LA MITOSIS

diciembre 13, 2007 at 12:30 pm 9 comentarios

Significado Biolgico de la Mitosis

Todos los organismos vivos utilizan la divisin celular, bien como mecanismo de reproduccin, o como mecanismo de crecimiento del individuo. Lo seres unicelulares utilizan la divisin celular para la reproduccin y perpetuacin de la especie, una clula se divide en dos clulas hijas genticamente idnticas entre s e idnticas a la original, manteniendo el nmero cromosmico y la identidad gentica de la especie. En organismos pluricelulares la divisin celular se convierte en un

proceso cclico destinado a la produccin de mltiples clulas, todas idnticas entre s, pero que posteriormente pueden derivar en una especializacin y diferenciacin dentro del individuo.

El Ciclo Celular
Cuando una clula se divide en dos, uno ambos productos de la divisin pueden volver a dividirse, establecindose de esta forma un ciclo de divisin celular, el perodo entre dos mitosis consecutivas, se denomina interfase. El estado normal de una clula es con los cromosomas en estado de un cromatidio, es decir en estado de una doble hlice de ADN. Indudablemente para que una estructura pueda dividirse en dos exactamente iguales, esta estructura ha de estar duplicada, es decir todos sus componente repetidos y separados en estructuras diferenciadas. El cromosoma antes de dividirse debe pasar a un estado en el que posea dos cromatidios, genticamente idnticos. La duplicacin del materia gentico ha de ser previo a la divisin celular.

En la interfase del ciclo de divisin celular podemos distinguir tres perodos: G1.- Es un estado que se caracteriza por ser genticamente activo, el ADN se transcribe y se traduce, dando lugar a protenas necesarias para la vida celular y sintetizando las enzimas y la maquinaria necesaria para la sntesis del ADN. Fase S.- Es la fase en la cual se duplica por entero el material hereditarios, el cromosoma pasa de tener un cromatidio a tener dos, cada uno de ellos compuesto por una doble hlice de ADN producto de la duplicacin de la original, como la replicacin del ADN es semiconservativa, las dos dobles hlices hijas sern exactamente iguales, y por tanto los cromatidios hermanos, genticamente idnticos. G2.- Durante este perodo se ultima la preparacin de todos los componentes de la divisin celular, al final de esta fase, se produce una seal que dispara todo el proceso de la divisin celular. La divisin celular se compone de dos partes, la divisin del ncleo (cariocinesis, o mitosis) y la del citoplasma (citocinesis). La divisin del ncleo es exacta, se reparte equitativamente el material hereditario, mientras que la citocinesis puede no serlo, es decir el reparto de orgnulos citoplsmicos y el tamao de las dos clulas puede no ser equitativo ni igual. Durante la mitosis el ADN va a estar totalmente empaquetado y supernrollado, inaccesible a polimerasas y transcriptasas, es por ello que toda la actividad funcional del ADN ha de realizarse en la interfase previa a la cariocinesis.

Al final de la mitosis, la clula entra en interfase, si esa clula ya no se va a dividir ms, entra en lo que se denomina perodo G0, si por el contrario esa clula va a volver a dividirse entra de nuevo en el perodo G1 previo a la sntesis del ADN, e inicindose un nuevo ciclo de divisin celular.

Fases de la mitosis
De una forma tradicional y basndose en aspectos morfolgicos observados al microscopio ptico, la mitosis suele dividirse en 4 fases o estados Profase, Metafase, anafase y Telofase. Aunque esta diferenciacin es correcta, y se corresponde con etapas concretas de la cariocinesis, no hemos de pensar que ello ocurre en etapas diferenciadas, sino ms bien en un proceso totalmente continuo, sin pausa en el tiempo, y que todo se engloba en un ciclo de la clula. Durante la interfase, el ncleo eucaritico aparece encerrado dentro de la membrana nuclear, con el nucleolo perfectamente diferenciado y con una fibra de cromatina, fcilmente observable por su facilidad para teirse. La fibra de cromatina contiene el ADN y las protenas asociadas al mismo, su aspecto es similar al de una madeja de hilo o lana, totalmente indiferenciado. Es una fibra muy larga y fina, a manera de ejemplo la fibra de cromatina de un ncleo humano mide aproximadamente 2 metros. Aunque al microscopio ptico es imposible diferenciarlo, realmente esta fibra est organizada en unas estructuras individuales que son los cromosomas, lo que ocurre es que al estar desespiralizados y descondensados dentro del ncleo, parece como si todo fuera una estructura nica. Cromatina y cromosoma son genticamente lo mismo, el material hereditario, ADN unido a protenas. Durante la interfase el cromosoma pasa de estar compuesto por un slo cromatidio (G1), a tener dos cromatidios (G2), ya hemos dicho anteriormente que esto ocurre durante la Fase de sntesis (S).

