurs d'une vie norAinsi, l'eau de mer, substitue totalement au milieu

animaux, choisis au hasard dans toutes les permet la vie d'une des cellules les plus dlicates de l'conomie, le globule blanc, tmoin par excellence du milieu vital.
vital de

divers

classes des Vertbrs,

De toutes ces expriences, il rsulte en rsum que l'eau de mer, substitue d'une faon ou d'une autre, partiellement ou totalement, au inilieu vital d'un Vertbr, se comporte au^Drs
:

de ses cellules (au moins relativement)

comme

le

milieu vital
et

lui-mme. Entre l'eau de mer

et le

milieu vital du Vertbr

(c'est--dire de l'organisation la plus leve

du rgne animal

doue de

la plus

haute puissance

vitale),

il

y a physiologique-

ment

identit.

La dmonstration physiologique est effectue. Avant de passer la dmonstration chimique, on place

ici

un

quatrime groupe d'expriences, d'un intrt capital plusieurs points de vue (au point de vue thrapeutique principalement),
thorie

mais accessoire et ngligeable dans marine qui nous occupe.

la

pure dmonstration de

la

On peut donc
au Livre IIL

le

passer prsentement, pour y revenir plus tard

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES


Injections comparatives d'eau de mer, de srum artificiel et de diffrentes solutions toxiques.

Travail du Laboratoire de Physiologie pathologique des Hautes-Etudes du Collge de France et du Laboratoire particulier de

M. Winter

(1897-1898).
il

Ce quatrime groupe n'est qu'accessoire


son des
effets

n'a eu lieu qu'en rai-

rcemment constats de

la solution de chlorure de

176

II.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES (PHYSIOLOGIE).


;

sodium (Dastre et Loye, 1888-1889 Fanet, 1896). Ces effets, remarquables d'innocuit, uniquement enregistrs jusqu'ici, nulles'clairaient soudain. Ils tenaient simplement au que la solution de chlorure de sodium renferme le sel principal qui constitue l'eau de mer, et que cette solution, introduite dans l'organisme, s'y comportait approximativement comme milieu vital. Une question se posait alors, uniquement accessoire l'eau de mer n'o!frirait-elle pas une supriorit physiologique sur la solufait
:

ment expliqus,

tion chlorure

le

Il

manque

la solution chlorure, pour repr-

senter rellement

niilieu vital, tous les sels secondaires prsents


:

dans

les

plasmas
iodures,

sulfates,

phosphates, carbonates,
fluorures,
fer,
etc.,

silicates,

chlorures,

bromures,

sodium,

magnsium, calcium,

etc.

de iDotassium, Tous ces Sls au conle

traire sont prsents

dans l'eau de mer (voir


de mer sont
ces sels vont

Chapitre suivant)

les sels constituant l'eau

les sels

mmes que

ren-

ferme l'organisme

mme

jusqu' prsenter entre

deux cas des rapports quantitatifs remarquablement voisins, sauf quant aux phosphates et aux sels magnsiens. 11 tait donc probable a p^iori que l'eau de mer, plus voisine de la composition du ;n7/ew vital, offrirait une supriorit physiololes

eux dans

gique sur
tre

la solution chlorure.

On verra par

la

suite
qu'il

que

cette

supriorit est

un
les

fait.

Mais on se hte d'ajouter

en et pu

autrement, sans que la dmonstration organique marine,

effectue

dans

trois

groupes d'expriences qui prcdent,


11

perdt rien de sa valeur.

pouvait se faire effectivement que,


subi des modifications chimiques

depuis

les

origines, la

mer

eiit

d'une importance

suffisante (excs

des

sels

magnsiens, par

exemple), pour qu'une toxicit en rsultt, suprieure celle qui


devait rsulter, pour la solution
cette solution
riorit

chlorure, de l'absence dans

de tous

les sels

secondaires du plasma. Cette inf-

marine n'eut pas eu de consquence thorique, le concept organique marin reposant par ailleurs sur tout un faisceau de
preuves concordantes.

Ce groupe d'expriences se divise en deux sries. Dans une srie, on a inject comparativement l'eau de mer et la solution de chlorure de sodium. Des mesures rigoureuses ont t prises en vue de rendre les rsultats aussi comparatifs que possible. Ces rsultats se sont ordonns dans un sens constant* Dans une seconde srie, on a inject des solutions diffrempremire

ment

toxiques,

afin

de voir se srier

l^s

mmes

effets

selon

le

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.


degr de toxicit. L'interprtation des rsultats de
srie d'expriences devenait alors possible.
la

177

premire

Premire

srie d'expriences.

Injections comparatives d'eau de

mer

et de solution chlorure sodique'.

Dans

ces injections, afin d'obtenir des rsultats aussi probants

et aussi comparatifs

que possible, on
et leur poids. fois

s'est

interdit de conclure

d'un animal d'une espce un autre animal de la


leur ge
fCit-il le

mme mme

espce,

mme

Les expriences compara-

tives n'ont

jamais port chaque

que sur un
fois

Chien,

inject

quelques

jours d'intervalle une

d'eau de mer,

l'autre fois

de solution chlorure, ces deux injections pratiques

pour

le

tiques.

mme
Les

rigoureuse, la

une temprature iden une isotonie solution de chlorure de sodium au titre de 9^'',1
et

animal une vitesse

deux liquides ont

injects

pour 1000,

cette solution

congelant,

comme

la dilution

marine,

0,55 (Winter).

quement pur.

Le chlorure de sodium employ tait chimiDans la crainte que l'ordre, l'intervalle, la

dure, la vitesse des injections n'influassent sur les rsultats,


l'injection d'eau de

srum

artificiel;

mer

a tantt prcd, tantt suivi celle de

les intervalles
;

observs entre

les injections

ont vari de 5 33 jours

170 minutes
cubes
les

la

dure des injections, de 35

leur vitesse
et

par minute

moyenne de 4 33 centimtres par 10 kilogrammes d'animal. Enfin,

Chiens choisis

l'ont t

de tout ge, adulte


aussi

et

non adulte.

Or, dans des conditions d'expriences

aussi diverses, les rsultats se sont ordonns


stant. Invariablement, les

comparatives et dans un sens con:

animaux ont prsent

une tendance l'hypothermie; l'hyperthermie, sous l'injection chlorure; 2 une limination rnale abondante, riche sous l'injection marine moins abondante, moins riche
tion marine,
;

sous l'injec-

sous l'injection chlorure.

L'exprimentation comparative a port sur sept Chiens. Les


observations
taient effectues par
ici

Les rsultats sont

fractions de cinq minutes. condenss par quart d'heure, en vue d'ob-

tenir plus de clart.


1

Observation des variations thermiques.

Invariablement,

1.

QuiNTON

et

JuMA, 1897, Soc. de Biolog.,

p. 10G3.

O0INTON,

12

178

II.

]'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS


d'eau de

PHYSIOLOGIE

SOUS

l'injection

mer

(pratique

.'i

une temprature

infrieure de 19 27 degrs celle de l'animal), la temprature

de cet animal descend. Elle

peut subir des oscillations, mais


la

qui ne la font jamais remonter


nelle la vitesse de l'injection.

temprature

initiale.

D'une

faon gnrale, la chute thermique est constante et proportion-

Sous l'injection chlorure au contraire,

pratique

dans
et

les

mmes

conditions, la temprature de l'animal ne subit qu'une


oscille,

chute rduite. Elle tend ensuite se relever,

d'une

faon gnrale remonte au-dessus de la temprature du dbut.


constats Tableau des carts thermiques en plus ou en moins (+ ou entre la temprature initiale de l'animal (donne 0^ 0) et ceHe qu'il accuse cliaque temps indiqu. Les chiffres expriment les carts en diximes de degr. P. indique le poids rel de l'animal; V.m. la vitesse moyenne de l'injection (par minute et par 10 kg. d'animal) 8, la temprature de l'injection; Mer, NaCl . les colonnes respectives de l'injection marine et Le second Chien n'est pas adulte. (Voir le de l'injection chlorure. tableau suivant; tableau I.)
)

Tableau

I.

3"

Tableau des carts thermiques,

sous l'injection MARINE ET SOUS l'iNJECTIN CHLORURE.

1" Chien.

2''

Chien.

HEURES

P. 12,4 K. V. m. 14.
e.

P. 10,5 K.
V.
6.

m.

15".

13. 20.

caxHs thermiques.

Mer.

NaCl

Mer.

NaCl

Oh
Ot>

O15">

880,8

Oh Oh Ih Ih Ih Ih

30"> 4,5m
Qn

ts
30">

390

12 18 99

iSm

39,2 4 6 2
5
6 9
1

8 7

2h 0"> 2h 15m 2h 30"' 2h -iS

4 5 6 10

390,6

+ +
+

3
Oii

1 1

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.


Eli

179

prenant

la

moyenne de

tous ces carts pour les


tant except,
II)
:

deux prele

mires heures,

le

troisime Chien

on obtient

tableau comparatif suivant (tableau


Tableau
II.

Moyenne des carts thermiques

180

II.

I-

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE


III.

Tableai-

Volumes excbts par 10 kilogrammes h'ammal,

LES TEMPS COMPTS DU DBUT DE l'iNJECTION.

QUATRIME GROUPE d'EXPRIENCES.

181
1,

En rduisant

tous

les
:

chiffres

de

la

colonne NaCl

le

tableau prcdent devient


Tableau V.

Valeuu compare des volumes excrts

I'ar

le uein

sous l'injection marine et sous l"injection chlorure.

HEURES

182

II.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE)

C'est ainsi,
tillon
;

par exemple, que pour le premier Chien, l'chanprcdant l'injection marine, ayant congel 2, 49, les points 2, 61, celui prcdant l'injection chlorure, de conglation rels ont t relevs proportionnellement pour l'injection chlorure. Les chiffres absolus trouvs par Winer,
d'urine

avec l'heure o chaque chantillon est prlev, sont rapports en


note, au bas de la

page

*.

Tableau VI.
Richesse en molcules (point de conglation ou densit) des urines
LIMINES, sous l'iNJECTION MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.

!'''

Chien.

tJTRIME GROUPE D'EXPRIENCES.


Ainsi (abstraction faite du troisime

Chien), sous l'injection

marine,
leve

richesse

molculaire

de

l'urine

Cette richesse est que sous l'injection chlorure. d'autant plus typique que les volumes limins taient dj le

invariablement plus

double.
b).

limines dans

Apprciation du nombre relatif des tnolcules solides le mme temps par le rein, sows Vinjection

Jiarine et sous Vinjection chlorure.

Les points de congla-

tion tant fonction


il

du nombre des molcules dissoutes (Raoult),


conglation des diffrents

suffira de multiplier les points de

chantillons par les volumes excrts aux heures correspondantes,

pour obtenir les quantits relatives des molcules solides limines. Les densits tant galement, au moins d'une faon approximative, fonction de la teneur en molcules solides, on multipliera de mme, pour les 5" et 7" Chiens, ces densits par les volumes
excrts.

On

obtient de cette faon

le

tableau suivant

Nombre belatif des molcules solides Tableau VII. LIMINES PAR LE HEIN POUR UN MME POIDS DANIMAL, SOUS l'iNJECTION
marine et SOUS l'injection chlorure, AUX HEURES INDIQUES DANS LA COLONNE DES TEMPS.
Chien.

l^r

Chien.

2"

Chien.

4"

Chien.

oe

Chien.

HEURES
et

minutes.

Ih

lr

Ih 30" Ih 45"

206 273
3.^0

0/

2h

0"

84 131

79,5 142 218 325

58,5

165
)0)Q

80 129 196

73 109
170
1.53

191

293

110 133
201

312

tableau qui, en prenant les moyennes de tous les chiffres et en

ramenant
celui-ci
:

l'unit

ceux de

la

colonne NaCl, se rsume

dans

184

11.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE^

Tableau VIII.

Nombbe comparatif et moyen

DES MOLCULES SOLIDES LIMINES PAR LE REIN, SOUS l'iNJECTION

MARINE ET SOUS l'iNJECTION CHLORURE.

HEURES

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

185
fait foi

un degr

trs infrieur). Or,

son limination rnale ne

que

d'un fonctionnement cellulaire trs mdiocre.

moment, strile. Une seconde dans laquelle des liquides diffremment toxiques seront injects, en vue d'observer comment 1 la temprature, se comporteront, selon le degr de toxicit
Toute discussion
serait,

pour

le

srie d'expriences est dcide,

le

fonctionnement rnal.
Deuxime srie d'expriences.
Injections intraveineuses de liquides djffremraent toxiques
*.

Vingt injections d'urine normale


tiques. Afin d'viter les troubles

et

pathologique ont t pra-

mcaniques pouvant rsulter

de la rapidit de l'injection, elles ont toujours t conduites

une vitesse lente, de 4 cent, cubes 10,6 cent, cubes par minute et par 10 kilogrammes d'animal. L'urine injecte tait additionne d'eau distille jusqu' ce que le mlange marqut 1008,3 environ au densimtre, dilution ayant pour but de ramener l'urine un point de concentration molculaire voisin de celui de l'organisme. Le mlange n'tait pas neutralis, l'acidit de
l'urine
totale

paraissant dj sans inconvnient srieux (Bouencore


le

chard), la dilution affaiblissant

taux de cette acidit.

Aucune prcaution
l'urine

n'tait prise contre le

pouvoir coagulant de

le genre o l'observation devait porter moins sur la mort de l'animal que sur les phnomnes qu'il devait prsenter pendant la vie.

(Guilhon),

prcaution peu prs inutile dans

d'expriences rsolu,

Une

isotonie plus rigoureuse et t sans doute souhaitable

dans ces expriences. On a cru pouvoir passer outre. Carrion et Hallion ont en effet constat, dans des expriences encore
indites (^communication verbale), que, ds lors qu'une injection
est lente
et

de dose relativement rduite (cas des expriences


dsordres mcaniques dus une ingalit lgre
l'organisme, sont
ainsi

qui suivent"), les

entre sa concentration molculaire et celle de

ngligeables.

C'est

qu'entre la solution

de chlorure

de

sodium 6,5 pour 1000


diffrence

et celle, isotonique,

9,1 pour 1000, la


est insensible.

physiologique,

aux

vitesses

lentes,

Dans

la

srie actuelle

d'expriences,

on ne

se proposait pas,

1.

QuiiNTOx, 1900, Soc. de Biolog., p. 607.

186

l.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).


prcdente, d'apprcier au plus juste les

comme dans
effets

la srie

de solutions voisines.

On

venait

demander au

contraire

des

liquides fortement diffrencis

leurs effets

physiologiques

tranchs. Un. cart d'isotonie tait donc acceptable.

Aux

vitesses

lentes employes, son influence ne pouvait tre qu'insensible sur


les rsultats

gnraux.

injectes.

Classement des expriences selon le degr toxique des urines L'importance de ce classement tant primordiale, puisqu'il va servir srier les rsultats thermiques et rnaux

selon

le

degr de toxicit du liquide inject,


le lgitime.
le

il

demande une

discussion qui

Vingt expriences sont classer selon


urines injectes. Pour quatorze d'entre
liquide inject

degr toxique des degr s'apprcie

elles, ce

facilement d'aprs la survie que prsente l'animal et la dose du


(cette

dose

toujours

poids du corps de l'animal).


croissante.

compte en centimes du
toxicit

Trois sous-sries,

Premire sous-srie, toxicit


Chien n

faible

Survie n 24. n 25. no 26. n 28.


22.
.

complte, aprs injection des 19,6 centimes du poids. 90 heures, des 18,1 complte, des 12 1.5 iieures, des 17.1 48 des 10,1

Deuxime
Chien n 29. n 30. n 31.

sous-srie, toxicit

moyenne

Survie: 24 heures, aprs injection des 11,7 24 des 8,7 20 des 9,3
:

centimes du poids.

Troisime sous-srie, toxicit forte


Chien n"

Mort nuit (12 heures aprs injection n" 35. n 37. Survie 20 lieures nuit (12 heures?) n 39. Mort no 40. no 41. _
34.
:

?),

des 10,1 centimes. des 10 des 5,9 des 4,88 des 3,91 des 3,41

Restent six expriences, d'un classement impossible au

moyen

des seules indications de dose et de survie.

Ce sont
a.
b.

Survie complte, aprs injection des 5,3 centimes. Chien des 7,3 des 3,5 cL 40 minutes, des 18 5 des 12,2 Mort sous l'injection, atteignant ce moment les 10 centimes.
:

c.

e.

f.

QUATRIEME GtlOUPE D'EXPRIENCES.

187

L'observation compare des phnomnes toxiques au cours de


l'injection,

va permettre le classement de ces expriences. D'une faon gnrale, sous l'injection d'urine pathologique,
les

pratique dans

conditions prcdentes, les

phnomnes

toxi:

ques
1

par l'animal se prsentent dans l'ordre suivant vomissements d'un liquide muqueux, jauntre ou incolore;
offerts

par ralentissement du rythme ou par diminution de l'amplitude avec acclration; 3" affaiblissement du tonus musculaire; 4 congestion et dme de tout le tissu conjonctif pri-oculaire; parfois congestion de la sclrotique; 5 relchement ou dme de la niclitante (troisime paupire)
qui remonte sur l'il qu'elle

2 affaiblissement respiratoire,

commence

couvrir

aggra-

vation progressive de tous ces signes,


oculaires,
7

respiratoires,

les vomissements tendant au contraire disparatre l'dme de la rgion oculaire devient si considrable que l'il est exorbit ou compltement recouvert par les deux bourrelets que forment les deux conjonctives palpbrales, infrieure et suprieure, ce point que l'observation pupillaire est rendue impossible; 8" diarrhe non constante et tardive; 9 rsolution musculaire; parfois, au contraire, convulsions; chute respiratoire
;

toniques,

dfinitive

il vitreux

coma

mort.
;

Les signes pupillaires


variable.

et

cardiaques sont contradictoires


naturellement
ici les

l'agitation,

On

tait

signes thermiques et rnaux, ces expriences

tant accomplies en vue de les srier.

Tous ces signes sont d'autant plus prcoces que


toxique. Ainsi
:

l'injection est

l'affaiblissement
( toxicit

respiratoire n'est
faible)

marqu
l'injecil

dans

la

premire sous-srie
la

que quand

tion atteint les 11

centimes du poids du corps de l'animal;

est

marqu dans
atteint les 7
forte),

seconde ( toxicit moyenne) ds que l'injection centimes du poids; dans la troisime (h toxicit
4 centimes; 2 l'affaiblissement du tonus muscula
;

ds

les

laire:

marqu seulement dans


du poids

premire sous-srie, entre

les

6,7 et 12 centimes

dans

la seconde, entre les 2,7 et

8,5 centimes; dans la troisime, entre les 1,7 et 6,3 centimes;


3 la congestion et

dans dans
4 le

la
les

premire

l'dme des conjonctives oculaires marqus, sous-srie, entre les 10 et 20 centimes;


:

deuxime

et troisime, entre les 3,6


:

et

10 centimes;

relchement de la nictitante
les

inobserv dans toute la preds les

mire sous-srie, malgr


ds les
8,5

doses leves d'injection; observ

centimes, dans la deuxime sous-srie;

188

II.

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

4,4 centimes, dans la troisime. Les vomissements ne font dfaut

que dans deux expriences de la premire sous-srie. Le classement des six expriences restantes devient alors possible.

Survie complte aprs injecUon des 5,3 centimes du poids. a). aucun. Pas mme un vomissement. L'animal Signes toxiques observs reste normal et gai sous toute l'injection. L'urine injecte est d'ailleurs une urine normale, les dix-neuf autres tant des urines pathologiques. Chien n 23. Classement: premire sous-srie. Survie complte, aprs injection des 7,3 centimes. h). Signes' toxiques observs affaiblissement respiratoire marqu aux 4 centimes du poids; relchement de la nictitante aux 7,3 centimes; pas d'autres signes rtablissement parfait en six jours. Classement: deuxime sous-srie. Chien n 32. Survie complte, aprs injection des 3,3 centimes. L'urine c). injecte est l'elalivement connue. EHe provient, un jour d'intervalle, du malade qui fournit aux expriences n"s39, 40, 41. Signes toxiques observs alfaiblissement respiratoire ds les 2,6 centimes du poids; musculaire (trs lger) ds les 3 centimes. Toutefois la toxicit n'est pas comparable avec celles des expriences n* 39, 40, 41, l'animal se rtablissant en deux Classement; jours, l o les trois autres succombent en 12 iieures. Chien no33. deuxime sous-srie.
:

Survie de 40 minutes, aprs injection des 18 centimes. Signes cl). toxiques observs afl'aiblissement respiratoire marqu aux 13 centimes musculaire, aux 16,3 centimes; dme de la rgion oculaire aux 17 cen-' Classement premire sous-srie. Chien times pas de nictitante. n 27. Signes Survie de 65 minutes, aprs injection des 12,2 centimes. e). forme convulsive, d'o aifaiblissements respiratoire et toxiques observs musculaire tardifs, aux 10 centimes; mais congestion dj marque de la rgion pri-oculaire^ ds les 8 centimes; exorbitisme intense aux 9,9 cenClassement: times; relchement de la nictitan'e ds le 1,4 centime. Chien n" 36. troisime sous-srie. /). Mort sous l'injection, l'injection atteignant au moment de la mort Signes toxiques observs: affaiblissement les 10 centimes du poids. respiratoire aux 2 centimes; musculaire aux 5 centimes; congestion et dme oculaires aux 7,5 centimes congestion marque aux 8 centimes Classement: troisime sous-srie. il vitreux aux 9,3 centimes. Chien n 38.
:

de toxicit croissante.

Les vingt expriences sont ainsi rparties en trois sous-sries On les a runies et rsumes dans le
le

tableau ci-conti^e (tableau IX).

il

Les expriences tant ainsi classes selon ne reste plus qu' voir comment se srient

degr de toxicit,

les effets

thermiques

et

rnaux selon

cette toxicit.

Examen

des variations thermiques selon le degr toxique

du

liquide inject.

Dans

le

tableau

ci-aprs,

page 189, on donne

SIGNES OCULAIRES.

SIONES RESPIRU'OIRES. MLSCIII.AIHES, ,\ERVI.IS

Diarrhe.
ffiible.

Conjonctives.
1.

Niclitante.
,es

Sclroliqiii:

Pupille.
>;.

Respiration.

Agitation.

Rsolution musculaire.
Les signes
),

aboli'

iiilrieure. S, iiiprieurp. C, congestic

signes

(E, dil-nlatip. Les sigDCS

), )).

)))

mnrquent

>, , niopquent

signes

),

) dilale.

marquent
de
la

P
1

punctilornie.
(
:

( conlracle. mobile. invariable. )


1

+
(

profonde

et

plus ample.

fai

Les signes

( faible et plus lente.


faible.

el

((1^"'

du

), , ) marquent phnomne; les signes

l'intensit
<,

Les signes
site
<((

).

)),

) marquent linten
;

)))

marquent
;

l'af-

Il CHIENS

D'EXPlHlENCES

rinteosit de

li

congestion ou de l'dme

l'intensit

du re
If

inlensil

tat

de

la pupille (dilate

ou

coi

<

de

l'agitation

les

signes

lchement de
nictit.intc.

tracte)

pendant son invariabilit.

ble.

(((

extrmement
forte

sa diminution quivalente.

sa diminuOon quivalente.

(. ((,

faiblissement du tonus
(,

les

sigm

Le

((,

plus rapide et moiui

signe

La

let.

.-.mple,
liire-

marque

les

convulsions,) for

lent.

<((

son relvement quiv;

Le signe

rapp,'lle

i-gu

trelE. un

dme

I.

Survit .
Survit

..
.

4.

Vil..

2 0.2,7>.7.1<.

14

il

10,7 0- 19..

19

>.

Aprs:.

Nant
tat parfait. Gaiet

1.

SuniU.... Survit 90"

Nant
Nant
1

Nant
2i'40napr5.24ii,
.

il.

9,8

KIO

P. 18

>

'i 18)

>.

4.7. II

Nant Nant
17

I10>
13 17

2>.2,5<
10

Avant Nant
.

3,5

fin

8.8).

1.

SurviUlibii.,
Survit 0 40

17.1

centimes. 1.3 10. V...


centimes.
3.4. 111..
fin. II..

IS(>. 10,5..

10- ie.7<
1.8).10,8. 12<. 14.16>.Apri
2.2
<.

17,1<((..

l,64>.47<.7l2,S>.i2,5nn

8,0. 9 k fin

13. 10,7)
S aprs

in
10.1

>.Mort<
pre

0E>

13

lOU
1,54
3 >.3

17,5 nant. 17.5 mort :)+. 10,5). 17,3 (.Mort +)..

1.

Survil48l>ii.,

centiC'mes 1.3

3P. 9: moins

ifinC

Nant. 5 aprs +.

40i>

48l>

+.

IlEl

Cinp.N2<J.

SuiTit24'

11,7
8,7 9.3

centimes. 2.3 centimes.


il

il

3.2. III,

5 (.11.7

il

241

).

3.0

OE

>.

4.1

CK

. 6,4 8

OE

>.

CiuENaO.- Suivit 241' ChienSI. SurviiaoiiL

nn.

X>..
<.

4+. tl,7. Aprs:.. 00


1,3
>.

4.0). 5. 6 ii9). 10

il

nn<..

Nant Nant
.6).

2,7). 8 (-11,4).
')

eenlimes. 0.3 3,2. III.

2011 <
:

3.6

<

Survit CHies.33. Survit


CH1ES32.

C 8

Aprs <

1,3).2.5)).8
Ih aprs
>.
:

nn..

5). 9,3

)....

7.3
3,5

centimes.

10 aprs

<.

7.3

Aprs .
:

>.

S 30"

4>.

>
;).

Nant Nant

il

centimes.

Nant

00-3.1il3.3>.Aprs:. 0.5

2 fin < 20 aprs l 20

:n31. Meurt

nuit

il..
III

.1.8 5,0. IV...


0.5
il

3,5>-0

<

Aprs :C>. OE >


7.2 il

i.0).7.5C
1
il

9P

e,2.

10,U

Nant Nant

l5). 7 ((.Aprs:

0,3

>.

8 . 10 ).
(

Aprs +.

Ls3i). Meuri nuit ..

0.

>.

mort...
>.

bon

10

:N3li. Survit 1" 05 4.

Chien37.

Survit20ii...
Meurt nuit
il..
il..

12.2 5.9
10

0.3 11.3.

XI

9.9

centimes.

1.3.

mort ( Lendemain
Nant

SC>.8C.9.9QE>.10OE<.12,2OE.
7,5 ISG .
3,5

>10P
2,3<.3,1.3,5>.6,9>11'3

4> 1<12<
il

Nant
3,5ill.l)).ll,lnn((.Mort + <.
0,5). 0,5

4,1). 10
10). 11

i4)
Nant

(.Mort

+(

lin

normale

2'(.Mort

+ >...

Nant
6,2 i 9,9)). 10((
4,4
)>.

!n3S. Meurt sousTinj


;n

centimes.

lin.

VI

>..

OE

> 8

7.S1.8<.9,5>

<

Nant

i9,9 nant. 10
:

39.

4.88 centimes,
3.91 centimes.
3.41 centimes. 1.3

1.3. II....

:s4l).

Chien

41.

Meurt nuil Meurt nuit

se

>

>4<
>.Apr5:0
2.8
<.

2.8<. 3.4. 3.7<.4,5.

Avant Nant Nant

)).

Ds dbut

inj.

Nant.

!,6

>.Aprs+(
;

Aprs
)>.

+(.

3.4.

IV...

1.5

mort

Aprs

aprs :

fin

plaintes
il

1,7>. 3,3
(
il

3,9

(Aprs ((..
2i>

ii..

2.

11 >....

10aprsmort;

3,6

1M5

1,0). 1,6

mort

3,41 nant.

30 aprs .

phnomne indiqu

p;ir le

signe c |irodui

Les simples

|,oiiits (.)

spiuent

QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES.


i;
I

189

r-:

SI ce

io

z-ca-

fe

190

II.

V.

'

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

5 j

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

191

192

II.

r.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS (PHYSIOLOGIE).

en

l'cart constat,

diximes de degr, pour chacune des vingt expriences, chaque quart d'heure, en plus ou en inoins,
(Toutes les injections taient pratiques une temprature
celle des
injections marines et chlo-

entre la temprature actuelle de l'animal et sa temprature initiale.

infrieure d'environ 7"


rures.)

De
4

ce tableau

il

ressort

Sous l'injection d'urine toxique, l'hypothermie est

la rgle.

Cette hypothermie est fonction de la toxicit de l'urine injecte.

En

A.) l'urine injecte dterminant la mort de l'animal, premire sous-srie, la dose moyenne de 47 centimes; dans la deuxime, la dose de 40 centimes; dans la troisime, la dose de 7,5 cen'.imes; B.) la moyenne de la chute thermique observe dans la premire sous-srie, au bout de
effet
:

dans

la

4''

30, tant de

sime, de 4, 3,
ces

4, 8;

dans

la

deuxime, de

3", 3;

dans

la troi-

la

multiplication, pour chaque sous-srie, de

deux

chiffres l'un

par

l'autre,

constant, ce qui montre avec nettet que ces

donne un produit peu deux chiffres,

j^rs

l'un

mesurant
de l'autre.

la toxicit, l'autre la

chute thermique, sont fonction l'un

17 10

X 1,8 = 30,6 X 3,3 =3.3

7,5x4,3=32,2
2 L'hyperthermie reste cependant assez frquente. La courbe thermique subit alors des oscillations qui peuvent la faire monter plusieurs reprises au-dessus de la temprature initiale (voir Chiens :22, 23, 29, 33, et galement le crochet du Chien 44).

Cette hj'perthermie
tion.

n'est pas fonction de l'innocuit de l'injecSans doute, les liquides injects aux Chiens 22 et 23 comptent parmi les moins toxiques, mais ceux injects aux numros 29, 33

sont dj

d'une toxicit leve,

et

surtout

celui

inject

au

numro

44.

liquide inject.
tion rnale

Examen du fonctionnement rnal selon le degr toxique du Examen devant porter comme dans la premire
:

srie d'expriences (voir

A.) quantit

des molcules solides,


A.

page 479) sur deux points de l'liminadu liquide excrt; B.) nombre relatif galement excrtes.

selon le degr toxique

Volumes excrts par le rein^ dans les mmes temps, du liquide inject. On donn ci-dessus,

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

193

page 190, tableauXl,


d'animal sous

le

tableau des volumes excrts par 10 kilogr.

les diffrentes injections. V.

Chien
sous,

la vitesse

moyenne de

l'injection.

On

m. indique pour chaque


trouvera au-des-

page 191, tableau XII, le tableau des mmes volumes, mais calculs pour une vitesse idale d'injection de 10 centimtres cubes par minute. On a tabli le calcul comme si la vitesse de
l'limination rnale tait fonction prcise de celle de l'injection.

n'en est pas exactement ainsi dans la ralit mais les chiffres obtenus de cette faon permettent une comparaison plus immIl
;

diate.

Laissant de ct ce second tableau, moins exact, on peut rsu-

mer

le

premier par

celui-ci

Tableau XIII.

Moyennes des volumes excrts par

10 kilogrammes d'animal DANS LES trois SOUS-SRIES d'eXPRIENCES

diffremment toxiques.

HEURES
MINUTES.

o 5
- =
,

"2 i

'u 'S -o

il

'<

c = = >

o
"^

T'
-r<

Ht

-^-t"

;o jo

O CO -* -* O -* -* co co co ro

CO

O i^

-o'

C;

o" C5

196

II.

T'.

le

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).


rein ne fournissait pas dans la plupart des exp-

liquide,

que

riences de la troisime sous-srie. On a donc dtermin la teneur en chlorures et en ure des diffrents chantillons d'urines.

Comme

les chlorures et l'ure

forment eux seuls


faon

les trois

quarts

environ des molcules contenues dans une urine et que

les autres

lments
le total

s'ordonnent d'une
tre considre

gnrale

sur ceux-l,

leur

somme pourra

comme

reprsentant relativement

des molcules solides limines.


1" et XV donnent la teneur en chlorures du liquide inject, 2 de l'urine de l'ani-

Les deux tableaux XIV


et

en ure, par

litre

mal expriment, avant le dbut de l'injection, 3 des urines limines pendant et aprs l'injection. Chaque chiffre de la dernire colonne s'entend pour toute l'urine excrte depuis l'indication prcdente. Chaque chiffre est situ une place qui

marque
effectue.

quel
Il
:

moment

de l'limination rnale l'analyse a t


la

suffit

de remonter verticalement
;

premire ligne
le

de chiffres

9, 43, 20, 30, 40, etc.

le chiffre

rencontr donne

nombre de centimtres cubes limins par 10 kilogrammes


mal, depuis
le

d'ani:

dbut de

l'injection.

Les chiffres (ou lettres

x) en
le

caractres gras

sont ceux des dterminations effectues sur

dernier chantillon d'urine limin sous l'injection. Les chiffres


qui suivent se rapportent l'limination rnale aprs l'injection.

Tous
nues
ces

les chantillons d'urine tant

prlevs des heures conil

et leur

volume tant galement connu,

sufft

de multiplier

volumes par le taux des chlorures et de l'ure pour avoir aux divers temps le poids exact des chlorures et de l'ure limins
le rein.
le

par

On donne dans
rein au

tableau suivant, tableau XVI, les poids des


le

chlorures et de l'ure (exprims en dcigrammes) limins par

bout d'une heure d'injection.


la

On ne
la

poids au del de
jection,

premire heure, par

donne pas seule raison que

ces
l'in-

dans

la troisime

sous-srie, ne se prolonge pas

sensi-

blement au del.

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.


Tableau XVI
Tableau des
poids,

19';

en dcigrmmes, des chlorubes

ET DE l'ure limins PAR l KILOGRAMMES d'ANIMAL, DANS LA PREMIRE

heure de LINJECTION, sous DES INJECTIONS d'uRINES DIFFREMMENT TOXIQUES.

Numro

198

II.

r.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).

(chlorures

teneurs moyennes en chlorures et en ure des liquides d'injection 3 gale48^7, 6^% S^'' ure l^',i, 8*^% 8e%2)
;

ment
4s'-,7,

enfin,

les

teneurs moyennes en chlorures et en ure de

Turine des animaux d'exprience avant l'injection (chlorures:


2e^6,
4s'',7
;

ure

47^^"
;

47s''
;

408'^).

Tahleau d'o
Loi.

il

moins sous des injections comparables entre elles (celles d'urine par exemple), le nombre des molcules solides limines par le rein est. fonction inverse du degr toxique du liquide inject. Cette loi est de mme sens que la loi prcdente (page 193). 11 en rsulte Sous des injections toxiques, le travail d'limination rnale est fonction inverse de la toxicit du liquide inject. A toxicit faible, travail rnal majeur; toxicit forte,
:

Au

rsulte avec nettet

travail rnal mineur.

Loi gnrale du travail rnal. On peut pousser plus avant l'examen du travail des cellules rnales.
tir

ci-contre, page 199, un tableau (tableau XVIIl) simplement du tableau XI. Ce nouveau tableau donne, par simples soustractions, les volumes limins par le rein, pendant chaque quart d'heure des injections. Les expriences 22, 27, 28, 30^ 36, 38 prsentent un phnomne instructif. L'limination rnale granditd'abord peu peu, atteint un maximum, flchit, puis tend vers 0. Ce phnomne est constant.

On trouvera

Toutes
si

les autres

expriences sans exception

le

prsente-

pousse une vitesse plus grande ou pendant un temps assez long. C'est ce dont tmoignent avec vidence d'autres expriences non rapportes ici, et d'une faon
raient,
l'injection avait t

galement excellente, les quatre expriences du tableau XIX, page 200 (injections intra-veineuses d'acide borique l'isotonie). On voit dans trois de ces expriences, comme dans les expriences 22, 27, 28, 30, 36, 38, l'limination rnale crotre, atteindre

un maximum,
n'est

dcrotre, puis

tomber

0.

Cette chute

est
elle

d'autant plus jorompte que la vitesse d'injection est forte. Si

pas ralise dans l'exprience 43,


est

c'est

l'injection

faible et

que

l'injection n'a

que la vitesse de pas t pousse un

temps assez

long. Ainsi, vis--vis d'injections toxiques, la

marche

de

l'limination rnale, quant

aux volumes,

est

croissance des

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.

199

o ce
l~-

1--

i-

1 fO

C t^ 03 t~ ~

20G

II.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).


atteinte

volumes
chiite 0.

limins,

d'un

maximum,

dcroissance et

Tableau XIX Tableau des volumes ekcrts dans chaque quart d'heure,
PAR 10 kilogrammes d'animal,
sous des injections d'acide borique a l'isotonie.

HEURES
ET

MINUTES.

QUATRIMEGROUPE D'EXPRIENCES.

201

^\
W
.'S
,'J

J
CD tn ij
'

c o

Rco RQO as

^\
'

i^.S-2

-* OO

':C'

*!

OO (5.1 ^O 00 -* ^T ^T -*

r^ U
I

'

^ ^ ^ -^
^ = s

O OOOO

co a

a s co

-ri

l
^
.2

(O C3 <0 es Cl C3

O) cO <o

O lO

_2

:_

i=

"S

202

II.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE)

qui ont t pousses assez loin pour que la chute du travail rnal
se produist.
les
Il

est

remarquer d'abord que, dans ces expriences,

densits finales de l'urine se relvent, ce qui semblerait indi-

quer, vers la fin de l'injection,

un meilleur
il

travail

du rein quant
11

aux molcules

solides qu'il limine. Or,


les vitesses
le

n'en est rien.

suffit

calcul

en

effet

de multiplier
qui donnera
le

d'limination par les densits


relatif de

nombre

molcules solides

li-

une mme unit de temps, aux divers moments de l'injection pour voir (tableau XXI) que ce nombre, aprs avoir atteint un maximum, s'abaisse au contraire dans la dernire partie de l'injection. Il tombe naturellement 0, quand l'limination volumtrique est tombe elle-mme 0.
mines par
rein dans

Tadleau XXI

NoMBKE RELATIF DES MOLCULES SOLIDES, LIMINES PAR LE REIN DANS UNE MME UNIT DE TEMPS,
CHAQUE CHIFFRE s'eNTENDANT POUR LE TRAVAIL MOYEN EFFECTU DEPUIS l'indication PRCDENTE.

Temps.

QUATRIEME GROUPE D'EXPERIENCES.Jiientt faiblir.

203

Cette chute
est

surcharge croissante

du travail rnal en face d'une due l'altration chimique du

milieu vital des cellules.


ration, l'limination rnale

Elle est proportionnelle cette alt-

tombant d'autant plus que la quantit de liquide toxique introduite dans l'organisme est forte, c'est-dire que le milieu vital est altr. D'autre part, si on se reporte aux tableaux XIll et XVII, on voit, pour une mme quantit de liquide toxique introduite dans l'organisme, l'limination rnale tre d'autant plus faible que la toxicit du liquide inject est forte, c'est--dire, ici encore, que le
milieu vital est
Ainsi, 1 sous
altr.

une mme injection toxique, travail rnal inversement proportionnel la quantit de liquide introduite, c'est-2 sous des dire l'altration du milieu vital des cellules; injections diffremment toxiques, toutes les autres conditions d'expriences tant gales, travail rnal inversement proportionnel la toxicit du liquide introduit, c'est--dire encore l'altration du milieu vital des cellules. La loi suivante du fonctionnement rnal en rsulte Le travail Loi gnkuale du travail des cellules rnales.

DES

cellules rnales EST

FONCTION

DIRECTE

DE l'iNTGRIT DU MI-

LIEU VITAL.

La seconde
mire
srie.

srie d'expriences est termine.


les rsultats

Il

ne reste plus

qu' apprcier, sa faveur,

comparatifs de la pre-

mire

Interprtation des rsultats thermiques et rnaux de la pre1" Rsultats thermiques. Sous srie d'expriences.

l'injection

marine, hypothermie croissante; sous l'injection chlolgres

rure, oscillations

autour de
:

la

temprature

initiale.