Interfase Celular antes de la divisin Al final del perodo G2, empieza la mitosis, y la cromatina sufre una progresiva condensacin debido al superempaquetamiento y superenrrollamiento de los cromosomas. Esto es el principio de la profase mittica. Segn avanza la profase, los cromosomas van individualizndose y van apareciendo como estructuras perfectamente diferenciadas dentro del ncleo celular. Este empaquetamiento de la cromatina es fcilmente entendible desde un punto de vista funcional del proceso. Pensemos en esa madeja de la que hablbamos al principio de la profase, separar todo ese material sera muy difcil, es ms sencillo si todo esta condensado, individualizado, y las dos partes a separar (en este caso los cromatidios) perfectamente diferenciadas. Mientras los cromosomas continan condensndose y hacindose visible su estructura de dos cromatidios, en el citoplasma y ms concretamente en dos polos opuestas del mismo, se van organizando unos centros emisores de microtbulos. El nucleolo desaparece y la membrana nuclear se rompe y disgrega. De esta forma

esos microtbulos puenden entrar en contacto con las regiones centromricas de los cromosomas y unirse a los cinetocoros. Este haz de microtbulos es lo que se denomina huso mittico o huso acromtico debido a su forma fusiforme. Cada uno de los cinetocoros de cada cromatidio empieza a captar estos microtbulos, como consecuencia de ello el cromosoma se mueve por el citoplasma en movimientos de polarizacin u orientacin (cada cromatidio se orienta hacia un polo celular) y de congresin: cada cinetocoro capta micrtbulos de un polo, su hermano del polo contrario, por fuerzas de tensin el cromosoma se mueve hacia uno u otro polo, cuando el nmero de microtbulos captado por cada cinetocoro hermano es aproximadamente igual, las fuerzas de tensin se equilibran y el cromosoma tiende a quedarse en el centro de la clula, al ocurrir este fenmeno en todos los cromosomas, decimos que se produce una congresin de los cromosomas en el centro de la clula, en la zona del ecuador de la misma.

Profase mittica

Metafase mittica

Esta congresin de todos los cromosmas en la placa ecuatorial de la clula es lo que denominamos metafase, los cromosomas adems de estar en el centro, estan orientados anfitlicamente, esto es, los dos cromatidios orientados hacia polos opuestos de la clula. Algunos autores distinguen una fase intermedia de la mitosis, entre la profase y la metafase. Dicha fase se denomina prometafase y estara comprendida desde que los microtbulos entran en contacto con los cinetocoros hasta que se forma la placa ecuatorial con los cromosomas dispuestos en ella. Cuando todos los cromosomas estn dispuestos en la placa ecuatorial, se produce una nueva seal en la clula, que produce que cada cinetocoro hermano sea arrastrado hacia un polo distinto de la clula. Esta separacin de cinetocoros conlleva la separacin de los cromatidios hermanos, con lo cual el cromosoma se escinde en sus dos cromatidios y cada uno de ellos migra hacia un polo celular distinto. Como cada cromatido es genticamente igual a su hermano a cada polo celular se dirige una idntica informacin gentica. Esta es la fase que denominados Anafase, y que se caracteriza por la separacin y migracin de cromatidios hermanos a polos opuestos celulares. Cuando este viaje anafsico se culmina, tenemos dos ncleos opuestos e idnticos, que empiezan a ir adoptando la situacin primigenia de la interfase. La cromatina empieza a descondensarse, el nucleolo y la membrana nuclear vuelven a recontruirse, se forman dos ncleos hijos. Esto es lo que denominamos Telofase y con ella termina propiamente la cariocinesis.

Anafase mittica

Telofase mittica

Para que la divisin celular se complete ha de formarse un tabique o pared que asle los dos ncleos, esto se produce durante la citocinesis o divisin del citoplasma.

Interfase postmittica

Duracin y medida del ciclo celular

La estimacin de la duracin o medida del ciclo celular se realiza mediante la utilizacin de algn tipo de marcaje celular y su seguimiento en el tiempo. En un tejido en crecimiento o en un cultivo celular, las clulas proliferantes no son sincrnicas, no se encuentran en la misma fase. Si miramos al microscopio ptico observamos que hay clulas en todos los estados posibles del ciclo celular. Una primera aproximacin de la medida del ciclo celular puede hacerse, contando un determinado nmero de clulas (por ejemplo 1000) y viendo cuantas de ellas estn en mitosis. Esto es lo que se denomina ndice mittico: nmero de clulas en mitosis dividido por nmero total de clulas contadas. De igual forma se puede estimar cada uno de los ndices de fase, si contamos por ejemplo 100 clulas en mitosis, los cuatro ndices de fase (profase, metafase, anafase y telofase) se calcularan como el nmero de clulas en esa fase dividido por el total de clulas en mitosis contadas, en este caso 100. El clculo de los ndices mittico y de cada una de las fases, no nos da una medida temporal del ciclo de divisin celular, sino simplemente una relacin entre lo que duran cada una de las fases. Para una medida en escala temporal de das u horas, se suele emplear un marcaje celular y un seguimiento de esas clulas marcadas. El procedimiento ms habitual es marcar las clulas con timidina tritiada. Si en un tejido o cultivo en proliferacin, aadimos al medio timidina tritiada, las clulas que estn en perodo de sntesis incorporarn dicho marcaje y podremos distinguirlas del resto debido a su radiactividad. Supongamos que damos un pulso de timidina tritiada de una

duracin de aproximadamente media hora, y posteriormente vamos tomando muestras cada cierto tiempo (por ejemplo cada una o dos horas) y anotando el porcentaje de clulas en mitosis (por ejemplo telofases) que estn marcadas. Obtendramos una grfica aproximadamente igual a la de este esquema:

Las primeras clulas marcadas que aparecen, seran las que estaban al final del perodo S cuando dimos nuestro pulso radiactivo, por lo tanto la duracin en horas de la fase G2 + Mitosis (o mas concretamente G2 + profase + metafase + anafase) nos lo marca el tiempo que tardan en aparecer dichas clulas. Dentro del cultivo o tejido, no todas las clulas van a la misma velocidad, hay algunas que son ms rpidas que otras, esto lo observamos porque no pasamos de un 0 a un 100% de marcaje, sino que tanto el ascenso como el descenso de clulas marcadas no es brusco sino progresivo. Se ha establecido por convenio por convenio que todos los clculos se realicen sobre el 50% de marcaje. De esta forma la diferencia entre dos 50% ascendentes ser la duracin total de un ciclo celular completo. La diferencia en horas entre un 50% descendente y su 50% ascendente previo, nos dar la duracin de la fase S ya que este tiempo representa cuantas horas han estado marcndose las clulas. La estima de la fase G1 sera el resultado de restar a la duracin del ciclo celular completo, la duracin de G2+mitosis y la duracin de la fase S

Aunque este mtodo es ms exacto y nos da unas medidas en horas, no es realmente exacto, ya que esas medidas dependen de muchos factores, como son las condiciones de temperatura, los nutrientes del medio y tambin la propia naturaleza del tejido o cultivo en cuestin. En clulas embrionarias el ciclo es muy corto y la interfase casi se reduce a solamente el perodo S. Como norma general suele decirse que a mayor vejez celular y a temperaturas ms bajas el ciclo celular se alarga, y en clulas jvenes y temperaturas altas el ciclo se acorta.