1 dans la majorit des cas, Sous l'injection d'urine toxique hypothermie croissante (fonction de la toxicit); 2 dans d'autres cas, encore nombreux, oscillations lgres autour de la tempra-

ture initiale.

L'hypothermie
tre,

croissante,

qui

est

la

rgle

sous l'injection

d'urine toxique et est

mme

fonction de

la toxicit,

semble donc

premire vue, pour l'injection marine, un signe certain de toxicit. Or, il n'en est pas ainsi. On va voir que l'hypothermie
sous
l'injection

marine

n'est

observe sous l'injection d'urine toxique.

aucunement assimilable 11 y a bien deux

celle
effets

20'i

]t.

1-.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).


ils

identiques, mais

ne relvent pas de

la

mme

cause,

ils

ne sont

pas assimilables entre eux, et l'hypothermie marine reste sans


cause connue. Elle est donc d'une indication nulle quant au degr
et

au genre de toxicit de l'eau de mer.

En

effet

l'hypothermie, sous l'injection d'urine toxique, est

manifestement due un ralentissement gnral de la vie cellulaire, entranant une diminution des combustions organiques. Ce
ralentissement gnral
est

caus par l'altration chimique du

milieu, lequel cesse d'tre favorable

aux phnomnes vitaux. La

chute du fonctionnement rnal n'est qu'un incident de ce ralentissement cellulaire. Pour la temprature comme pour le fonctionnement du rein, la chute est d'autant plus marque, comme on l'a vu pages 192, 198, que la toxicit du liquide inject est
forte, c'est--dire

que

le

milieu est chimiquement altr. L'injec-

tion se prolongeant, le milieu s'altrant de plus en plus, les actes

vitaux s'teignent progressivement (chute graduelle du travail


rnal, de la tonicit, des combustions organiques, des rflexes;

cOma, mort). La chute thermique,


cause chimique
cela
:

mme

ici, relve donc nettement d'une du milieu, qui devient impropre par aux phnomnes vitaux, et, entre autres, aux combus-

l'altration

tions cellulaires.

L'hypothermie, sous l'injection marine, ne relve aucunement


de cette cause. Tout
l'injection
le

dmontre.

Si la

chute thermique, sous


produit sous
dose d'en-

marine,

tait assimilable celle qui se


:

l'injection d'urine toxic[ue

A). L'eau de

mer

serait mortelle

pour l'animal

la

viron

les

30 centimes de son poids.

Calcul clabli sur les doses mortelles et les chutes thermiques moyennes des trois sous-sries d'injections difremment toxiques; voir page 192. La chute thermique moyenne, sous l'injection marine, tant, au bout de 'l^BO, de 1,1, si cette -chute tait cause, conmie pour les injections dirine toxique, par le degr d'altration du milieu, la dose mortelle pour l'eau de mer serait des:

la lie sous-srie

17 cent.
10 cent
.

X 10,1 r =
;

lo,8

28 centimes.
oa 30

Calcul tabli ,, d aprs


,

j
<
j

n la 2c
i

sous-sene

..

=
^"'"^
r

lo^l

la 3e sous-srie
soit,

7,5 cent.

X 1,1
;

==32

en moyenne, des 30 centimes du poids du


le

coj'ps

de l'animal.

Or, on a vu, dans

premier groupe d'expriences, qu'on peut

QUATRIME GROUPE D'EXPRIENCES.


injecter

205

impunment un Chien des


les

6G, 81,

404 centimes de son


l'injection

poids.
B).

Tous

phnomnes toxiques, observs sous


tardifs.
Si la

d'urine,

devraient se retrouver sous l'injection marine, des

moments simplement phis


due, en
effet,

chute thermique tait


cette altration

l'altration chimique

du milieu,

devrait produire non seulement la chute de la temprature, mais


celle

de tous

les actes

vitaux et

les diffrents troubles

connus.

du poids (exprience L. Hallion), on a vu le Chien rester peu prs normal pendant toute la dure de l'injection, ne prsenter, aucun moment, aucun
Or, sous l'injection des 66, 81, 104 centimes

des troubles relats sous les injections toxiques (sauf quelques

vomissements
(les

lgers, ngligeables),

et tous les actes cellulaires


les

actes rnaux, notamment, qui sont


la

plus flagrants) s'acintgrit qu'au dbut.

complir

fm de

l'injection avec la

mme

Les injections taient cependant conduites des vitesses doubles,


et parfois triples,

de celles des injections urinaires.

On ne

saurait objecter que ces injections marines ont t pra-

tiques chaudes et l'animal couvert. Ces prcautions n'ont fait


qu'viter la chute thermique et les inconvnients directs qu'elle

aurait eus. Mais

il

est clair
le fait

que

si

l'eau de

mer

avait altr chimi-

quementle milieu,

de l'injecter chaude et t sans influence


chauffer une injection d'urine

sur cette altration.

On pourrait
:

toxique, et couvrir l'animal


terait identique, et

l'altration
la

chimique du milieu res-

par consquent
et

chute de tous les phnomnes

vitaux. Ds lors que ces


tion

marine chaude

phnomnes ne prsentent, sous l'injecaux doses considrables qu'on connat,

qu'un trouble peine marqu, c'est que cette injection n'apporte au milieu qu'une altration chimique trs peu sensible. On voit donc que la chute thermique occasionne par l'injection

marine ne relve aucunement de la cause chimique qui la dtermine sous l'injection d'urine. Cette chute thermique sous l'injection d'eau de

mer

reste actuellement sans cause connue.


soi,

Cette

ignorance, fcheuse en

n'importe pas pour

le

sujet comparatif

qui nous occupe.

rapport avec

la

toxicit
le

On ne cherche ici qu' trouver des chimique des diffrentes


signe
:

signes en
solutions.

L'tude montre que

marine, est d'une indication nulle quant


Il

chute thermique, sous l'injection la toxicit' chimique.


lui.

n'y a donc prsentement qu' ne plus tabler sur


L'oscillation

lgre

autour de

la

temprature

initiale,

avec

206

II.

T'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (PHYSIOLOGIE).

tendance l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, pouvait signifier, premire vue, une activit peu prs normale de l'organisme, dans un milieu vital peu altr chimiquement. Or,
ces mmes oscillations, avec tendance l'hyperthermie, s'ohservent sous des injections manifestement toxiques, qui apportent un trouble vident au milieu (voir tableau X, expriences 22, 23, 29, 33, et crochet de l'exprience 41). Les injections 33 et 41

sont

notamment

toxiques, mais aussi

celle

de l'exprience 22
et celle

sous laquelle le travail rnal

tombe en

dfinitive

de

l'exprience 29 sous laquelle les accidents oculaires sont parti-

culirement prcoces

et accentus, ainsi

que

la rsolution

mus-

culaire (voir tableau IX). Bien mieux, sous l'injection de la solution

horique

l'isotonie,

qui est une


vitale,

solution
les

antiseptique,
oscillations

c'est--dire

essentiellement non

mmes
le

thermiques avec
vant XXII).

hj^perthermie ont

lieu

(voir

tableau sui-

Tableau XXII.
carts thermiques en plus ou en moins,
A CHAQUE quart d'hEURE, ENTRE LA TEMPRATURE ACTUELLE DE l'aNIMAL et sa temprature INITIALE, SOUS l'INJECTION d'aCIIiE BORIQUE
A l'isotonie.

HEURES
ET MINUTES.

QUATRIEME GROUPE D'EXPRIENCES.


Si l'lvation

207

au-dessus de la temprature initiale ne s'observe


c'est

pas au cours de l'exprience 45 de ce tableau,


d'injection est trop forte.

que

la vitesse

Ainsi, l'oscillation autour de la temprature initiale, avec hyper-

thermie, sous une injection intra-veineuse, n'est nullement incompatible avec une toxicit chimique de l'injection. D'autres expici font voir en outre que la solution aux hautes doses, a un pouvoir convulsivant trs marqu. Il est donc fort probable que cette tendance l'byperthermie, sous l'injection chlorure, rsulte non pas d'une activit normale de l'organisme, mais bien au contraire d'une excitation morbide, due un trouble particulier du milieu.

riences non rapportes


chlorure,

En rsum, l'hypothermie, sous

l'injection

marine,

la

tendance
elles.

l'hyperthermie, sous l'injection chlorure, relvent de causes

non dtermines, qui ne paraissent pas comparables entre


L'tude des variations thermiques sous
d'injections toxiques, claire,
tats. Ils

les diffrentes sous-sries

de cette seule faon,

ces rsul-

demeurent donc d'une indication nulle quant au problme pos, c'est--dire quant la supriorit physiologique de l'une ou
de l'autre solution.
2 Rsultats rInaux.

Sous
un

l'injection

marine, travail rnal

reprsent par 2; sous l'injection chlorure, travail rnal reprsent par


1.

Sous

les injections d'urines

diffremment toxiques,

travail rnal reprsent par


l'injection est plus

chiffre d'autant plus faible

que
:

toxique. Loi gnrale du travail rnal

le

travail des cellules rnales est fonction de l'intgrit


vital.

du milieu

La solution marine est environ deux moins toxique, au moins chez le Chien, que la solution chlorure. L'altration, apporte au milieu vital du Chien par la solution marine, est environ deux fois moindre que celle apporte par la solution chlorure.
Il

en rsulte

fois

APPENDICE
On donne ici intgralement la note de L. Hallion (1897), rsume au cours du premier groupe d'expriences qui prcde, page 467.

208

II

T'.

MAINTIEN CHEZ LES VERTRRS. (PHYSIOLOGIE)

Note de L. Hallion (1897) ^

Des injections intra-veineuses d'eau de mer compares aux injections de srum artificiel .
M. QuiNTON, en vertu d'une hypothse qu'il a indique ici {Soc. de Biol., sance du 30 octobre 1897), fut conduit supposer que l'eau de mer, injecte dans les veines, devait tre

mme

particulirement bien tolre, pourvu qu'elle ni ramene par une dilution convenable au point de conglation du srum san-

guin

0,55 d'aprs Winter).


M. Garrion, sur
de comparer,
les injections

Des expriences prcises, excutes sur des Chiens, rpondirent d'une faon remarquable cette prvision. Les recherches

que

je poursuis, avec

d'eau sale,

me

mettaient

mme

au point de vue de leurs


la

effets, le

srum

artificiel

chlorur et l'eau de mer. J'ai rpt

l'exprience de M.
liquide inject.

Quinton,

en augmentant
:

proportion de

En

voici le

rsum

Un Chien de 6,5 kilog., basset mtin, est fix sur une table, couch sur le flanc, attach par les pattes et par le cou, et soigneusement envelopp dans une couverture, qui ne laisse gure passer que la tte. Tout est prpar pour lui injecter d'une faon continue, par une saphne, de l'eau do mer la dilution indique le tuyau adducteur traverse un baquet d'eau chaude, maintenu une temprature sensiblement constante quelques centimtres de la canule veineuse, un thermomtre, baign par le courant du liquide inject, indique la temprature de ce dernier. Une sonde urthrale, perce de deux yeux, est fixe en permanence et dverse l'urine, par l'intermdiaire d'un tuyau en caoutchouc, dans un vase gradu. On notera toutes les dix minutes les quantits injectes, les quantits d'urine mises, la temprature rectale de l'animal et, partir de la cinquime heure de l'exprience, la temprature du liquide inject. On fera varier de temps en temps la vitesse de l'injection dans le mme sens que la vitesse constate pour l'mission urinaii'e. Nous ne pouvons reproduire ici le tableau complet de l'exprience notons seulement les chiffres d'heure en heure. Nous appellerons I, les quantits injectes depuis le dbut de l'exprience; U, les quantits d'urine T, la temprature rectale 6, la temprature du liquide inject. L'injection commence 9h30 du matin nous la supposerons, pour plus de clart, partir de minute, et nous compterons ensuite par heures et par jours pleins. 20 minutes avant l'injection, au moment o l'on vient de fixer le Chien, temprature l'ectale, T 40 degrs au dbut de l'injection 39o,7.
; ; ;
;

1.

IIallion, 1897, .Soc. de Biolor/., p. 1042.

APPENDICE.

209

heure

440
1080 1740

2 heures
3

4
o 6

7
8

10
11

IIMO
Fin de
l'injection.

2400 2990 3640 4160 4700 5170 5630 6330 6775


54 546 1180 1730

39,7
38,3
37,

38,1

2240 2810 3320 3830 4190 4510 5360 5810


5900 5981

370,5
37, 8 39,

38o,4 36,8 360,8

42 41o
41,5 41o,5

37 37o,3
37o,2

42 40o,5

12 heures 12h50

37o,2
37,3

On met

le

Chien on

libert.

13h20
14 heures

38o,5

39

Ainsi, l'injection a dur ll'<40, soit 7U0 minutes; la quantit injecte a t: 6775 centimtres cubes, soit 1,04 fois le poids de l'animal. La vitesse

moyenne de

l'injection

a t, par

minute

et

par kilogramme d'animal,


est gale 5814 centi-

1,49 centimtre cube.

La quantit d'urine

recueillie

mtres cubes; ce chiffre est infrieur celui de l'urine mise; en effet, un petit caillot ayant, pendant un certain temps, obstru la sonde (qu'il fallut changer), une certaine quantit d'urine s'est coule entre la sonde et la paroi ui'thrale, et s'est perdue dans la couverture. On peut valuer cette quantit 300 centimtres cubes au moins. Pendant toute la dure de l'exprience, l'tat du Chien a paru remarquablement satisfaisant: il tait tranquille, s'agitait rarement, avait l'il vif et veill, ragissait aux appels et aux caresses. A peine dtach, au bout de 12 heures d'expriences, il va et vient dans le laboratoire, et, n'tait une lgre boiterie que les ligatures des pattes ont cause, il a les allures d'un Chien parfaitement normal et bien portant. Le seul trouble qu'on ait pu noter, en dehors de l'abaissement thermique, a consist en quelques vomissements, survenus de 2 5'>30 le Chien a rendu, en tout, 50 centimtres cubes environ d'un liquide muqueux, jauntre aucune diarrhe. On a dmusel le Chien ds le premier vomissement et on l'a laiss ainsi jusqu' la fin de l'exprience. on le sondera chaque Le Chien est mis en cage et l'urine recueillie fois qu'on prlvera l'urine spontanment mise, pour ajouter celle-ci l'urine contenue dans la vessie. Nous indiquerons tout l'heure les rsultats des examens de l'urine. Le lendemain de l'injection, l'tat du Chien parait excellent tous gards. A 1 heure de l'aprs-midi (soit 1 jour et S^SO aprs le dbut de l'injection), on lui donne 400 grammes de viande et on lui offre de l'eau grammes de viande, et, 6 heures du soir, il il mange aussitt 300 boire mange le reste. Il boit 75 centimtres cubes d'eau 1 heure et 60 centimtres cubes 3 heures. Le surlendemain, l'tat de l'animal est parfait. L'urine a t rpartie en plusieurs lots, dans la plupart desquels ont t doss, par litre, l'ure (U) et les chlorures (Cl) en poids de NaCl, et dtermines ladensit(D) ramene la temprature de ISdegrs etla raction.
;
;
: :

QUINTON.

14

210

IL

V.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (PIlYSIOLOGlEj.

D
Liquide inject
1005,0

Cl
8,0
5,7

Avant

l'injection

58,8
7,7

100 cent, cubes a[irs Tinjection 100 200 cent, cubes,

1013

12.2

un peu
1009

de sang. 200 300 cent, cubes,


de sang
300 400 cent, cubes,

un peu
1008
0,9

9,2

un peu
1007

de sang
400
500 cent,
cent,

cubes,

non
1006,5
0,8

hmaturiques
500 600

9,2

lgrement alcalin

cubes,

non
1007
1,0 9,5

hmaturiques
600 1000 cent, cubes,

non
1008 1008 1008
0,8 9,2

hmaturiques
1000 1980 cent, cubes, non

hmaturiques
1980 2970 cent, cubes, non

0,7
0,8
1,0

9,9

hmaturiques
2970 4000 cent^ cubes,

9,0

non
1008,5
8,5
9

hmaturiques
4000 5081 cent, cubes, un peu de sang o081 5867, trs peu de sang. Aprs l'inject., 90 cent. cubes..

1009 1010 1012

0,5

8,7
9

1,3

13h40,

nouveau
1

lot

de
3,4 6,0

30 cent, cubes

jour et lii30, 270 cent, cubes nouveaux. 'Aprs 1 jour et 5h30, 30 cent. cubes 5h30, jours et Aprs 2 310 cent, cubes
<f

Au bout de

1013

9,4

4,7
3,9

19,8

1018

53

2,8

d'urines ne contenant pas de sang, on n'a constat d'albumine (par chaull'age de l'urine acidifie), sauf dans l'urine mise 30 heures aprs le dbut de l'injection, et aussi (mais dans une proportion beaucoup moindre) dans l'chantillon prlev aprs 2 jours et 5 heures. Par contre, l'urine chauffe sans addition d'acide actique prsenta, partir de la prise 1980 2970, un trouble de plus en plus marqu, qui disparaissait par addition de quelques gouttes d'acide actique (phosphates).
les prises

A aucun moment, dans

Nous aurons revenir plus

tard,

M. Carrion

et

moi, sur pludes injecinjections

sieurs considrations relatives cette exprience, car nous avons


le

dessein d'tudier, au point de vue de leurs

eifets,

tions

diversement minralises
la constitution
les

et

notamment des

rpondant

minrale du sang. Je
effets

me

borne

comparer sommairement

de la solution de NaCl, dite

APPENDICE.

211

srum
le

artificiel ,

ceux de l'eau de mei- dilue

comme
:

il

a t

indiqu. Autant qu'on peut tirer, de l'exprimentation pratique

sur
c(

Chien, des conclusions gnrales, on peut dire que

1"

L'eau de

mer

dilue est

artificiel et j'ajouterai,
titre,

mieux supporte que le srum mieux que l'eau sale n'importe quel

en ce sens qu'on peut l'injecter sans

dommage

notable,

des doses plus fortes, ou, pour mieux dire et pour tenir compte

de la donne que

valeur, une vitesse plus considrable.

Loye ont justement mise en A part de lgers vomissements, les accidents nots conscutivement aux injections sales n'ont pas t observs ici, malgr l'norme dose injecte. 2 L'eau de mer fait baisser la temprature; toutefois, on peut limiter beaucoup cet abaissement en enveloppant l'animal et en injectant la solution une temprature lgrement suprieure celle du sang. La solution sale 7 ou 9 pour 1000 produit, au contraire, une hyperthermie constante. 3 Les variations de l'urine, sous l'influence des deux sortes d'injection, sont de mme sens tous les points de vue que nous avons considrs densit, chiffre de l'ure, chiffre du chlore mais l'abaissement de la densit fut moindre avec l'injection
et
((
:

MM. Dastre

d'eau de

mer qu'avec

l'injection d'eau sale; ce qui parat, autant

que d'autres expriences ont paru nous le montrer, impliquer un meilleur fonctionnement du rein. Il sera intressant galement d'tudier les variations du chlore, par rapport celles de la
matire organique, dont l'ure est un tmoin.

CHAPITRE

VI

COMME

MAINTIEN DU MILIEU MARIN ORIGINEL, MILIEU VITAL DES CELLULES, CHEZ LES VERTBRS
DxMONSTKATIOiN CllUMlQUE.

Rsum du Chapitre. I'abagraphe I. L'analyse chimique donne pour l'eau de mer des grands ocans modernes (eau de mer typique) la composition minrale suivante:
Kau
Sels dissous

1000
35

CCS sels se rpartissanl en quatre grands groupes dcroissants d'importance, savoir


:

Centimes
des sels dissous.

Chloue, Sodium.. Magnsium, 1*0 TAssiUM, Calcium 3 Brome, Carbone, SiliciuM, Fer, Azote (et AmMONIUM), 'LUOR, Peos1"
,

formant eux seuls


;

les

8-i

20 Soufre,

^ ui lormant ensemble
,

i^

ir

,,
'^^'^'^

U"''"^ ''"'''"!^^''
^"^^''^"^

'"

'"'''''''''''

PHORE,

Lithium,

Ioue, (
j
\

^^'^

restant,

soit.

1,999/

Bore
4 Arsenic, Cuivre,

Argent,

Or, Zinc, Manganse, / tous ces corps ne constituant Strontium, Baryum, Ce- \ ensemble qu'une partie insiUM, Rubidium, Alumi- i lime del masse dissoute, soit. NiuM, Plomb, Cobalt. ..
. )

0,0003
100

Paragraphe II. L'analyse chimique des sources qui se niinralisent dans les bancs de sel du trias, lesquels proviennent de l'vaporation des mers de cette poque, montre qu'on peut considrer la composition minrale des mers modernes comme sensiblement voisine de celle des mers
anciennes. L'analyse prcdente peut donc Aaloir, (juclques proportions prs, pour l'eau des mers dans lesquelles la vie animale apparut'.

1. Rserve faite loulel'ois pour la conceiUralion des sels. Comme on au Livre II, la concentration des mers originelles devait tre environ Eau 1000 Sels dissous 8,5 (au lieu de 35).
:

le

verra

RSUM.

213

Or, la composition minrale du milieu vital, des Paragraphe Ilf. Vertbrs les plus levs, les plus loigns de l'origine marine, oITre la plus grande ressemblance avec cette composition minrale de l'eau de mer. En effet, les analyses actuelles du milieu vital rpartissaient dj les sels qui s'y trouvent dissous, dans les trois groupes suivants, dcroissants d'importance
:

Centimes
des sels dissous.

Chlore, Sodium

formant eux seuls

les

90
o 8

2 Potassium, Calcium,

Ma-

i
^

gnesium, 50ufre 3 Phosphore, Garrone, SiLiciuM,

formant ensemble environ


, 1

,.

)
!

Azote,

Fer.

ri

lormant a peu prs


sels dissous,
, i

>
\ 1

Fluor

.
,

le reste

des
z
c

soit

Mais les ouvrages classiques les plus rcents taient muets sur les autres corps, reconnus, la plupart l'tat de trace, dans l'analyse marine prcdente. Or, de ces 17 corps, non encore admis dans le milieu vilal, 12 en font partie constitutive, l'tat normal, d'une faon constante, sous des doses extraordinairement rduites, comme dans l'eau de mer elle-mme. Ce sont, et formant par consquent un quatrime groupe s'ajoutant aux trois groupes qui prcdent
:

4" Iode. Brome,

Maxcanse,

Plomb, Zixc, Cuivre, Lithium, Argent, ArseBore, Baryum, xic. Aluminium.


Trois autres corps, non encore reconnus dans l'organisnie, peuvent tre considrs presque avec certitude comme en faisant partie. Ce sont le Strontium, le Csium, le Rubidium. L'Or y parat probable. Sur le Cobalt seul, on est sans renseignement. Ainsi la thorie marine ncessitait la prsence dans le milieu vilal de tout un groupe de corps que leur raret y avait rendus invisibles. Ces corps y existent, et compltent l'analogie chimique des deux milieux, vital et marin. A cette analogie troite de composition entre l'eau de Paragraphe IV. mer et le milieu vital,' une objection tait possible. Il et pu se faire que vital ft le simple rsultat de la cette composition marine du milieu composition chimique des aliments. Or: 1" Seul, dans l'organisme, le milieu vilal prsente la composition chimique de l'eau de mer. Les compositions minrales de la matire vivante, de la matire morte, de la matire scrte s'en loignent fondamentalement. On ne peut donc dire, en tout tat de cause, que la composition chimique du milieu vital est le simple rsultat de celle des aliments, puisque, aussitt peru, l'aliment se trouve partag en groupes de corps parfaitement dfinis, entre les divers dpartements de l'conomie. La composition du milieu vital ne dpend donc pas, d'une faon passive, des aliments ingrs, mais d'autres causes moins simples. 2" L'alimentation fondamentale des Vertbrs suprieurs est l'alimentation vgtale. Or, tandis que le sel constitutif du milieu vital est le chlorure de sodium, l'aliment vgtal est justement caractris par une extrme pauvret sodique. Cette pauvret est telle que, quelles que soient les conomies de sel marin que l'animal arrive raliser sur ses vacuations, il lui est

214

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

impossible, l'aide de la seule alimentation vglale, de constituer son milieu vital au taux sodique correspondant sa prosprit. D"o Tavidit b en connue pour le sel des animaux herbivores. Ainsi, loin que la composition marine du milieu bital rsulte des aliments naturels ingrs, elle est ralise ail contraire en dpit de l'alinientation.

Le Chapitre prcdent vient

d'tablir l'identit

physiologique
vital des

(au moins relative) de l'eau de


(au moins relative, galement).

mer

et

du milieu

Vertbrs. Le Chapitre actuel va tablir leur identit chimique

Dans un premier paragraphe, on dterminera la composition chimique de Teau des mers modernes. Dans un second paragraphe, on dmontrera que la composition des mers anciennes dans lesquelles la vie animale apparut,
n'tait

pas sensiblement diffrente.


l'identit relative

Dans un troisime jDaragraphc, on montrera


de composition chimique entre l'eau de
quels
tutifs

mer

et le

milieu vital des

Vertbrs. Cette identit va jusqu'aux corps les plus rares, les-

n'avaient jamais t jusqu'ici reconnus

comme

consti-

de l'conomie.
enfin,

Dans un quatrime paragraphe


objection possible
et le
;

on

rpondra une

l'analogie de composition entre l'eau de

mer

milieu vital en ressortira, plus frappante et plus singulire. On verra l'animal, en effet, reconstituer exclusivement pour son milieu vital (et non pour ses matire vivante, matire morte,

matire scrte) ce milieu marin des origines,

et bien

mieux,

le

reconstituer d'une fa^on tout fait suggestive, non pas l'aide,

mais en dpit de l'alimentation.


les analyses chimiques qui vont suivre, soit d'une eau de mer, d'un plasma, soit d'un tissu organique, on remarquera que les auteurs, oprant sur une mme matire, n'expinment pas sa composition potassium saline d'une faon identique. Tel, par exemple, dosera le lui autre contenu dans l'eau de mer l'tat de chlorure l'tat de sulfiite, etc. Gela vient de ce qu'on ignore comment, dans une solution la faon dont les auteurs entre eux saline, les radicaux sont unis expriment les sels est purement arbitraire. Il n'y a pas lieu, pour comparer deux analyses, de conqiarer les diffrents sels exprims et leur poids respectif, mais seulement le poids total des corps simples qui les
;

Dans

soit

constituent.

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

215

Paragraphe

Composition minrale

<Xe

l'eau des

mers modernes.

L'eau de

mer typique

est celle des

grands ocans.

L'examen

des eaux des diffrentes mers montre que, chaque fois qu'une

mer

se trouve relativement isole, sa composition

particularise, par suite des influences locales

chimique se que ne vient plus

noyer la grande masse ocanique. Les mers isoles, soumises une vaporation intense, se concentrent (Mditerrane, mer Rouge, mer Morte) celles, au contraire, situes sous des rgions
;

plus froides,

recevant

le

tribut de

cours d'eau, se dessalent (mer Baltique,

nombreux ou de puissants mer Noire, mer d'Azov,

mer Caspienne,

etc.). C'est ainsi

que, la concentration saline des

grands ocans tant en moyenne de 35 gr. par litre, celle de la Mditerrane s'lve 38,6 gr. (Usiglio, 1849) et jusqu' 41,6 gr.
(WuRTz, in Branche, 1885), celle de
de la
la

mer Rouge

45,4 gr.

(Robinet et Lefort, 1866) et 46,5 gr. (F. de Lesseps, 1874), celle

mer Caspienne, dans

certaines

de ses parties, 56,8 gr.

(FoRCHHAMMER, 1865), cclle des eaux de l'isthme de Suez* 65 et 75 gr. (Durand-Claye, 1874). Cette concentration tombe l7,6gr.
(Gbel, 1842, in Dict. Chimie Wia'ts, 1874, Eaux), 11,9 gr. dans la mer d'Azov (Gbel, id.), 6,3 gr. dans d'autres parties de la mer Caspienne (Gbel, id.), 15,7 gr. dans les mers antarctiques, prs des bancs de glace,

dans

la

mer Noire

article

0,6 gr. dans la

par 74" de latitude (Forchhammer, 1865), 7,4 gr. et jusqu' mer Baltique (Forchhammer, 186.5), 3,5 gr. dans l'ocan Glacial, prs des masses fondantes du Spitzberg {Tout

savoir du Bonhojiune normand, Caen, 1897)-. En outre, la concentration saline ne varie pas seule dans ces
diffrentes mers, mais, ce qui est plus important, le rapport des

1.

Bouquet

i>e

la Grye (1882) trouve de mme, dans l'isthme de Suez,

la

sortie des lacs amers, 37,5 gr. de chlore par litre, quivalant totale de 65 gr. environ.

une concentration

2. Pour les petites mers fermes, ou canaux de l'Archipel Indien, Bouquet de LA Grye (1882), pendant les pluies souvent torrentielles de la mousson (juillet), trouve un taux de chlore trs abaiss (jusqu' 17,42 gr. et 17,33 gr.)prs Batavia, avec des densits de 1023,5 et 1022,4, devant correspondre une concentration totale de 28 gr. environ.

216

II.

17.

les

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

sels entre eux.

C'est ce

que montrent

les trois

tableaux suivants

pour eaux de mer.


tablis

principes constitutifs les plus importants des

Tableau

I.

Analyses

tie

l'eau de quelques mers isolesI.

POUR

1000" D'EAU.

Mditerrane (Marseille). Mer Noire

10,7
5,
.5

Mer Baltique Mer Caspienne Mer Morte (surface)

5,9 i,14

(300 mtres)...

Mer Rou";e

0.88 14,3 11,9

21,1 9.6 10,4 2,73 17,6

1.23 0,72
1,1

0,66
1,61 0,41 4 2 41,'4

175

)>

0,2i 0.62
3,4

0,05 0,13 0,04 0,19 2,15

0,00^
0,1

40,7
17.6

17,7
6,3

0,14 0,47
4,4
1,5

n,3
0,52

22,8

1,56

27,08 278,13 43,4

Tableau qu'on peut rendre plus comparatif en ramenant


teneur du sodium 10 (tableau
II).

la

Tableau

II.

Teneur saline compare des mers

isoles.

MERS.

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.


Tahleau ni.

217

Analyses comparatives de l'eau hes mers isoles.

DESIGNATION
DES MERS.

Mditerrane (moyenne' Mer Noire Mer d'Azov Caspienne


Baltique

37,9.3H 18,14(1

118,80
G,2.3G

50,814 7,481 0,610

100 100 100 100 100 100 100

11,82 11,71 10,26 40,50 42,11 14,97 11,95

10,90 12,64 10,23 25,63 19,42 15,65 10,69

3,0

<

1.78

4,22
l',95

9,81 5.91 7,49 3,09

2,43 0,21

Tout au contraire, ct de ces compositions htrognes, la grande masse marine du globe, constitue par les trois grands ocans, Atlanticpie, Pacifique, Indien, prsente une composition stable. Sans doute, par suite de l'vaporation, des pluies ingales,
des courants,
etc.,

la

concentration
ocan, et

saline

varie
forte

entre

deux
d'un

points voisins d'un

mme

plus

raison

ocan l'autre; mais cette variation n'est jamais que lgre. Le


plus grand cart observ par Darondeau (4838) est de 4,51 gr.
entre
(36*-'',

un chantillon
69 de sels par

prlev dans

le

sud

de

l'ocan

Indien

Bengale, non loin


enregistre l'cart

un autre prlev dans le golfe de des bouches du Gange (32"'', 48). Bibra (4854)
litre) et

le

plus considrable de tous les auteurs, 5,6 gr.

un chantillon prlev dans le Pacifique (328'',75) et un "autre dans l'Atlantique (38^%42). Roux (4864) n'observe qu'un cart maximum de 4,7 gr. entre toutes les eaux de l'Atlantique austral, quatorial et boral. Forchhammer (4865), dans ses si nombreuses analyses, portant sur tout l'Atlantique, l'ocan Indien, les diverses rgions du Pacifique, enregistre entre l'Atlantique (37'', 9) et les mers de Chine (32^'', 37) un cart voisin
entre

de celui de Bibra

5,5 gr. Makin (4898), sur 22 chantillons provenant de l'Atlantique et de la Manche, de 3402 latitude sud au dtroit du Pas de Calais, ne trouve comme cart maximum que 4,8 gr. (37",39,; 35^'", 59)*. Mais ces variations dans la concen:

1. Bouquet de la Gryk (1882), sur cent dterminations elTectues dans les ocans Indien, Pacifique, Atlantique (abstraction faite des petites mers fermes 10".>8,1, 1024,5, pouvant de l'Archipel Indien) trouve comme densits extrmes donner un cart de concentration d'environ 4,7 gr.
:

218

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

que d'un ordre trs secondaire. Ce qui constitue la composition chimique relle d'une solution, ce n'est pas sa concentration, mais le rapport entre elles des substances chimiques
tration ne sont

dissoutes.

Or,

dans tous

les chantillons
le

prlevs sur l'tendue

immense des grands ocans,

rapport des corps dissous reste

remarquablement constant. Forchhammer (1865) donne en effet, pour les diverses rgions ocaniques, et pour l'acide sulfurique, la magnsie, la chaux, rapports un poids de chlore de 100, les
chiffres suivants (tableau IV).
Tailea:'

IV. Analyses comparatives des eaux DES GRANDS OCANS (FoRCHHAMMER).

DSIGNATION
DES RGIONS.

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

219

-a

220

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

En rsum, Peau des grands ocans prsente une homognit


relle. Elle seule jDrsente

eaux des mers isoles. des grands ocans.

cette

L'eau de

homognit, l'exclusion des mer typique est donc celle

Analyses au premier degr de l'eau de mer typique. Les analyses de Bibra (4851) nous renseignent dj sur la composition saline gnrale de l'eau de mer. On y joindra les analyses ci-contre (tableau VI). Les eaux de la Manche, de la mer du Nord ne sont pas, vrai dire, des eaux des grands ocans, mais leur composition s'en rapproche de si prs qu'elles peuvent figurer parmi elles. L'eau de la mer d'Irlande, capte par Thorpe et MoRTON (1871), provient d'un courant venant du Sud, en sorte que ces auteurs considrent cette eau comme de l'eau de l'Ocan. Dans ce tableau YI, p. 219, les radicaux ne sont plus spars, comme dans les analyses prcdentes, mais unis, selon le mode

de recherche arbitraire de chaque auteur.

On peut donner enfin les trois analyses suivantes calcules pour 100 parties de sels (/?? Makin, 1898, et Grande Encyclop.,
article

Mer

).

POUR

100

PARTIES DE SELS.

COiMPOSITIOiN DE L'EAU DE
le

MER MODERNE.
;

221

bloc forme son tour 14 autres centimes

soufre, l'tat

d'acide

sulfurique
;

(des

sulfates),

centimes;
;

magnsium,

3,5 centimes

potassium,

2 centimes

calcium, 1,5 centime

environ.

Le brome, le silicium, le carbone, l'azote, l'iode^ le fer, manganse, le phosphore, le lithium, qui, joints tous les autres lments qu'une analyse plus pousse va nous faire dcouvrir encore dans l'eau de mer, forment dans tout leur ensemble les deux centimes restants de la matire dissoute.
3
le

Analyse au second degr de l'eau de mer. La plupart des auteurs, dans leurs analyses marines, ne dosent que les lments les plus aisment dcelables, ceux que nous venons de ranger dans les deux premiers groupes. Mais l'eau de mer, d'une faon constante, renferme un grand nombre d'autres corps qm font
partie absolue de sa constitution, et qu'il est de la plus haute ncessit de connatre. Le fait que la plupart de ces corps ne
s'y trouvent qu' l'tat

impondrable ou peine pondrable, n'im-

porte aucunement, au point de vue qui nous occupe.

On

n'est

nullement en droit de dire qu'un lment,


proportion, ne joue qu'un rle
lution.

que soit sa de second ordre dans une dissosi

faible

Les zros

et les virgules qui chiffrent

nos dosages, ne

aucunement, au point de vue physiologique, l'importance des lments les uns par rapport aux autres. Dans l'eau de mer, aussi bien que dans l'organisme, un sel de csium, par exemple, que rvle seule l'analyse spectrale, doit tre considr, jusqu' preuve absolue du contraire, comme prsentant une importance biologique gale celle du chlore et du sodium, qui constituent eux seuls les 84 ou 90 centimes des sels dissous. Rien ne prouve, en effet, que le csium, ou tout autre sel infinitsimal, ne joue pas dans la vie physiologique des mers ou
chiffrent

de l'organisme, un rle indispensable


vie.

Tous
le

que,
tal,

la manifestation de cette travaux modernes, au contraire, sur l'iode organifluor organique, l'arsenic organique, le manganse vg-

les

inclinent l'esprit vers cette faon de voir.

Nous

traiterons

ce pointplus

en

dtail,

paragraphe

III,

p. 2.56, 259, 273, 284, 207.

tudions donc spcialement les corps rares du troisime groupe que nous venons d'numrer, et joignons-y les autres que l'analyse a dcels dans la mer. Les chiffres, dont nous ferons suivre immdiatement le nom de chaque corps, reprsen-

22

il.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


le

tcront, d'aprs les dil'rents auteurs,

poids de ce corps, en

gramme, dans iOOO centimtres cubes d'eau de mer. Ces corps


ayant t
elfectus,
celles des

rarement doss,
aussi

nous donnerons tous

les

dosages

bien sur les eaux des mers

isoles

que

sur

grands ocans.

en trois sous-groupes
prcise,

Les 23 lments qui suivent peuvent se rpartir acluellement i" corjDs doss, d'une faon plus ou moins
:

dans l'eau de mer; 2 corps non encore doss, mais reconnus dans l'eau de mer elle-mme; 3 corps non encore reconnus dans l'eau de mer elle-mme, mais qui s'y trouvent
fatalement, des traces de ces corps existant dans les cendres de
certains vgtaux ou

animaux marins.
DES CORPS RARES.

1er SOUS-GIIOUPE

CorpS dOSS.

Brome.
0,060
0,024,
9,

Tiioui'E cl

(Manche);

0,109,

Mouton (mer d'Irlande) Marchand (Manche);

0,106,
0,017,

Miaule Regnault;

et

FiiinEii

0,067

Makin (Ocan, Manche).

Il est possible que ces proportions de brome soient exagres. Le chlore, le brome, l'iode forment une famille troite. Leur dosage respectif dans une dissolution o ils se trouvent mls, uni au est dlicate, le chlore, par exemple, pouvant rester brome dans des proportions sensibles. Les chimistes modernes (A. Carnot, Baubigny) ont donn des procds de sparation qu'il serait utile d'appliquer au dosage plus prcis du brome D'autre part, dans son travail sur l'iode dans l'eau de mer. Gautier met la pense qu'une partie loin), Armand (voir plus du brome marin n'existe pas l'tat minral dans l'eau de mer, mais l'tat organique. Il est donc probable que la proportion de brome subira une rduction dans les analyses futures.

Carbone.
0,037 9, Usiglio (MdiMiahle et Figuier (Manclio) 0,2475, Gbel (mer Noire) 0,142, Laurent (Mditerrane) terrane); Tous 0,040 1, Gubel (mer Caspienne). 0,069 S, GoDEU (mer d'Azof); chiffres emprunts Wuhtz (1874, Diction. CJdm.i article Eaux).

Dos en

GO'^

0,078,

Silicium.
Dos en SiO^
:

0,0l0,

Miaule

et Figuier (Maiicho);

0,091,

DumniL (mei^

du Nord).

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

223

La

silice

se

trouve

clans

le

rsidu insoluble

des sels qui


fait redis:

rsultent de l'vaporatiou de l'eau de

mer

et

qu'on

soudre dans l'eau bouillante. Ce rsidu contient en outre phosphate de chaux, sulfate de baryte et de strontiane, fluorure de
calcium, carbonate de chaux (Forghammer, d8G5).
Fer.
0,127 1, Dos l'tat mtallique Fe 0,002 8, Usiglio (Mditerrane); Dos l'tat de carGBEL (mer Noire) 0,033 8, Gbel (mer d'Azof). bonate 0,00b 03, HOUPE et Morton (mer d'Irlande).
;

Azote

(et

ammonium).