Alteraciones Del Ciclo Celular

La mitosis es prcticamente un proceso universal y se realiza prcticamente igual en todos los seres vivos. Sien embargo, bien por fallos en la clula o bien de forma artificial por administracin de drogas, podemos observar determinadas alteraciones en el ciclo celular. La alteracin natural ms comn es la endorreduplicacin, que consiste en varios perodos de sntesis de ADN sin divisin celular. Los cromosomas homlogos estn perfectamente alineados y juntosy al terminar la fase S del ciclo celular no se entra en mitosis, sino que se inicia una nueva ronda de replicacin, as durante 10 perodos, de tal forma que el cromosoma politnico contiene ms de 1000 fibras de cromatina. Esta fibra tiene un patrn constante de una alternancia de zonas ms o menos condensadas lo que simula una alternancia de bandas e interbandas en el cromosoma. Los cromosomas politnicos peden estar todos juntos por la regin centromrica (ej. Drosophila) o permanecer separados en el ncleo celular (ej Chironomus)

Los crommeros son las regiones ms condensadas del cromosoma politnico, cuando una regin est muy desespiralizada, se denomina Puff. Estos puff son la expresin citolgica de la transcripcin del ADN. Cuando estos Puffs son muy grandes se denominan Anillos de Balbiani, (BR o Balbiani Rings), y en fotografas al microscopio electrnico se puede observar a lo largo de la fibra de cromatina en transcripcin molcular de polimerasas y ARN cada vez de mayor tamao.

Dentro de las alteraciones artificiales por administracin de drogas, vamos a estudiar tres de ellas que son las ms utilizadas en Citogentica. C-mitosis: Se produce por la administracin de la droga Colchicina. Esta sustancia inhibe la formacin del huso acromtico, al llegar a metafase los cromosomas estn muy condensados y con los cromatidios separados y en forma de X ya que las cromtidas han perdido la cohexividad entre ellas y slo aparecen unidas por la regin del centrmero. Los cromosomas aparecen perfectmente individualizados y se puede apreciar perfectamente su forma, y nmero. Esta droga se utiliza para resaltar la forma cromosmica y para facilitar el contar el nmero cromosmico de una clula.

Bi-mitosis: Se produce por la administracin de cafena a tejidos vegetales. La cafena inhibe la formacin del fragmoplasto o tabique de separacin celular, no se produce la citocinesis y los dos ncleos permencen separados pero dentro del mismo citoplasma. En la siguiente divisin los dos ncleos entran de nuevo en mitosis y podemos ver Bi profases, bimetafases, bianafases y bi telofases. Esta droga se utiliza para estudiar controles del ciclo celular y para determinaciones de la duracin del ciclo. En una segunda ronda de divisin bajo los efectos de la cafena observaramos la mitosis en clulas polinucleadas.

Biprofase

Bimetafase

Bianafase

Bitelofase

Profase

Clulas Metafase

Polinucleadas Anafase

Telofase

Mitosis multipolares: Se produce mediante drogas tales como la carbetamida, que producen husos multipolares, los cromosomas no emigran a dos polos opuestos, sino a varios, 3 o 4, producindose clulas con distinto nmero de cromosomas.

Diagrama de un cromosoma eucaritico duplicado y condensado (en metafase mittica). (1) Cromtida, cada una de las partes idnticas de un cromosoma luego de la duplicacin del ADN. (2) Centrmero, el lugar del cromosoma en el cual ambas cromtidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.

Cromosomas
Los cromosomas estn compuestos por molculas de ADN. Estan forman la cromatina, la cual a su vez forma parte de las cromtidas y dos cromtidas componen un cromosoma (Fig. 1).

Fig. 1: Estructura del ADN.

Las clulas diploides del ser humano tienen 23 pares de cromosomas (Fig.2)

Fig. 2: Cromosomas humanos.

LA GENTICA HUMANA El estudio de los cromosomas humanos En la especie humana existen un total de 46 cromosomas en cada una de nuestras clulas, 44 autosomas y 2 cromosomas sexuales; el conjunto de los 46 cromosomas constituye lo que denominamos el Genoma Humano. Como somos una especie diploide, nuestro genoma est formado en realidad por dos juegos de 23 cromosomas homlogos, uno que viene de nuestra madre a travs del vulo, y otro que viene de nuestro padre a travs del espermatozoide. Para estudiar los cromosomas se recurre a unas representaciones denominadas CARIOTIPOS, en los que se colocan los cromosomas homlogos ordenados por pares y por tamao, desde el par ms grande, el 1, hasta el ms pequeo, el 21, ms los cromosomas sexuales.