0,000 22, DieuDos en ammoniaque 0,00020, Boussingault (Manche); 0,00013 0,000 36, Dieulafait (Mditerrane, mer LAFAJT (Mditerrane); Rouge, ocan Indien, Pacifique); 0,000 IG 0,001 22, Audoynaud (Mditerrane). Dos l'tat d'azotate de magnsium et de chlorure d'ammonium Dos en acide la fois ; ensemble 0,002 SI, Miahle et Figuier (Manche). azotique 0,001 0,003, soit en azote 0,000 25 0,000 7, Karl Brandt (rade ammoniaque libre de Kiel, port extrieur). Dosages enlin de Makin 0,000 188 0,000 194; sels ammoniacaux 0,000 3o9 0,000 364.

=
:

mer l'tat de d'ammonium. D'aprs Vernon (cit par K. Brandt, 1899, oct., Revue scient if., p. 513), les mers possderaient, comme la terre ferme et les eaux douces, des bactries nitrifiantes et dnitrifantes, oxydant
L'azote parat se trouver la fois dans l'eau de
nitrate,

de

nitrite,

d'ammoniaque

et

de

sels

ou rduisant

les

matires azotes, et les faisant passer tour tour

sous les tats d'ammoniaque, d'acide nitreux et d'acide nitrique.

On
chand

sait,
;

par

les

Boussingault
et

nombreux travaux classiques (notamment MarSchloesing Charrier Brown Truchot


;
;

Lawes, Gilhert

Warington), que

l'air

contient des quantits

apprciables d'ammoniacjue, d'acides nitreux et nitrique, et qu'on retrouve ces composs dans toutes les eaux de pluies des doses variables mais trs sensibles. Karl Brandt (travail

que chaque litre d'eau de la mer du Nord reoit par an 0,000000 gr. d'azote par les pluies atmosphriques. Comme il tablit son calcul sur une teneur en ammoniaque de 0,9 mgr. par litre d'eau de pluie et que, sous les rgions tropicales, o les pluies sont de beaucoup plus abondantes, cette teneur en ammoniaque monte 1,34 mgr. (Homans, 188-4), 1,97 mgr. (Rouff, 1884), 1,55 mgr. (Muntz, 1892), on voit que
cit,

p. 526) calcule

le

chit're

de K. Brandt ne doit pas tre un chiffre forc pour

22i

11.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

l'ensemble des

mers
la

i.

Audoykald

(1875)
s'lever

vu

la

teneur en
gr.

ammoniaque de
0,00122

Mditerrane

de

0,00016
de

gr. aprs des pluies apprcies 1 milliori

litres

par

hectare et renfermant pour cette quantit plus d'un kilogramme

d'ammoniaque. Les pluies terrestres drainent en outre le sol de ses composs azots. K. Brandt calcule encore que les fleuves tributaires de la mer du Nord lui apportent en composs azots dissous environ moiti de ce que lui apportent les pluies directes. K. Brandt estime 1 gramme pour 33000 mtres cubes d'eau de mer l'apport annuel d'azote dans les ocans par les fleuves seuls. Cet azote, par l'action vgtale et animale, rentre au sein des mers l'tat de combinaison organique. Vernon (cit par G. Bohn, 1899, Soc. de BioL, p. 868) signale les algues rouges comme augmentant la proportion d'ammoniaque libre contenue dans l'eau de mer. Les algues vertes la
rduiraient.

moniaque

montre qu' l'tat libre ou carbonate, l'amune tension. Entre deux milieux qui se trouvent en contact (eaux de mer, air, sol) des changes s'oprent dans le sens de la tension forte vers la tension faible. Ainsi
SciiLOKSiNG (1875)
offre toujours

se

produisent encore

entre

les

eaux marines

et

les

autres

lments des changes d'azote combin.

En

dfinitive, et quoi qu'il en soit, la


est

teneur de l'eau de mer


Boussingault
{in

en azote combin
lafait,

peu prs
1470),

fixe.

Dieula

1878,

C.

R.,

86,

dosant l'ammoniaque dans


;

Manche, donne une teneur par litre de 0,0002 gr. Audoynaud galement, en (1875), dans la Mditerrane, de 0,0002 gr. moyenne. Dieulafai (1878) trouve encore 0,000 22 gr. dans la Mditerrane, et oprant sur des eaux captes sur tout le trajet des paquebots qui relient Marseille l'Indo-Chine, il donne

comme

chiffres
et
;

extrmes 0,000 13

gr. (golfe

du Bengale,

87''55 E.

5''34 N.),

107<'23 E.
1.

0,000 30 gr. (en face des ctes de Gochinchine, 1437 N.)2. Les chiffres rapports plus haut, de

HoiiANs et RoiiKF donnent en outre dans le mme litre d'eau de pluie (Java Martinique) 2,6 mgr. et 1,21 nigr. d'acide azotique (teneur moyenne). 2. D'aprs une note rcente de J. Thoulet (190j), l'eau de mer s'enrichirait eu ammoniaque par le simple passage sur filtre; mais il ne semble pas que cette cause d'erreur ait agi, au moins sensiblement, sur les dosages qui prcdent. Thoulet donne en effet pour la teneur en ammoniaque de l'eau de la Mditerrane non filtre ammoniaque libre 0,000 08 ammoniaque album 0,0000(5.
et la
:

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

25

K. BrajSdt, s'appliquent des eaux voisines d'un port, qui ne

peuvent

tre considres

comme

normales.

Fluor.
Dos l'tat FI 0,000 822, An. Garnot (cotes de Roscoff), de calcium 0,001 687.
:
:

soit

en lluorure

Le fluor est signal d'abord par Dana (cit d'aprs Forchhammer, 1865), non dans l'eau de mer elle-mme, mais dans la chaux des constructions corallires. Wilson {in Nickls, 1858) le dcle directement dans l'eau de mer de la cte d'Ecosse

FoRCHHAMMER (1865) daus celle du Sund, prs Copenhague. Le rsidu de 50 litres d'eau de mer suffit ces auteurs pour constater sa prsence. Ils reconnaissent en

outre les traces du fluor

avec

la

plus grande facilit dans les incrustations des chaudires

vapeur des paquebots transatlantiques qui s'alimentent en eau

de mer.
la

Nickls (1858) conteste ces rsultats, non c^uant

mais quant cette abondance relative. Le rsidu de 300 litres d'eau de mer ne lui permet pas de le dceler. Il le reconnat facilement cependant dans les incrustations des chaudires, mme de celles qui s'alimentent en eau douce. Ad. Carno (1896), au cours de ses travaux sur la composition des os modernes et fossiles, reprend la question. Appliquant l'analyse les mthodes modernes, il donne la dose du fluor contenu dans l'eau de mer
(p.

prsence du fluor dans l'eau de mer,

175 de son mmoire).

Phosphore.
Dos
l'tat

de phosphate de magnsium
le

0,000 46,

Marchand (Manche).

FoRCHHAMMER (1865)

phosphore dans l'eau de la Manche. comme un lment constant de l'eau des mers. Il le dcle invariablement dans le faible rsidu insoluble dont il a t question plus haut an sujet du silicium. -= A. Gt3tieu (1899), dans ses travaux sur l'iode, le signale dans la matire organique dissoute, contenue dans l'eau de mer.

Marchand (1854) dose

l'indiquc

Lithium.
Dos
l'tat

de chlorure

0,000 42, E.
le

Marchand (Manche).
et dose

Marchand (1854) dcle


de mer.

premier

lithium dans

l'eait

Bunsen

et

Kirghhoff (1861)^ dans leurs premiers


15

QUINTONi

226

II. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


l'y

travaux d'analyse spectrale,


le spectre. Ils le

dclent galement.

Il

leur suffit

de 40 centimtres cubes d'eau de mer pour en faire apparatre


reconnaissent encore avec
le

facilit

dans

les

cendres

de Fucus pousss par

Gulf stream sur

les ctes d'Ecosse.

Grandeau (1863) le constate de nouveau dans l'eau de mer par la mme mthode. FoRCHHAMMER (186.5) ne le signalant pas dans son numration des lments marins, Dieulafait (1879) reprend la question. Il le reconnat dans des chantillons provenant de la mer Rouge, de l'ocan Indien, des mers de Chine, de l'Atlantique, de l'ocan Glacial Antarctique et des mers du Nord. Un seul centimtre
cube, et non pas 40, d'eau de

mer

naturelle, est suffisant

pour

donner

le

spectre de la lithine.
Iode.

minral surface 0,000 (Atlantique, Mditerrane) 880 mtres de profondeur 0,000 lo (Mditerrane), 980 mtres de profondeur 0,000 305 (Mditerrane), A. Gautier.
l'tat
:

L'iode, en tant que

corps simple, est dcouvert en 1813, par


Il

Courtois dans les cendres des Fucus marins.


ensuite dans l'eau de

est signal et dos

mer elle-mme.
sur l'eau du rivage, o l'iode se
Gautier),

Marchand (1854), oprant


concentre (d'aprs A.

0,009 gr. d'iodure

de sodium. Stephenson, Macadam

A. Gautier, 1899) indiquent la

donne une teneur exagre de (cits par teneur maximade 0,000 0001 2 gr.,
chiffres fort

Koettstorffer {id.) une teneur de 0,000 02 gr., tous


divergents.

Armand Gautier reprend la question (1899). Son travail prun vif intrt, car il fait voir qu'un corps dcel rellement dans un chantillon d'eau de mer peut cependant ne pas exister
sente

eau de mer elle-mme, ou alors, des doses extrmele corps ne s'y trouvant qu' l'tat organique et par consquent ne prenant pas part la composition minrale, la

dans

cette

ment minimes,

seule relle, de l'eau de mer.


travail de A. Gautier, auquel
tats sont
:

On

n'entrera pas dans le dtail du on renvoie simplement. Ses rsul-

La teneur en
profondeurs,

iode d'un litre d'eau de

mer

capte, soit dans

l'Atlantique, soit dans la Mditerrane, la surface ou dans les


est

sensiblement constante et gale 0,0023 gr.


tout cet iode est organique
;

environ. Mais

la surface,

du moins,

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.


l'iode
litre,

227

minral n'y
0.00002 gr.,

existe-t-il

qu'

une

close

inft'ricure,

par

Cet iode organique existe sous deux tats 1 l'tat dissous, non organis, traversant le filtre en porcelaine; 2 l'tat organis retenu par le filtre de porcelaine, le microscope rvlant principalement dans ce dpt des Flagells, des Rotifres et Les quatre cinquimes de l'iode total surtout des Diatomes. existent sous le premier tat; un cinquime seulement sous le deuxime. A. Gautier pensant que cet iode organique devait avoir en dfinitive une origine minrale, provenir d'iode minral fix l'tat organique par l'activit des cellules vivantes, porte ses recherches sur l'eau des profondeurs o la vie est considrablement rduite, et o l'iode peut-tre se rencontrerait l'tat minral, non encore engag dans les combinaisons organiques. Conformment aux prvisions, les analyses lui donnent, par
:

que

les

ractions eussent permis de saisir.

litre

IlIgT.

^
^''

Iode minral Iode organi(iue dissous traversant le ilitre de porcelaine Iode organique non dissous, retenu parle llltre de porcelaine (matire glaireuse, parties insolubles, tres vivants)

0,000
1,960

0,286

2,246

ShO mtres de profondeur,


'

f
^

Iode minral ^^j^ organique dissous ^ , , Iode organique non dissous


.

O.l.oO

2.130
0.100 2,380

,,ia

A de prolondeur.

.^\e^'^

>

Iode minral iode organique dissous jj Iode organique non dissous


t

0,30b 1,890

a\r^ 0,06a
2,260

L'intrt particulier
les trois tats
l'eau,

du

travail de

A. Gautier est qu'il montre

sous lesquels un
l'tat

de mer: 1

corps peut se trouver dans, minral, inorganique; 2 l'tat organis,

mme

dans

la cellule vivante qui l'a arrach


elle

au domaine inorganique,
des combinaisons biolo-

comme
pour
le
;

arrache

le

carbone de l'acide carbonique gazeux,

faire entrer

au cur

mme

giques

3 l'tat

organique, non organis, rsultant diffrents


prcdente. (Voir
C.

degrs de

l'activit

B.,

128,

4074).

11

importe donc, pour tous

les corps constitutifs

de l'eau de mer, et

228

II.

11.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHMIE).


s'y

notamment pour ceux qui ne

rencontrent qu'aux doses faibles,

de connatre leurs proportions respectives sous ces trois tats.


A. Gautier annonce dj, pour
le

brome,

qu'une grande partie

de ce corps se rencontre certainement Vt'Uit organique )), et que cette matire organique de la mer, qui est azote, parat riche en manganse
et

en phosphore

Bore.
Dos
l'tal

Bo

0,000 2 (valuation minima), Dieulafait (Mditerranf),


:

soit Ttat

de borate de soude

0,001 73.

FoRCHHAMMEU (1865) indique la longue srie de ses essais infructueux pour mettre en vidence la prsence de l'acide borique dans l'eau de mer.
Il

finit

par

le

dceler l'aide de la

flamme

du papier de curcuma, mais ce n'est en ralit que dans les plantes marines o le bore s'accumule par l'activit spciale des cellules organiques, que Forchhammer le reconnat
d'alcool et

sirement.

DiEULAFArr (1877) dcrit une nouvelle mthode de recherche,

par

la

flamme de

l'hj'drogne,

permettant de reconnatre

la

prsence du bore dans un rsidu salin, jusqu'au


38

millionime

de gramme. Une demi-goutte d'eau mre des marais salants

suffit

pour

lui

donner

la

flamme de

l'acide

boiique pen-

dant 5 6 secondes.
environ
le

Un

litre

d'eau mre 38

B reprsentant

rsidu de 2:25 litres d'eau de

part une goutte d'eau mre pesant en

mer naturelle, d'autre moyenne 0,0387 gr. et une


de

demi-goutte contenant au moins


calcul

pop ^^^

gramme

de bore,

le

donne pour un litre d'eau de mer naturelle une teneur approximative de 0,0002 gr. (valuation minima).
Arsenic.
0,000 08, Arm. Gautier (Atlantique profondeur); 0,000009 (Manche, surface).
l'tat
:

As

Aeores, 5 943 mtres de

Daubre (1851) dose l'arsenic dans

les

incrustationsde chaudire

d'un navire qui s'alimente avec de l'eau de mer.


d'incrustations renferme 9 mgr. d'arsenic.

Un kilogramme

Armand Gautier (1902, C. /?., 17 nov., et 1903, Bal/. Soc. Chifn., 29, 34) filtre de l'eau de mer, puise aux environs du phare de Roche-Douvres, 40 kilomtres des cotes de Bretagne. Le plankton rest sur le filtre pse moins de 0,006 gr. pour 1000 ce-

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

229

d'eau de mer. La quantit d'arsenic qu'il contient est d'environ 0,00000:2 5 gr. L'eau de mer filtre donne encore un lger anneau Armand GxurrER (1903, Soc. Cliini. Paris., sance d'arsenic.

du 8 mai, 29, 466) dose cet arsenic marin dans l'eau de surface de la Manche et celle des profondeurs de l'Atlantique, prs des
Aores.

Cuivre.

Ttai mtallique

Gu

0,000 012 (valuation miniina), Dieilafai (Mditer-

rane).

Historiquement,

le

cuivre,

comme

l'iode, le fluor, le

bore et

tous les corps qui vont suivre (sauf l'argent), est signal dans les

cendres des vgtaux

ou des animaux marins, avant d'tre

reconnu dans l'eau de mer. Gela s'explique par la facult propre aux cellules d'accumuler en elles certains composs rares.
Malaguti, Durocher et Sarzeaud (1850) signalent les premiers le Forchhamcuivre dans les Fucus du voisinage de Saint-Malo.

MER (1865) l'indique


tions

comme

frquent dans

le calcaire

des concr-

d'animaux marins et dans les cendres des varechs. II le reconnat dans Fucus vesiculosus et dans deux coraux, PoczV/oyjorft alcicoimis et Heteropora abrotanodes dans lesquels il l'estime
respectivement
Frdricq,
lusques.
goo\,oo

et j-^y^.
le

1878) dcouvrent

cuivre dans

Harless (1847), Bibra [in le sang des Mol-

sang du Poulpe

Frdricq (1878) montre que ce cuivre joue dans le le rle respiratoire du fer dans l'hmoglobine des
cuivre en dehors des

animaux

suprieurs.
le

DiEULAFAiT, le premier (1879), dcle

organismes marins, dans les eaux mres des marais salants. Deux seuls centimtres cubes d'eau mre 38 B lut suffisent

pour

faire apparatre le spectre

du cuivre cinq

fois.
le

La quantit
spectre dans

de cuivre minima ncessaire pour faire apparatre

une solution tant de 0,000001 gr., il s'ensuit, par un calcul identique au calcul effectu dj pour le bore, que la quantit minima de cuivre contenue dans un litre d'eau de mer naturelle est de DiEULAFAiT (1885) montre encore la prsence 0,000 012 gr. cuivre dans les mers, en dcelant ce mtal l'tat gnrale du de diffusion complte dans les matires des fonds ocaniques ramenes par les sondages du Travailleur et du Talisman. Dans tous les chantillons examins, prlevs sur une tendue consi-

drable de mers, loin des rivages, toute profondeur,

le

cuivre

230

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


la plus nette,

se rvle de la faoa

avec 10 gr. au plus de ces

dpts, souvent avec 2 gr. seulement.

Argent.
mtallique Ag et Sarzeaud (Manche).

l'tat

0,000 01 (valuation miniina), Malaguti,

Durocher

Malaguti,

Durocher
mer,

et

dans

l'eau de

et le dosent.

Sarzeaud (1850) dcouvrent l'argent Ils le signalent galement dans

tous les Fucus qu'ils exprimentent, les cendres de

Fucus serra-

tus et F. ceramodes en contenant j^f^^, soit une dose 26 fois uld (in Malaguti, 1859, plus forte que celle de l'eau de mer.

6'.

R., 49, 463, 536) confirme la dcouverte.


le

L'action rductrice
le

d'une lame de cuivre sur


la

chlorure d'argent dissous dans

chlorure de sodium tant connue, Tuld recherche l'argent dans

doublure de cuivre extrieure des vaisseaux. Le cuivre de doublage d'un btiment ayant crois pendant sept ans dans l'ocan Pacifique tait si friable, qu'on pouvait le pulvriser entre les doigts. Il contenait plus de 0,5 pour 100 d'argent.

FoRCHHAMMER (1865) dclc encore l'argent chez un lopora alcicornis, la dose de g-^;^^Or.

corail, Pocil-

A l'tat

mtallique

Au

0,000003 gr.. Munster (ctes de Clii-isliania Fiord).


l'or
le

SoNSTADT (1872), LivRRSDiftE (1895) signalent

dans

l'eau de

mer. 3Iunster

(in

Rev. Scientf., 1897, 7, 185)

dose dans l'eau

des ctes de Christiania Fiord.

Zinc.

l'tat

mtallique Zn

0,000 002 (valuation miniina, Dietlafait (Mdi-

terrane).

FoRGHHAMMER (1865) signale le zinc dans Fucus vesiculosus et trouve accumul en quantit considrabledans Zosteramarina *^*^^ cendres). Il n'arrive pas le dceler dans l'eau de mer. (ro" DiEULAFAur (1880) le recherche dans les eaux mres des marais salants. Vingt-cinq centimtres cubes d'eau mre 38 B
le

suffisent

poar

faire

apparatre

le

spectre

du
la

zinc.

Ce spectre
zinc

apparaissant
dissous dans

exprimentalement,

quand

quantit de

un

liquide ne descend pas au-dessous de

-!

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.


il

231

en rsulte qu'un
gr.
00:2 gr.

litre

d'eau mre 38
litre

contient au moins

0,0004
0,000

de zinc, soit pour un

d'eau de

environ (valuation minima).


cuivre,

mer

naturelle

Dieulafait (4885)

confirme encore la prsence du zinc dans l'eau de mer,


il

comme

par l'tude des dpts marins. Tous les chantillons des fonds ramens par le Travailleur et le Talisman contiennent non seulement du cuivre, mais du zinc
l'tat

a confirm celle du

de diffusion complte.

11

ressort de l que,

non seulement
l'tat dissous,

l'eau

des mers contient du cuivre et du zinc


se sparent

mais encore que ces deux mtaux


la dissolution et se

constamment de

dposent sur

les fonds.

2 SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.

Corps reconnus dans Teau de mer, mais non doss.

Aucun dosage n'existe des corps qui suivent. Il n'en rsulte pas ncessairement que la dose o ils se rencontrent dans l'eau de mer soit infrieure celle de quelques-uns des corps prcdents (bore, cuivre, argent, or, zinc). Le manganse parat s'y trouver en particulier dans une proportion au moins gale la moyenne des proportions donnes pour les cinq corps
ci-dessus.

Manganse.
FoRCHHAMMER (1865) le signale en proportion considrable dans quelques Algues, Zostera marina en particulier, dont les
cendres
contiennent
la coloration

jusqu' 4 pour 100 de manganse.


li

Il

le

dcle facilement dans l'eau de mer,

l'oxyde de

fer,

au

moyen de

par

le

carbonate de soude dans la raction


chantillons prlevs d'une

classique du chalumeau.

Dieulafait (1883) opre sur des

part entre Marseille et

part dans la

mer des

New- York, de degr en degr, d'autre Indes, la mer Rouge et la partie orientale

del Mditerrane. Les flacons d'chantillons une fois vids, il lui suffit de promener quelques centimtres cubes d'acide chlorhydrique sur la paroi intrieure du verre pour obtenir un liquide abandonnant par vaporation un rsidu ferrugineux, exceptionnellement riche en manganse. En 1882, GuMBEL avait dj signal de singuliers dpts de manganse, qui incrustent les Coraux {Ayin. Chim. et Phys., 5" s., 27, 289 article de Boussingault). Ces dpts de manganse ne prsentent aucune structure organique ils ne sont donc pas
; ;

oprs par les tres vivants.

En

1883, Dieulafait observe

232
les

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

dpls sur les chantillons des fonds ramens par sondages du Talhman. Ces dpts sont tellement riches en manganse que des boues recueillies 700 mtres de profondeur et sans avoir subi aucun traitement, colorent le carbonate
les

mmes

de soude au chalumeau. Mais Dieulafait nie l'origine volcanique que GuMBEL attribue ce manganse dpos. Il le considre comme provenant simplement du manganse dissous dans l'eau de mer, lequel, se sparant spontanment avec le fer, ne peut y exister qu' l'tat de carbonate de protoxyde et n'y tre dissous qu' la
faveur d'un excs d'acide carbonique. A la surface des mers, au contact de l'atmosphre, le carbonate de manganse dissous perd son excs d'acide carbonique (Sghloesing) le protoxyde
;

de manganse commenant passer un tat d'oxj^dation plus avanc, devient insoluble et se prcipite. C'est ce prcipit qui
s'accumulerait, d'aprs Dieulafait, dans les vases et les dpts des fonds

Strontium.
Bunsen et Kirchhofp (1861) signalent les premiers le strontium dans les eaux de la mer, et comme se dcouvrant facilement par l'analyse spectrale dans les incrustations des chaudires Grandeau (1863) le reconnat dans des btiments vapeur. ees incrustations, mais ne peut le constater dans les eaux ma-

rines elles-mmes.

FoRcnHAMMER (1865) le signale le premier l'tat de sulfate dans le rsidu insoluble dont il a t dj parl. Il le dcle encore dans les incrustations des chaudires et dans les cendres
de Fucus veslculosus.
Dieulafait fl877), oprant sur les

eaux de

la

Mditerrane,
et

de

la

mer Rouge, de
l'tat

la

mer
le

des Indes, des mers de Chine


les

de
la

l'Atlantique,

montre que

strontium existe dans


de sulfate.
Il

eaux de

mer
l'tat

de carbonate

et

peut tre reconnu,

de

sulfate

carbonate, dans 100 centimtres cubes, l'tat de dans 4 centimtres cubes d'eau de mer seulement.

Dans l'vaporation spontane des eaux de la mer, le strontium se concentrant dans les deux dpts successifs de carbonate et de sulfate de chaux, DiEULAFArr met l'hypothse que le strontium accompagne le calcium dans
les organismes marins et, en effet, il le dcouvre dans toutes les parties calcaires de ces organismes, sans qu'il soit besoin d'employer dans ce but
;

plqs 4'u) centigramme de matire,

COMPOSITION DE L'EAU DE MER MODERNE.

233

Baryum.

Comme le strontium, son proche parent, le baryum est signal par Forchuammer (1865), l'tat de sulfate, dans le mme rsidu insoluble, et dans des cendres d'Algues et d'animaux
marins.
D[EULAFAiT (1877, 1878), se basant sur la solubilit trs diff-

rente des sulfates de strontium et de


tion trs ingale

baryum

et sur leur
le

propor-

dans

les

roches primordiales, donne

baryum

comme devant

exister dans les

tion trs infrieure celle

eaux marines dans une propordu strontium.

Csium, Rubidium.

Grandeau (1863) cherche vainement le rubidium et le csium Sonstadt (1870) les y dcouvre. Quand, une dans la mer. solution de rubidium ou de csium on ajoute du chlorure de calcium ou de l'oxalate d'ammonium en quantit suffisante, la totalit du rubidium et du csium se trouve entrane dans le

prcipit.

L'eau de
avec une

la

mer donne avec

l'oxalate

d'ammonium
au specdu csium

un
et

prcipit qui,

sch et calcin, laisse

apparatre
les

troscope,

flamme d'hydrogne,

raies

du rubidium.

Les coquillages recueillis sur les bords de la raer, notamment les Hutres, aprs avoir t calcins et humects d'acide azotique, donnent les mmes
raies

(mme

auteur).

Aluminium.
Dans
l'eau de

mer bien
essais,

filtre,

Forchhammeu (1865)
recherche

le

dcle

aprs de longs
borique.

au

cours de sa

de l'acide

3''

SOUS-GROUPE DES CORPS RARES.

Corps non encore reconnus dans l'eau de mer, mais seulement dans certains vgtaux ou animaux marins.
Les corps suivants (les deux derniers) n'ont pas encore t signals dans mer, mais seulement dans les vgtaux et animaux marins.

l'eau de

Plomb.
Malaguti,
le

Durogher
les

plomb dans

et Sarzeaud (1850) signalent les premiers Fucus du voisinage de Sajnt-Malo en mme

234

II.

VI.

MAINTIEN CdEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

Forchhammer (1863) le donne comme temps que le cuivre. accompagnant le cuivre dans les concrtions d'animaux marins et dans les cendres d'Algues. Il existe dans Fucus vesiculosus. Il se rencontre dans Poc27/opor alcicornis et Heteropora abrotanodes des doses respectives de ^T^^^et de
plus fortes que les doses du cuivre.

.,^^^^

c'est--dire

Dieulafait (1880,

Ann.

Chim.
titre

et

Phys.,
le

5^ s.,

que
et

le cuivre, le

21, Tl^) annonce que le plomb, au mme zinc, le manganse, le lithium, le stronfait

tium

baryum,
l'tat

partie des roches

de

la

formation

primordiale

de dissmination complte.

les

Le fait que le plomb, d'aprs Forchhammer, se rencontre dans vgtaux et aniniaux marins des doses suprieures celles
et

du cuivre
argent

surtout celles de l'argent {Pocillopora

teneur en de

^j^^,,
le

en cuivre

j^^,

en plomb

^^y^), permet

plomb, bien que non reconnu dans l'eau de dans une proportion au moins gale la peut-tre mer, y existe proportion moyenne de ces deux mtaux.
supposer que
Cobalt.

Forchhammer (1865) mcunna.

le

dcle dans les cendres

de

Zostera

Un dernier corps, le Nickel, parat se rencontrer galement dans les cendres d'Algues marines. Mais FoncHHAMMER lui-mme qui le signale (186S), ne donne pas sa prsence comme certaine, la raction qui permet de le dceler n'ayant qu'une sensibilit insuffisante. Les tudes n'ayant pas t reprises ce sujet, nous ne considrerons pas, jusqu' nouvel ordre, le nickel comme faisant partie constitutive de l'eau de mer.

En
A.

dfinitive, de cette

longue analyse,
:

la constitution

suivante

de l'eau de

mer rsulte. L'eau de mer est Une eau (hydrogne, oxygne) contenant
;

3,3 centimes

environ de sels dissous

B. Ces sels forms des radicaux ci-contre, quatre groupes dci-oissants d'importance'
:

rpartis en

1 l'oxygne (combin 1. Nous ne faisons plus figurer dans cette numration au soufre, au carbone, au silicium, l'azote, au bore, au phospbore, l'arsenic et aux divers mtaux, pour former les sulfates, carbonates, silicates, nitrates, borates, pbospbates, arsniates, etc., et les bases), et 2 l'Iiydrogne (combin comme dj compts l'un et l'autre l'azote pour former l'ammonium, etc.), l'actif du dissolvant, de l'eau.
:

COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE.

235

Cntimes des sels dissous.


1"

Le Chlore
le

et le Sodium.

formant eux seuls


^

les

84 14

2" Le SouFaE, le Maonsium,

Potassium,
le

le

Cal: .

formant ensemble

CIUM
3

Le BnoME,
(et
le

Carbone,
le

le

Silicium, le Fer, I'Azote j

Ammonium), Phosphore,

Fluor,
le

formant ensemble la presque totalit des 2 centimes restants, soit

Li-

1,999"

THIUM, riODE, le BOBE. 40 L'Arsenic, le Cuivre, I'ArGENT, I'Or, le Zinc, le

Manganse, le StronTiuM, le Baryum, le CesiuM, le Rubidium, I'Alu-

\
1

tous ces corps ne constituant ensemble qu'une partie infime de la masse dissoute, soit.

0,0003

MINIUM,

le

Plomb,

le

C'BALT

'

100

PARAGRAPHE

II

La composition des mers

Composition minrale de l'eau des mers anciennes. anciennes, dans lesquelles la vie animale apparut, ne devait pas tre
sensilalement diffrente.

L'analyse prcdente s'entend pour la composition chimicjue


des mers modernes. Mais pour
la

thse soutenue dans cet ouvrage

(constance du milieu marin originel,


cellules, travers la srie animale),

comme milieu

vital des

ce

n'est pas la composition

des mers modernes qui importe, mais celle des mers anciennes

dans lesquelles

la vie

animale apparut. On va voir, par

les consi-

drations et les faits qui suivent, que cette composition ne devait

pas tre sensiblement diffrente.


Considrations gnrales.
sances, on

Dans

l'tat actuel

des connaisbloc solide

admet que

la Terre,

avant de devenir

le

qu'elle est extrieurement aujourd'hui, est passe


stellaire

fondue.

par une phase o tous les matriaux de l'corce formaient une masse Aux normes tempratures de cette poque, l'eau
L'intensit des ractions chi-

n'existait qu' l'tat de vapeur.

miques

tait

naturellement considrable

dans une semblable

fournaise. Daubre (1879, p. 161) a montr la puissance d'atta

que des vapeurs de l'eau distille, la simple temprature du rouge sombre, sur une matire aussi rfractaire que le verre. Comme la dure relative de cette phase stellaire fut norme, il

236

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

faut admettre dj, qu'au

plus forte raison au

moment o moment o le

l'corce se consolida, et

refroidissement devint

tel

que la vapeur d'eau put se condenser et donner naissance aux premires mers liquides, il faut admettre qu' cette poque la plus grande partie du travail d'attaque de l'eau sur la matire constituante du globe tait effectue. Au reste, ces premires mers bouillantes ne furent pas les mers originelles de la vie. La
vie animale, l'tat de cellule, ne put apparatre dans les

mers

qu' une poque beaucoup plus tardive, aprs que leur temprature fut tombe 44 ou 45", limite maxima des phnomnes

physiologiques cellulaires. L'apparition de


ainsi,

la vie animale n'est du globe, qu'un phnomne tout fait rcent. Comme, d'autre part, rien n'autorise supposer dans cette dernire priode une intensit plus marque des actions gologiques, il en rsulte que tout porte considrer la composition des mers modernes comme trs voisine de celle des mers prcambriennes dans lesquelles la vie animale apparut.

dans

l'histoire

Toutefois,

des phnomnes de dpt ont pu appauvrir


;

les

ocans de certains principes


dissolution, des

des

phnomnes

d'rosion et de

certains autres.

phnomnes volcaniques galement, l'enrichir de Nous sommes ici dans un domaine spculatif qui

ne permet aucune assurance.

Mais

tude des dpts marins et des sources qui en manent. les mers anciennes ont laiss des tmoignages d'elles-mmes.

Des portions de mers, s'isolant, ont fini par tre spares compltement de la masse ocanique. L'vaporation ayant fait son uvre, il nous reste aujourd'hui de ces mers leur matire minrale sous forme de puissantes couches salines tendues sous le
sol.

On ne possde aucun de
fin

ces dpts de l'poque


la

prcam-

brienne. Mais ceux de la

de

priode primaire (permien) et

du dbut de
dire d'une

la priode secondaire (trias) sont nombreux, c'est-poque dj fort recule, relativement voisine des origines. Des eaux traversent certains de ces dpts, s'y minralisent et donnent naissance des sources sales. L'analyse de ces sources montre, comme on va voir, l'analogie frappante de composition entre les mers anciennes et les mers modernes. Mais il est ncessaire d'tablir, en premier lieu, l'origine vritablement marine de ces dpts. Elie de Beaumont. a cru pouvoir la contester pour quelqu3s-uas. Uae observation plus profonde et

COMPOSITION DE l'eau D MH ANCIENNE.


dtaille des

23

phnomnes modernes

(Dieulafait) a mis,
la

depuis,

hors de doute cette origine, au moins pour


rit

plus grande majo-

des gisements.
sait
telle

Un
mer,

d'abord que, dans l'vaporation spontane des eaux de

qu'on peut l'observer aujourd'hui, la totalit des sels ne se prcipite pas d'un seul coup, mais que chacun d'eux se dpose son tour, suivant en gnral son degr plus ou moins

grand de
(pour
le

solubilit. Plusieurs

couches de

sel

sont ainsi formes

du phnomne, voir Usiglio, 1849, tin. C/iim. et Phys., 21, \~^. La premire couche qui se forme est celle de l'oxyde de fer et du carbonate de chaux. Elle se prcipite, pour l'eau de la Mditerrane, quand l'vaporation a rduit 1 000 pardtail
ties

d'eau

primitive 533.
celle

Quand

la

rduction atteint 190, la

seconde couche,

du gypse ou

sulfate de chaux,

commence

se dposer. La

rduction atteignant 95, la troisime couche

est prcipite; c'est celle

du chlorure de sodium, toujours mlan-

ge d'un peu de sulfate de chaux et de magnsie et d'un peu de


chlorure de magnsium.
1

Quand

l'vaporation a rduit 16 les

000 parties d'eau primitive, le sulfate de magnsie se dpose fortement, mlang de chlorure et de bromure de sodium et de
chlorure de magnsium. Enfin, la grande masse du chlorure de

magnsium
lieu.

et le

chlorure de potassium se prcipitent en dernier

Or, on retrouve dans les assises


les

du

sol,

particulirement dans

d'normes couches chacune d'une composition tout fait semblable l'une de celles que nous venons de dcrire. Des marnes alternent gnralement dans ces couches. Elles proviennent, comme le montre l'tude des marais salants naturels qui existent encore aujourd'hui, des matriaux solides du rivage entrans par l'eau et formant au fond des boues successives, horizontales, qui s'interposent entre chaque dpt de sel (Lapparem, 1893, p. 324325). Tous les gisements fossiles ne possdent pas la srie complte des couches salines, et cela se comprend facilement, l'isolement ou l'vaporation des mers ayant pu cesser^ un simple dplacement se produire, la puissance des cours d'eau tributaires crotre et arrter la formation du dpt. Le sulfate de chaux (gypse) qui se prcipite parmi les premiers sels, forme des bancs souvent isols. Les couches suprieures manquent un grand nombre de gisements mais certains d'entre eux,
dpts permiens, triasiques
et tertiaires,

salines,

238

IL

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

celui de Stassfurt, par exemple, de l'poque permienne, possdent et sont de beaux exemples d'une vaporation complte ayant dtermin la srie entire des dpts. Les quatre
les

comme

couches salines

qui couronnent en

effet ce

gisement sont

la

premire, la plus rapproche du

sol,

constitue principalement
;

par du chlorure de potassium


troisime,
et

et

seconde, en contre-bas, o domine

du chlorure de magnsium le sulfate de magnsie;

la

la

mlange de

sulfates de chaux, de magnsie, de potasse


;

quatrime enfin forme de de quelques sels que nous avons vu tout l'heure accompagner cette couche sulfates de chaux et de magnsie, chlorure de magnsium. Une superposition aussi prcise de couches ainsi composes ne semble permettre aucun doute sur leur origine marine. Elie de Beaumont {in Lapparent, id.) l'a conteste cependant
de chlorure de
la

magnsium

chlorure de sodium avec mlange

cause

de l'paisseur exagre des couches. L'origine serait


volcanique, ruptive, ainsi que celle.de certains dpts,

pour
celui

lui

de Dieuze (Meurthe)
est bien

en particulier,

le

chlorure de

mlang de sulfates de chaux, de soude et de magnsie, mais o le chlorure de magnsium, l'iode et le brome manquent. Nous ne savons ce qu'il faut penser de cette thorie ruptive d'EuE de Beaumom'. L'auteur lui-mme est loin de croire son application gnrale. Quant aux deux gisements, dont il conteste le mode de formation marin, on va voir plus loin pour l'un d'eux (Stassfurt) une preuve nouvelle et pour l'autre (Dieuze), frappante de ce mode de formation Lappauent (1893, p. 922) fait remarquer juste titre que, se trouvant sur la bordure mme des lagunes du trias o les restes et les dpts des anciennes mers abondent, cette origine marine ne peut lui tre que difficilement refuse. Enfin, Dieulafait, s'attaquant patiemment au problme, a montr, par. une suite de remarquables travaux que, pour tous les dpts salifres qu'il a examins, l'origine marine, par vaporation des eaux, est certaine. Il a dmontr du mme coup la prsence dans les mers anciennes de quelques-uns des principes les plus rares des mers modernes (cuivre, zinc, bore, lithium, strontium), et dans des proportions sensiblement gales aux proportions modernes. Ces travaux de Dieulafait tant dissmins dans un grand nombre de publications, et aucun trait gnral ne les ayant encore rendus classiques, on les rsumera brivement.

sodium

COMPOSITION DE L'KAU DE MER ANCIENNE.


MTHODE.

239

DiEULAFAiT dtermine quelques-uns des phnomnes les plus spciaux qui accompagnent la lormation des dpts salins dans les marais
tudie ensuite les dpts salins des priodes Il passes et recherche s'ils prsentent les mmes particularits. Ces particularits tant identiques, il conclut un mode de formation identique, c'est-dire une origine marine par vaporation de mers dont la composition tait semblable.
salants d'aujourd'hui.

Dans

les

marais salants modernes, en

mme temps que

le

sulfate de chaux, le sulfate de strontiane se dpose.

La couche de

gypse renferme ainsi du strontium en quantit suffisante pour que le spectre du strontium apparaisse avec 1 mgr. de substance seulement. De mme, 188 chantillons de gypse du trias (dpts salifres des Alpes et du sud-ouest de la France), 8o de la

formation tertiaire, 4 avec mica, 6 des gisements ophitiques des

Pyrnes donnent tous sans une exception le spectre du strontium avec quelques milligrammes de substance seulement (1877,
C. R., 84, 1303).
2

Dans
les

les

mais

boues qui accompagnent

marais salants modernes, non seulement le gypse, la formation de ce gypse sont

riches en strontium.

(marnes) provenant des dpts gypseux du trias


(toute

De mme, 235 chantillons de boues et du tertiaire


accusent une

l'Europe occidentale et Afric[ue du Nord")

richesse gale en strontium (1879,

Ann. Chim.

et Phi/s., 5" s.,

17, 387).
3" Dans les marais salants modernes, ces mmes boues, qui accompagnent la couche de gypse, abondent galement en lithine. Un centigramme de ces boues suffit pour donner le spectre du lithium. Au contraire, le gypse pur dpos (sulfate de chaux) en est extrmement pauvre. De mme, les couches gypseuses du trias et du tertiaire prsentent 1 une extrme pauvret du gypse pur en lithine, 2 une grande richesse, au contraire, des marnes, dont 2 milligrammes, parfois deux diximes de milligramme seulement, suffisent faire apparatre le spectre du lithium (1879, A7171. Chim. et P/iys.^ o'' s., 17, 377). 4 Les estuaires marins modernes, et en gnral toutes les eaux marines partiellement ou compltement isoles des ocans, ont des fonds toujours constitus par une boue noire, imprgne d'une quantit considrable de sulfures, provenant des ractions de la matire organique. Ces sulfures prcipitent, au moins en partie, les substances mtalliques dissoutes dans les eaux. C'est ainsi que les boues de Festuaire d'Alria (Corse), des tangs de

UO

II.

VI.

MAmTIEN CHEZ LES VERTBRS.

(GHIMIE).

Berre, Lavalduc, l'Ollivier, etc., de l'ancien tang de Gitis ren-

ferment

l'tat

de diffusion complte du cuivre

et

du

zinc, le

zinc dcelable au spectre avec 20 gr. de boue, le cuivre reconnaissable par la seule raction l'ammoniaque.
les

De mme, toutes

marnes gypseuses du
du
zinc, celle

trias (Alpes suisses, S.-E.

de la France)

laissent reconnatre, sans


et

une exception, la prsence du cuivre cuivre avec la plus grande facilit, celle du du

zinc avec 5
tillons

grammes de substance le plus souvent. 68 chanexamins pour le cuivre, 128 pour le zinc. (1879, mi. 1880, id., 21, 256). Chii. et Phys., ^' s., 8, 349; 5 Dans les marais salants modernes, aux diverses priodes de

la concentration,

des vgtations varies se dveloppent, qui

tombent au fond des bassins, et dont le mlange avec les vases minrales constitue une boue noire tout fait particulire qu'on ne retrouve que l oii la mer se concentre, boue caractrise par une teneur considrable en sels ammoniacaux. Les boues de l'tang de Lavalduc renferment ainsi 250 fois plus d'ammoniaque que les eaux de la Seine. Dans les marais salants modernes, la couche de gypse, qui se forme dans ces conditions, comprend
trois

catgories de dpots

gypse pur;
;

cristaux de gypse et dbris divers peu de gypse. Un kilogramme de ces trois substances cde respectivement l'eau, par simple contact, au bout de 24f heures De mme, les 1,6 ragr., 3,4 rngr., 8,3 mgr. d'ammoniaque. dpts gypseux du trias et du tertiaire comprennent trois catgories de substances correspondant exactement aux prcdentes 3 boues noires. Un kilogramme de 1" gypse pur; 2 gypse gris ces trois substances laisse respectivement l'eau, dans les mmes conditions, 0,8 3,2 mgr. 2,4 6,2 mgr. 10,6 18 mgr. d'ammoniaque. Ces faits et cette concordance constituent un argument aussi nouveau qu'imprvu en faveur de l'origine purement sdimentaire (marine) des dpts salifres de tous les ges. {C. R., 1878, 86, 1470.) 6" Dans les marais salants modernes, tous les dpts salins
:

eaux troubles avec boues noires renfermant


2

successifs rsultant de l'vaporation contiennent toujours trois

substances trs
rique.

spciales
ces
trois

la lithine, la

strontiane, l'acide bo-

Gomme

substances
elles n'ont

n'ont

entre

elles

aucune
de

parent chimiqvie,
des mers, aucune
les

comme

dans

la nature,

en dehors

communaut

ni parent d'origine, le fait

retrouver toutes les trois, toujours j)rsentes, dans les dpts

COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE.

241

salins des poques anciennes, constituerait une dmonstration de premier ordre de l'origine marine de ces dpts. Or, l'tude d'un grand nombre de dpts salifres (Bex, Alpes Suisses) montre

ces trois substances toujours prsentes dans toutes les parties des

dpts examines

sel,

gypse, argiles salifres, dolomies encais-

sant les matires salines. D'autre part, l'tude gologique des

sources minrales chlorures sodiques (voir plus loin) montre que


leur minralisation
s'effectue

dans
ils

les

dpts salifres. Si ces

dpts sont d'origine marine,


tiane, de l'acide borique qu'on

doivent contenir, quelque

couche de dpt qu'ils appartiennent, de

chaque source. Or, toutes sodiques que Dieulafait examine


spectre

la lithine, de la strondevra retrouver dans les eaux de les sources minrales chlorures
lui

donnent sans exception


et
s.,

le

de la lithine,

de

la

strontiane

de l'acide borique

(1883, C. R., 96, 452;

377

4877, C. R., 84,

4879, An7i. Ch. et Phys., 5^


;

il,

4303

4884, C. R.,

93, 224).

7 Dans les marais salants modernes, l'acide borique, qui imprgne tous les dpts, se rencontre surtout l'tat concentr dans les dernires eaux mres, aprs la prcipitation du chlorure de potassium. La couche de chlorure de potassium reste ainsi baigne par les eaux mres et si le borate de magnsie se
;

dposait la longue,
cette

il

se dposerait la partie suprieure de

couche,
sel

le

tout restant

imprgn de chlorure de magn-

sium,

encore plus dliquescent. Or, c'est exactement cette

place et dans ces conditions qu'on rencontre l'acide borique h


Stassfurt.

Le borate de magnsie de
elle est

ce gisement clbre n'a


l'a

pas une origine volcanique,


jusqu'ici
;

comme on

donc admis universellement

85, 605;

4877,

uniquement sdimentaire, marine. (4877, C. R., A7i7i. Chim. et Phys., 5^ s., 12, 348.)

L'ensemble de toutes ces particularits spciales,


dernes),

communes

la fois deux sries de dpts (dpts anciens, dpts mo-

met hors de doute

l'identit

de leur origine. Si

mme

la

thorie

ruptive d'EuE de Beaumont peut valoir pour certains

gisements, l'origine marine est certaine pour la plus grande majorit d'entre

eux, au moins de ceux qui se trouvent enclavs dans

les assises triasiques

ou tertiaires de toute l'Europe occidentale

et

de l'Afrique du Nord.
Or, de ces gisements

mmes

nombre de sources
prises sous
le

sales

tudis par Dieulafait, un grand manent. Ce sont les sources com-

nom

de chlorures sodiques. Elles jaillissent direc16

QUINTON.

242

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


salifres

tement ds terrains
profondeurs,
sique pour la

du

trias

et rsultent

des eaux
les

ordinaires de la pluie, qui, migrant

comme

de coutume vers
les

rencontrent dans ces terrains

bancs de
l'a

sels

qu'elles dissolvent et qui les minralisent. Cette origine est clas-

plupart des sources sales. Dieulafait

encore

constate pour toutes celles, au


(1881,
C. R.,

nombre de

54, qu'il a

pu examiner

92, 756). Sur toute la ligne du trias franais de

Dieuze, Vie, Lons-le-Saunier), du trias allemand (Luxembourg, Bade, Nassau, Wurtemberg), du trias ophitique des Pyrnes (Sa,lies, Ozaas, Camarade), on rencontre encore des nappes profondes, souterraines, toujours minralises aux dpens des mmes dpts, et desquelles un simple forage fait jaillir une nouvelle eau chlorure sodique. On compte ainsi sur tous ces points un grand nombre de sources sales artsiennes (DURAND-F ABDEL, 1860, DictioR. des eaux minrales article Gisement). Or, la composition chimique de ces eaux est du plus haut intrt, puisqu'elles se minralisent dans les couches, de sels laisses par l'vaporation des mers du trias. Le tableau Vil ci-aprs, p. 244-245, la rsume pour toutes celles d'entre, elles dont on possde les analyses les moins incompltes. Afin de rendre la comparaison plus facile avec l'eau de mer moderne, on a
l'Est (Rosires,
;

rparti les sels suivant les c[uatre groupes dcroissants d'importance, tablis

prcdemment,

p. 235.
:

On remarquera, au
1"

sujet de ces analyses

que toutes sont plus ou moins incompltes; 2" qu'il ne faut pas leur demander de donner d'une faon absolue la composition des mers anciennes, pour deux raisons principales la premire, que ces eaux ne se minralisent pas aux dpens de toute la srie des couches qui rsulteraient d'une vaporation marine totale, mais seulement aux dpens de quelques-unes de ces couches; la seconde, que les sels traverss par les eaux sont d'une dissolubilit variable, et que, par consquent,
:

suivant l'ge d la source,


C. R., iOO, 1017),
sels entl^e eux,

les sels les


le

plus dliquescents peuvent


Dieulafait, 1885,

dominer, ou inversement (\^ir

travail de
:

d'o

il

rsulte

A.) que les proportions des


n'Oit

donnes par ces analyses,


;

de valeur qu'en

tant qu'approximations trs grossires

B.) qu'il ne faut consi;

drer ces analyses que dans leur bloc gnral


3

que

les

degrs de concenti^ation divers de toutes ces eaux


le sujet

sont sans signification aucune pour

qui nous occupe.

COMPOSITION DR L'EAU DE MER ANCIENNE.

243

Analogie de composition des mers anciennes et modernes. fois faites, on voit l'analogie remarquable de composition entre l'eau de mer moderne et ce bloc de sources
Ces observations une
ressuscitant les

mers du trias. Le chlorure de sodium domine, second group encore trs important des sels de magnsium, de calcium et de potassium, puis le troisime groupe
puis vient
le

du brome, du fer, du silicium, de l'ammonium, du fluor, de l'iode, du phosphore, du lithium, du bore', enfin le dernier groupe, incomplet il est vrai, comprenant seulement, dans ces analyses, six corps: cuivre, manganse, strontium, baryum, aluminium, arsenic, au lieu des treize reconnus dans l'eau de mer.
Mais des sept corps qui manquent (argent,
rubidium, plomb, cobalt)
:

or, zinc,

csium,

i" l'argent est signal

par Malaguti,

et Sarzeaud (1850) comme existant dans le sel gemme o il laisse au ractif une trace trs visible 2 l'or est retrouv par LivERSDiGE (1897) dans tous les dpts naturels de sels de soude, de potasse et de magnsie, o sa proportion est sensi-

DuRocHER

blement constante, de 0,1


zinc est prsent dans

gr. 0,15 gr.

par tonne de
salifres

sel; 3 le
trias,

toutes les

marnes

du

au

taux o

il

existe dans les boues des marais salants actuels (voir


;

csium et le rubidium sont rvls dans les eaux mres des sources de Ivissingen, Kreutznach, Drckeim, dans la source d'Ungemuch par Grndeau (1863) dans celle de Bourbonne. Bunsen et KiRGHHOFF (in Grndeau, 1803) donnent pour 1000 grammes d'eau mre de Diirckeim
plus haut, Dieulafait)
A" le

par Blxsex

et

Kirchiioff

Chlorure de rubidium Chlorure do csium


et

Os'.OOO 21

Os^OO 17
:

pour

la

source

d'Ungemuch

Chlorure de rubidium Chlorure de csium

Ogf.OOl 3

traces.

Le plomb
partie des

et le cobalt sont

donc, dans

l'tat actuel

des connais-

sances, les deux seuls corps

non encore reconnus comme faisant

mers anciennes.

et le fluor, signals une fois seulement dans le tableau qui prcde, cependant des lments constants des sources chlorures sodiques. On a vu, p. 241, que DiEULAFArr a dcel l'acide borique dans toutes les eaux qu'il a examines: Nickls (1857, C. R., 45, 331) a excut le mme travail pour le fluor, qui se rencontre abondamment dans toutes les sources minrales sans
1.

Le bore

sont

exception.

2U

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE)

COMPOSITION DE L'EAU DE MER ANCIENNE.

24n

246

II.

1'/.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBIIS. (CHIMIE).

des mers originelles de la vie fait un acquis. Les proportions prmodernes est et des mers cises des sels entre eux ont sans doute pu varier; encore cette variation ne s'est-elle produite que dans des limites restreintes. Les mers originelles de la vie ne diffraient pas d'une faon sensible, au point de vue chimique', des mers de l'poque moderne.
Ainsi, l'analogie de composition

Paragraphe

III

suprieurs,

Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus loigns de la souche marine Mammifres, Oiseaux. Ressemt)lance troite de composition avec l'eau de mer. Cette ressemlDlance ne s'arrte pas aux sels principaux qui constituent l'eau de mer, mais se poursuit jusqu'aux corps les plus rares.
Avant-propos.

Il

ressortira de cet ouvrage que


:

le

milieu

vital se divise au moins en

inorganique (partie
tive, etc. (partie des

deux parties l^une partie minrale, marine) 2 une partie organique, extrac;

matriaux de nutrition et de dnutrition). La partie minrale, inorganique, nous intresse seule ici. Dans les analyses qui suivent, nous ferons donc toujours abstrac-

tion de la seconde.

Malheureusement, l'analyse minrale d'un srum ne rend pas compte seulement des sels de la partie marine. L'incinration a et le le carbone agi galement sur les matires organiques lcithine la le phosphore de des matires albuminodes, soufre donnent des carbonates, des sulfates, des phosphates qui n'existaient pas l'tat minral dans le plasma. Gorup Besanez
;

Tout nous

enlicremcnt de ct ici la queslioii de conconlratiou molculaire. voir une mme composition saline, un mme rapport des diffrents sels entre eux; mais rien ne nous permet d'affirmer dans les mers anciennes un degr de concentration molculaire (c'est--dire un poids de sels dissous dans un mme volume d'eau) gal celui des mers modernes. On verra au contraire," au Livre II, que |a concenlralion molculaire des mers anciennes, d(ins lesquelles la vie animale apparut, devait tre plus faible que celle des mers actuelles (8,5 gr. environ de sels dissous par litre, au lieu de 3). Ce lait n'importe pas ici. Comme on l'a dj exprim, p. 14f, le degr de concenlralion molcidaire d'une solution ou d'un gaz n'intresse que le point de vue pliysiipie, nullement le point de vue chimique. L'air rarii qu'on res|)ire au sommet d'une montagne est chimiquement le mme que l'air concentr qu'on respire au bas.
1.

On

laisse

fait

COMPOSITION MARINE DU
(1880,
I,

MILIEU VITAL

247

Gl), dit

La composition des cendres,


des organes

c'est--dire

du

ou des liquides fournis par les animaux, ne peut en aucune faon permettre d'apprcier la nature de la combinaison inorganique qui se trouvait dans
rsidu
l'incinration

de

de l'organisme avant la calcination. 11 se peut en pendant l'incinration, l'intervention de l'oxygne occasionne des phnomnes d'oxydations que le charbon au contraire effectue des rductions que divers composs se volatilisent, ou enfin qu'un certain nombre d'entre eux se groupent autrement que dans l'organisme vivant. Les sels acides
telle partie

effet

que,

organiques se retrouvent, en

effet,

gnralement dans

les

cen-

dres l'tat de carbonates, tandis que ces derniers

n'existaient

Le soufre des matires albumile phosphore del lcithine l'tat d'acide phosphorique. Les sels ammoniacaux, en raison de leur facile volatilisation, n'existent jamais. Les phosphates tribasiques peuvent se transformer en phosphates bibasiques ceux-ci, leur tour, en phosphates monobasiques. Les sulfates et les phosphates peuvent sous l'influence rductrice du charbon se transformer en sulfures et en phosphures. Les chlorures enfin peuvent se volatiliser, dans le cas o on opre une temprature trop leve. Lambling (1895, p. 126) dit galement: Nos connaissances sur les matires minrales du srum reposent sur l'tude des cendres qu'abandonne, par la calcination, le rsidu sec du srum sanguin. Mais ces analyses... ne donnent qu'une image incomplte et altre de la composition de ces matires minrales... La prsence de certaines matires organiques dans le
pas dans
la

substance intacte.
l'tat

nodes passe

de sulfate;

rsidu sec incinr

fausse sensiblement les rsultats. Si l'on n'a

pas pris soin d'liminer compltement la lcithine, les cendres s'enrichissent notablement en acide phosj)horique. L'incinration
transforme
rique
;

le

soufre des matires albuminodes en acide


l'acide

sulfula lci-

cet acide et

phosphorique provenant de

thine (ou de la nucline,

si les

lments figurs ont t incom-

pltement limins) chassent l'acide chlorhydrique des chlorures,


l'acide

carbonique des carbonates, transforment des phosphates de la forme PO-M^H en phosphates monomtalliques PO'MH^.

Les combinaisons organiques de la potasse, de la soude se transforment en carbonates alcalins. D'autre part, si on limine au
pralable les matires albuminodes par la coagulation,
il

importe

de tenir compte des

sels insolubles

que ces matriaux emportent

248

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).

toujours avec eux. Ainsi l'albumine coagule contient toujours

du phosphate de chaux.
Toutes
les

dterminations qui vont

qu'approximatives. L'tat de
les

la science

accepter telles quelles.

On

sait

suivre ne seront donc chimique nous oblige d'autre part que les auteurs,

dans l'ignorance o l'on est du mode d'union des radicaux, expriment les sels d'une faon arbitraire. II convient d'avoir prsentes l'esprit ces diverses conditions pour apprcier avec
justesse les analyses qui suivent.

Composition minrale du milieu vital des Vertbrs les plus Analyses au 11 n'y a pas notre connaissance d'analyse im premier degr. peu complte du plasma ou srum lymphatique ou sanguin des Poissons, classes infrieures de l'embranchement des Vertbrs
levs, les plus loigns de la souche marine.

Batraciens,

Reptiles.

Toutes
Elles

les

analyses effectues l'ont t


suffiront.

sur

les

Mammifres.

nous

Les

Mammifres

forment dans l'embranchement une des classes les plus leves, les plus loignes de la souche marine. Ils sont de tous les
Vertbrs (avec les Oiseaux) ceux qui auraient pu modifier
le

plus

profondment la composition chimique de leur milieu vital originel. Ils tmoigneront donc a fortiori pour les classes infrieures, plus proches de Voingine^ Les analyses qui suivent portent sur le srum du sang, de la lymphe et du chyle de divers Mammifres. Le srum est le plasma, moins la fibrine et plus quelques matriaux exsuds du caillot.

Une

lgre portion des sels,

notamment des
le caillot
;

sels

de chaux, est

mais ce point de vue minral, et en raison des procds grossiers d'analyse, on peut considrer srum et plasma comme s'quivalant.
entrane par la fibrine dans

Toutes

ces

analyses

sont

incompltes.

Elles

n'ont port,

comme

les

premires que nous avons donnes de l'eau de mer.

Ce raisonnement n'est pas ncessairement exact, des causes particulires 1. de modification ayant pu agir. Il serait ])lus convenable de dire que les Mammifres et les Oiseaux sont, parmi les Vertbrs, les plus intressants tudier au sujet du maintien du milieu marin originel comme milieu vital de leurs cellules, parce qu'ils sont les Vertbrs plus haute puissance vitale et ceux qui ont dj maintenu ou tendu k maintenir dans leurs tissus la temprature des origines. Mais ce dernier argument ne ])Ourra tre apprci sa valeur que quand nous aurons tabli ailleurs la loi de constance tliermique, comme nous tablissons dans cet ouvrage la loi de constance marine. (Voir dj Livre II de cet ouvrage, pour l'amorce de cette autre loi.)

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

249

que sur les lments principaux, les plus aisment dcelables. Donnons en premier lieu l'analyse de Sertoli. Elle a cet intrt, au point de vue des phosphates, qu'elle a port sur un srum dont la lcithine avait t limine avec soin. 1. Analyse Sektoli (1866-1871, in Lambling, 1895, p. 127). Pour Srum du sang de Buf (lcithine limine).

1000 parties de srum


Chlore

frais

3,270
2,120
1,291

Sodium
Soude
Potasse Acide sulfurique Acide phosphorique
Ainsi,

0,224 0,305 0,025

quant aux pliosphates rellement contenus l'tat minerai dans srum, il rsulte de cette analyse que 1000 parties de srum ne peuvent pas renfermer plus de 0,03 de phosphate de sodium . Ces rsultats sont d'accord avec ceux de Mroczkowski (1878, in Lambling, 1893, p. 127), qui a trouv
le
:

Dans Dans T^ Dans

le le
1

le

srum de Mouton. srum de Veau. j ouChien srum de


. . . .

0,092-0,064

0,018 n Aon 0,083

h t^ ,P ,v bisodique. '
1

Dans toutes

les

analyses qui vont suivre, la lcithine n'ayant

phosphorique ou les phosphates sont exagrs. L'acide phosphorique ou les phosphates proviennent en majeure partie de l'incinration de la lcithine; ils n'existaient pas dans le srum l'tat minral, mais seulement l'tat organique. Bdnge, dans des analyses incompltes, o il ne rapporte pas l'acide sulfurique, donne pour le srum du sang de trois Mammimatires albuminodes, les teneurs fres, dbarrass de ses
pas t limine,
les chiffres cotant l'acide

suivantes
2.

Analyses

Bunge (1876, in Lambling, 1893, p. 126).

Srum du sang de Porc, Cheval, Buf (matires albuminodes limines). Pour 1000 parties de srum frais
:

2oO

II.

VI.

non

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

ScHMiDT, pour le

srum

total

consquent,
sulfates

seulement
les

les

du sang de l'Homme, et q par phosphates, mais encore les

sont exagrs, par suite de l'incinration des matires

alhuminodes, donne
3.

deux analyses ci-aprs


(18-48, in

Lambling, 1895, p. 126). Srum du sang de l'Homme (srum brut). Pour 1000 parties
Analyses Schmidt

de srum frais
Soude

Chlore...

S,.^.

3,66 3,18 0,33 0,24


i
\

3,44 0,32 0,15


0,30

Potasse.

Acide phosphorique Phosphate de chaux Pliosphate de magnsie Acide sulfurique

'

0,22 0,13

0,10

Dans

les

analyses qui prcdent,


Il
11

les

radicaux, bases, acides,

sont gnralement spars.

est

fort difficile

de savoir coml'tat

ment
le

ils

sont unis en ralit.

n'y a de relle certitude que pour

chlorure de sodium qui, par vaporation, se dpose


(Lambling,
les

cristallin

1895, p. 127).

Les analyses suivantes


le

donnent
4.

radicaux unis entre eux selon

mode

arbitraire

de l'auteur.

Analyse Schmidt. Pour 1000 parties de


animale inconnue)
901,51
:
.

srum sanguin

frais (espce

Eau...

Chlorure de sodium
I

5,546 1,532 0,359


0,298
0.271

Sels

8,51

Soude (abstraction faite de CO^),. Chlorure de potassium Phosphate de calcium sodium

magnsium
df!

0,215
0,281

Sulfate

potassium

5.

Analyse

Eau
...

p. 381).
ties

Hensen et Daenhardt (1866, in Lambling, 1895, Srum de la lymphe de l'Homme. Pour 1000 par-

de srum frais

987,7
/ /

l
'

3
Sels...
8,38;

Chlorure de sodium Soude (abstraction de COa). Potasse Acides sulfurique, i)hosphorique et pertes
.

0.148
0,573
0,490
0,221

., Chaux Acide phosphorique carbonique Magnsie

0,132
0,116 0,015
0,011

Oxyde de

fer

0,006
0,02]

Carbonate de magnsie, pertes.


COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

251
parties

Cette lyniplio contenait on outre 0,16 gr.

d'ammoniaque pour 100

en poids,

Analyse Sciimid (1861, in Laubling, 4895, p. 383). Pour 1000 parSrum de la lymphe du Cheval (jeune Poulain),
r.

ties

de srum frais
Eau.

957,61

Chlorure de sodium

5,63
,

Soude
Sels.... 7,30
\

1,3

Potasse Phospliates de chaux et de magnsie. Acide sulturique Acide phosphorique (combin aux
alcalis)

0,11
0,2

0,08 0,02

7.

Analyse Schmidt

(^1861, in

Srum du rhyle du Cheval (jeune Poulain).


ties

Lambling, 1895, p. 380). Pour 1000 par-

de chyle frais
Eau.

938,30

Sels (non

\
I

compris l'oxyde de 1er).

Kt
''

'

Chlorure de sodium Soude Sou )tasse Pot Ph( 'hosphate de calcium Phosphate de magnsium Acide sulfurique Acide phosphoriiiue (combin aux
alcalis)

5,95 1,17
0,11

0,20

0,03
0,03

0,02

8-9.

Enfin

Weber, d'une

part,

pour

le

srum du sang de

Cheval (in Gorup Besanez, 1880, 1, 508), Hensen et Dabnhardt, d'autre part, pour la lymphe de l'Homme {id., p. 551), donnent, pour 100 parties de cendres'
:

100 parties de cendres

renferment

252

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

Dans

ce tableau, la forte proportion d'acide carbonique vient,


il

comme
niques.
le

a t dit plus haut, de l'incinration des matires orga-

l'tat minral par dialyse, on peut retirer du srum de faibles quantits de carbonate de soude (Kossel, in Lambling, 1895, p. 427). De mme, dans ce tableau, les teneurs en acide sulfu-

L'acide carbonique existe cependant


:

dans

plasma

rique et en

acide

phosphorique sont

exagres.

D'aprs les

analyses qui prcdent, l'acide sulfurique ne parat pas compter


l'acide pour plus de 1,5 centime du poids total des cendres; phosphorique, pour plus de 0,3 centime (Sertoli). Ces remarques faites, toutes ces analyses de plasma, en dfinitive,

concordent
et le

Le chlore
environ
phore,
les

sodium dominent manifestement,


sels dissous.

et

forment

90 centimes des

Le potassium, le calcium, le magnsium, le soufre, le phosle carbone forment peu prs le reste. Le silicium, le fer apparaissent dj. Enfin les ouvrages classiques les plus rcents considrent encore comme constants dans le plasma, des doses trs faibles l'ammoniaque (Kuhne et Strauch, Brucke, in Lambling, 1895, p, 127) et le fluor {id.,
:

p. 128).

Premire comparaison avec l'eau de mer. Ressemblance frapUne comparaison avec l'eau de mer est dj instructive. Dans l'eau de mer, comme dans le plasma, on voit le chlore et le sodium dominer dans des proportions peu prs gales. Le groupe des sels secondaires comprend exactement les mmes radicaux potassium, calcium, magnsium, soufre, auxquels parat s'ajouter, il est vrai, dans le plasma, le phosphore qui n'occupe dans l'eau de mer qu'une position d'ordre moins lev. Enfin le carbone, le silicium, le fer, l'azote (ammoniaque), le fluor dessinent dj, dans le plasma, le troisime groupe des sels
pante.

caractristiques de l'eau de

mer

(voir p. 235).

donne l'analyse
minral
:

trs

incomplte suivante, toujours situe dans

le

mme

cadre

Pour 1000
gr.

ce.

Chlorure de sodium Autres sels solubles (sulfates et phosphates de sodium).. Sels insolubles (chaux, magnsie, fer, ainsi que carbonates et sulfures proAcnant de la matire organique)

6,5
1,8

0,7

, ,

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

253

Les proportions des sels, dans le deuxime groupe, ne sont cependant pas dans le plasma ce qu'elles sont dans les eaux de mer modernes. Le potassium et le calcium prsentent seuls des proportions peu prs gales. La proportion du soufre, l'tat
d'acide sulfurique, de 7 centimes des sels dissous dans l'eau de

mer, est au plus,

comme on

vient de

le

voir,

de 1,5 centime
l'eau
le

dans
de

le

plasma

celle

du magnsium de 3,5 centimes dans


environ dans

mer, n'est que

de 0,3 centime

plasma.

Par contre, le phosphore que Marchand (1854) n'estime dans 1000 centimtres cubes d'eau de mer qu' 0,00028, l'tat
d'acide phosphorique, s'inscrit,
tat
et

d'aprs Sertoli, sous

le

mme

dans

le

mme volume

de plasma, pour 0,025.

Gomment
1"

interprter ces diffrences?

Examen de la disproportion nu magnsium et de l'acide sulfurique. Il est et c'est ce que des travaux ultrieurs auront confirmer ou infirmer*, que la proportion relativement forte du magnsium et de l'acide sulfurique dans les mers rsulte d'un enricliissement qui s'y serait produit au cours des temps, tant par suite des apports fluviaux que des rosions marines. Considrons simplement les apports fluviaux. L'eau des fleuves apporte la mer, annuellement, d'aprs .1. Mlrrav (in
possible,

Lapparent, 1900, GoL, 4" dit., p. 328 et suivantes), cinq kilomtres cubes de substances dissoutes. Ces substances se rpartissent pour 100 de la manire suivante
:

Carbonate de chaux

43

magnsie

Sulfates (chaux, soude, potasse)


Silice

14,8 11,3
9,9 3,5
2,1 1.8

Oxyde de fer Oxyde de manganse.


.

1,6
.

0.7 0,4

Phosphate de chaux. Chlorure de lithium....


.

0,2
0.1

Nitrate de soude

Chlorure de sodium

Chlorure d'ammonium. Matires organiques

10

Alumine

11 est clair que ces substances, si elles restaient l'tat dissous dans les mers, altreraient rapidement leur composition. Mais le carbonate de chaux est pris, d'une part, par la vie il forme les 97 centimes de la matire morte de la plupart des organismes marins (bancs de Coraux, carapaces, coquilles, etc.). D'autre part, il se dpose de soi-mme sur les plages dans certaines conditions. Ainsi s'explique la faible teneur des mers en carbonate de chaux, malgr son apport considrable. La silice est galement employe par la vie constituer de la matire morte (spicules, coquilles, etc.). Les grands fonds marins sont recouverts pour une partie importante de ces dbris siliceux qui travaillent former les couches gologiques futures
;

1. Travaux physiologiques sur la teneur en magnsium du milieu vital de tous les animaux, des animaux marins en particulier Invertbrs communiquant par osmose avec le milieu extrieur. Vertbrs ferms ce milieu. Travaux analogues d'esprit et de mthode ceux du Livre H.
:

2r/t.

II.

r/.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

(voir H, 17/, p. 420). Ainsi s'explique encore le faible lau.v de la silice marine. L'utilisation des sulfates et de la magnsie est moins claire. que la mer s'en enrichisse. La composition de la mer Il se peut donc Caspienne, qui est une mer ferme et qui l'eoit rapport d'un fleuve considrable par rapport sa masse, tendrait confirmer cette vue. En effet, tandis que, dans les grands ocans, pour 100 de chlore on

compte

12 d'acide sulfurique. 11 de magnsie,

on compte dans

la

mer Caspienne,

toujours pour 100 de chlore

42 d'acide sulfurique, 22 de magnsie (Fouchkammer, 180.5). Les mers des origines, celles dont les Vertbrs tendent maintenir pour leur milieu vital la composition chimique, auraient donc t moins riches en acide sulfurique et en magnsium que les mers modernes. La disproportion actuelle en magnsium et en soufre, entre les mers et les plasmas, s'expliquerait ainsi. Il y aurait, au contraire, galit de proportion entre la composition de ces plasmas et celle du milieu marin originel Disons d'ailleurs que ce qu'ils tendent thoriquement reconstituer. problme de l'enrichissement des mers en soufre et en magnsium met en jeu des causes trop complexes pour que nous prsentions ces quelques lignes autrement que comme une explication possible, encore trs hypo-

thtique.

2 Examen be la DispROPOiiTioN d'acide phosphorique. Le taux lev de l'acide phosphorique dans les plasmas, par rapport son taux marin, parat devoir s'expliquer d'une faon diffrente. On a dj vu qu'une partie extrmement importante des phosphates signals par la majorit des auteurs dans le srum, compte l'actif non de la partie minrale (marine) du plasma, mais de sa partie organique. Seatoli et Mrogzkowski, aprs limination de la lcithine, ramnent la teneur en acide phosphorique, pour 1000 de srum, 0,02.5 environ. Or, cet acide phosphorique, en le supposant mme tout entier minral, comptet-il ncessairement l'actif de la partie marine du plasma? N'y serait-il pas surajout en partie comme matire de dcliet? C'est ce que les considrations qui suivent permettent au moins de supposer. En effet, on sait dj que la cellule vivante est constitue par des matires organiques, c'est--dire par des matires o le carbone et l'azote remplissent un rle prpondrant. L'activit de cette cellule donne, comme matriaux de dchet, do l'acide carbonique qui s'limine par le poumon et qu'on trouve auparavant dans le plasma du sang veineux et de la lymphe, et un compos azot, l'ure, qui s'limine par le rein et qu'on trouve galement dans tous les plasmas, qui le charrient de la cellule l'organe charg de l'liminer. Or, on verra plus loin, paragr. IV, p. 323, que la cellule, ct de sa composition organique, a une composition minrale typique 1000 grammes de cellule vivante donnent en moyenne 7 grammes de cendres, dont 5 ou C grammes de phosphates divers. L'acide phosphorique joue donc un rle de premier ordre dans la cellule; et, de mme que toute multiplication cellulaii^e demande non seulement du carbone et de l'azote, mais du phosphore pour s'accomplir *, toute activit cellulaire doit donc se traduire non seulement par une mise en libert de composs carbons et
:

les chimistes qui ont dos la fois l'azote et les phosphates dans ont t frapps de voir ces deux matires augmenter peu prs paralllenicat. Les graines qui sont la partie de l'organisme vgtal la plus riche ep matires azotes laissent des cendre composes presque exclusi\ ement le
1.

Tous

les lilanlcs

COMPOSITION MARINE DU
azots,

MILIEU VITAL

255

mais de composs phosphats, qu'on devra par consquent retrouver dans les plasmas comme on y retrouve l'acide carbonique et l'ure. Cette mise en libert des composs phosphats n'est pas douteuse.

Dans l'inanition, les phosphates persistent dans les urines. Gomme ils ne peuvent plus provenir de l'alimentation, ils proviennent donc srement,

comme

l'ure,

d'une dsorganisation des tissus.

Mairet (1884) montre, en outre, le paralllisme entre l'limination des phosphates (alcalins et terreux) et celle de l'ure dans les urines. Pendant le sommeil, l'limination des phosphates et de l'ure dcroit; elle monte pendant la veille. Comme l'azote limin traduit l'activit des dcompositions cellulaires, on ne peut rattacher qu' la mme cause l'limination les dcompositions de la cellule parallle du phosphore. En activant par le tiavail musculaire, Maihet montre encore l'ure, et paralllement les phosphates (alcalins), augmenter dans l'urine. Individu (au rgime vgtal)
:

Repos

Azote limin. .. Travail: ....


:

'l!.l,30

Acide phosphorique

24,68

...

2,03 2,37

....

Enfin, chez un Chien jeun et soumis un travail musculaire de deux heures, le sang veineux fmoral est plus riche en phosphates que le sangartriel de la mme rgion (de mme qii'il est plus riche en acide carbonique), preuve de la mise en libert par le nmscle de phosphates d'origine
cellulaire.

d'admettre qu'une partie Il ne semble donc aucunement contre-indiqu au moins des phosphates minraux du plasma ne s'y trouve, comme l'ure, qu'au titre de matire rgressive, et non au titre de matire constituante. Ce qui rend cette hypothse encore plus vraisemblable, c'est le faible taux de cet acide phosphorique du plasma par rapport l'acide phosphorique de la matire v'wanle. Tandis que 1 000 grammes de matire vivante comprennent environ et en moyenne 2,.5 gr. d'acide phos phorique, nous savons que 1 000 grammes de milieu vital n'en contiennent, l'tat minral, que 0,025 gr., c'est--dire 100 fois moins. On peut remarquer encore un rapport intressant. L'urine limine en poids 10 fois plus d'ure que de phosphates. De mme, la proportion d'ure contenue dans les plasmas est le dcuple environ de celle des phosphates

jdnraux qu'ils renferment. La teneur en phosphore du plasma, demandant ainsi une forte rduction pour ce qui y entre de matire rgressive, se rapprocherait d'autant du taux phosphorique marin.

Au
les

tantes en soi, elle sont faibles,

nous pouvions ngliger ces disproportions. Imporsi l'on songe d'une part toutes causes qui ont pu modifier dans une certaine mesure, depuis
reste,

les origines

de

la

vie,

le

taux de certains

sels

marins,

si

l'on

songe,

d'autre part,

l'imperfection de

l'analyse

chimique,

incapable de distinguer, dans un plasma, ce qui est constituant

phosphates (Dehrain, 1892, Cliim. ngric, p. 177). Observation ancienne, signale dj par Boussingault (conomie rurale), CoRENwiNnER (1860), ces auteurs cits par Dehrain, ici., p. 177-178.

256

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

de ce qui est rgressif, ce qui est minral de ce qui est organique. Enfin, bien que sensibles, ces disproportions n'effacent pas

ressemblance saisissante qui apparat dj entre la composide mer et celle du milieu vital. Cette ressemblance frappera davantage encore, quand nous opposela

tion minrale de l'eau

rons plus loin (paragraphe lY, p. 322) la composition minrale

du milieu vital celle des autres parties de l'organisme matii^e vivante, matire morte, matire scrte, compositions fondamentalement diffrentes. Une premire comparaison entre la physionomie saline de l'eau de mer et celle du milieu vital des Vertbrs les plus levs conduit donc dj, pour les lments principaux qui la constituent, enregistrer une ressemblance frappante.
:

Ncessit d'une ressemblance plus complte, s'tendant jusMais l'eau de mer ne comprend qu'aux corps les plus rares. pas seulement les douze corps que nous venons d'numrer et de reconnatre dans l'organisme. Outre l'oxygne et l'hydrogne (que nous laissons toujours de ct), elle en comprend dix-sept autres. Sans doute, ces dix-sept corps ne s'y trouvent pour la plupart qu' l'tat infinitsimal, mais, au point de vue biologique, la dose d'un lment dans une dissolution ne mesure aucunement l'importance du rle qu'il y joue. Il y a toute une microchimie physiologique, peine commence, qui montre, n'en pas douter, le rle capital que jouent certains corps dans la vie,

des doses extraordinairement rduites, et ces doses seules


1.

'.

Travaux do Baumann et de sa suite sur l'iode orgauique (voir plus loin Gautikk sur l'arsenic (voir plus loin Arsenic). Des quantits inlinitsimales de ces deux corps sont ncessaires la vie. On ne conoit plus un organisme pouvant vivre sans les quelques milligrammes d'iode ou d'arsenic qu'il contient. Ces quelques milligrammes ont donc une importance i)iologique gale aux poids normes de carbone, de phosphore, de chaux, etc., conAlanganse) tenus dans un corps vivant. Gabriel Bertrand (voir plus loin Les montre le rle physiologique prcis de (piantits infimes de manganse. expriences de Socin [in Lamhling, 189-2, p. l'iS), de Lunin (1881, in ici., p. 157), de PoucHET et Chabry (1889) ne sont pas moins significatives. Socin alimente deux lots de Souris, l'un de jaunes d'ufs, c'est--dire d'une nourriture min:

Iode), d'AitMANu

dminralise (albuhmoglobine, hmatogne), laquelle il ajoute tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les animaux acceptent parfaitement cette nourriture artificielle. Mais, tandis que les Souris du [iremier lot peuvent tre conserves pendant fort longtemps (99 jours, maximum), celles du second meurent toutes du 2"'' au 3"2'^ jour, et non d'inaniLckin nourrit de m("mo tion, la nourriture restant accepte jusqu'au bout. deux lots de Souris, l'un de lait, l'autre de casine, de beurre et de sucre, avec
ralise

naturellement,

l'autre

d'une nourriture

artificielle

mine de srum,

graisse de lard, sucre,

amidon,

cellulose,

COMPOSITION MARINE DU
Si la thorie

MILIEU VITAL
cet

257

marine soutenue dans

ouvrage
oi^i

ncessite donc la prsence dans le milieu vital,

d'une

est exacte, elle

faon

constante, l'tat normal, aux doses


les

rencontrer dans l'eau de mer,

de ces

mmes

nous venons de

dix-sept corps rares

marins, c'est--dire du brome, de l'iode, du lithium, du bore, de l'arsenic, du cuivre, de l'argent, de l'or, du zinc, du manganse, du strontium, du baryum, du csium, du rubidium, de l'aluminium, du plomb, du cobalt.
L'ide a priori se heurtait ici toutes les donnes classiques. Les ouvrages gnraux les plus rcents n'admettent, en effet, que douze ou, ceux que nous venons de recontout au plus, quinze corps organiques, natre dans les pages prcdentes. Pour Gorop Besanez (1880, I, 57-38), ces quinze corps constitutifs et constants sont le carbone, l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le sodium, le potassium, le calcium, le magnsium, le fer, le manganse, le chlore, le silicium, le fluor.