Actividad 1

Actividad 2

El Genoma humano El Proyecto Genoma Humano se inici en 1990 en los Estados Unidos con un presupuesto inicial superior a los 2.200 millones de euros, y deba, en un plazo de unos 15 aos, hasta el 2005, realizar una descripcin, lo ms completa posible, de cada uno de los cromosomas humanos. Posteriormente el Proyecto se extendi bajo la sigla HUGO (Humane Genome Organization) a laboratorios moleculares de todo el mundo, pblicos y privados, constituyendo uno de los proyectos ms gigantescos y ambiciosos -y tambin potencialmente ms productivos- en el campo de la biologa y de la informtica (por el almacenamiento y procesamiento de miles de millones de datos).

El Genoma Humano est formado por unos 3.000 millones de pares de bases que constituyen los 46 cromosomas; estos pares de bases se agrupan en una cantidad estimada entre 50.000 y 80.000 genes, existiendo, adems, una gran cantidad de fragmentos de ADN que no poseen ninguna informacin: se calcula que slo el 3 % del ADN celular tiene "sentido", es decir, informacin para fabricar nuestras protenas; el 97 % restante es una incgnita. El Proyecto Genoma busca la realizacin de mapas cromosmicos lo ms exactos posibles, sealando la localizacin de los genes, su funcin y secuencindolos. Algunas de estas tareas ya estn realizadas, y otras estn en fase de ejecucin; en estos momentos existen unos mapas genticos de todos los cromosomas en los que se localizan de una forma aproximada genes alterados responsables de enfermedades hereditarias que se conocen por comparacin con individuos sanos que no presentan esos genes alterados.
En esta direccin de Lourdes

Luengo puedes ver una animacin sobre el Proyecto Genoma.

En resumen, la primera aplicacin directa del Proyecto Genoma consiste en la localizacin de genes responsables de enfermedades, tal y como podemos ver en la pgina Web del Humane Genome Landmark; esto implica que se puede tener una cierta idea de qu es lo que cambia en el gen para producir una enfermedad y por tanto, arreglarlo; esta es la razn por la que la industria privada tambin participa en esta investigacin, ya que el posible rendimiento econmico de estas terapias parece bastante evidente.

Existe una cuestin tica muy importante que afecta, no a la realizacin de los mapas cromosmicos, sino a la utilizacin que se va a hacer de la informacin, porque igual que se puede prevenir una enfermedad sabiendo que una persona tiene el gen, y por tanto cierta predisposicin a desarrollarla, tambin se puede negar, por ejemplo, un seguro o un trabajo a otra persona que tenga otro gen para cierta enfermedad: Es lcito que a una persona se le pueda exigir un anlisis gentico para trabajar, hacerse un seguro o pedir un crdito?. Este es el dilema que ya se empieza a plantear, y que habr que resolver en un futuro no muy lejano.

Cromosomas homlogos son cromosomas que, formando un par, realizan un

entrecruzamiento cromosmico entre s durante la meiosis. Tienen la misma disposicin de secuencia de ADN de un extremo a otro, pero distintos alelos, ya que cada uno procede de un progenitor. Existen dentro de organismos eucariotas diploides. En la primera divisin meitica, los cromosomas homlogos intercambian fragmentos de ADN, es decir intercambian genes. Este mecanismo se denomina entrecruzamiento o crossing-over. Hay que tener en cuenta que la primera divisin meitica (reduccional), est constituida por la profase I, metafase I, anafase I y la telofase I. Dentro de la Profase I se sitan cinco procesos ms, leptonema, cigonema, paquinema, diplonema y diacinesis. Es dentro del cigonema donde se produce la unin entre los cromosomas homlogos (proceso nombrado sinapsis) gracias al complejo sinaptonmico. En la siguiente fase, el paquinema, gracias a la unin de los cromosomas homlogos se formar una ttrada o bivalente donde habr puntos de unin (quiasmas) donde suceder la recombinacin