11

rejette le

cuivre

et

le

plomb comme

accidentels

et

marque

le

zinc

douteux. Bunge (1891, p. 14) rduit d'abord ce nombre douze. Ces douze corps seraient le carbone, l'hydrogne, l'oxygne, l'azote, le soufre, le phosphore, le chlore, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium, lments prcits, on a encore A part les douze le fer. Il ajoute, p. 23 sans qu'ils en trouv les lments suivants dans diffrents organes, fassent partie intgrante; ce sont: le silicium, le fluor, le brome, l'iode, l'aluminium, le manganse, le cuivre. II parat cependant, la suite, admettre les deux premiers de ces lments, ce qui lverait quatorze, Enfin Lambling (1892, p. 29) selon Bunge, le nombre des corps organiques. crit: Parmi les corps simples actuellement connus, un petit nombre

comme

addition au mlange de tous les sels rvls par l'analyse dans le lait. Les Souris du premier lot sont conserves plusieurs mois celles du second meurent Pouchet ot Ciiabry, voulant constater l'influence toutes du 20e au SO" jour.

des sels do chaux contenus dans l'eau de mer sur le dveloppement des ufs d'Oursins, croient d'abord pouvoir tablir une eau de mer artificielle, dans laquelle la chaux seule manquerait. Malgr tous les soins apports , aucun levage ne russit dans cette eau. Tous leurs ufs y prissent, parfois mme

avant le dbut de la segmentation. Dans l'eau de mer, au contraire, dbarrasse de chaux par addition d'oxalates alcalins, l'uf est retard, mais volue. Ce n'est donc pas le dfaut de chaux qui empchait l'volution de l'uf dans l'eau de mer artificielle, mais entre autres causes, et fort probablement, l'absence des corps rares auxquels Pouchet et Ghabry, malgr tous leurs soins , Dans toutes ces expriences, les auteurs ont n'avaient pu mme songer. commis la mme ngligence involontaire, cause au moins partielle de leur chec. Us n'ont pas souponn les sels infinitsimaux. Le fait a une importance non seulement thorique, mais pratique. Il montre avec force l'impossibilit, au moins relative, o nous sommes de composer un aliment ou une eau de mer artificiels (eau de mer, par exemple, pour les usages thrapeutiques). La chimie de la cellule vivante a des besoins que ne peut ni apprcier, ni satisfaire la chimie de laboratoire. Nous supprimons de cette note l'exemple du 1/50 000 de zinc ncessaire la culture d'Aspergilhis niger dans le liquide de Raulin (1870). Les travaux rcents de H. CodPiN (1903) ont montr que le zinc n'agissait dans ce liquide que comme

antiseptique.

QUINTON,

17

258

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).

seulement, une quinzaine environ, entrent dans la constitution des tres vivants. Il indique la difficult de les numrer, parce qu'il ne s'agit aucunement de mettre l'actif des liuents organiques tous ceux que l'analyse a rvls dans les tissus et qui ont pu y parvenir par accident (sol nutritif, aliments, etc.), mais ceux seulement qui sont ncessaires une volution normale de l'tre vivant. C'est ainsi que, dans l'examen ultrieur qu'il entreprend, il rejette le brome et l'iode de l'conomie animale (page 48) o ils ne passent qu'accidentellement , et le manganse et le zinc (page 53), auxquels aucune signification physiologique ne peut tre reconnue. Les quinze corps constitutifs et normaux sont donc d'aprs Lambling (page 31): le carbone, l'azote, l'hydrogne, l'oxygne, le soufre, le phosphore, le chlore, le fluor, le silicium, le potassium, le sodium, le calcium, le magnsium, le fer, le cuivre.

Or, nous allons voir les faits confirmer encore une fois l'ide a priori. En nous servant simplement des travaux aujourd'hui publis, nous allons tablir avec certitude la prsence dans l'organisme, Vtat normal, d'une faon constante, des douze iode, brome, manganse, cuivre, nouveaux corps suivants
:

plomb, zinc, argent, lithium, arsenic, bore, baryum, aluminium'. strontium, rubidium, csium, or, y sont plus Quatre autres
:

que probables. Sur le cobalt seul, dernier des dix-sept corps marins en question, nous manquerons de donnes ^.
Deux de
CCS corps, l'iode et l'arsenic, sont universellement reconnus aujour-

1.

d'hui (1903)
d' Armand

organiques, depuis les travaux retentissants de Baumann et Gautier. 11 n'en tait pas ainsi au moment o la conception marine soutenue dans cet ouvrage se prsentait nous l'tat d'iij'pothse, avec toutes ses exigences (fvrier 1891). Baumann venait de publier seulement ses travaux. Armand Gautier ne devait donner les siens que deux ans aprs (1899).

comme

2.

Une

explication est ncessaire.

Comment pouvons-nous
;

tablir

l'existence

de nouveaux corps organiques l'aide de travaux dj i)ublis? Ou ces travaux sont bons, et cette existence est dj tablie ou leur valeur est nulle, et ils Rponse ces travaux sont bons; le fait suivant s'est simn'tablissent rien. plement produit. Aprs chaque dcouverte d'un corps rare dans l'organisme, ce corps y a t ni a priori par la majorit des auteurs, souvent mme par ceux qui la dcouverte tait due, en sorte que, si l'existence des douze corps rares organiques noncs plus haut est tablie, elle n'a jamais t reconnue, pas mme, peut-on dire, souponne (exception faite pour l'iode et l'arsenic, au cours de ces dernires annes). Voyons sur quelles raisons se basaient les auteurs pour nier l'existence, en tant qu'lments constituants, des corps rares que l'analyse leur rvlait dans

l'organisme, et dterminons la valeur de ces raisons.


|o La dose si faible de ces corps, dans l'conomie, leur semblait un garant de leur importance nulle, par consquent de leur superfluit. Or, nous savons aujourd'hui (voir note de la page 256) qu'une dose infime d'un lment peut tre indispensable la vie. L'hypollise marine nous domiait en outre prvoir tous ces corps des doses infinitsimales, et ces doses seules. 2 Certains corps, le cuivre, le plomb, le zinc, etc., tant rputs comme toxiques, semblaient a priori des corps essentiellement non vitaux, trangers par principe la constitution organique. Or, l'exprience l'tablit, les corps les

C(3M POSITION

MARINE DU

MILIEU VITAL

259

Points Recherche dans le milieu vital des corps rares marins. Pour la thorie marine, il faudrait mthode de recherche. dmontrer la prsence de ces corps, non pas dans l'organisme, mais dans le milieu vital lui-mme. Pour la plupart, nous ne pourrons effectuer malheureusement cette dmonstration que d'une faon indirecte. La division prcise en milieu vital, matire vivante, matire morte se trouvant effectue pour la premire fois dans ce travail, les auteurs ont fait porter rarement leurs analyses sur le milieu vital lui-mme. En outre, il se produit dans l'organisme ce que nous avons vu se produire dans la mer ceret

taines colonies cellulaires fixent tout spcialement certains corps

du 77iilieu vital, si bien que, de mme que beaucoup de corps marins ont t d'abord dcels sur des varechs ou des coraux, avant de pouvoir l'tre dans l'eau de mer, certains corps orgasont vitaux qu' des doses prcises. Ces doses dpasses, les deviennent toxiques. Effron (1891) montre que l'addition de 5,5 milligrammes de fluorure de potassium 100 ce. d'un liquide de culture augmente l'activit de la levure. Le fluorure de potassium est donc un corps par excellence vital. Mais que l'addition atteigne 7 milligrammes, l'activil de la levure faiblit; 10 milligrammes, le ralentissement devient considrable; et voil le mme corps, tout l'heure vital, prsentement toxique. Un corps peut donc tre toxique, non seulement par sa nature, mais par sa proportion, et il ne sera jamais lgitime de rejeter a priori de la constitution organique un lment quel qu'il soit, par la raison que, mme une dose trs faible, il se montre fortement nocif une dose plus faible de moiti, il peut tre essentiellement vital, indispensable la vie. 3 La prsence de certains corps dans l'conomie, bien que constante, bien qu'indniable, bien qu'indfiniment constate chez l'organisme le plus normal, s'expliquait, pour un grand nombre d'auteurs, par la prsence de ces corps dans les aliments. Ils taient ainsi imposs accidentellement h l'organisme dont ils ne faisaient pas, d'une faon relle, partie constituante. L'illgitimit d'une pareille conclusion est flagrante. Pour la mettre en vidence, il suffit de suivre la srie des oprations d'intelligence y donnant lieu. Un auteur dcle un corps dans l'organisme ce corps n'y tant pas signal ou reconnu, un premier doute s'lve dans son esprit sur la valeur de l'exprience; la prsence du corps tant enfin confirme chez l'organisme le plus normal, l'auteur lui refuse alors il se demande aussitt quelle est sa a priori, et sans raison, droit de cit voie d'introduction accidentelle dans l'organisme? 11 entreprend l'analyse des aliments les plus normaux; il dcle le corps en question dans la majorit de voil sa voie d'introduction trs nette; ce corps ces aliments; et il conclut pntrant avec les aliments les plus normaux, n'est qu'accidentel dans l'orgaInsistons sur la non-valeur absolue de ce raisonnement. Premirement, nisme. le fait de rencontrer un corps quelconque, le manganse par exemple, non seulement chez les organismes levs, mais chez un nombre considrable de vgtaux et d'animaux infrieurs (dont, il est vrai, l'organisme suprieur se nourrit), dmontre simplement et au contraire le rle universel et de premier ordre que ce corps joue dans les deux rgnes vivants, animal et vgtal. Vouloir lui refuser droit de cit dans l'organisme lev, comme le font Riche (1878),
plus vitaux ne

mmes

corps

260

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CIUMIE).


des colonies cellu-

niques

n'ont encore t signals que dans

laires spciales (thyrode, foie, cerveau, etc.), qui les

accumulent.

La prsence de ces corps n'en est pas moins certaine dans le milieu vital, puisqu'ils ne peuvent arriver aux organes qui les fixent, les manient et les usent, que par l'intermdiaire des plasmas, pourvoyeurs de toutes les cellules. 11 est facile
de s'expliquer d'ailleurs que ces corps n'aient pas encore t dcouverts dans le milieu vital,

mme

aprs y avoir t recherchs. La

dose infmitsimale o

ils

paraissent s'y trouver a pu tre inf-

rieure souvent la dose sensible.

Un autre point resterait examiner. A quelle partie du milieu vital appartient un corps dcel dans un organe? Ce corps existant probablement dans l'organe l'tat organique, n'appartiendrait-il pas plutt la pariie organique du milieu vilal qu' sa partie minrale (marine) ? Sans doute. Si le corps existe rellement dans la cellule l'tat organique, et
parce qu'ils le dclent dans presque tous il est permis de soutenir alors que le carbone, l'azote, le phosphore ne sont, eux aussi, qu'accidentels dans l'organisme. Secondement, il faut bien comprendre que, d'une faon gnrale, tout ce qui vit choisit librement ses aliments. Le vgtal n'utilise dj du sol que des lments spciaux, et on peut mme dire, ses lments minima. Tous les vgtaux n'utilisent pas les mmes lments l'alimentation n'est donc pas passive; mais bien plutt, et en quelque sorte, libre. L'animal, de mme, est loin d'accepter tous les aliments. Un grand nombre de vgtaux lui seraient nuisibles. Les aliments qui constituent sa ration ordinaire sont expressment des aliments de choix ils forment un groupe particulier, l'observation le montre, choisi par l'animal pour les matriaux qu'ils renferment, et dont il a justement besoin. C'est ainsi que pour ses besoins minraux, par exemple, l'Herbivore choisit expressment les vgtaux les plus riches en chlorure de sodium (fourrages, betteraves, etc.), et que mme, leur richesse en sel marin tant souvent insuffisante, il montre l'avidit qu'on sait pour ce sel tout pur (voir plus loin, para(1884),

Maumen

pour

le

manganse,

ses aliments,

n'est pas

soutenable,

ou

graphe IV, p. 347-384). Nous tablirons ailleurs qu'une loi de finalit dirige l'alimentation. Ce n'est pas l'alimentation, comme on le croit universellement, qui dcide de la composition d'un organisme c'est cette composition primordiale raliser, qui dcide au contraire de l'alimentation. Considrer, par consquent, comme accidentel dans l'organisme, un corps, par la raison qu'il fait partie des aliments que l'animal choisit librement, est au moins illgitime. Enfin, des raisons non formules, mais non moins puissantes que les trois qui prcdent, travaillaient galement au rejet de tout corps nouveau. L'imperfection des analyses chimiques semblait avoir Jx douze ou quinze le nombre des corps suffisant la vie. Tous les autres, que des analyses nouvelles rvlaient, poussaient une complication imprvue et illogique, en mme temps qu' un changement d'tat des connaissances, auxquels l'esprit rpugne. Une ngation a priori suivit. On voit en dfinitive la faiblesse des raisons sur lesquelles s'appuyait le rejet systmatique de tout nouveau corps organique. A la vrit, une simple rflexion et d faire supposer au contraire dans l'organisme tous les corps de la famille chimique de ceux qu'on y reconnaissait. Le brome, l'iode accompagnant le plus souvent dans la nature le chlore, dans toutes ses combinaisons; le lithium, le
;

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

261

tat s'il est exat't que la cellule animale na pas le pouvoir d"Iover cet des substances purement luinralcs, il laut admettre que ce corps existe dans le milieu vilal l'tat organi(iuu. Mais d'abord, cela ne l'eiupche aucunement d'y ligurer encore l'tat minral; le potassiun), le calcium, qui le magnsium, le phosphore (pii l'ont partie constituante de la cellule, sont lis intimement la matire organique, au point qu'on ne peut les en sparer que thoriquement, jamais ell'ectivcment (A. Gautier), n'en figurent

pas moins l'tat minral dans le milieu vital. D'autre part, sommesnous srs que tous les corps que nous avons marqus l'actif minral de l'eau de mer y existent rellement sous cet tat? Le travail d'AuiANo Gautier sur l'iode organique marin peut lgitimer tous les doutes cet gard. suspens pour l'instant et du II convient donc de laisser cette question en moins pour ces corps rares, d'une analyse si difficile dans l'tat actuel de la
chimie, de considrer organi(iue la fois.
le

milieu

vilal

comme un

bloc unique,

minral et

Pour dmontrer
la

la

prsence des corps


les

milieu vital des organismes


corps dans l'ordre suivant.

qui suivent dans le plus levs, les plus loigns de


les

souche marine, nous exposerons


Prsence du corps,
A.

travaux pour chaque

les

l'tat normal milieu vital, ou son dfaut dans le sang total, auteurs n'ayant presque jamais dissoci le sang dans leurs
:

Dans

le

analyses.
B.
les

Dans l'uf ou dans le lait. L'uf et le lait sont d'abord deux matires les plus abondamment scrtes de l'orga-

nisme. Une Poule en quelques jours produit son propre poids d'ufs (Balland, 1900). Les matriaux qu'ils renferment d'une faon constante n'y peuvent donc exister qu'autant que le inilieu vital en est lui-mme pourvu. En outre, l'uf et le lait sont des
matires scrtes trs spciales
tion d'organismes; tion
; ;

elles sont destines la

formascr-

un choix prside manifestement leur


qu'ils

renferment doivent donc tre considrs d'une faon particulire comme des matriaux de constitution. Dans un tissu quelconque {matire vivante ou matire C.
les

matriaux

Tout corps de constitution d'une cellule existe ncessairement dans le milieu vital, qui doit l'en pourvoir constamment, au fur et mesure de l'usure organic[ue. De mme pour
morte).
tout corps de constitution d'une matire morte, bien que l'usure
soit
ici

soumis

moins prompte. Weiske (1897) calcule, sur des Lapins l'inanition, que la perte de poids, cfui peut atteindre

csium, le rubidium accompagnant de mme le potassium et le sodium; le manganse accompagnant le fer, etc., non seulement la prsence de tous ces corps dans l'organisme normal n'avait rien qui dt surprendre; leur absence seule et d tonner,

262

II.

17.

la

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


(rate), atteint

74 pourlOOsur lama^/re vivante


sur la matire inorte
D.
(os).

encore 4 pour 100

matire scrte ou excrte (urine, particulil'tat constant, d'un corps, dans l'urine, prsence, l'tat normal, dans les plasmas, quelle entrane cette que soit d'ailleurs sa voie d'introduction. Enfin le fait qu'un corps rare fait partie intgrante des aliments les plus habituels milite encore en faveur de sa prsence
rement). La prsence,

Dans

dans

les plasmas. Le fait qu'il a t constat aux diffrents chelons de la srie animale ou vgtale ajoute galement la

probabilit de sa prsence chez les organismes les plus levs.

journaliers. F. Prsence du corps

Nous ajouterons donc, pour les corps o il y aura lieu Prsence du corps, l'tat normal, dans les aliments E.
:

dans

la srie

animale ou vgtale.

Dmonstration de la prsence des corps rares marins dans le milieu vital des Vertbrs lesplus levs (Mammifres, Oiseaux). La prsence du silicium, du fer, de l'ammoniaque, du fluor
n'ayant t qu'insuffisamment tablie dans
dent, nous y revenons prsentement.
les

pages qui prc-

Silicium.

Dans le milieu vital (ou le sang total).

Webeu

(voir prc-

demment, page 251) donne pour

srum du Cheval une teneur en silice de 0,20 pour 100 des cendres. Non plus pour le srum seul, mais pour le sang total {inilieu vital et matire vivante), il donne chez le Buf une teneur en silice de 1,11 pour 100 des cendres (m Lambling, 1895, p. 188). soit une teneur plus forte que chez le Cheval, o la silice pour le sang total (srum Millon et caillot) n'atteint que 0,62 pour 100 des cendres. (1848) donnait dj pour le sang total une teneur en silice de 1 3 pour 100 du rsidu i?isoluble des cendres. Enderlin, HenneBERG (m Colin, 1888, II, 620) signalent la silice dans le sang
le

(total?) des Oiseaux.

Dans l'oeuf et dans le


Besanez, 1880,
la silice
:

lait.

Poleck
le

et

Weber

(in

II,

246),

donnent dans

blanc de l'uf,

Gorup pour

0,49 et 2,04 0,28

pour 100 des cendres (Poleck); (Weber);

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

263

dans

le

jaune

0,5o et 1,40

0,62

pour 100 des cendres (Poleck) (Weber).

Elle est
NEz, id.,
I,

galement un lment constant du


584).
tissus.

lait

(Gorup Besa-

Dans les
tous
{in
les

Prsente,
(^Bunge,

au moins
24).

organes

1891, p.

l'tat

de traces, dans

Arm. Gautier, 1897,

p. 325-328) dans

le foie

Dose par Oidtmann (0,18 0,27 pour

100 des cendres), dans la rate (0,72 pour 100 des cendres). Rencontre dans le cerveau du Buf et du Mouton par Gaube Trs abondante dans les productions pider(1897, p. 214).

miques
MONT

poils,

cheveux, plumes,

etc.

constitue d'aprs Baudri-

(m

A. Gautier, 1897, p. 337), 6,61 pour 100 des cendres des

cheveux noirs, 30,71 pour 100 des cheveux blonds, 42,46 des cheveux rouges '.
Dans
la
mati;re

scrte

ou

excrte.

l'tat

de

traces dans l'urine des Carnivores;

plus abondante dans celle

des Herbivores, chez


(1,01 gr.

qui l'alimentation en apporte davantage


gr. d'urine,
et

dans 1000

chez

le

Cheval
291).

Boussingault,

1874, Agron.,

Chim. agr.

PhysioL, V,

animale,

Prsente dans Dans les allments. comme on vient de voir. Prsente

les

aliments d'origine

(d'aprs Bunge, 1891, p. 24);

probablement chez toutes les plantes suprieures abondante dans l'alimentation des animaux herbivores (Gramines Bl, Avoine, Orge, Mas, Seigle, etc.)^. Abondante dans certains aliments d'origine vg:

tale.

Dans la
pace

srie animale.

Parat prsente partout. Joue

un

rle primordial dans


siliceuse
etc.).

la constitution

de la matire morte (cara-

des

ceuses,

siliProtozoaires, spicule des Eponges Revtement cutan des Holothuries (Echi-

Sar la teneur en silice des tissus animaux, voir en outre Schulz (1902). La silice parat jouer chez les vgtaux le rle que le phosphate de chaux joue dans la matire morle des Vertbrs, le carbonate de chaux dans celle des Invertbrs. On sait que le squelette qui donne la rigidit la tige des Gramines (Bl, etc.) est base minrale de silice, et que cette silice n'est pas indispensable la maturation parfaite de la Gramine, sa fructification.
1.
'1.

264

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS; (CHIMIE). en


silice
:

NODERMEs),
(HiLGER, in

tcneuF

0,57

pour 100

des

cendres
et

Gorup

Besanez, 1880,11, 135). Coquille de l'Hutre en


silice
:

(Mollusques),

teneur

0,07

pour 100 (Ghatin

MuNTz,

1895), etc.

Fer.

du fer n'est pas admise On sait qu'il est un plasma du sang. par les classiques dans on accuse toutes les et globule rouge des corps dominants du analyses de srum relatant du fer de le tenir de l'hmoglobine dissoute ou des globules rouges rests en suspension. Il est certain que la teneur en fer du srum ordinaire est de beaucoup suprieure celle du plasma; sa teinte rougetre et non jaune
Dans le milieu
vital.
le

La prsence

du plasma pur) indique assez l'intrusion de l'hmodonne un procd permettant d'obtenir un srum pur, ne contenant pas la moindre
clair (couleur

globine. SociN {in Lambling, 1895, p. 7)

spectroscope, et dont les cendres ne donnent V analyse aucune des ractions du fer. Mais quelle est
trace d'hmoglobine au
la sensibilit

de l'analyse? Et notons dj que, d'aprs Socm lui-mme, on ne peut obtenir ce srum que sur le Cheval; les
et

du Buf sont toujours ferrugineux. le plasma sanguin est exempt de fer, les plasmas lymphatique, interstitiel, etc., doivent en tre exempts de mme, puisque ces plasmas font un seul tout. Or. Nasse, cit par Lambling (1895, p. 384), donne des traces d'oxyde de fer dans le chyle du Chat Hensen et Daenhardt (voir prcdemment, p. 251) l'valuent 0,057 pour 100 des cendres dans la lymphe humaine Genth 0,085 pour 100 des cendres dans l'hmolymphe du Limule (voir prcdemment, p. 127). L'hmoglobine n'est plus enjeu dans ces liquides, et bien que la matire vivante (globules blancs) ne semble pas avoir t limine dans ces analyses, il est permis de croire, vu le peu d'importance de celle-ci, que l'oxyde de fer compte au moins pour une part importante l'actif du milieu vital. Au reste, sa prsence dans le plasma est ncessite a priori par sa prsence normale et constante dans l'uf, dans le lait, dans le ftus, dans tous les tissus, dans l'urine.
srums du Porc
D'autre
part,
si
; ;

Dans

l'oeuf, dans le lait,

dans le foetus.

Poleck

et

Weber

coMPostTiOxN

Marine du
If,

milieu vital

26b
fer

(m Gorup
dans
le

Besanez, 1880,
:

246) donnent pour l'oxyde de

blanc de l'uf

0,44 et 0,55 pour 100


0,54

des cendres (Poleck)

(Weber);

dans

le

jaune:
1,45 et 1,19 2,30

pour 100 des cendres (Poleck); (Weber);

C. Hartu-xg (1902, Rev. gn. des Se. p. lOOo) donne pour 1000 gr. d'uf une moyennedeO, 043 8gr. d'oxyde de fer (valeurs extrmes, 0,028 gr., 0,075 gr.), cet oxyde de fer provenant

presque exclusivement du jaune de jaune, 0,930 gr. d'oxyde de


1,08 gr.).

teneur

moyenne pour 1000

gr.

fer (valeurs extrmes, 0,88 gr,,

On

sait,

de

mme, que

le fer est

(Marchand, Filhol et Joly, Schwexz


p. 699).

Teneur
:

un lment constant du lait in Arm. Gautier, 1897,


;

en oxyde de
lait
;

fer,

d'aprs Buxge (1874), pour

100 parties de cendres,


de Jument 0,27
Enfin
le
;

de

Femme,

de Chienne, de Vache,

0,14

0,04

0,37.

ftus humain

toutes les poques de la vie intra-

utrine contient de 0,33 0,43 de peroxyde de fer pour 100 parties

tuant qu'aux dpens des matriaux du plasma,


fer

de cendres (Hugoi-xexq, 1899-1900). Le ftus ne se constila prsence du


les

dans

plasmas ressort de nouveau de

cette constatation.

Dans les tissus. Signal dans tous les tissus. Elment non seulement constitutif du globule rouge, mais probablement de toutes les cellules organiques. Parat li intimement la matire
albuminode,

magnsium,

etc.

comme le phosphore, le potassium, le Nombreux travaux le dosant dans

calcium,
les

le

divers

organes (voir plus

loin, paragraphe IV). D'aprs Jolly (1887), phosphate de fer prsent dans toutes ses analyses de matire vivante ou de matire morte. Travail rcent et classique de

Lapicqle

(1897)

historique et recherches personnelles sur la


foie et

teneur normale en fer du

de

la

rate.

Autre travail de

Bielfed (1902) sur la teneur en fer des cellules du foie de l'Homme.

Dans la matire scrte ou excrte.


1000, Schmidt

Sac gastrique, pour

(m Arm.

Gautier, 1897, p. 307), teneur en phos-

phate de

fer.

Chien, 0,08; 0,12; Mouton, 0,33.

Bile, pour 1000, teneur en fer [in A. Gautier, 1897, p. ool),

. .

266

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

Homme:
0,002
toires
1

0,004 0,010 (Young), 0,062 (Hoppe Seyler);


;

Buf:

0,003 0,006 (Young)

Chien

0,006 3 0,007 8 (Hoppe Seyler),


contradic:

0,0045
:

(Ivo Novi),

0,000 94 (Dastre).
chil'fres

Urine

Lapicque (1897, p. 47) rapporte les

des auteurs.
et
;

Elimination quotidienne en fer

Femme,

0,0101 gr.
(Damaskin)

0,015 6 gr. (Hamburger); 0,000 5 gr. 0,001 o gr.

Chien normal de 8 kilogrammes, nourri de viande, (Hamburger); Chien soumis l'inanition ferrique, 0,001 7 0,001 9 par 1000 d'urine (Dielt) Chien normal, traces impondrables (Socin). Lapicque arrive au mme rsultat que la teneur en fer serait trs faible, mais, point qui seul SociN importe ici, dans toutes les urines analyses normales ou patho0,0036 gr.
;
;

logiques, la prsence

du fer est reconnue. Jolles (1897), employant un nouveau procd, dose le fer limin chez l'Homme
en 24 heures
;

il

l'value 0,008 gr.

Daxs les ALJMEvrs.


chard, n\, 43).

Nous empruntons

le

tableau de Bunge

qui suit Lambling (1900, Trait de pathol. gnrale de

Bou-

100 grammes de substance sche contiennent (en milligrammes de fer)


:

Hmoglobine Hmatogne Sang de porc.


pinards Jaune d'uf Asperges

...

340 290 220


33
10

Pois

6,2

6,6
6,4 5,5

Pomme
Seigle

de terre
peles

Froment

39 24 20 17 17 13

Amandes
Choux
Orge

4,9
4,9

(feuilles intr.

jaunes)..

4,5 4,5
4,3

Buf
Ghoux(feuilIes extrieures vertes)

Noisettes peles

Pommes
Noisettes ( peau brune) Cerises (rouges, sans noyau).
.

Framboises
Kigues
Lait de Chienne

3,9

13
10
9,5 9,5

3,7 3.2
2,3
3,1

Amandes
Lentilles

peau brune)
8,6

Fraises

9,3 8,8 8,6 8,3

Vache Farine de Froment blute


Orge mond
Riz
1,4

Femme

2,3
1,6

Son de Froment
Carottes Haricots blancs Cerises noires (sans noyau).

1,5

Blanc d'uf

traces.

8,2

Dj dos par Genth (^voir p. 127) Dans la srie animale. dans le sang du Limule (Arthropodes). A signaler sa prsence dans les branchies des Hutres. L'Hutre tant incinre doucement, les sels de fer continuent dessiner la branchie. Teneur de la branchie en fer, pour 100 de matire organique sche
:

COMPOSITION MARINE DU
0,08 en moyenne. Reste du corps
:

MILIEU VITAL

267
;

Reconnu
ries
:

0.04 (Chatix et Muntz


:

1894).

encore dans la coquille de l'Hutre


Muis'tz,

0,0:25

pour iOO
i7i

des cendres (Chatin et

1895); dans la peau des Holothu-

oxyde de

fer,
;

1,022 pour 100 des cendres (Hilger,


etH, 13c.

Gorup

Resanez, 1880, 5)

Ammoniaque.
La
volatilisation facile de

l'ammoniaque, sa production spontane dans

la

dcoHiposition des matires azotces rendent sa recherche dlicate.

Dans le milieu vital (ou le sang total). Kuhxe et Strauch (1864\ RuucKE (1867), cits par Lambling (1895, p. 128), trouvent de petites quantits d'ammoniaque dans le sang (total?). Hexsen
et

Dae.xhardt (voir prcdemment, p.

251) tablissent pour la

lymphe une teneur en ammoniaque de 0,1G gr. pour 100 parties en poids. Nencki, Pavlow et Zalesski, cits par A. Gautier (1897, p. 388), indiquent dans le sang (total ?) des quantits d'ammoniaque variant de 0,014 0,112 pour 1000 grammes de sang suivant la veine qui le fournit. Cette ammoniaque parat provenir, d'aprs Lamblixg, d'une combinaison facilement dcomposable qui est peut-tre du carbamate d'ammonium. Pour toute

la

question de l'acide carbamique,


ici,

qui nous entranerait trop

loin

se reporter Lamrlixg (1895, p. 119-121)*.


l'oeuf et dans le lait.

Dans

Aucun

travail ne l'y signalant.

Pellet (1880), dcelant l'ammoniaque Dans les tissus. dans la Retterave, recherche ce corps dans la chair musculaire du Ruf. 1000 grammes de chair lui donnent 1,5 gramme d'ammoniaque.

Dans

la

matire

scrte

et

excrte.

Suc gastrique,

pour 1000, ScHMiDT {in A. Gautier, 1897, p. 507), sels ammoniacaux, Chien: 0,47; 0,54; Mouton, 0,54.

Urine, Rautenberg (1865), ammoniaque,

Ruf

0,09 pour
:

1000; TiDY et Woordman (1873), ammoniaque. Homme 0,10 gr. en vingt-quatre heures; Arm. Gautier (1897, p. 595), sels ammoniacaux.

Homme

0,70

0,91 pour 1000

Grandeau

et

Leclerc

les tissus

Voir galement pour l'ammoniaque contenue dans le sang et [ilus loin dans Nkncky et Zalessky, 1901-1902; Salaskin et Zalessky, 1903; KovaLEvsKY et Salaskin, 1902.
I.
:

;2tJ8

H.

17.

MAINTlKN CHEZ LES VERTt3RS.

(ClllMIE).

p. 174), en oprant sur l'urine pure et aussitt mise, avant toute fermentation, azote ammoniacal, Cheval 0,006 Minkowskt (1886, in Gaube, 1897, p. 215) 0,108 pour 1000. donne pour l'urine normale de TUie 9 18 pour 100 d'azote, sous
(188:2,
:

forme d'ammoniaque'.
Dans les aliments.

Pellet
:

(1880) trouve pour 1000 gram11

mes de racines

fraches

de Betterave 0,15 d'ammoniaque.


les

donne en outre pour 1000 grammes de matire,


vantes en ammoniaque^
Betteraves

teneurs sui-

feuilles sches

1,55 1,68

graines

2,16

racines sches

1,96 1,47
1 ,G

Bl

graine
farine ordinaire

Lin

1,88

Dans la srie anlvale.


tacs.

niaque jouerait un rle important dans

D'aprs G. Bohn (1899), l'ammola physiologie des Crus-

On
les

sait

que

cet auteur a dcouvert (1898, Soc. de Biol.,

p. 1008-1013) ce fait inattendu

que

les

Crustacs ont la facult,


l'acide

comme
nique.

vgtaux,

d'absorber

et

d'assimiler

carbo-

Loin que leur respiration se traduise par une mission d'acide carbonique, celui-ci diminue au contraire dans l'eau de

mer o

il

a t dos et o l'on a plac certains Crabes. Cette


le

absorption d'acide carbonique serait en rapport avec

phnoelle

mne de
n'aurait

la calcification

(formation de la carapace, etc.);

que dans certaines conditions ou dans certaines saisons. Bohn (1899) montre encore exprimentalement qu'en ajoutant de l'eau de mer quarante gouttes d'ammoniaque par litre, on dtermine sur le Grapse l'absorption d'acide carbonique,
lieu

avec
tion.

les

mouvements
les

respiratoires particuliers

cette absorp-

Or,

Crabes

chez lesquels

l'absorption

carbonique

parat tre

un phnomne normal

sont justement ceux dont l'ha-

bitat est li la prsence des

de l'ammoniaque libre,

comme Vernon

Algues rouges, lesquelles mettent l'a dmontr. Il y aurait

Voir galement pour l'excrotiou de raminouiafiuc chez l'Homme et les aniet Kleine (1807). 2. Voir galement sur l'ammoniaque contenue dans les produits vgtaux et en particulier dans la Betterave et les produits de la sucrerie et de la distillerie, E, Sellier (1902).
1.

maux, Rl'mpf

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

269

donc ijremircuient formation de carbonate d'ammonium organique, puis de calcaire, d'aprs la raction de calcification bien

connue.
Fluor.

Dans

lr

milieu

vital

(ou

le

sang total).

Nickls
Il

(1856)

constate la prsence du fuor dans le sang total.

le

signale en

proportions notables , non seulement dans le sang humain, mais dans le sang du Porc, du Mouton, du Buf, du Chien, du Dindon, du Canard, de l'Oie, du Poulet. Perfectionnant sa mthode, il ne l'indique plus qu'en petite quantit, en 1857, et surtout en .1858, o il s'lve contre Wilson, qui donnait le fluor comme existant dans le sang du Buf en forte proportion. Aucun dosage. Nickls dit seulement (1858, Ann. Cliim. et Phys., 3" s., 53, 433) que son procd lui permet de recon-

natre

0,000006 de
l'ufa'f

fluor.

Dans
fluor

et dans
lait
;

le

lait.

Wilson (1850)

signale

dans

le

Nickls
;

(1856), dans l'albumine de l'uf.

le

Recherches plus rcentes

dosages trs soigneusement excuts


et

teneur en fluor du vitellus de l'uf de Poule

du

lait

de Vache

(AMMANN, 1888, in Bunge, 1891, p. 25)


Vitellus de l'uf de Poule, fluor

0,000

pour

Lait de

Vache
tissus.
les

0,000 3

000

Wilson (1846) donne le fluor comme modernes et fossiles. Nickls (1856) le signale dans la glatine, dans les cheveux, les poils d'animaux (Buf, Vache, Veau); il vrifie sa prsence si conteste dans les os. Il le dose dans l'os (1857). Teneur en fluorure de calcium pour 1000 grammes de substance osseuse
Dans
les

existant dans

ossements

0,05
tions

gr.

HoRSFORD

(1869) constate avec toutes

les

jircau-

voulues

indiqu).

du Veau
os
:

la prsence du fluor dans le cerveau (procd ammann (1888) l'y dose. Teneur en fluor de la cervelle 0,00007 pour 1000. Carnot (1893) donne pour les

Homme, fmur
1

0,33
.

Buf, tibia Lamentin, cte


lphant, fmur Grand Serpent.

..

0,45

0,63
0,47 0,43 0,33
0,33 0,57

(pour 100 de cendres)

\ /
]

Testudo radiata, os
Crocodile, os

Varan.

270

II.

17.

est
I,

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRES. (CHIMIE).


encore
99).

Le

fluor

signal dans l'mail des

dents (Ggrui*

Besanez, 1880,

Dans

la

matire

skcrte
la bile,

et

excrte.

Nickls
l'urine.

(1856)

donne

le fluor

dans

dans

la salive,

dans

animale,

Prsent dans les aliments d'origine Dans les aliments. comme on vient de voir (lait, uf, glatine, cervelle).

Prsent dans les cendres des plantes (Dictionn. encycl. Se. Prsent avec certitude dans les Pois, dans md. DechambreV l'Orge, o il joue un rle essentiel en l'absence d'aliments fluors, les Pois, l'Orge n'arrivent pas leur dveloppement complet On a vu prc(Salm, IIorstmar, in Lambling, 1892, p. 49). fluorure l'influence du de potassium sur page 239, demment,

l'accroissement de la levure (Effront, 1891).

H y a longtemps, Dana {in ForDans la srie animale. chhammer, 1863) montrait avec facilit le fluor dans le calcaire Chatin et Muntz (1893) le dosent dans la coquille des Coraux. de rilutre. Teneur en fluor, pour 100 parties de cendres 0,02.

Iode.
Gonup Besanez (1880), dans sa Chimie physiologique (I. 465), no cite pas au nombre des matriaux exceptionnels du sang l'iode et le brome. Dans son tude des sels qu'on peut rencontrer d'une faon mme accidentelle dans l'organisme (I, 61), il parle bien du zinc, du cuivre, du plomb Bunge (1891), dans sa revue des il passe sous silence l'iode et le brome. L'iode et le brome sels organiques, s'exprime simplement ainsi (p. 25) sont contenus dans quantit de plantes marines et passent de l dans le corps d'animaux marins. On ne leur connat aucun rle dans l'activit Lambling (1892, p. 48) donne l'iode et le brome comme constants vitale. dans les plantes marines, mais ne passant qu'accidentellement dans l'conomie animale . Ces opinions classiques des meilleurs auteurs sont intressantes rappeler. Sans les tout rcents travaux de Baumann (1895-1896), qui ont acquis l'iode son droit de cit dans l'organisme, la prsence de l'iode et pu rester douteuse pour beaucoup d'esprits d'aprs les seuls travaux que nous avions rapporter. C'est une difficult de cet ordre que nous allons nous heurter tout l'heure pour le brome.

mme

'

journaux mdicaux du mois de mai 1898 relatent une communication de Gley la Socit de Biologie (sance du 21 mai), et dans laquelle Gley indiquerait pour 100) grammes de sang une teneur en iode de 0,001 2 gr. (Lapin), 0,002 6 (Homme). Cet iode serait contenu dans les
Dans le milieu
vital.

Les

COMPOSITION MARINE DU
globules;
le

MILIEU VITAL

271
total
;

plasma n'en renfermerait pas. Le sang


;

du

ftus n'en montrerait pas trace {Presse mdicale annexe


p. 200).

1898,

Mais ce travail doit tre considr

comme

nul. 1 Gley,
le
;

aprs l'avoir
publier dans
2 et
il

communiqu
les

la presse,

n'a

pas cru devoir


suivant.

Comptes rendus de
avec

la Socit

de Biologie

est en contradiction formelle

le travail

Gley

BouRCET (1900), l'aide du procd de Bourcet (1899), recherchent l'iode dans le sang du Chien. Ils l'y trouvent. Cet iode
;

uniquement contenu dans le srum le caillot n'en contient pas trace; 1000 grammes de sang total de Chien renferment ainsi 0,000013 0,000 112 gr. d'iode. Le srum soumis la dialyse ne
est

contenant plus d'iode, l'iode du sang doit tre entirement comStassano et Bourcet bin la matire protique du plasma.

(1901) se

demandent
la vie

si

cet iode

n'appartiendrait pas exclusive-

ment pendant
dsagrgation,

aprs

aux globules blancs, dont les produits de l'extravasion du sang, passent dans le
V'xQ

plasma. L'exprience confirme

a priori.

en s'en rapportant aux seules Dans l'tat actuel des connaissances, analyses, le milieu vital ne contiendrait donc ni iode minral, ni iode organique. Le fait que la matire vivante est iode suffit tablir l'inexactitude de cette donne. Des recherches ultrieures, procd plus sensible,
et

s'imposent.

Dans

l'oeuf et

le lait.
11

le

Chatin (1830) dcle l'iode dans

l'uf et dans

le lait.
il

ne

dose pas, mais, exprimant simple-

ment une
le

relation,

donne

le lait

comme

plus riche en iode que

celui de Vache. L'uf (non sa coquille) est trs iod. Un uf de 30 grammes est plus iod que 1000 grammes de lait de Vache, autant que Il confirme 2000 grammes de vin ou de bonne eau potable. ces rsultats dans sa brochure de 1839, et donne galement fromage comme iod il ajoute que le degr de ioduration le de ces produits (ainsi d'ailleurs que celui du Mas, des fourrages, du Bl, des vins, de la viande de boucherie) est parallle celui du sol, avec toutefois concentration d'iode par rapport Loiimeyer (1833), au sol, dans la matire vgtale ou animale. Nadler (1866), Bourcet (1900, Thse, Paris, p. 94), reconnaissent galement l'iode dans l'uf et le lait. Bourcet opre sur l'uf de Poule, d'Oie, de Cane. Les ufs d'Oie et de Cane sont beaucoup plus iods que ceux de Poule. Teneur maxima en La teneur en iode pour 1000 grammes d'uf, 0,00038 gr.

vin, le lait d'Anesse

plus riche encore que

272
iode

II.

VI.

MAINTIEN

CHEZ LES VERTBRS. (GUIMIE).

du

lait

varie dans de grandes proportions suivant l'alimen-

tation (BouncET, 1901).

Prsent chez le Goujon, la Grenouille, le Rat d'eau, qui en contiennent davantage que l'eau oi^i ils vivent (Ghatin, 1850). Prsent dans la viande de boucherie (Ghatix,

Dans les

tissus.

1859).

Prsent dans l'huile de foie de morue (Berthelot,


p. 48).

i?i

Lambling, 1892,
la

Enfin Bauimann (1895-1896) tablit

l'existence de l'iode

dans

glande thyrode, o

il

s'accumule, et montre que cet iode joue

dans l'organisme un

rle

probablement

capital.

Ses recherches

portent d'abord sur 11 adultes de Berlin, 26 de Fribourg, 30 de

Hambourg ayant succomb aux maladies


donne, pour ces groupes,
les

les

plus diverses.
:

Il

teneurs moyennes suivantes

COMPOSITION MARINE DU

<*

MILIEU VITAL

273

Cet iode est contenu dans la thyrode sous forme d'un compos chimique stable auquel Baumann donne le nom d'iodothy-

Son importance organique parat considrable. Elle serait que la vie semble impossible en dehors de ces quelques milligrammes d'iode et que leur restitution un organisme qui s'en trouve priv parat permettre nouveau la vie. i L'ablation de l'appareil thyrodien (glandes et glandules) amne, chez le Chien, la cachexie strumiprive et la mort; l'ingestion par la voie digestive de corps thyrodes trangers ou simplement du compos iod dcouvert par Baumann, arrte les accidents et permet
rine.
telle

vie. 'i" Le corps thyrode de tous les enfants mort-ns, analys par Baumakn, est dpourvu d'iode. 3 Dans le goitre, qui
la

est

une
1

affection de la glande thyrode, celle-ci se

montre encore

relativement trs pauvre en iode (0,09 milligramme en moyenne,

pour
dj

gramme

de glande sche). Or, un vieil empirisme faisait

effets d'une mdication iode contre le goitre (ponge calcine. Corail, cendre des Fucus o Courtois dcouvrit
v^oir les

bons

l'iode, etc.).

Baumann observe encore


p.

l'efficacit

de l'iodothyrine.

Cette efficacit est nettement due l'iode. Rocs (d'aprs


me'dicale,

Semaine

1896,

40)

prouve que

toutes les prparations


le goitre,

d'iodothyrine qui se montrent actives contre

contiennent

de grandes quantits d'iode


le

d'autres prparations effectues par

procd de la soude caustique qui en sont pauvres demeurent

inactives.
Ges travaux de Baumanx et de Roos et de tous leurs continuateurs (OswALD, GoTTUEB, WoRAisEn) ne l'ont simplement qu'appuyer la thse soutenue jadis et en vain par Chatin durant de longues annes, dans une srie de recherches remarquables, qui n'avaient pu alors entraner la conviction.

Gley (1897) dcle


quantit plus notable

l'iode

dans

les

glandules parathyrodes en
la thyrode.
Il

mme
:

que dans

donne

les

valeurs suivantes

Lapin; poids de la thyrode des glandules Chien; de la thyrode des glandules

0,19 gr.

0,012
1,22
0,016

teneur en iode

0,034 milligr.
0,08 0,22

0,04b

Charrin et BouRCET

(^1900)

dosent l'iode de la thyrode d'enfants

nouveau-ns.
BouRCET (1900
l'iode,

C. R.,131, 392, et Thse md., ris) recherche non plus dans la thyrode, mais dans les diffrentes par;

QUINTON.

18

274
ties do

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHlMlE).


Il

rorganisme (Lapin).
le

le

dcle partout, sauf dans


et
la

le cer-

veau,

pancras,

le

globe oculaire

graisse.

Les poilsj

le foie et la

vsicule biliaire, la peau (sans pails) en sont particu;

lirement riches (0,0009 gr.

0,000 71 gr.

0,000 12 gr. par kilo-

gramme). Le poumon, l'appareil gnital, l'intestin, le muscle n'en contiennent plus que 0,00003 gr., le sang, le cur 0,000 003 gr. les cheveux humains, l'ongle humain en contiennent 0,0023 et 0,0017 gr., proportion norme. L'iode s'liminerait donc comme l'arsenic (voir plus loin) par les tissus ectodermiques. Le sang menstruel, riche en arsenic, est galement riche en iode

(0,00083 gr. par kilogramme).


Lpinois

{Thse plim^macie, Paris,


gr.

in Suiffet, 1900) donne

pour 1000
d'iode.

de glande thyrode de Mouton 0,4 gr. 0,7 gr.

Suiffet(1900) trouve galement pour

000 grammes de glande dans l'Arige, Sommires, 0,738 gr.

thyrode de Moutons franais

et

africains, levs
et

dans

les

Pyrnes,

Montpellier

0,880 d'iode. Chez les


Aigues-Mortes,
1,40 gr.
la

mmes Moutons

franais et africains, mais


salants de Vie, Mangio,

de prs-sals-, levs prs des marais

proportion d'iode s'lve 1^21 gr. et jusqu'

Voir encore sur la formation des graisses iodes dans la glande mammaire, F. Jantze^j (1901), sur la teneur en iode dos glandes thyrodes du Mouton, J. WoHLMUTH (1902) et sur la teneur en iode del thyrode, W, Nagel
et E.

Rocs

(1902).

Dans la matire scrte ou excrte. Grange (1852) signale dans l'urine normale, chez des personnes ne prenant aucun mdicament iodur. 11 ne dose pas cet iode,
l'iode l'tat constant

mais donne son taux comme apprciable et suprieur celui de l'eau alimentaire. Rabuteau (1868) ignore ce travail, quand, au cours de ses recherches sur le brome urinaire, il donne l'iode comme trs probablement contenu dans l'urine. Il observe en effet, avant la raction de coloration du brome, une lgre teinte violette, dcelant l'iode. Gallard (1899), au cours d'une tude sur l'absorption de l'iode par la peau, donne pour un Lapin tmoin qui n'est pas soumis au traitement, une teneur de 0,00023 gr. d'iode pour 1000 gr. d'urine. La teneur s'lve ensuite, mais elle peut tre attribue aux vapeurs d'iode que l'animal tmoin respire. Pour Bourcet (^1900, C. R.), la proportion d'iode contenue dans l'urine et les fces est faible.

COMPOSITION MARIN D

MILIEU VlTAL

275

L'liinimitioa se fait surtout, coinuie

pour

l'arsenic, parles tissus

ectodermiques (cheveux,

poils, ongles,

peau,

sueur)

et

chez la

Femme

par

le

sang menstruel.

Dans les aliments. Prsent dans les aliments d'origine anicomme on vient de voir (lait, ufs, fromage, viande, etc.). Prsent dans les aliments vgtaux vin, cidre, poir, plus iodurs que la moyenne des eaux douces (Chatin, 1850); Mas,
male,
:

fourrages, Bl (Chatin, 1859); Cresson (Mullek)


tiques (Marchand, 1854)
;

vgtaux aqua;

Bourcet (1899, C. R. et 1900, Thse) publie un travail d'ensemble sur la teneur en iode des matires
(Chatin).

aquatiques

suc de Betterave (Lang)

toutes plantes

alimentaires, d'origine vgtale et animale. Sur

analyss,

235 vgtaux 110 renferment de l'iode (valeurs extrmes pour 1000 gr. de matire frache 0,000008 et 0,00032 gr.). Les Mol:

lusques, les Crustacs, les Poissons, les Batraciens sont invaria-

blement iods, qu'ils proviennent des mers ou non (valeurs extrmes pour 1000 gr. de matire sche 0,000 08 0,005 91 gr.). Voir dans la thse de Bourcet le dtail des analyses. Les vgtaux les plus pauvres en iode sont les fruits d'arbre, puis ceux
:

des arbustes et des arbrisseaux; les plus riches sont les vgtaux racines alimentaires, tubercules non amylacs, feuilles et tiges herbaces (Bourcet, 1901). Les vins du Maonnais, du
Beaujolais, des Pyrnes-Orientales, de l'Aude, de la Gironde, renferment des quantits dcroissantes d'iode. Les vins de Champagne n'en renferment pas (Bourcet, id.).

D.^-s LA srie animale.


les

Prsent chez

les

Spongilles (Eponges),

Sangsues (Mollusques), l'Ecrevisse (Crustacs) une dose plus forte que celle de l'eau ambiante (Chatin, 1850); chez les Coraux et Mollusques marins (Balard, in Wurtz, Diction. Chimie). Chatin et Muntz (1895) dosent l'iode dans la
les

Limnes,

coquille de l'Hutre

0,003 pour 100 des cendres.

E. IIarnack

(1898) isole de l'Eponge ordinaire, qui contient 1,5 d'iode pour

100 de substance sche, une sorte d'albuminode iod, renfermant


8j20 pour 100 d'iode,
et

Baumann, puisqu'elle arrterait

semblant voisine de l'iodothyrine de comme celle-ci les accidents de la

cachexie strumiprive. Drechsel retire du squelette d'un Corail {Gorgonia Cavolini) un acide iod, renfermant 55 pour 100 d'iode. (Ces deux derniers auteurs, cits d'aprs Lambling, 1900;

276

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


fjii.

Trait de Pathologie (1900, Thse) dcle


dose mme,
chez

de Bouchard,

111,

1:2.) Enfin, Bulrcet

l'iode,

comme nous venons

de

le

voir, et le

tous les Moiluscjues, Crustacs, Poissons et

Batraciens qu'il analyse.

Brome.
Lr brome ivest pas considr actuellement nismes levs.

comme

faisant partie des orga-

Dans le milieu

vital.

Dans l'oeuf et
lant.

Aucun travail ne Aucun dans le


lait.

l'y

signalant.-

travail ne l'y signa-

Dans les

tissus.

Baldi (1898), partant des travaux de Baumann


basant sur

sur l'iode et se

brome

la parent du brome, recherche le du procd prcis de Baubigny dans la glande thyrode d'animaux sains. Il l'y dcouvre. Pas d'autres dtails. Paderi (1898), utilisant galement la mthode de Baubigny pour le brome et celle de Stadeler pour l'iode, signale le brome dans la glande thyrode en quantit moindre que l'iode. Le brome et l'iode sont encore prsents dans le systme nerveux central, et le brome seul dans la glande pituitaire, sans iode. Nous ne possdons pas malheureusement le travail original de Paderi, dont nous n'avons connaissance que par un compte rendu trs bref de Bourcet (4900; C. R.) signale le brome, la informa medica. celle de l'iode, dans la peau, les poils, les en proportion gale cheveux et les ongles. Pour 1000 grammes de matire, les cheveux et les ongles contiendraient donc environ 0,0025 et 0,0017 gr.

l'aide

de brome.

Grange (1852) signale Dans LA matire scrte ou excrte. non seulement l'iode l'tat constant dans l'urine normale, mais le brome, qui s'y trouve mme en proportion beaucoup plus considrable. Il n'effectue aucun dosage, mais ses analyses
sont
le

nombreuses.

Rabuteau

(1868) qui

ignore ce travail,

confirme d'une faon complte.

la suite d'expriences con-

duites

pendant des mois sur le Chien normal et sur l'Ilomme normal, il donne le brome comme constant dans l'urine, pourvu qu'on opre sur une quantit suffisante de liquide (300 ou 400 ce"). C'est dans ce mme travail cju'il observe la lgre coloration violette de l'iode avant la coloration fonce du brome, quand

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

277

l'vaporation avait port sur une grande quantit d'urine. Les deux travaux de Graxge et de Raiiteai' concordent donc, non seulement quant la prsence du brome, d'une faon constante, dans l'urine normale, mais sur sa proportion relativement forte, suprieure celle de l'iode. Bourcet (1900, C. R.) donne la sueur comme contenant une forte proportion de brome,

gale peu prs celle de l'iode.

Dans les aliments.


dpouilleraient
tiennent.
les

eaux

Les vgtaux, d'aprs Marchand (1854), de pluie du brome qu'elles con-

alcalins, 0,75

Prsent dans l'ponge Dans la srie animale. pour 100 des cendres (Wurtz, Diction.)
:

dans

bromures
la

coquille de l'Hutre
et

MuNTz, 1895)

brome, 0,005 pour 100 des cendres (Ghatin dans le suc gastrique de la Raie (Poisson Slaet Papillon, 1873).

cien) l'tat de

bromure (Rabuteau

Enfin,
le

Bourcet (1900, Thse, Paris, p. 80) dcle nettement chez tous les animaux marins qu'il analyse (Vertbrs
tbrs).

brome
Inver-

et

Ces travaux sur le brome sont en dfinitive peu nombreux. Toutefois, tant donne la parent intime du chlore, de l'iode et du brome, la prsence du chlore et de l'iode dans l'organisme devait entraner dj celle du brome. Les analyses qui prcdent mettent cette prsence hors de doute. Bien mieux, d'aprs les travaux de Grange et de Rabuteau, le taux du brome dans l'conomie serait plus lev que celui de l'iode, comme il l'est, en

dans l'eau de mer. Des recherches sur le brome organique s'imposent. Elles semblent devoir aboutir des dcouvertes semblables celle de Baumann sur l'iode. Le rle thrapeutique du brome accuse assez son importance biologique. Il on est de mme au reste, d'une faon gnrale, de chacun des corps rares tudis dans ces pages.
etet,

Manganse.
Grce aux rcents travaux de Gabriel Bertrand (1897),
sible aujourd'hui de nier le rle vital
il

n'est plus pos-

du manganse.

Il

est,

pour

le

vgtal

que pour l'animal, d'aprs les travaux de Griffiths et de Portier), le mtal d'action de certaines oxydases. Or, de tous les corps rares dont nous avons nous occuper ici, le manganse est celui qui, depuis soixante-dix ans, at le plus de fois reconnu dans l'conomie et qui, en mme temps, y a t le plus ni, sans autres raisons que des raisons prconues. Son histoire est donc instructive pour le sujet qui nous occupe, en ce qu'elle ence d'un corps, montre toutes les objections qu'on peut lever contre la p que les analyses rvlent avec certitude dans l'organisme, mais qu'on se
(ainsi

?78

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

rciuso a priori y admettre. Sans doute, le rle physiologique d'un lment est important connatre; mais on peut mesurer aujourd'hui toute l'erreur que commettaient les biologistes, il y a seulement quelques annes, quand ils rejetaient de la constitution organique l'iode et le manganse, parce que leur rle physiologique tait inconnu. Nous rappelions tout l'heure l'opinion des meilleurs auteurs sur l'iode. Au sujet du manganse, Lambling (1892, p. 53) crit De petites quantits
:

de manganse accompagnent souvent le fer dans les vgtaux et les animaux mais aucune signification physiologique ne peut lui tre reconnue et Le manganse est contenu en quantit Bi'NGE (1891, Chiin. hioL, p. 26) notable dans les cendres de quelques vgtaux, sans cependant qu'on lui connaisse un l'le quelconque dans l'activit vitale. En quantits mininaes, ce mtal est trs rpandu dans le rgne vgtal parfois on le rencontre aussi chez l'animal... mais nous ne pouvons le considrer comme faisant partie intgrante de l'organisme. La plupart des auteurs expliquaient la prsence du manganse dans l'conomie par sa parent intime avec le fer, qui l'y introduit, disaient-ils, avec lui. Le manganse tait ainsi entran par la force des choses dans le cycle vital, o il ne jouait aucun rle. Ces opinions offrent un intrt primordial pour la suite de ce travail. On pourrait tre tent, en efTet, pour les corps qui suivent (zinc, plomb, etc.) de nier leur existence organique, malgr l'analyse chimique qui l'atteste, sous
:
: :

prtexte que leur rle biologique n'apparat pas. Or, 1 ce l'le, s'il existe, esta trouver; les rles cellulaires du fluor, du silicium, du magnsium luimme (au moins chez l'animal), n'apparaissent pas davantage, sans qu'on puisse nier cependant leur existence organique; 2 rien n'exige dans l'tat actuel des connaissances, qu'un corps, prsent dans le milieu vital, joue d'ailleurs un rle diastasique ou intra-cellulaire. Aucun rle de ce genre n'est reconnu, par exemple, au chlorure de sodium, sel constitutif pourtant du milieu vital. Tout corps, dcel sans conteste, d'une faon constante, dans l'organisme normal, y devra donc tre considr comme corps constitutif jusqu' preuve

valable

du

contraire, et sans qu'il soit

aucunement ncessaire de connatre

son

l'Ole

physiologiqiK:'.

Dans le milieu vital

(et le saxg total).

Wurzer (1830
le

et

1839) signale la prsence du manganse dans


Marciiessaux (1844) la constate galement.

sang

total;

Aucun dosage.
:

(Ces

deux auteurs

cits d'aprs
le

A. Riche, 1878.)

Millon (1848) effectue

premier dosage

100 parties du rsidu

insoluble laiss par les cendres du sang total de

l'Homme conle

tiennent 10 24 parties de manganse. Melsens (1848) attaque


ces rsultats et nie la prsence

du manganse dans

sang nor-

mal. Wurzer (1849), revenant sur ses premiers travaux, la maintient

pour lui, le manga; Hannon (1848-1849-1850) galement nse joue dans l'organisme le mme rle que le fer les chlo;

au traitement ferrugineux, cdent au traitement mangansien. Martin Lauzer (1849), Ptrequin (1849-1852) souroses, rebelles

tiennent la

mme

opinion.
le

Ptrequin et Burin-du-Buisson montrent

paralllisme du fer

COMPOSITION MARINE DU
et

MILIEU VITAL
chute

279

du manganse dans

le

sang

total et leur

commune dans
Oxyde

la chlorose.
Pour
1

000 grammes de sang.

Oxyde
de
fer.

de manganse.
0s'',071
Ogi',06
-

Homme
Femme

plthoique
chlorotique

16^,360
1b'',22

Sang normal

0s'-,030

0sr,023

Deschamps, Kraaier (1852) reconnaissent encore

le

manganse

dans

le

sang. Glnard (1855) ne

le

rencontre qu'une seule fois

sur quarante et nie sa prsence. Pollagi (1870) la constate encore. Alf. Riche (1878) publie un travail important. Il recherche le

manganse

sien, qu'il dcrit.

par deux procds, celui de Millon, et le soumet ses analyses un contrle troit, en ajoutant divers sangs dj analyss une quantit connue de manganse, qu'il retrouve en excs dans une seconde analyse. Les prcautions les plus minutieuses sont prises pour ne pas
et le fer
Il

introduire

de manganse avec
le

les

ractifs

ou avec

les vases.
:

Ses rsultats sont, pour

sang

total

de divers animaux

ESPCES.

280

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

un rle essentiel, // s'y concentrerait la longue. Or, comme cette accumulation ne parat pas avoir lieu, il y a lieu de penser qu'il n'est l qu'un corps tranger, accidentel et il nous parat aussi peu rationnel d'admettre qu'il
est ncessaire la constitution du sang que de prtendre qu'il est indispensable la formation des os, parce (|u'on en rencontre des traces dans leur
tissu.

Maumen (1884) rencontre encore le manganse dans le sangdu buf. 100 grammes de sang suffisent lui en donner des traces trs apprciables )i. Par contre, il ne parvient en dceler ni dans le caillot, ni dans le srum de 160 grammes de sang d'une Femme en couches. Enderlin et Henneberg (ii Colin, 1888, II, 6:20) le rencontrent dans le sang de l'Oiseau. PiCHARD (1898) le constate de nouveau dans le sang total du Porc.
lotai

Dans l'oeuf et dans le


in Diction, encycl. Se.
l'y

lait.

Prsent dans

le

lait (Berzlius,

Md.,

article

Manganse.)

Pollaci (1870)

signale de nouveau,

un taux suprieur
lait

celui du sang.
arrive

Alf. Riche (1878), tendant de l'y doser,


contraire. 967

grammes de
1

de Vache
Il

lui

un rsultat donnent une teneur


qu'ayant ajout
il

de manganse infrieure 0,000 07.

est vrai

comme

contrle 0,001

d'oxyde de manganse,

n'en retrouve

dans une seconde analyse que moins de 0,001 et plus de 0,000 5. Le procd semble donc donner des chiffres un peu faibles. Le ceux de Chvre et lait d'Anesselui doQn3 des traces seulement
;

de femme,

des ractions de colorations infrieures


et

respectivefai-

ment 0,030 02

0,000 07. Notons d'ailleurs que ces chiffres

travaux de Bunge la pauvret du lait en fer, pauvret qui correspondrait une rserve dans le foie du nouveau-n. S'il est exact que le manganse remplit un rle analogue celui du fer, sa raret relative dans le lait n'a
bles sont plausibles.
sait

On

par

les

Maumen (1884) le dcle encore une dose, dit-il, presque nulle . PiGHARD (1898) le dcouvre dans l'uf, des doses notables, suprieures celles de la chair et du squelette. Il voit l un phnomne semblable celui qu'il constate chez les vgtaux la prdominance du manganse dans le grain, c'est--dire dans la partie du vgtal charge d'assurer une nutrition intensive. On sait qu'il en est de mme pour les phosphates (tous les auteurs classiques, A. Gautier, Deiirain, etc.). Le rle de premier ordre du manganse pouvait ainsi se prvoir de ce simple fait.
rien qui doive surprendre.

dans

le lait,

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL
poils,

281

Dans LES T[ssus. dans l'piderme,


article

Prsent dans
dans
les

les

dans

les

cheveux,
Gmelix,

os (Vauquelin,

Berzlius, Burd.vgh, de Bibra, Marchand,

dans

les

Manganse.) MAUMEXi (^1884-) confirme cette prsence cheveux et dans le suint de Mouton, o il la donne
constante.

in Dict.

Fourcroy,

des Se. mcL,

comme
dans
de
2:24)

le

ganse dans
la

les os,

les

Pichard (1898) rencontre encore le mancheveux, les poils de barbe, ainsi c|ue
et les

viande de Buf

cendres de la Sardine frache.


le

Diverses analyses

dosent dans

foie

et la

rate.

100 parties
(1880,
II,

cendres

contiennent,
;

d'aprs

Gorup

Besaxez

foie, 0,1

rate

= 0,08,

0,03 d'oxyde de manganse.

Balland (1900) donne le manganse l'tat de traces dans le jDoumon de l'Ane, du Cheval, du Mulet, du Buf, du Veau, du Chevreau, du Lapin, du Mouton. Gaube (1897, p. 304)

value d'une faon gnrale la teneur en manganse de l'orga-

nisme
tant
:

total

de l'Homme, 0,001 62 pour


o.

000; la teneur en fer

0,004

Dans la matire scrte ou excrte.


gastrique (Berzlius, Gmelin,
article

Manganse).
les

ner),

du Buf (Sprengel, Bibra

de trace dans
p. 126).

dans l'urine de l'Homme (urinme origine). Prsent l'tat pellicules pidermiques et les quelques poils
Prsent
;

in Diet. Md.

Prsent dans
et

le

suc

Chir. Jaecoud,

provenant du pansage du Cheval (Valextjn,

in

Barrai, 1850,

Maumen (1884)
lui

le

constate

encore dans l'urine des


lait.

doses qui

paraissent trs suprieures celles du


(et
les

Dans les aliments


tale).

Prsent dans

en gnral dans

toute

la srie vg-

aliments d'origine animale,


foie, rate
;

comme on
etc.).

vient de voir (ufs,

lait,

viande de Buf,
et

Sardines,

Prsent galement,

dans de bien plus grandes proportions,


le

dans

les

aliments d'origine vgtale. Leclerc (d'aprs Maumen,

1884) avait dj dcouvert

manganse dans

les

racines des

Maumen Leur teneur en manganse mtallique, dj leve (0,000 1 0,002 par litre), est encore dpasse par celle du Bl, atteignant 0,07 et 0,2 pour 1 000. Le Seigle, le Riz, l'Orge, le Sarrasin, la Betterave, la Carotte, la Lentille, le Pois, l'Oseille en renferment galement beaucoup la Pomme de terre, la Laitue, les fruits (Pomme, Raisin), moins; le Cacao en contient de grandes quantits; le
(1884)
le

plants de vigne d'Ay et dans les cendres du marc.

dose dans 34 vins d'Europe et d'Afrique.

282

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


;

Caf, de plus grandes

le Th, davantage encore. 4 000 grammes de Th laissent 50 60 grammes de cendres, dont 5 grammes de manganse mtalUque. L'infusion aqueuse en renferme
\a.

plus grande partie


le tiers, les

celle

que
Il

deux autres

tiers restant

du Caf au contraire n'en contient dans le marc.

au flottement de Maumenk, quant l'opinion professer l'gard du manganse. Cette prsence si frquente et si leve ne pouvait le pousser, semble-t-il, qu' considrer le manganse comme un des corps primordiaux de la vie. Dans les Comptes rendusde 1884 {9d, p. 1056), il dclare, en effet, son rle comme lui semblant plus important peut-tre que relui du fer, dans la vio de l'IIommc et des animaux. Mais, page 1416. il se rtracte. Le manganse ne lui parat plus qu'un accident dans l'organisme, entran qu'il s'y trouve par l'alimentation, comme il lui avait dj paru un accident dans le vin, du
est curieux d'assister
qu'il doit

un manganse. Se basant uniquement sur la faible teneur en manganse de l'organisme animal par rapport la teneur en manganse des aliments, il s'exprime ainsi: Oi doit considrer le manganse comme un accident parmi nos lments constitutifs, nous le rejetons nettement du liquide vital.... Le manganse est un intrus dont le sang peut tolrer des traces, mais les rejette sans cesse, parce que le mtal deviendrait nuisible s'il parvenait s'accumuler ou seulement s'y maintenir. Chacun de ces mots est gratuit. Retenons-les, afin de ne pas tre tent de les reprendre sous une autre forme l'endroit des corps qui
sol
rielie

simplement au

vont suivre.

G. GuRiN (1897) retire


azot,

du tissu ligneux un compos organique dpourvu de fer, mais riche en manganse:


C...
H.

52,762
5,04
4,6

Az
S

0,666
1,297

Mn
PiCHARD (1898) rencontre
tales suivantes
:

0,402

le

manganse dans

les familles

vg-

Champignons. Mousses.
FlLICINES.

Conifres. Gramines.
LiLiACEs.

Herbe de prairie; Froment; Poireau, Asperge. Urticaces. Houblon. PoLYGONES. Sarrasiu

Orge; Avoine; Mas.

Crucifres. Navel, Sauve, Chou. Lgumineuses. Haricot, Luzerne, Sainfoin. Fraisier, Prunier, Pommier. Rosaces. Raisin pousses de Vigne. Amplides.

COMPOSITION MARINE DU
OiMBELLiFRES.

MILIEU VITAL

>'.

283

Tabac, Pomme c terre. SoLANKEs. Plantin vulgaire. Plantagines. RuDiACEs. Caf.

Carotte.

De
il

ces recherches et de ses autres sur le

manganse animal,
le

conclut la diffusion
le

universelle
Il

de ce mtal dans
ajoute
:

rgne

vgtal et dans

rgne animal.

Le manganse
activit

parat se concentrer dans les parties de la plante en

vgtative, dans les feuilles, les jeunes pousses. Ce sont surtout


les

grains des plantes phanrogames qui en sont trs chargs

Froment,
charnus,

Orge,

Avoine,

Mas,

Haricot,

Sarrasin,

Ghnevis,

Caf, Figue,

Prune, Raisin,
la

Pomme, ou
de terre. Ce

encore des hourgeons


fait,

comme

Pomme

rapproch de

la
les

prsence en

quantit

considrable

du

manganse dans

Hymnomyctes, dveloppement trs rapide, nous porte signaler le rle physiologique que peut remplir le manganse,
surtout au dbut de la vie de
la plante,

germination

et

premier

dveloppement )i*. Le travail capital de Garriei. Bertrand, dont nous parlions au


dbut, date d'ailleurs de l'anne prcdente (1897).
ses

Au

cours de

ferment soluble oxydant qu'il retire d'abord de l'arbre laque et ensuite d'une foule de vgtaux, Bertrand est amen tudier les sels de la laccase. Ceuxrecherches sur
la

laccase,

ci,

pour

la laccase

de l'arbre laque, contiennent 2,5 pour iOO

de leur poids, en manganse. Cette teneur leve offrait d'autant


plus d'intrt que les proprits oxydantes des sels
sont connues.
case

manganeux

En soumettant une

solution aqueuse de cette lac-

une prcipitation fractionne par l'alcool, Bertrand deux nouveaux chantillons d'une richesse ingale en manganse. Ces trois chantillons lui montrent un pouvoir oxyobtienl

dant, parallle cette richesse.


Oxygne absorb.

Manganse pour 100.


0,159

chantillon n" 1 n 2 no 3

19<:c,l

lo,5
10cc,6

0,126
0,098

Poussant plus loin ses recherches,


laccase

il retire de la Luzerne une extrmement pauvre en manganse (moins de ).

'

1. GiiiFFiTHS (1900) confirme le travail de Pichard. Il trouve et dose le manganse dans toutes les plantes o il le recherche (Salsepareille, Hydraslis, Carda-

njome. Chne, Ratanhia, Belladone).

284

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


l'additionne alors d'un sel de
offre

Elle se montre trs peu active. Il manganse (sulfate). Le mlange

aussitt

une

activit

remarquable. C'est ainsi que l'oxygne absorb se chiffre com-

parativement par
1

les

nombres suivants

2"
o"

Avec Avec Avec

seul (exprience tmoin) la laccase de la Luzerne, seule


le
le

manganse
mlange

0<''^,3

0"',2
C'^3

Aucun autre mtal proprits oxydantes, pas mme le fer, le manganse. Le manganse se rvle ainsi l'agent exclusif, dans tout un groupe vivant, d'une des fonctions
ne peut remplacer
les

plus importantes de la vie. Ainsi s'explique la richesse parti-

culire

en

laccase,

comme Bertrand

le

constate,

de tous

les

organes vgtaux en voie de dveloppement rapide, o


respiratoires sont actifs, constatation confirme,

les actes
l'a

comme on

vu, par les recherches de Pioiiard (1898).

galement capital de Grifchapp tous les auteurs. Le sang du Mollusque Lamellibranche marin Pinna squamosa est un
Dans la srie
.\nimale.

Travail

FiTHs (189:2), qui parat avoir

l'air, devient bruntre. Griffiths extrait de sang une matire globuline, qui possde les mmes proprits d'oxygnation et de dsoxygnation que l'hmoglobine et l'hmocyanine, et qu'il nomme provisoirement jo/nna^^ome. Comme l'hmoglobine et l'hmocyanine, elle existe sous deux tats oxypinnaglobine et pinnaglobine rduite (dnue d'oxygne

liquide blanc qui,


ce

actif).

0''

et

760""",
le

100^'''

de

pinnaglobine

absorbent

le^-^"

d'oxygne. Or,

mtal actif de cette nouvelle- matire respira-

toire n'est ni le fer, comme pour l'hmoglobine, ni le cuivre, comme pour l'hmocyanine, mais ie222ai2srai2se, ainsi que l'tablit l'analj'se.

Moyenne de 6 analyses de pinnaglobine


G

53,07
6,24 16.24 0,3o
0,81

H
Az

Mn
S

21,20

100,00

tendant

les

travaux de G. Bertrand au rgne animal, Abe-

Louset BrARNs (1897) dmontrent la prsence d'oxydases dans le foie et dans les branchies des Crustacs, dans les tissus des

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

285
est-il
le

Mammifres. Mais

le

manganse
ces

Piri

mtal d'action de ces oxydases


la srie

et Portier (1897) tablissent la

prsence de
Crustacs,

oxydases travers toute


EcHiNODERMEs,
Tuniciers,

animale
Portier,

Hydrozoaires,

ScYPHOzoAiRES,
Insectes,

Vers,

dans sa thse (^1897, page lo), renouvelle l'exprience mangansienne de Bertrand, sur l'oxydase d'rtemis exoleta (Mollusque Lamellibranche).

Mammifres.

Mollusqucs,

L'addition de

sulfate

de manganse lve fortement


Cette
sel

la

puissance oxydante
de
sel

de

celle-ci.

lvation

ne peut tre

attribue la prsence seule


tit

du

ajoute au

mme

liquide,

manganeux. La mme quanmais prcdemment bouilli

(pour la destruction de l'oxydase), ne donnait qu'une liqueur peu prs indiffrente vis--vis des ractifs des ferments oxydants . Le manganse est donc l le mtal d'action de l'oxydase animale.

On voit l'huportance oryaniquu du manganse s'affii'uiur peu peu au cours de CCS derniers travaux, et quelle imprudence il y avait nier sa prsence dans l'conomie, en face de tant d'analyses positives, par la seule l'aison qu'on ignorait encore un des rles qu'il y pouvait jouer.
Cuivre.
La prsence du cuivre n'est pas admise par les classiques dans l'organisme normal, du moins chez les Vertbrs. Un grand nombre de travaux, comme on va voir, l'ont cependant dmontre. Deux objections leur ont t toujours faites la premire, que le cuivre dcel provenait non des organes, mais des instruments servant l'analyse: becs, fourneaux, robinets, bain-marie, ractifs, etc., ou encore des poussires en suspension dans l'atmosphre (Bchamp, 1860); la seconde, quand la premire n'tait pas valable, que le cuivre dcel (chez l'Homme) n'tait pas un cuivre normal, mais accidentel, provenant des instruments de cuisine, mlang ainsi aux aliments et retenu par le foie. La vritable objection tait plus confuse et profonde. On se refusait admettre dans l'organisme un nouveau corps constituant, rput d'ailleurs comme toxique, et dont rien ne faisait prvoir l'utilit, encore moins la ncessit. L'expos des travaux qui suit met hors de doute chez les animaux les plus levs net de Cloez (1877) l'existence du cuivre organique. Le travail trs dcelant deux reprises le cuivre dans le sang du Chevreuil sauvagerduit nant l'objection de l'introduction du cuivre par l'emploi des instruments de cuisine. Le travail de Beugeron et L'Hote (1875), le dcelant avec constance non seulement chez l'IIomme normal, mais chez le ftus, n'est pas moins typique. Les travaux de IIauless (1847), Bibra, FoucHHAMMER (186.o), Raphael Dubois (1900), Dhr (1900), le dcelant travers toute la srie animale, tablissent la gnralit du phnomne.
:

Enfin la dcouverte de l'hmocyanine par Frdrico (1878) et la connais, sance de sa valeur respiratoire assignent dj au cuivre un rle physiologique certain.

286

li.

TV.

MAINTIEN GHE^ LES VERTBRS. (CHMIE).

Montrons pour le cuivre, comme nous venons de le faire pour le manganse, comment une ide prconue peut tenir lieu d'argument, et l'absence de logicjue dont peut s'accommoder une ngation dogmatique. GoRUP Besanez (1880, Chim. phys., I, 140-141) fait remarquer l'intrt de la prsence du cuivre chez de jeunes animaux, tels que: Anas Boschas, Milvus rejalls. Il donne le cuivre comme exi&tant dans le sang des Ecrevisses, des Poulpes, des Seiches, des Limaces, de l'Escargot, des Moules, de Limuius cyclops. 11 est oblig de l'admettre chez l'Oiseau Touraco. Il semble qu'une prsence aussi gnrale, dans des groupes si divers de la srie animale (Mollusques, Arthropodes, Vertbrs^, va le pousser la supposer plus gnrale encore, au moins dans les groupes o elle se trauve dj tablie. Or, malgr l'analyse qui l'atteste, non seulement dans des tissus, mais dans des matires aussi spciales que l'uf ou le lait, il la nie chez le Mammifre, chez l'Oiseau, chez l'Homme. On a constat plusieurs reprises la prsence de petites quantits de cuivre dans le sang:, dans la bile, dans le faie de l'Homme, dans les teufs de la Poule, dans- le lait, et enfin dans les calculs biliaires. Ces dleiuiinations semblent, nanmoins, n'tre que fortuites, et ne peuvent nullement servir donner une ide de la valeur des composs du cuivre au point de vue physiologique. // est hors de doute que les faibles traces de cuivre trouves chez l'Homme ne peuvent provenir que des aliments ou de l'emploi des instruments de cuisine mal tams. Cette opinion est gnrale.

Dans le milieu vital


inconnue,
cit

(ol'

le sang total).

Vauquelin

(date

par Sarzeau, 1830) rencontre le i^remier le cuivre dans le sang, mais l'attribue au fait que ce sang avait coagul dans une bassine en cuivre. Saijzeau (1830), entourant sa

technique de prcautions minutieuses, dcle et dose

le

cuivre
lut

dans
les

le

sang

total

du Buf. JOOO grammes de sang


gr. de cuivre,

total

donnent environ 0,001

cendres insolubles.

Ghevueul

exclusivement contenu dans


(1832) mettant

un doute
j^re-

sur l'origine du mtal dcel, Sarzeau (i832) reprend son exprimentation. Par la raction du chalumeau,
il

confirme son

mier
laiss

travail.

MiLLON (1848) trouve pour 100 parties du rsidu insoluble par les cendres du sang total de l'Homme 0,5 2,5 parties

cuivriques.

Ce

cuivre parat surtout contenu dans le


caillot

caillot.
;

donnent 0,083 de plomb et de cuivre 1000 grammes de srum 0,003 de ces deux mtaux (le plomb paraissant en quantit double du cuivre). Wackenroder (1853), Odling et Dirn (1856) ces deux
:

1000 grammes de

auteurs cits d'aprs


cuivre dans
le

Lehmann,
"!)

1895, indiquent des traces

de

sang

(total

de l'Homme.

S. Clez (1877) trouve une premire fais du cuivre dan& le sang d'un Chevreuil tu la chasse. Le but de son analyse

COMPOSITION MARNE DU
n'ayant pas t
le

MILIEU VITAL

287

aucune des prcautions voulues n'avait Il recommence l'exprience sur le sang d'un second Chevreuil, en s'entourant de toutes les prcautions ncessaires. 1000 grammes de sang complet lui donnent 0,005 3 d'oxyde de cuivre. Il conclut la pr^nce constante du cuivre dans le sang des animaux vivant librement au milieu des bois, loin des tablissements o on manipule des prparations cuivriques. Il attribue d'ailleurs cette prsence aux aliments vgtaux ou l'eau bue. Blasius [m Lehmann, 1893), Mach et Portele (1887, id.), Lebmann (1895-1896) trouvent pour 1000 grammes de sang
cuivre,
t prise, et la

prsence du mtal restait douteuse.

(total f)

de divers animaux les proportions suivantes en cuivre


Blasius
gr.

Mach

et
gr.

Poutele

Lehmann
gr.

Buf

0,005 G

.)

..

0,000 75 0,000

..

0,0016

Vache.

.)

0.000 011 0,000 029


0,000 003

Porc Pigeon..

0,000 75 0,001

Dans l'oeuf et dans le


ainsi qu'on l'a

LArr.

lait.

Gorlp Besanez (1880) donne,


le

vu dans
et

les lignes

qui prcdent,

cuivre

comme

prsent dans l'uf


sont inconnus.

dans

le

Les travaux originaux nous

mann,

1893),

sius (/yi io?.),

Wigke, G.vlippe, Mach et Portele (//i LehLehmann (1893-1897) pour le lait de Vache, Y^hkrLehmann (1893-1896-1897) pour les ufs, donnent
:

Cuivre pour 1000 gi\

Auteurs,

0s'-,0016

WicKE.
Galippe.

traces
j

Osr,000 027

Mach

et

))

Portele.

Lait de vache

'

i
'

03 Osr.OOO 003 Ob'-,000 25


08'',000
08'-,000 5

Lehmann (1895). Lehmann (1897).


Blasius.
>-

'

Jctunc

8'',005 6

'

OEufs

/
'

Blanc Jaune. ..... Blanc Jaunei Blanci


Coquille'...

0si\007 2

traces Oe'',002
Ob'-,000
Os'-,001

Lehmann
Lehmann

(1895).
(1896^.

0r,000 23 0s'-,00188

1.

OEufs d'une Poule vivant depuis deux ans sur un terrain riche eu cuivre.

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


Lehmann
(1897)

Jaune
OEufs.

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

289

Barse, Lanaux et Follin (1844) constatent de nouveau la pr-

sence du cuivre dans

le foie

et le canal intestinal

de l'Homme.

Obfila (1847, in Deschamps, 1848) maintient, la suite de

nombreuses expriences
probablement dans
Cattanel
di

faites

depuis huit ans


le

que

le

cuivre

physiologique existe constamment dans


les autres tissus

foie

de l'Homme et

de l'conomie animale.

Momo

et

Flatter {in Deschamps, 1848) n'en trou-

vent dans aucun organe d'enfants, gs de 2 25 jours.


sol

Deschamps (1848) donne le cuivre comme enlev en partie au par les vgtaux, origine premire de son existence animale
Il

(voir plus loin).

provient aussi chez l'Homme des ustensiles


foies qu'il incinre,

de cuisine.

BCHAMP (1860), dans 29


cuivre que 18
fois.
Il

ne met nu

le

critique les travaux antrieurs,

met en

garde contre

le

cuivre qu'on introduit par les ractifs ou qui

tombe avec les poussires pendant les manipulations, et nie la prsence normale du cuivre dans l'organisme. D'aprs Ghurch (date inconaue, in Gorup Besanez, 1880, I, 141), un pigment rouge de l'aile de quatre espces de Touracos (Oiseau du Cap) renferme 5,9 pour 100 de cuivre.
Odling et Dupr (1856,
traces

in

Lehmann, 1895) en indiquent des

muscles de l'Homme, et l'valuent respectivement 0,0015, 0,0065 et 0,0336 pour 1000 dans le foie, le rein de l'Homme et le foie de Brebis. ODTMANN {in Gorup Besanez, .1880, II, 224) dose le cuivre

dans

les

dans
foie,

le foie et
;

dans

la rate.

0,05 rate, 0,06 et Devergie (1859, in Ghassevant, 1900, Dict. physiol. Richet,

100 parties de cendres contiennent 0,04 d'oxyde de cuivre.

article Cuiv^)

donne pour l'Homme

Cuivre pour 1000.

Estomac, enfant 8 ans Canal intestinal, enfant 14 ans

0,005 0,030

Tube

digestif,

Intestin,

Femme Homme
enfin

0,066 0.071 0,037 0,040

Nous arrivons
les

aux travaux

rcents, effectus avec toutes

prcautions voulues, afin d'viter l'introduction accidentelle

du cuivre au cours de l'analyse. Bergeron et L'IIoTE (1875) oprent dans une chambre sans cuivre; leurs fourneaux gaz, leurs robinets, leur bain-marie sont en fer. Leurs ractifs, leur papier filtre, leur eau distille
OUINTON.

19

290

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE)

sont essays blanc dans cette

mme

chambre. Les quatorze


ils

cadavres

d'Homme

et

de Femme, sur lesquels

oprent, sont

placs sur des tables de bois. Les organes sont reus dans des

bocaux sans cuivre. L'origine des cadavres est connue. Dans 800 grammes ou 4000 grammes de foie et de rein, ils constatent invariablement la prsence du cuivre. Chez deux individus seulement, ils ne peuvent le doser. Chez les douze autres, il
oscille entre

ftus

et le

0,000 7 et 0,001 5. dcouvrent dans le


la vaisselle

Ils le

recherchent encore chez six


(Ils l'attri-

foie

de chacun d'eux.
prcautions

buent d'ailleurs

Raoult

et

Breton (1877).
vaporations

de cuivre, aux aliments,

etc.).

Mmes

fourneaux

gaz entirement en fonte, pralablement frotts et nettoys par

eux-mmes;

et incinrations

effectues dans des

capsules en porcelaine, sous un hangar, dans une cour, loin du


laboratoire; analyses faites dans le laboratoire, o l'on s'abstient pendant ce temps de balayer, d'introduire des sels de cuivre, d'allumer des becs Bunsen en cuivre. Le cuivre est invariablement constat. Rsultats

SUJET

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

291

cd de recherche

Enfin Le H MANN (1895, 1896, 1897) trouve (voir pour son pro1895, 24, 1-18. 1897, 30, 250-260)
: :

Cuivre pour 1000.

Cuivre pour dOOO.

Homme.
Rein
Foie

Chien.

0.0012 0,002
0,002 5 0,005 0,002 4

Rein
Foie Chat.

0,005 4

0,010

0,0112

Rate
Tiiyrode

0,00015
0,004

Co?ur
Boeuf.

Rein
Foie
Pigeon.

0,003 0,006 y

0,012

Rein.... Foie Rate

0,004

0,002 8
0,003

0.007 0,059

Vid et plum Foie

0,00105
0,003 5 0.007 6

0,002 8
0,010

Plumes
Poule'.

Muscle
Mouton.
Rein Foie
Lapin.

0,004 4

Rein
0,003 8 0,018

0,007 14

Foie
0,018

0,00312
0,016 66 0,004 35

Cur
Estomac. ... Muscles Os

0,002 4

Rein Foie

0,Cf022 0,008

0,00212
0,010

0,0028 0,012
les

Plumes

(Pour
de

quelcfues dosages,

non rapports dans ces pages;


Lembrech,
Guinard,

ScHWARZENBACH,

Ulex,

Blasius,

Wibei;

(Homme), Blasius (Porc, Buf, Veau, Canard sauvaj,e. Milan),


voir tables de Lehmann, 1895, p. 32-41).

Dans la matire
(1880) donne
le

scrte 'ou

excrte.

le

Gorup
bile.

Besanez

cuivre

ginal inconnu.
bile

du Buf,

Lehmann (1895, 1898) dose cuivre dans teneur 0,000 2 0,0034 pour 1000, dans
:

comme

prsent dans la

Travail orila
les

excrments de Brebis

0,0125.
1

Dans les aliments.


cdentes
suivantes.
et

le

suivantes.

De la srie animale voir pages prDe la srie vgtale voir pages


: :

Pour

pain, rapportons seulement les dosages


Cuivre pour 1000.

de Galippe (1883).

Pains

de de de de de

l'Assistance publique

munition
ville

0,004 7 0,004 8 0,004 4 0,004 2 0,002 4

gruau
seigle

1.

Poule nourrie depuis deux ans sur un terrain riche en cuivre.

292

II.

ri.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS.


la

(CIIIMIE).

Lehmann (1895) calcule

quantit de cuivre contenue dans


:

un type d'alimentation d'Homme pour vingt-quatre heures

Cuivre-

Djeuner du matin

,.

50

ffr.

cacao

500 gr.

lait

O^^OOS
Os'.OOl
C.

^oo

V- pain
Veau

Djeuner

et

duier

) <
(

12 llulres 800 gr. foie de

08^.003 6
05^,040 Osr,001
Ogi-,004 8

400gr.ponimesdefcrrcetlguuie.s (300 gr. de pain

0s^053
cit par Gahn (date inconnue, Dans la srie vgtale. Sarzeau. 1830) met dj en vidence par le chalumeau le cuivre Vauquelin {id), contenu dans un quart de feuille de papier.

dans une analyse de plante, se trouve en prsence de cuivre, mais ne signale mme pas le fait, tant la prsence de ce mtal John (1816), dans les vgtaux lui semblait extraordinaire . Bucholz (1817), cits par Lehmann (1895), rencontrent galeMeissner (1817, cit par Desment le cuivre chez le vgtal.

champs. 1848) constate le premier son existence, d'une faon systmatique, dans un grand nombre de plantes, mais la quantit

en est
le

si

faible
le

qu'il

ne peut l'valuer.
l'aide

Sarzeau (1830)
qu'il

dose

premier

cuivre vgtal,

d'un procd
Cuivre

dcrit.
pour 1000
gr.

de matire frache.

Quinquina Garance
Caf

0'',005

05^005
Os'-.OOS

Froment

(localis surtout

dans

le

son).

Farine de Froment

Gs^004 0",000

Chevreul (1832) levant des doutes sur la mthode, Sarzeau (1832) reprend, confirme et tend son travail. Sa technique soumise un contrle troit (puret des ractifs, suppression des
filtres,

etc.),

il

dcle
:

le

cuivre d'une faon constante chez les

vgtaux suivants Gent, Anne, Lierre, Caf, Quinquina. Lin, Opium, Pavot, Garance, son de Froment, Douce-amre, Sureau, Menthe, Oseille, Digitale, Sauge, Ortie, Romaine, Guimauve, etc. (les espces ranges selon leur teneur dcroissante en cuivre). Au contraire, la Vigne, la Pomme de terre (tige), pousses sur le mme terrain o cultivait l'Oseille, ne font pas

COMPOSITION MARINE DU
voir la
raction cuivriquo.
le

MILIEU VITAL

293

Boutigny (1833,
la
le

cit

par Des11

champs, 1848) analyse


trouve
le

lil,

Vigne

et le

Pommier.

n'y

cuivre qu'autant que

terrain de culture a reu des

engrais cuivriques (noir animal, boues des rues).


(1848) excute quatre dosages
Riz
:

DeschAiMPs

08r,006 3

pour 1000

de terre Fcule de Pomme de terre

Pomme

0=^002 84 O^^OGO S
0s'',004

Froment

Recherchant
tous
les

l'origine

du cuivre,

il

constate sa prsence dans


les

terrains

sdimentaires

et

roches qu'il analyse


la

(terrains de la formation

nocomienne de

formation de Paris,

d'Avallon,
lias, etc).

de

Vassy roches arkoriennes, calcaire de l'infraDonky (1858) dose le cuivre contenu daus les farines
;

de Froment

Fleur de farine de Froment Farine de Seigle

(Irc(iualit).

0,001 6o

pour 1000

0,003 2

l'tat normal dans la BetDuclaux (4871, cit par Galippe, 1883, Soc. de Biol.) donne pour le Cacao et le Chocolat les teneurs extrmes suivantes, que Galippe (1883) confirme (ou peu

Graxdeau

(1863)

le

terave et

le

Tabac.

signale

prs)

DcGLUX.

Cuivre pour 1000.

GaLIPI'E.

Cuivre pour

1000.

Cacao

0,0090,040
pellicule

Cacao (nature).

de
0,033

0,01120,028

(torrfi).

l'amande Chocolat

0,230
1890,

Cliocolat

0,014 00,029 2 0,003 0-0,020 8

0,0030,123

par Lehmann, 1895, 1882, cit par Galippe, 1883), Galippe (1883), Mestre (1890), cit par Lehmann (/rf), Mayrhofer (1891, id.), Lehmann (1895) donnent pour 1000 grammes de vgtaux les doses de cuivre
(1881,
cit

Van den Berghe

ci-aprs*

I. Nous ngligeons les valeurs de Vkdrdi (1893, 189G), toutes trop hautes (aUant pour le Seigle et le Mais, par exemple, jusqu' 1,52 gr. et 3,12 gr. pour 1000), et infirmes par Lehmann (1895, 24, 2--28; 1><96,27, 6; 1897,5^,259-260). Nous ngligeons de mme les analyses de vglaux pousss sur des sols particulirement riches en cuivre (Lehmann, 1896, 27 1-15),

II.

Il

MANTtEN CHEZ LES VERTBRS. ^GHMIE).

VGTAUX.

COMPOSITION Marine

b\]

milieu vital

29S

d'oxyde de cuivre. A. Genth (voir prcdeinrrtent, p. 127) le dose Chez Limulus cijclops (Arthropodes). 400 parties de cendres renferment 0,085 0,297 d'oxyde de cuivre. Forchhammer

(1865)

le

dcouvre; chez

deux Coraux
;

HeterojJord cibrotanodes

il

Pocillopora alcicornis l'value respectivement chez l'un


:

et

et

chez l'autre sqoqqq et .jaqoQo Frdricq (1878) dcouvre dans le sang total du Poulpe (Mollusque) l'hmocyanine, substance
.

albuminode riche en cuivre, charge la fois de la nutrition et de la respiration. GiujntI (1879, in Ghassevant, 1900, Dict. physlol. Richet, article Guiv') donne pouf divers Inver-

tbrs

Cuivre pour 1000.

Goloptr.
w

Myriapode.

Mollusque

Anomale vitis Blalta orientalis. ....... lulus tevrestris Armadllidium vulfjaris. Hlix pisana
. .

0,038
0,430

0,380
0,340 0,000 16

Les

quatre

premires

teneurs,

anormales,

doivent

tre

inexactes.

CuNOT (1893) tudie chez un autre Mollusque, l'Escargot {Hlix pomatia, Gastropodepulmon),sa valeur respiratoire. Lumann (1895) trouve
:

Cuivre pour 1000.

ponge
Huitre Escargot
.,............;,,
...i,
,

0,035 0,016 0,060 0,012 S 0,021


0,008

Homard
Hareng
sal
,

0,002 ^
le

Raphal Dubois (1900) entreprend


semble sur toute
la srie

premier un travail d'en:

animale. Rsultats

1.

(1863)',

Nows ngligeons quelques chiffres de B. Bizio (1833), Cuzent (1863), Ferrand Chrch (?), UirEX f?), rapports par Lehmann (1896) pour Murex brandaris,
et

Ostra edulis

Hlix.

296

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

GROUPES.

COMPOSITION MARINE DU
Il

"

MILIEU VITAL

".

297

commence galement

l'tude de la capacit respiratoire de ce

cuivre organique ^

Plomb.
Nous ne possdons pas malheureusement pour le plomb organique d'aussi nombreux et d'aussi importants travaux que pour le cuivre. Sa prsence,
nanmoins, n'est pas conteste dans l'organisme. Les auteurs ne contestent que sa prsence normale. Nous avons dj vu longuement pour le manganse et pour le cuivre ce qu'il faut penser de ces contestations. Gouup h On ne doit envisager la prsence du plon)b Besanez dit (J880, I, 141) dans le sang, le foie et autres organes de l'Homme que comme accidentelle, de mme que celle du cuivre, et l'attribuer l'iniluence des eaux plombifres. Nous ne signalons ces faits qu' cause de leur importance au point de vue de la toxicologie. La plupart des recherches sur le plomb sont des auteurs mmes qui ont dcel les premiers l'existence du cuivre organique. Nous signalerons particulirement le travail de Millo.\ dj cit trois fois. Ds 1848, Millon donnait comme constants dans le sang ces quatre corps silice, plomb, cuivre, manganse. La prsence de trois de ces corps, l'tat normal, a t suflisamment conlrmc par la suite. La valeur gnrale du travail en ressort.
;
:

Dans le milieu vital (_et le sang total). Millon (1848) donne la silice, le plomb, le cuivre et le manganse comme constants dans le sang total de l'Homme. 100 parties de rsidu insoluble laiss par les cendres du sang total contiennent
:

De De De De

1 1

parties de silice,

S 0,5 2,0 10 24

plomb,
cuivre.

manganse.

Non seulement

le

plomb

serait prsent

dans

le

sang, mais en

plomb et ce cuivre feraient partie surtout du caillot. 1 000 grammes de caillot renfermeraient 0,083 de ces deux mtaux 1 000 grammes de srum, 0,003 seulement.
;

quantit double du cuivre. Ce

Dans l'oeuf etd.\ns le Dans les


seulement
l'intestin
tissus.
le

lait.

Aucun travail ne

l'y

signalant.

Devergie et Hervy (1838) recherchent non


tube digestif de
et

cuivre, mais le plomb, dans le

l'Homme en dehors du
de tous

cas

d'empoisonnement. L'estomac

numrs prcdemment renferment, en mme temps que du cuivre, du plomb en quantit variable. Barse (1843) dcle le plomb en mme temps que le cuivre
les sujets
J.

Pour

la suite

du travail de Dhr, voir Dhr(1903).

298

II.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (chIMIE).

sur ses deux cadavres; Le plomb n'est pas obtenu

comme

le

cuivre

reconnu des ractions trs nettes. Le plomb existe donc chez l'Homme en dehors du cas d'empoisonDevergie (1844) appuie cette faon de voir. Comme nement. pour le cuivre, il ajoute que la prsence du plomb dans les organes de Fllomme normal concide avec sa prsence dans un

l'tat
il

mtallique, mais

est

grand nombre de vgtaux. Bars, Lanaux et Folljn (1844), aprs avoir constat sparment la prsence du cuivre et du plomb dans le foie et dans le canal intestinal de deux cadavres^ se runissent, et, oprant sur un nouveau cadavre, observent encore des traces sensibles de ces deux mtaux. OiOTMANN (in Gorp Besanez, 1880, II, 224) dose le plomb dans e foie et dans la rate. 100 parties de cendres renferment
respectivement
:

foie, 0,01

rate, 0,03,

d'oxyde de plomb*.

Dans la matire scrte et excrte.


l'y

Aucun

travail

ne

signalant.

Dans les aliments.


l'y

notre connaissance, pas de travaux

signalant, hors ceux qui prcdent. Les auteurs classiques


le

mettent au compte des eaux plombifres


ils

plomb organique dont

expliquent ainsi la prsence.

comme le
tanodes
I
.

Forchhammer (1865) dcle le plomb Dans la srie animale. cinyrechez Pocillojio?m alcicornis et Heteropora abro:

il

y
\

est

mme

plus abondant que


et

le

cuivre.

Il

l'value

respectivement chez l'un


3
7 5

chez

l'autre

de ces

animaux

''

HoGG (1893) dcouvre des Vers de terre parfaitement vivants dans un sol extrmement riche en plomb (rsidus plombiques d'une usine). Il dose le plomb contenu dans l'animal. La matire obtenue par schage du corps de l'animal renferme 1,75 2 pour lOOde plomb calcul en oxyde de plomb. Leur intestin renfermait 0,009 0,015 pour 100 d'oxyde de plomh. L' auteur porte dans le mme milieu ds Vers qui n'avaient pas t jusqu-I en contact avec un sol plombfre. L'accoutumance est immdiate.
T.
Ils

W.

vivent

comme

les prcdents.

1. Aprs une ialoxicalion lente, Dabejibehg (1874) trouve du plomb daus le cerveau. Ce travail ne peut trouver place ici, o notis traitons de Torganisme normal. No\is le signalons simplement pour la localisation plombique et en raison du nombre restreint de travaux.

COMPOSITION MARINE DU
Zinc.
Toujours considr, par les auteurs qui levs, comme anormal et accidentel.

MILIEU VITAL

'299

le

signalent dans les organismes

Dans le milieu

vital.
lait.

Dans l'oeuf et le
le lait.

Aucun travail ne Aucun travail ne

l'y

signalant.

le

signalant dans

Un travail

important de Lechartier

et

Bellamy (1877,
le

voir plus loin), dosant, avec toutes les prcautions voulues,

zinc

contenu dans l'uf. Dix-huit ufs de Poule, dbarrasss de leur coque et pesant ensemble 115:2 grammes, donnent 0,02 gr.

Gaub d'oxyde de zinc, soit une teneur de 0,0173 pour 1000. l'uf pour de Poule une donne n'indique source, qui pas sa (1897),
teneur en zinc mtallique de ^^^ o^q , soit 0,001 5 pour 1000.
-

Dans les
les

tissus.

Lechartier et Bellamy (1877).

Toutes

pour ne pas introduire de zinc au cours de l'analyse. Le zinc n'a pu tre apport ni par les supports, ni par les fourneaux gaz, puisque certaines matires
prcautions sont prises
tudies (Betteraves, tiges de Mas,
Trfles) ont subi des traite-

ments plus longs l'aide des mmes instruments, sans prsenter de zinc. L'eau employe avait t distille deux fois, d'abord dans un alambic en cuivre tam, puis dans un appareil en verre; les auteurs s'assurent que le rsidu de la distillation de douze litres de cette eau ne contient pas de zinc. L'acide sulfurique subit une distillation spciale. L'acide azotique et l'ammoniaque sont vrifis
particulirement.

Rsultats

Homme
moins

mort de

Q,02 gr.

Homme
Buf. Veau.

Foie, 1780 gr., contenant au d'oxyde de zinc. mort de tuberculose pulmonaire. Foie, rsultat analogue. Tissu musculaire, 913 gr., contenant 0,03 gr. d'oxyde de zinc. Foie, rsultat analogue.
fivre typhode, 35 ans.

Raoult
-

et

Prcautions

Breton (1877), travail dj cit au sujet du cuivre. minutieuses pour n'introduire aucun sel de zinc.

Fourneaux gaz entirement en fonte, pralablement frotts par eux-mmes. Balayage interdit. Emploi interdit des tubes de
caoutchouc contenant de l'oxyde de zinc,

Rsultats
Ten&ur en ztnc pour 1 000 gr.
d'organe
gr.
frais.

Foie d'un calculeux d'un phtisique de jeune Femme d'un vieillard Intestin d'un noy

0,010 0,030

0,034 0,076

nant.

300
soit,

II.

VI-

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


foies,

celles

pour tous les du cuivre.

des teneurs double, triple et sextuple de

Dans
l'y

la matire scrte ou excrte.

Aucun
aliments

travail

ne

signalant.

Dans les aliments.


animale,

Prsent dans

les

d'origine

comme

il

rsulte des lignes qui prcdent.

Prsent dans les aliments d'origine vgtale. Lechartier et Bellamy (1877) donnent le zinc comme accompagnant invariable-

ment, chez
Bl,

les

vgtaux,

le fer et

le

manganse

les

grains de

du Mas amricain,

de l'Orge,

des Vesces d'hiver, des

Haricots blancs de Naples contiennent tous du zinc.


les

Comme
le

mmes

auteurs ne rencontrent pas de zinc dans la tige du


le Trfle,
il

Mas, dans

est

probable que

le zinc,

comme

man-

ganse,

s'accumule dans
;

les parties

essentiellement vgtatives

de

la

plante

son rle vital y peut tre de premier ordre.

Une

plante marine, Zostera marina, en renferme la quantit relati-

vement considrable de ^-^ de


Dans la srie
ne
le

ses cendres (Forchhammer, 1865}.


travail, notre connaissance,

aniaiale.

Aucun

signalant en dehors des Vertbrs.

Argent.

Dans le milieu vital (ou le sang total).

Malaguti,

Durocher

et

Sarzeaud (1850) retirent du sang total du Buf, avec les plus Nous ne extrmes prcautions, un petit globule d'argent.

connaissons aucune autre recherche confirmative, mais la valeur

du travail de ces auteurs est prouve par ailleurs. Ce sont eux qui, les premiers, dans le mme travail ont signal l'argent dans l'eau de mer, ainsi cj[ue dans tous les Fucus marins, dcouverte confirme par uld (1859), Forchhammer (1865) (voir prc-

demment,

p. 230).
lait.

Dans l'oeuf et dans le

Aucun travail
l'y

ne

l'y

signalant.

Dans les

tissus.

Aucun travail ne

signalant.

Dans la matire scrte ou excrte.


signalant, au moins l'tat normal'.

Aucun travail

ne

l'y

I. Clez (cil par Mayenron cl Bcrgeret, 1873) trome dans l'urine runie de plusieurs malades de la Salptrire, Irails par l'argent, un petit gloiude de ce

mtal. Sa toxicit est snflisammcnt

l'aibie

pour que certains malades de

Ma yen-

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL
les

301

Dans
animale,
oiiER et

les

aliments.
il

Prsent

dans

aliments d'origine

comme

rsulte des

vgtale. Les

Prsent dans les aliments d'origine Sarzeaud (1850). mmes auteurs signalent l'argent, non seulement

recherches de Malaguti, Duro-

dans les Fucus marins o il est pondrable^ mais dans les vgtaux terrestres, o il existe l'tat de traces. Ils le dclent encore dans le sel gemme, o sa prsence est trs

visible.

Mayenon

et

absorbs (surtout

Bergeret (1873) montrent que les sels d'argent le chlorure d'argent) se rpandent prompte:

ment dans
bile,

toutes les parties de l'organisme


Il

reins, foie, cerveau

urine (au bout de 24 heures).

entre ainsi avec facilit dans

le cycle vital.

Dans la srie animale.


l'argent dans

Forchhammer (1865) dcle


:

et

dose

Corail

PociUopora aJcicornis. Teneur

-!

environ.

Lithium.
Dans le milieu vital (ou le sang total). Bunsen et Kircii(m Grandeau, 1863, Ann. Chim. et Pliys., 67, 158) dcouvrent, par l'analyse spectrale, le lithium dans le sang des Folwarczny (m Bunsen et Kirchhoff, 1861, Ati?}. animaux.
HOFF

Chim.

et P/iys., 62, note p. 464) le signale galement dans les

cendres du sang total de l'Homme, toujours l'aide de l'analyse


spectrale.

Prsent dans le lait des bestiaux Dans l'oeuf ou le lait. du Palatinat, sur lesquels Bunsen et Kirchhoff oprent (1861).

Dans les

tissus.

Prsent dans

les

cendres des muscles de


haut).

l'Homme (Folwarczny, mme origine que plus

Prsent dans les urines Dans la matire scrte ou excrte. normales (Schiaparelli et Peroni, 1880, zn B. de Forcrand, 1884, Encycl. Frmy ; les Mtaux Lithium, p. 8).
:

Dans les aliments.


male,

Prsent dans

les

aliments d'origine ani-

comme

il

rsulte de ce qui prcde.

oN cl Bergerit (1S73) puissent absorber 10, 15 et 20 gr. de cblorure d'argent, sans accident d"argyr.isme, sans que le lisr dentaire apparaisse mme (contrairement l'opinion qu'aprs l'absorption de 2 gr. de sels lunaires l'argyrisme se
manifeste).

302

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS.


aliments d'origine vgtale
:

(CIIIMIE).

Prsent dans

les

Bunsen

et Kirch-

HOKF (1801) le dclent dans certaines eaux de source, dans les

cendres des feuilles et des sarments de la Vigne, dans

le

Raisin,

dans

les diffrentes crales recueillies


;

Heidelberg, dans la plaine du Rhin

Coca;
loin),

FocKE (date inconnue; cit dans certaines plantes .

Waghasel, Deidesheim, Grandeau (1863), dans la par Tschermak, voir plus Tschermak (1899, in A?i7i.
le

Agj'on., 1901, 27, 150-151), frapp de la rapidit avec laquelle

chlorure de lithium est absorbe par les plantes dicot3'ldones


ligneuses et herbaces

qu'on cultive sur des solutions salines


le

exprimentales, recherche

lithium

dans toute une

srie de

vgtaux normaux.

Il

l'y

dcle.

Dans

l'intrieur d'une

mme

espce, les proportions peuvent varier avec l'individu.

du lithium organique n'a rien qui doive surprendre. un des mtaux du groupe alcalin. Les mtaux de cegroupe prsentant une parent intime, se rencontrant en commun, d'une faon frquente, dans la nature, il tait prvoir, tant donne l'importance du sodium et du potassium dans l'organisme, que le lithium, le
l'exisLence

Au reste,
sait

On

qu'il est

csium

et le

rubidium devaient encore en

faire partie.

Arsenic.

En 1899, deux ans aprs la dmonstration physiologique de la thorie marine soutenue dans cet ouvrage (Quinton, 1897, Soc. de Biolog.,p. 890, 1898, p. 469), nous tions tenu de ranger l'arsenic au 935, 9G5, 10G3; nombre des corps marins non encore reconnus dans Torganisme. Sa rputation de corps toxique rendait mme cette exception fcheuse. Qu'on reconstruise, en effet, pour un moment, toutes les objections de l'poque. Les proprits minemment vnneuses de l'arsenic portaient premirement ne pas l'admettre dans l'conomie. Un nombre considrable d'analyses nous le montraient en outre, d'une faon constante, absent de l'organisme normal. Or, l'arsenic apparat aujourd'hui, non seulement comme un des corps constitutifs du milieu vital, mais comme un des corps constitutifs de la vie. Cette remarque est importante pour les quelques lments que nous allons avoir bientt examiner et qui n'ont pas encore t signals dans

l'organisme. Comme plus haut pour l'iode, le manganse, le cuivre, le plomb, relevons l'apprciation de quelques auteurs sur l'arsenic organique, non seulement aprs les travaux de^A. Gautier, mais aprs les leurs propres, o ils dclent galement ce corps dans l'conomie. Geuny (1902, in A. Gautier, 1902, De C. fi., /34, 1396), sur 29 essais, le rencontre 13, fois. Il conclut minimes traces d'arsenic sont prsentes dans l'organisme animal comme dans toute lal;nature, mais ces traces n'y peuvent jouer aucun rle. ZiEMKE (1902, in ici.) le trouve de mme l'tat de traces dans un grand nombre de recherches et conclut comme Cebny. Arm, Gautier ajoute C'est, il me semble, la conclusion contraire qu'il et d logiquement dduire de ses essais, s'ils ont t faits soigneusement,
:

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

303

sidre

Marchand (1854) conDans le milieu vital {v le sang tutal). comme peu prs certaine l'existence de l'arsenic physiologique chez les animaux (p. 15 de son mmoire). Douze kilo-

grammes de sang de Buf lui en offrent de faibles indices (p. 30). La valeur de ce travail est malheureusement douteuse, l'arsenic
dcel devant provenir des ractifs
'.

A. Gautier (1899, C. B., et 1900, C. B., 130, 288) recherche


l'arsenic

dans
lui

le

sang

total

de l'Homme et du Porc.

Il

ne

l'y

trouve

pas, du moins la dose limite de 0,000 05 pour 1000 que son

procd

permet d'apprcier.

Dans

l'oeuf et dans le lait.


le

A. Gautier (1900, C. R.. 130, 289)


Il

n'arrive pas
et la laitance
le lait.

dceler dans l'uf de Poule, ni dans les ufs


le

de Hareng frais [Chipea harengus).


litres

dcle dans

donnent un trs lger G. Bertrand (1903, Soc. de Chim., 22 mai) anneau d'arsenic. le dcouvre dans l'uf de Poule, la dose deO,000005 gr. par uf. Le jaune et parfois la coquille en sont spcialement riches.

Deux

de

lait

de Vache

lui

A. Gautier (1899, C. R., 129, 929, 130, 284; 131, 361) le dcle dans la glande thyrode, dans la glande mammaire, dans le cerveau, dans le thymus, dans les productions pidermiques (poils cheveux, cornes), Teneur en arsenic pour 1 000 gr. d'ordans la peau, dans l'os.

Dans les
C.

tissus,

1900,

R.,

ganes

frais (1900, C.

130, 286)

Glande thyrode (Homme) Glande mammaire (Vache) Cerveau (Homme) Thymus (Agneau) Poils, cheveux, cornes

&'',07 5
Osi'.Ol 3
S'-.OOl 3

sr.O quantit trs sensible.

Peau
(Lait)

(Porc)
,

^^,^^^^
^
/

dcroissantes.

Os (Mouton)

1. Dans son mme travail (p. 31), Marchand rapporte, d'aprs la Gazette mdicale hebdomadaire de Vienne, un fait curieux. Dans les contres de la BasseAutriche et de la Styrie qui eonfineat la Hongrie, il y a des hommes qui mangent ou plutt qui mchent des particules d'arsenic, mles de la mie de pain, peu prs comme les Chinois mangent de l'opium. L'absorption de cette substance vnneuse en trs petite quantit donne un teint frais et clair, et augmente jusqu' un certain point la force des facults intellectuelles. C'est le fait mme qu'observe Armand Gautier (1900, C. R., 131, 361) sur les Femmes malades auxa La chevelure devenait plus paisse et plus quelles il administre de l'arsenic longue ; la peau plus brillante se dbarrassait de ses phlides, pigments et autres signes de dchance , observation qui le conduit supposer un rapport fonctionnel entre la tliyrode et l'ectoderme.
:

304

IF.

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS.

(^CHLMIE).

Le

foie, le rein, la rate, les

glandes salivaires, la glande pituile testicule,

taire, les

capsules surrnales,

l'ovaire,

l'utrus, les

muqueuses ne contiennent pas trace d'arsenic, c'est--dire ne peuvent en renfermer qu'une dose infrieure 0,000 05 pour 1 000
(1903, C. R., id.).

HuDLMOSER (1901), ZiEMKE


travaux de Gautier

et contestent ses rsultats.

rarement l'arsenic
ZiEMKE, dans
quelles
il

et

Cerny (1902) reprennent les Hdlmoser trouve indiffremment dans tous les organes;
(190:2),
;

Cerny, 15 fois sur 29 essais, particulirement dans la thyrode

un grand nombre de

ses recherches,

aprs les-

conclut d'ailleurs,

comme

Cerny, la non-existence de
R.,

l'arsenic organique. Gautier

(1902, C.

134, 1394) montre

l'imperfection de la

mthode de Hdlmoser

et critique les conclu-

sions de ZiEMKE et de Cerny.

Garriel Bertrand (1902, C. R., i34, 1434,. et Ann. Instit. Pasteur, 25 aoiit) reprend la question et vide le dbat. 11 perfectionne
le

procd de recherche jusqu' pouvoir apprcier 0,000 000 5 gr.


>

au del du 300 oooouo et s'adressant animaux spcialement choisis comme n'ayant jamais t soumis un rgime arsenical, il confirme la dcouverte de Gautier. Il dcle l'arsenic dans les glandes thyrodes du Veau, du Porc, du Phoque (Phoca barbata; captur au Spitzberg), dans les
d'arsenic, purifie les ractifs

des

tissus kratiniques

(plumes de

l'Oie,

soies de
et

Porc, corne de

Buf, poils

et

ongles de Chien, poils

ongles de Veau et de

Gnisse, corne de Gnisse), dans la peau et

mme
lui

dans

le

foie

de ces deux animaux. Les tissus kratiniques

apparaissent

comme
les

particulirement riches en arsenic, beaucoup plus que

glandes thyrodes (corne de


les ractifs

Buf

0,005 gr. pour 1000). Les

proportions d'arsenic trouves sont tellement suprieures celles

peuvent introduire, qu'aucun doute ne peut suborganique du mtallode. R. Ross (1902) rencontre l'arsenic dans les cheveux des malades du Beri-beri, Penang. Garriel Bertrand (1902, C. R., 135, 809) tend ses recherches. Oprant sur toute la srie animale Oiseaux, Mammifres, Rep-

que

sister sur l'existence

tiles,

Poissons,

Mollusques,
chez tous
:

Echinodermes,

Spongiaires (tous
:

individus capturs
dcle l'arsenic

en mer, sauf un Mammifre


les

Mouton),
et

il

animaux expriments
et

dans

les

tissus les plus divers

peau

glande thyrode de l'Orque {Orca

gladiator), plume du

Ptrelle

{Procelknna pelagica),

caille

de

COMPOSITION MARINE DU
la

MJLIEU VITAL

O^

Tortue {Thalassochelys carel.la)^ peau, muscle


et

et cailles

du

Serran {Serranus africanda), peau

pini), peau de la {TJiimnus alalonga), testicules du Squale {Centrocynmms clolepis), corps entier, moins l'os, de la Seiche [Sepia officinalis),

muscle du Grondin [Trigla Roussette {Scy.llmm canicul) et du Germon

corps entier, moins

corps

entier

les coquilles, de l'Anatife [Lepas anatifera), de l'Holothurie {Stichopus regalis)^ de l'Oursin

[Strongijlocentrotus drobachensis), de l'toile de


laster sexradiatus), de l'Actinie
(?),

mer

{Pedicel-

de l'ponge [Desmacidon

fruticosa).

Il

tains organes, mais est

en conclut que l'arsenic n'est pas localis dans cerun des principes de tous les tissus, un ltitre

ment fondamental du protoplasma, au mme


l'azote, le soufre et le

que

le

carbone,

phosphore.

Cette conclusion de G. Beiitranu peut tre exacte ; elle n'est pas lgitime. (ectodermique, glandulaires, etc.) contenant de l'arsenic d'une faon apprciable, le milieu vital en contient lorcment, et, comme le
1" Certains tissus

milieu vital est partout prsent dans l'conomie, tous les tissus analyss l'arsenic. La question est de savoir s'ils en donneront des proportions suprieures, gales ou intrieures celles du plasma du sang. Or, G. Bertrand n'a pas recherch l'arsenic dans le plasma des animaux expriments. 2 Toutes les analyses de G. Bertrand sur les Vertbrs (terrestres ou marins) sont valables pour une partie ^de ses conclusions, ce groupe d'tres ayant un milieu vital clos, indpendant du milieu extrieur i. Il n'en est plus de mme pour les Invertbrs marins, qui communiquent par osmose avec le milieu extrieur (Quinton, 1900, C. R., et prcdemment, II, 111, p. 119-144.) L'eau de mer tant arsenicale, les plasmas organiques des Invertbrs marins sont forcment arsenicaux. L'arsenic que G. Bertrand dcle dans leur corps entier peut donc n'tre que l'arsenic minral marin qui a diffus par osmose du milieu extrieur. Il est probable, comme l'admet Bertr.\jsd, qu'il y a accumulation pour la constitution de cellules ou de certains groupes de cellules vivantes. Mais ce point est dmontrer, et l'auteur n'a fait aucun dosage comparatif de l'arsenic marin

devront donner de

A. Gautier (1902, C. R>, 135, 834) recherche l'arsenic dans


les
lis

plumes de TOiseau.
:

II

ne

le

rencontre que spcialement loca-

Duvet ventral de l'Oie. Barbes des ils des plumes del queue du Paon. Autres plumes soumises l'analyse ...<....<...
^

0,001 2 0,002 5 0,000

pour

000

Dans la matire scrte ou excrte.


en apparence) de l'urine (A. Gautier,

Absent (au moins

1900, C. R., 130, 288)^

I. Voir plus Itria, Livre II. Les Vertbrs marins ne communiquent pas par osmose avec le milieu extrieur. Leur milieu vital intrieur en est indpendant.

eUINTON.

20

306

II.

VI.

[MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (GHIMIE).


le

Prsent en quantit relativement considrable dans


truel (A. Gautier, 1900, C. R., 131, 362).
lyses, teneur
:

sang mensorigine,

Moyenne de cinq ana-

pour 1 000 gr. 0,00028. Un sang de mais dcolor, ne contenait pas trace d'arsenic.

mme

Stein (1850) avait dj reconnu l'arsenic Dans les aliments. dans un certain nombre de vgtaux.
Paille de Seigle

traces trs sensibles.


)

Chou
Navet Tubercule de
Seigle (grain)

quantits sensibles.

Pomme

de terre

pas trace.

C. R., 135, 833) n'en trouve pas dans Bertrand le pain. (1903, Soc. de Chn., 22 mai) en dcle dans la lcithine extraite des graines d'Avoine, d'Orge et de
A. Gautier

G.

(1902,

Seigle.

D'aprs Bertrand (1902), tous


tier (1903, Bull. Soc.

les

aliments d'origine animale

doivent tre arsenicaux (voir prcdemment).

D'aprs A.

Gau-

deCh., 8 mai),

le sel

de cuisine usuel, sur-

tout le sel gris, serait la substance principale par laquelle l'ar-

senic s'introduit dans l'conomie.


Appclous l'attcntion sur quelques travaux, Dans LA SRIE VGTALE. dont un capital, antrieurs aux recherches d'AmiAND Gautier, et mettant en vidence le rle vital de l'arsenic. B. JNssoN (1896) observe Tinfluence de ce mtallode sur la germination des graines, mais l'attribue (peut-tre juste raison dans ses expriences) son action destructive sur les diffrents organismes nuisibles, adhrents la surface des graines ou aux papiers d'exprience. Stoklasa (1897) cultive de l'Avoine sur quatre solutions.
Solution n

Solution minrale dtermine, sans acide phosphorique, ni arsnique. Solutionnai, plus Acide phosphorique. 0,014 2 pour 1000. Solution no 0,023 Acide arsnique 0,014 2 plus Acide phosphorique. Solutionnas. Solution n" 0,000 Acide arsnique Solution n plus Acide arsnique 0,023 Solution n" Acide phosphorique. 0,000
1.

2.

1,

4.

1,

Dans le cours du remier mois, les diflerences sont surtout manifestes. Les plantes de la so ution 4 sont beaucoup plus dveloppes que celles de la solution 1, de mm :iue celles de la solution 2, qui commencent fleurir et avancent sur celles de la solution 3, L'acide arsnique joue donc un rle vital, aide et supple l'acide phosphorique. Les rsultats finaux sont
:

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

307

308

11.

VI.

et
le

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

de cette glande

par consquent de la vie, il en rsulte, comme justement observer, que la vie d'un individu est lie la prsence, dans son organisme, de /,oooooo(> d'arsenic. Cette constatation offre cet intrt qu'elle rend palpable,
Arm. Gautier
fait

pour ainsi
sitait

dire, l'importance

de doses infinitsimales de certains


la tliorie

lments dans l'conomie, importance que

marine nces-

a priori, par

le

seul

fait

des doses, galement infinitsi-

males, des corps rares marins. Elle tend donc faire comprendre,'

comme nous

l'indiquions, p.

221 et 256, qu'en biologie l'impor-

tance d'un corps ne se mesure pas son taux.

Bore.

Dans le milieu vital (ou le sang total),


l'y

Aucun

travail ne

dans le sang total du Buf et du Mouton, sans le dceler. Il y existe ncessairement toutefois, puisque Jay lui-mme le dcouvre doses sensibles dans l'urine des mmes animaux.
signalant. H. Jay (1896)
le

recherche

mme

Dans l'oeuf et dans le

lait.

Aucun
le

travail ne l'y signalant.


le

Gassend (1891), II. Jay (1896) lait de Vache, sans le dceler.

recherchent galement dans

H. Jay (1896) ne l'y recherche pas. Bechi, Dans les tissus. au cours de son travail dont il est parl plus bas, annonce qu'il l'a observ dans les organes animaux.

Dans la matire sghte ou excrte.

11

Jay
l'y

le

recherche
l'y

dans
dose.

l'urine des

Ruminants

et

du Cheval.

trouve et
000

Urine des Ruminants

0s^008 6 do bore pour


08^,007 3

du

Ciieval

Dans la

srie animale.

=^ Aucun travail ne

l'y

signalant (hors

des Vertbrs).

Dans les aliments. ^- Prsent dans


male,

les

aliments d'origine ani-

comme

il

parat rsulter de ce qui prcde.


les

Prsent dans tous


travail de IL

aliments d'origine vgtale. Le rcent


fait

Jay (1896) est capital ce sujet et a


le

entrer

le

bore d'une faon imprvue cette date dans


vitaux.

groupe des corps

Bechi (1879) signale

le

bore dans les vgtaux qui croissent

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL
0.

309

dans des terrains boracifres.


la Betterave.

E.

von

Ltppmann (1889)

signale de petites quantits d'acide borique dans les cendres de

Crampton (1889) ne
sucre, les

le

trouve pas dans la BettePcher,

rave, la

Canne

Pommes,
dans

le cidre, le

tous

les

vins des Etats-Unis,

mais dans presque dans le Melon

d'eau (travail confirm, quant aux vins, par Baumert et Rising).

Beghi (1890) confirme son premier travail. Les cendres du Htre de la fort de A^allombreuse (Toscane) renferment jusqu'
jl^Y d'acide borique.

Gassend (1891)
le

le

dcle dans

un grand
Poire, la
le

nombre

de vins blancs et rouges de Grce, d'Italie, de Corse, de France, dans


le

d'Espagne,
la

d'Algrie,

Raisin,

Pomme,

la

Pomme
la

ni le Safran).

au sujet de

Fayolle (1895) mettent des doutes prsence de l'acide borique dans les vins. Il y serait
et
le

Villiers

de terre,

Radis, la Salade (pas dans

Th

introduit artificiellement, ou sa prsence serait encore attribue

la flamme verte donne en ralit par

cuivre.
Il

du chalumeau, divers corps (potasse, soude, chaux, etc.) peuvent masquer la coloration verte due l'acide borique. Il tait donc ncessaire d'isDler celui-ci et de rduire son mlange avec les
l'essai

H. Jay (1896) publie ses importantes recherches. d'abord les mthodes prcdentes, dans lesquelles,

critique

bases (mthode Dupasquier et Jay, 1893, Bull. Soc. Cliim., 13, 877).
Il

montre

ainsi

que

l'acide

borique est un lment constant des


les
il

cendres vgtales. Ses essais ont port sur les groupes botaniques
les plus

rpandus, sur des chantillons provenant des cultures

plus diverses et des contres les plus loignes.

Non seulement

constate partout l'existence de l'acide borique, mais ses doses sont

toujours notables.
Teneur

DESIGNATION.

en acide borique

pour 100

parties

de cendres.

Vins
Fruits (Pches, Mirabelles, Reine-Claude, Abricots, des, Noix, Marrons, Dattes, Oranges, Figues)
Riz, petits Pois,

0,48 1,65

Aman0,14 0,66 0,05 0,09 0,12 0,13 0,02 0.03 traces.

Tomates, Cornichons,

Pommes

de terre.

Cresson, Carottes, Betterave, Caf vert Luzerne, Houblon Son de Bl, paille de Bl, farine de Seigle Farine de Bl, grains entiers d'Orge

Cet important travail, auquel nous

renvo^'ons

pour

le

loni

310

IT,

17.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIEj.

le bore au rang des corps vitaux. Sans doute, Jay lui-mme, la suite de ses recherches, lui dnie toute importance dans l'organisme

tableau dtaill des teneurs en acide borique, lve

animal, o
pas,
dit-il,

il

n'a

pu

le

dceler. Les

animaux ne
Il

l'assimilent

et le rejettent

avec

les

djections.

faut toutefois

remarquer 1 que les animaux l'assimilent, puisque leur urine en contient, 2" que les recherches de Jay, si compltes sur le vgtal, n'ont port chez l'animal que sur un seul tissu le tissu
:

sanguin; tous
organes
;

les

autres restent donc examiner, et tous les


les

or,

nous savons, par


le

recherches antrieures, qu'un

corps non dcel dans

sang, peut exister dose notable dans

une colonie cellulaire de l'individu, o son rle est sans doute Rappelons encore que les auteurs qui ont dcouvert le manganse vgtal, ont ni pendant longtemps le manganse
capital.

animal.
qu'un corps aussi constant dans tout un rgne ft sans dans Tautre. Nous avons observ sur le Chien (voir prcdemment, II, V, page 200), la faible toxicit de l'acide borique en injection intra-veineuse. L'acide borique n'altre que trs la longue le fonctionnement rnal. Le rein lui est permable. Les cendres des urines dissoutes dans l'alcool et portes la flamme, donnaient avec intensit la coloration verte caractristique i. Enfin, en dehors de toutes considrations, rptons que, mme en ne tenant pas compte du travail de Bechi, o il annonce d'une faon insuffisante la prsence de l'acide borique dans les organes animaux, celle-ci est certaine dans l'organisme animal du fait de son existence dans l'urine normale. Les recherches de Jay ont port seulement, il est vrai, sur l'urine d'animaux herbivores. Elles demandeiaient tre tendues au Carnivore.
Il

serait trange

rle

Baryum.
Dans
l'y

les tissus.

Prsent

l'tat

de traces dans presque tous

les tissus vivants (Lambling, 1892, p. 53).

Gaube (1897,

p. 209)

signale galement.

Le travail suivant ne trouve place ici qu' cause de la raret des renseignements que nous possdons sur le barj'um. Linossier (1887) ajoute la
ration d'un Lapin des doses croissantes de carbonate de baryum (0,50 gr. 1,5 gr. par jour). Aprs trente jours, l'animal est sacrifi. Tous les organes analyss renferment du baryum l Poumons, muscles, cur, seulement des traces; 2 Foie, proportion plus sensible;
:

1.

mpme

Cion(1878, in Chassevant, DicL physiol. Richet, 1897, II, 231) constate de que le borax ajout la viande peut tre absorb la dose quotidienne
le

de 12 gr. sans [)rovoquer

moindre

troLdjle.

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

311

baryum pour 1000 parties de cendres: vertbres). Ces recherches sont intressantes, en ce qu'elles confirment d'une faon exprimentale ce qui pouvait tre prvu thoriquement la destine organique du baryum, lie celle du calcium, son proche parent chimique. On sait en effet l'norme prdominance organique de la chaux dans l'os.
:

3 Reins, cerveau, moelle, davantage; 4" Os, forte proportion (jusqu' 0,.")6 de

Dans LA srie animale.

Forchhammer (1865) donne

le

baryum

comme prsent dans

les

cendres d'animaux marins.

Scheele (1788) signale le baryum Dans la srie vgtale. dans les cendres des arbres et des arbrisseaux; Boedeker et EcKARD (1855) dans celles du Htre de la rgion de Gttingen ( sous-sol contenant du baryum; grs bigarrs); Forchhammer (1865) dans celles des Algues marines (ces quatre auteurs cits
d'aprs Hornberger, in An?i. agron., 1900, 26, 351).

Nil, le

Knopp (1874), DwoRZACK le dosent, second dans les crales de


:

le

premier dans

le

limon du

la

contre (cits galement


Carbonate de baryum, pour 100 parties de cendres.

d'aprs Hornberger)

Limon du
Crales

Nil
feuilles (pis

0,021

0,017

non mrs compris).

0,089

tiges (parties suprieures)


le

0,026

Hornberger (1899) le dose dans o l'arbre pousse (grs bigarrs)

bois de Htre et dans le sol

Baryte, dans 100 parties de cendres dans 1000 parties de bois sch....

0,90

environ.

0,028 environ.

1000

gr. de sol

contiennent seulement 18 mgr. de sulfate de


le

baryte. Le vgtal aurait donc

pouvoir de concentrer en

lui le

baryum.

Aluminium.
Bibra (1845) le signale dans la fibre musphosphate de chaux. Parmi les sels qui entrent dans la composition de la fibre musculaire, on trouve surtout le phosphate de chaux et le phosphate d'alumine comme les plus abondants. Raphal Dubois (1898) l'indique comme dcel dans l'organisme par l'analyse spectrale.

Dans les

tissus.

culaire, alli au

Dans la matire excrte.

Sprengel {in Barrai, 1850, voir

312

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


le

plus loin, p. 339)

dose dans l'urine du Buf. 100 parties de

cendres contiennent 0,1 d'alumine.

Dans la srie animale.

Delaghanal

et

Mermet (1874)

le

ren-

contrent dans un calcul intestinal d'Esturgeon.

Dans la srie vgtale.

Berzlius {Trait de Chimie, IV,

p. 130, trad. franc.) indique des traces

d'alumine (tartrate) dans Lycopodiuin coinplanatum Vauquelin (actate) dans la sve du Bouleau. (Ces deux auteurs cits d'aprs Boussingault, 1851, conomie rurale, I, 98). Boussingault (1851, id.) , dans un assez grand nombre d'analyses de cendres provenant de plantes

et

de graines rcoltes

sur ses terrains de culture, obtient

cons-

tamment des
l'alumine

indices d'alumine.

Bunge (1891, p. 26) donne


le

comme

constituant 57 pour 100 des cendres de quelques

Lycopodes.
Cette prsence de l'alumine chez

vgtal demeurant nie,

Berthelot et Andr (1895) la dmontrent enfin par un procd l'isolant en nature aprs sparation du fer et de l'acide phosphorique
l'tat

de phosphomolybdate,

Dosages

Teneur en alumine pure, pour 100 parties


de cendres.

Luzerne
Liseron

(racine)

4,19 3,88

Chiendent
Lupin
Tilleul
(feuilles)

2,82
0,37

0,0025

Les travaux ci-dessous ne trouvent place ici, comme prcdemment pour baryum, qu' cause de la raret des renseigneiments que nous possdons sur l'aluminium organique. F. Papillon (1870) soumet un Rat au rgime exclusif suivant 1 Riz ou gluten, additionns de phosphate d'aluminium impalpable et d'eau acidule avec l'acide chlorhydrique 2 Eau distille, additionne de chlorures, carbonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium, dans la propoi'tion totale de 1,5 pour 1 000. L'animal absorbe ainsi 0,1 0,2 gr. de sel aluminique par jour, sans tmoigner aucun trouble grave. Il meurt subitement aprs 73 jours. L'analyse des os donne
le
: :
:

Pour 100

parties

de cendres.

Alumine Chaux
L'os
f|e

6,95

41,10

facilit

du Rat normal ne contient pas d'alumine. L'aluminium entre donc avec dans le cycle organique. Une exprience parallle ajoute l'intrt celle-ci. Papillon soun^ettait ur^ autre Rat ui> rgime identique, sayf

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

313
lieu

que le sel ajout au riz ou gluten tait du phosphate de magn-<5sium au de phosphate d'aluminium. L'animal est sacrifi le 73e jour. Analyse de l'os
:

Pour 100

parties

de ceuflres.

Magnsie

3,5C

Chaux

46,15

L'aluminium serait donc plus facilement fix que le magnsium. Les sels d'aluminium sont peu toxiques. Ohlmuller et Heise (1892, cits par Chasscvant. 1895) font prendre deux Hommes, pendant un mois, 1 gramme de tartrate d'alumine (par jour?) sans observer de trouble de l'apptit ni de la sant . Barthez (cit id.) prend l'alun jeun. A la dose de 2 grammes, astriction dans la bouche et l'estomac pendant un quart d'heure. A la dose de 4 grammes, astriction plus forte, apptit plus vif, digestion plus prompte. A 10 grammes seulement, nauses, 12 grammes, vomissements. Sur 26 analj^ses d'eau des puits de Berlin et de la Spro, Plagge et LEBBm(1893, cits id.) trouvent sur 24 chantillons des doses d'aluminium de 0,0002 0.018 46 gr. par Htre. L aluminium srail un engrais de choix pour le vgtal. Andouard (189.')) tudie comparativement le phosphate d'alumine du Grand-Cointable et les principaux phosphates de chaux fossiles connus. Chaque engrais est donn^J la plante de faon contenir un poids uniforme d'acide phosphorique 1 pour 1000. Toutes les plantes germes sur lo phosphate d'alumine prennent un dveloppement majeur (double pour la Balsamine). La floraison est plus prcoce, la fructification plus parfaite, le nombre de semences

rcoltes plus grand.

sont

Cinq corps dcels dans l'eau de mer restent examiner. Ce le strontium, le rubidium, le csium, l'or, le cobalt. Ces

cinq corps n'ont jamais t, au moins notre connaissance, dcels l'tat

normal chez

les

Vertbrs levs. Toutefois la pr-

sence de trois d'entre eux (strontium, rubidium, csium) y peut sembler peu prs certaine, pour les raisons que nous allons
exposer.

Strontium.

Sa prsence probable chez les organismes suprieurs.


raisons
i
le
:

Trois

Une parent chimique

troite lie le calcium, le

strontium.

L'existence du calcium et du

baryum et baryum chez les


celle

organismes suprieurs parat devoir entraner a priori


strontium.
2

du

Le strontium, introduit chez


relativen>ent leves,

les

Vertbrs suprieurs des


est

(Joses

non seulement y

dpourvu de

314

II.

VI.

s'y

MAINTIEN CHEZ LES VERTEBRES. (CHIMIE).

toxicit,

mais

tion gnrale et est fix en

comporte d'une faon vitale, favorise la nutriabondance par certains tissus.

Papillon (1873) soumet deux Pigeons, le premier un rgime compre1 eau distille, additionne de chlorures, carbonates, sulfates et nitrates de potassium et de sodium dans la proportion de 1,5 pour 1000 2 Bl roul dans une pte fine obtenue avec du phosphate de strontium pur; 3 liquide prcdent additionn d'un peu d'acide chlorhydrique le 1 eau distille, additionne des second Pigeon un rgime comprenant 2 Bl roul dans une pte sels de l'eau ordinaire, moins ceux de chaux Le rgime fine de phosphate et carbonate de magnsium mlangs. dure sept mois. Les deux animaux prsentent une vie normale. Ils sont sacrifis au bout de ce temps et leurs os calcins. Or. ces os donnent

nant

Premier Pigeon.

Deuxime Pigeon.

Chaux
Strontiane

46,75
8,45 41,8
1,8
1,1

Chaux
Magnsie ...

ol,76
1

,81

Acide phosphorique Phosphate de Mg Rsidu

99,8

le

Le premier Pigeon aliment au strontium a donc fix ce mtal, comme deuxime Pigeon a fix le magnsium. Papillon fait remarquer que cette fixation des deux mtaux est proportionnelle leur poids atomique
:

1.81

Mg

8,45 St

24 (P.

a.

Mg)

87,5 (P. a. St).

Le strontium entre donc avec facilit dans le cycle organique, sans que sa prsence dtermine aucun accident K L ABORDE (1890-1891) ajoute la ration journalire d'un Chien de 10 kilogrammes pendant 111 jours une dose de 5,8 gr. d'orthophosphate de strontium. Le strontium mtallique ainsi absorb s'lve 2 grammes environ par jour. Au bout de 111 jours, 645 grammes d'orthophosphate de strontium, soit 220,6 gr. de strontium mtallique, sont ingrs. Non seulement cette ingestion ne provoque aucun accident, mai elle provoque, au contraire, des effets favorables la nutrition gnrale. Ces effets se traduisent par une excitation, de l'apptence, presque toujours un

1.

Constatation idenlique sur


(1893), ayant en

le vgtal.

vue l'utilisation d'eaux et de dchets industriels chargs de strontiane, s'adresse l'exprience pour savoir si la strontiane n'exerce pas d'influence nuisible sur la vgtation. 11 opre sur l'Orge, le Haricot, la Fverole, le Ma'is. Deux sries d'expriences sont effectues, l'une dans des pots renplis de terre, l'autre dans des solutions nourricires. La terre avait reu 2 pour 100 d'engrais artificiels, puis dans un cas, 2 pour 100 de calcaire en plus, dans l'autre, 2 pour 100 de carbonate de strontium. Les solutions nourricires renfermaient soit

Haselhoff

du

nitrate de calcium,

soit

du nitrate de strontium. Les

conclusions sont

La strontiane ne nuit pas au dveloppement des plantes. La strontiane est absorbe par les plantes et parat y remplacer la chaux. 3" Cette substitution de la strontiane la chaux ne parat avoir lieu que quand la chaux et les autres aliments du sol ne suffisent plus au dveloppement des
2"

vgtaux.

COMPOSITION MRIINE DU

MILIEU VITAL

315

accroissement de poids, la l'acilitation et laugment des phnomnes d'assimilation et de nutrition. L'animal sacrifi prsente tous ses organes sains. L'urine et le foie donnent des traces indosables de strontium. Gomme pour baryum tout l'heure, l'os l'a fix dans des proportions leves. 100 partics de cendres des os renferment 0,630 de strontium mtallique. A la suite de ces travaux, LABORnE (1891) cite les excellents rsultats thrapeutiques obtenus par Germain Se dans des dyspepsies douloureuses, o le bromure de strontium donne des rsultats si favorables qu'il le substitue aux carbo11,'

nates alcalins.

Fm (1891) le substitue au bromure de potassium. Herbert et Peyrot (1892) effectuent des recherches sur des malades ayant succomb au cours de ce traitement. Le foie, les muscles, la peau, les reins, la rate, le cerveau
contenaient de 0,8 1,64 de bromure de strontium pour 1000 de tissu. Les accidents gnraux d'intoxication, et surtout les accidents cutans, au cours de ce traitement, taient moindres avec le bromure de strontium qu'avec le bromure de potassium.

On
dans

voit en dfinitive la facilit avec laquelle le strontium entre


le

cycle organique, et les effets favorables qu'il peut pro-

duire non seulement sur l'organisme l'tat pathologique, mais

sur l'animal sain, normal. Sa faconde se comporter est celle d'un

corps vital
3

'

Le strontium est actuellement reconnu chez les organismes infrieurs. Il y accompagne le calcium. Dieulafait (1877) le dcle avec la plus grande facilit par l'analyse spectrale dans toutes les parties calcaires des organismes marins, sans qu'il soit besoin d'emplo3"er jamais plus d'un centigramme de matire cet effet. Il fait galement partie constitutive de Fucus vesicu/osus (ForCHAMMER, 1865).

Sa prsence,

l'tat

normal, chez

les

organismes suprieurs,

peut donc sembler plus que probable.

Rubidium, Csium.
Leur prsence prorarle chez
raisons
1
:

les organismes suprieurs.

Quatre
le

Une parent chimique


le

troite lie entre


le

eux

le

potassium,

sodium,

lithium,

le

rubidium,

csium, qui constituent

le

groupe des mtaux alcalins. La prsence des trois premiers mtaux chez les organismes suprieurs tend entraner celle des

deux
^^

autres.

Le rubidium

et le

csium font partie constitutive de vg-

Les effets d'excitation, d'apptence, dcrits par Laborde sur son Chieu, i. sont ceux mmes que nous avons relevs sur les ntres d'une faon invariable aprs les injections marines.

316

H. VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

taux, dont un au moins (la Betterave) est un aliment de choix pour des A^ertbrs suprieurs (Herbivores).
Bien que peu de recherches biologiques aient t effectues sur ces deux corps rares, on connat dj l'iuipoitance du rubidium chez la Betterave o le csium l'accompagne galement. Grandeau (1863) dose le rubidium dans les salins de Betterave. 1700 kilogrammes de Betterave du nord de la France donnent 100 kilogrammes de sucre brut, plus 50 kilogrammes de mlasse on retire de ces 50 kilogrammes de mlasse 12 litres d'alcool 36, et le rsidu incinr fournit 5,5 kilogrammes de salins. Grandeau, analysant simplement ces salins, trouve un taux de 1.87 pour 1000 de chlorui"e de rubidium. Le rubidium est au potassium dans le rapport rie 1 3 000, proportion relativement trs foi'te. DuBRUNFAUT (cit par von Lippmann, 1889) signale galement le csium dans les cendres de la Betterave; Lippmann' (1889) l'y rencontre encore. Comme ces mtaux doivent tre engags dans des combinaisons comparables celles du potassium et du sodium, leur assimilation par les Herbivores, pour lesquels la Betterave constitue un aliment de choix, ne peut gure tre douteuse. Cette prsence du rubidium dans la Betterave n'est pas un fait isol. Grandeau (mme travail) le dcle encore par l'analyse spectrale dans le Raisin, le Tabac, la Coca o il est trs visible, dans le Th o il est trs abondant, dans le Caf o il l'est davantage encore. Casoli (1897) le dnote avec facilit galement dans les cendres de plantes fruits acides Orangers, Vignes avec plus de difficult dans les plantes semence farineuse (ces plantes issues d'un terrain dont les eaux contiennent du csium).
;

3" Les sels

de rubidium injects intra-veineusement un Ver-

tbr suprieur montrent une toxicit


sels

moins

forte

que

les

mmes

de potassium.

Dans un travail accompli avec le concours de Claude Bernard, Grandeau (1864) injecte intra-veineusement le Lapin et le Chien de sels de rubidium, de sodium et de potassium (chlorures). Le chlorure de rubidium montre une toxicit beaucoup moins forte que le chlorure de potassium, ainsi qu'en fait foi le tableau suivant
:

Animal
d'exprience.

COMPOSITION MARINE D
TADT
(1870)
les

MILIEU VITAL

317

reconnus

}3ar

l'analyse

spectrale

dans

les

coquillages recueillis sur les bords de la

mer

(Hutres notam-

ment).
Il semble donc bien pour le strontium, le rubidium et le csium que leur prsence normale ne pourra manquer d'tre reconnue chez les organismes suprieurs.

Restent examiner deux corps

l'or et le cobalt.

Or.

L'or n'a jamais t dcel jusqu'ici dans aucun lissu vivant, animal ni vgtal. Mais son emploi thrapeutique, oubli aujourd'hui, prsente des particularits curieuses. L'or, introduit dans l'organisme, s'y comporte d'une faon typique, oitale. comme nous avons vu tout l'heure s'y comporter le strontium les eti'ets gnraux qu'il dtermine paraissent tre ceux d'un corps participant essentiellement la vie. 11 semble agir sur les fonctions physiologiques, comme le fluorure de potassium agit sur la levure, comme le manganse agit sur les oxydases, comme l'extrait thyrodien agit sur le myxdmateux, comme l'arsniate de potasse agit sur Slicococchus bacillaris ou Schizolhrix lardacea. Chez la levure, chez l'oxydase, chez Slicococchus ou Schizolhrix, l'exprimentation montre avec nettet l'activit du phnomne vital, fonction de la prsence de certains corps
;

vitaux. Absence de ces corps: apathie de la vie; addition de ces corps reprise et suractivit. Il semble donc permis, quand on voit l'introduction d'un corps dans un organisme, y dterminer, non pas des accidents toxiques ou de l'affaiblissement, mais au contraire une stimulation gnrale, avec apptence, gait, nutrition et assimilation favorises, etc., de supposer que ce corps est d'abord un corps vital, et que son action rsulte d'un vide orga:

nique qu'il comble, d'une pauvret laquelle il remdie. On sait qu'un rgime uniforme, dans les prisons par exeuq^le, ne peut tre prolong sans entraner une dbilit organique que l'nergtique est incapable d'expliquer. Le prisonnier reoit une ration suffisante pour subvenir aux calories qu'il dpense. L'inanition dont il dprit n'est donc ni azote, ni hydrocarbone. Elle porte par consquent sur des corps indtermins, peut-tre infinitsimaux, et dont seule une nourriture trs varie tait capable d'assurer le renouvellement et le maintien. Une quantit innombrable de circonstances connues et inconnues peuvent raliser cette inanition particulire sur un organisme, l'tat de nature. Le goitre (myxd'^me) parait ainsi li un dfaut d'iode thyroidien (peut-tre d'arsenic?); l'anmie un dfaut de fer (peut-tre de manganse). Tout montre que le milieu vital d'un organisme, c'est--dire comme nous le dfinissions page &1, le liquide de culture des cellules organiques, peut, comme le simple bouillon de culture d'une levure, manquer d'un lment indispensable sa prosprit. Un lment ingr dose notable, quotidienne, soutenue (comme le strontium, dans l'exprience de Laborde), et que des effets favorables suivent, peut donc parfaitement agir comme agissent le fluorure de potassium sur la levure u'ErFRONT, le manganse sur l'oxydase de Bertrand, l'extrait thyro'idien sur le myxdme, l'arsenicsur

318

II.

VI.

MAINTIEN CHEZ LES VERTELiRS. (CHIMIE).


le

et montrer par l qu'il est, ce de l'organisme. effets physiologiques de l'or sur l'organisme humain paraissent en tout comparables ceux du Uuorure de potassium, du manganse, de l'arsenic, etc., sur les matires vivantes signales.
les cultures

de Bouilhac,

fer sur l'anmie,

qu'est chacun de ces corps, Nous allons voir que les

un corps

vital

D'aprs Dumiiul et Roux, rapporteurs crua mmoire de Le-

GRAND (1837, C. R., 4, 3:21), puissants modificateurs de


Arabes, qui en ont,
il

l'or

compte au nombre des plus rconomie animale. Depuis les

les

premiers,

recommande

l'usage intrieur,

n'a pas cess d'tre considr

comme un
et
les

des excitants les plus

nergiques... Les prparations aurifres possdent au plus haut

degr

la proprit

excitante,

phnomnes graves qui


l'excs... Elles

pourraient rsulter de leur usage trop peu calcul ont seulement


le

caractre \\np

stimulation gnrale porte

ne produisent

aucune perturbation comparable

celles pro-

duites par les sels d'antimoine, d'arsenic ou de mercure.


Legraisd (1827, 1837, 1842), reprenant les vues de Chrtien, de Montpellier, rassemble par centaines des faits, montrant sinon l'efficacit constante des prparations d"or contre les maladies
sj^Dhilitiques, du moins que dans beaucoup de cas la mthode aurifre peut tre substitue avec avantage aux autres mthodes de traitement antisyphilitiques . Il obtient

d'excellents

effets

galement

sur

les

scrofules

des

parties

molles.

Dans une Note de 1838,


la digestion et

intitule

De

l'action des prparations

d'or sur notre conomie, et plus spcialement sur les organes de

de la nutrition

Legrand

crit ces lignes


l'or

d'un vif

intrt

Je crois

avoir tabli par des faits que

mtallique,

rduitenpoudre impalpable, que les oxydesde ce mtal, et qu'enfin le perchlorure d'or et de sodium, possdent un haut degr la proprit de relever les forces vitales, et surtout de rendre aux organes del digestion et de la nutrition l'activit de leurs fonctions, dans les cas, du moins, o le drangement de cette fonction dpend d'un tat de faiblesse et non d'une lsion organique. Quoique les prparations d'or aient t employes contre des maladies pour lesquelles on fait habituellement usage
des prparations mercurielIes,i'actio22<7u'eA''ercenfsuri'coi2023216

de

d'tre la

l'Homme ces deux sortes de mdicaments est loin mme. S'il fallait tablirquelque analogie entre leseffets

des prparations d'or et ceux de quelque autre agent thrapeutique,

COMPOSITION MARINE DU

MILIEU VITAL

319

les prparations ferrugineuses seraient celles qu'on en pourrait le mieux rapprocher. Rpondant Dangbu et Flandin, qui plaaient l'or et ses sels

au rang des poisons mtalliques, Legrand dit encore (4843) avoir employ l'or dans les affections scrofuleuses, souvent
trs

accident par suite de son administration

hautes doses, sans avoir jamais vu se dvelopper aucun . Il ajoute Je ne


:

crains pas de dire que l'introduction de ce mtal,

comme mdi-

cament, dans l'conomie, n'entrane pas plus de danger que


l'introduction du fer'.

Mayenon et Bergere (1873) confirment les rsultats de Legrand tat gnral bon, apptit augment, aucune souffrance, aucun malaise, aucune fivre, aprs administration de chlo:

rure d'or

leurs syphilitiques. L'intrt

de leur travail

est

dans l'impossibilit o ils sont de dceler une trace d'or (procd donnant le jt~^) dans l'urine de leurs malades. Ils injectent intra-musculairement deux L'or serait-il fix? Lapins de 0^^027 de chlorure d'or par kilogramme d'aniaucune toxicit, aucun malaise, apptit, etc. Ils font mal absorber 0^%08 du mme sel un autre Lapin. Loin que l'animal en soit incommod, le lendemain, 25 heures aprs l'absorption, il court trs vivement dans le laboratoire et trois nous avons de la peine le saisir^ . Sacrifi, il montre un tube digestif normal, sans aucune lsion, ni inflammation, tous les organes parfaits. Le foie seul est volumineux, hyper-

hmi. Ces
clure
faits,

et ces effets, sont

sans doute insuffisants pour conorganique,

l'existence

de

l'or

mais

ils

la

rendent

probable.
Cobalt.

La seule indication que nous possdions sur le cobalt est celle que nous avons donne au paragraphe I, p. 234 sa dcouverte par Forchhammer (1865) dans les cendres de Zostera marina. De
:

fule des

verra par la suite que les rsultats obtenus par Legrand dans la scroparties molles et la syphilis, sont obtenus galement par Tinjeclion sous-cutane d'eau de mer le mode d'action des deux traitements parait en quelque sorte tre analogue. "2. Rptons, comme pour le strontium, Cjuc ces effets de suractivit sont ceux mmes que nous avons toujours constats chez l'organisme animal ou humain aprs les injections marines.
I.
;

On

320

II.

17.

MAIN TIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).

mme
il

qu'il
l'a

n'a pas t reconnu directement


t,

ne

pas encore

dans l'eau de mer, au moins notre connaissance, dans

l'orsanisme animal.

Rsum de
l'eau de mer. les matriaux

la

tbrs les plus levs.

composition minrale du milieu vital des VerAnalogie frappante dcomposition avec Ainsi, dans de premires analyses portant sur

les

plus apparents du milieu vital, nous n'avions

tout au plus tabli la prsence, dans celui-ci, que des corps suivants:
1.

2. 3.

En premire ligne Chlore et Sodium En seconde ligne Potassium, Calcium, Magnsium, Soufre; En troisime ligne Phosphore, Carbone, Silicium, Ammo: ; :
:

nium, Fer, Fluor. Ces corps, ainsi rpartis, figuraient dj, il est vrai, la composition fondamentale de l'eau de mer. Mais dix-sept autres corps, dcels dans la mer devaient encore a priori, si l'hypothse tait exacte, exister dans le milieu organique. Aucun de ces corps n'y tait admis par les classiques, qui limitaient douze
Or, ou quinze le nombre total des lments suffisant la vie. et en nous servant simplement des travaux aujourd'bui publis, nous venons de reconnatre l'existence dans l'organisme et par consquent dans le milieu vital, de 12 corps nouveaux, sur ces 17 prvus par l'hypothse. Ce sont Brome, Manganse, Cuivre, Plomb, Zinc, Lithium, 4. Iode, Argent, Arsenic, Bore, Baryum, Aluminium. Le tableau qui suit rsume donc dans l'tat actuel des connaissances la composition du inilieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns de la souche marine (Vertbrs
:

suprieurs)
1.

Chlore, Sodium Potassium, Calcium. Magnsium, Soufre; Carbone, Silicium, Azote (Ammonium), FlUor, Fer, IodEj 3. Phosphore, Brome, Manganse, Cuivre, Plomr, Zinc, Lithium, Argent^ Arsenic, BorEj Baryum, Aluminium.
;

2.

Les deux corps du premier groupe forment, eux seuls, les 90 centimes environ des sels dissous; les quatre corps du second groupe forment ensemble 7 ou 8 centimes; les dix^huit

CONSEQUENCES.
corps du troisime groupe, forment presque tout
majorit de ces derniers corps n'existant dans
le

32i
le reste,

la

comme

milieu vital, dans l'eau de mer, qu' des doses extraordinairement

rduites.

La ressemblance avec la composition de l'eau de mer est maintenant frappante. L'eau de mer (abstraction faite de l'hydrogne et de l'oxygne, dont nous ne tenons jamais compte ici), renferme vingt-neuf corps. Vingt-quatre de ces corps, dans l'tat
concourent galement former le milieu vital des organismes les plus levs, les plus loigns de la souche marine, tous ces corps se trouvant entre eux, tant dans l'eau de mer que dans le milieu vital, dans un
prsent des connaissances,

rapport quantitatif remarquablement voisin.


Des cinq corps marins non encore reconnus dans l'organisme,
le Strontium, le Rubidium et le Csium y existent plus que probablement. L'Or y est vraisemblable. Sur le Cobalt seul, nous sommes sans renseignements. Encore faut-il remarquer

trois

que
est

la seule

analyse que nous possdions sur

le

cobalt
11

marin

une analyse physiologique {Zostera marina). dj quelque part en combinaison organique.

entre donc

La dmonstration chimique de l'hypothse marine peut sembler effectue.

Consquences trangres et immdiates.


nellement cet intrt de donner droit de
onze

Elle a eu occasioncit

dans l'organisme y admettre, pour des raisons sans doute illgitimes, mais explicables. Le nombre des corps vitaux passe subitement vingt-six. Cinq autres sont

nouveaux corps qu'on

se refusait

prvus.
Elle a rle
eu,

encore et surtout, cet intrt de faire prvoir


le

le

que peuvent jouer dans


fois

milieu animal certains corps qui

n'y existent qu' des doses tout fait infinitsimales. Rappelons

une

encore que l'hypothse marine prvoyait ces doses

et

ces doses seules.

On
cette
lent,

sent l'largissement du domaine organique qui rsulte de


acquisition.

Non seulement des corps nouveaux

se

rv-

sur lesquels nous ignorons tout; non seulement d'autres

encore se font prvoir; mais la physiologie de ces corps, d'une

importance probablement considrable, s'annonce


nitsimale.
QUINTON.

comme
21

infi-

II.

T7.

MAINTIEN CHEZ LES VERTBRS. (CHIMIE).


l rien

Ce

n'est

exprimer

de gratuit. Les travaux de Baum.vnn


de Gabriel Bertrand sur
sUr l'arsenic,
le

et de sa suite

sur l'iode,

manga-

nse, de BociLHACj d'RMAND Gautier

lgitiment,

d'une faon suffisante, ce mode de voir.

Paragraphe IV

La composition minrale des aliments naturels


n'explique pas, ctiez les Vertbrs suprieurs, la composition marine du milieu vital.

On

vient

d'tablir dans

le

troite de

composition minrate entre l'eau de mer et

paragraphe prcdent l'analogie le milieu

vital des organismes les plus levs.

Une objection

tait possible.
?

Cette analogie ne rsulterait-elle pas d'une rencontre


elle
le

Ne

serait-

pas

le

simple

fait

de l'alimentation naturelle, imposant, par

hasard de sa composition minrale, une composition orgacelle

nique voisine de

de l'eau de mer?

cette objection,

deux

rfutations,

-^ qui vont

tablir avec

que la composition marine du milieu vitnl n'est pas explicable par la composition minrale de l'alimentation.
nettet
PREMIRE RFUTATION

Des quatre gd dpartements organiques

qui,

matire vivante, matire morte, matire scrte, tous, tirent leurs principes constituants de l'alimentation gnrale, seul, le milieu vital offre la composition minrale d l'eau de mer.
vital,

mnieu

Reportons-nous au Chapitre I de cette Deuxime Partie, p. 85. L'organisme y a t dmontr se diviser en quatre grands dpar1 matire 'ivante^ ou ensemble de toutes les cellules tements doues de vie de l'organisme 2 milieu vitale ou ensemble
:

plasmas extra-cellulaires (sanguin^ lymphatique, interstitiel, etc.) baignant toutes ces cellules; 3 matire morte, ou ensemble des productions cellulaires ne jouant plus dans l'organisme qu'un rle purement physique, d'union, d'isolement, de protection ou de soutien 4 matire scrte (ou excrte), ou ensemble des scrtions cellulaires en vue des besoins organiques. Or, si nous tudions les compositions minral