gentica. Los cromosomas homlogos se caracterizan porque tienen informacin para los mismos caracteres; esa informacin puede ser igual o diferente, ya que un cromosoma procede de nuestro padre y el otro de la madre. Estos factores que pueden contener la misma o diferente informacin sobre un carcter se denominan alelos. Ejemplo: los dos cromosomas homlogos contienen informacin sobre el color de los ojos pero el alelo que transporta uno es el que proporciona el color azul y el otro el que proporciona el color marrn.
El fenmeno mediante el cual los caracteres de los seres vivos se transmiten de padres a hijos recibe el nombre de herencia biolgica y la ciencia que estudia este fenmeno es la Gentica. Existen 2 formas de enfocar el estudio de la herencia biolgica: La Gentica clsica o Gentica Mendeliana, parte de los descubrimientos de Gregorio Mendel que, entre 18581866, realiz cruzamientos entre individuos de la misma especie pero de razas distintas, que se distinguan perfectamente en algn carcter. Estudi cmo se transmitan eses caracteres de generacin en generacin, llegando a deducir las leyes que regulan esta transmisin. Los trabajos de Mendel tuvieron un gran mrito, pues fueron realizados cuando an no se conoca el ADN, ni se saba cmo pasa la informacin gentica de padres a hijos. A pesar de este desconocimiento, las Leyes formuladas por Mendel fueron acertadas y se pueden explicar hoy en base a lo que sabemos del ADN La Gentica Molecular, se desarroll a partir del descubrimiento de la estructura del ADN y de su capacidad de replicacin; permiti conocer cmo est contenida en el ADN la informacin que determina los caracteres y cmo se transmite esa informacin de padres a hijos a travs de los gametos. Como ya hemos visto, actualmente se pueden localizar en el ADN los genes que se quieren estudiar y establecer la secuencia de sus bases; tambin se puede conocer qu protenas se forman por expresin de esos genes y cual es su actividad biolgica. Carcter hereditario: es cada una de las particularidades morfolgicas o fisiolgicas de un ser vivo. P.e., ojos negros, pelo rizado, presencia de amilasa en la saliva, etc.. Los caracteres de cada individuo dependen de la actividad de las protenas codificadas por sus genes. Gen: desde el punto de vista de la Gentica Mendeliana, los genes son las unidades que, transmitidas de padres a hijos, determinan la manifestacin de los caracteres heredables. Mendel desconoca su naturaleza y los llam factores hereditarios. Actualmente se designa como gen a un segmento de ADN que contiene informacin para la sntesis de una protena. Sabemos que los genes se localizan en los cromosomas. El lugar que ocupa cada gen en un cromosoma se denomina locus. Genes alelomorfos o alelos: se llama as a los genes que informan sobre el mismo carcter. En los organismos diploides, cada carcter est regido por dos alelos, situados en locus equivalentes de cromosomas homlogos. Por tanto, de los 2 alelos que rigen cada carcter, uno es de procedencia paterna y el otro de procedencia materna. Pueden ocurrir dos casos: - Que los 2 alelos que rigen un carcter sean idnticos; se dice entonces que el individuo es homozigtico o puro para ese carcter. En este caso, los dos alelos se representan con la misma letra (por ejemplo, AA, aa) P.e., en el guisante existen 2 alelos para el color de la semilla: A, determina color amarillo; a determina color verde. Hay guisantes en los que los alelos son AA (color amarillo) y guisantes en los que los alelos son aa (color verde) - Que los 2 alelos sean distintos; se dice que el individuo es hbrido o heterozigtico para ese carcter. P.e., en el ejemplo anterior, si un alelo es A y el otro es a qu informacin se manifiesta?. Pueden darse dos casos: ** Que de los 2 alelos que que rigen el carcter, slo uno de ellos se manifieste exteriormente, mientras que el otro no se manifiesta. El gen que se manifiesta se llama dominante y se representa por una letra mayscula; el gen que queda oculto se llama recesivo y se representa con la misma letra pero minscula. Cuando esto ocurre se dice que la herencia es dominante. En el ejemplo anterior, el gen que determina color amarillo es dominante sobre el que determina color verde; por ello el alelo para el amarillo se representa con letra mayscula (por ejemplo, A) y el alelo para el verde con la misma letra pero minscula (a). Los guisantes heterozigticos para el color, presentan la combinacin de alelos Aa y su color es amarillo. Los genes recesivos slo se manifiestan exteriormente cuando no van acompaados de ningn dominante, es decir, cuando estn en homozigosis (aa).

** Que los 2 alelos tengan la misma "fuerza" para manifestarse; en este caso, el carcter que rigen se manifiesta exteriormente como una mezcla de ambos; se dice entonces que la herencia es intermedia. Los dos alelos pueden representarse tambin con letras maysculas y minsculas, sin que eso signifique que el alelo representado con mayscula sea el alelo dominante. P.e., al cruzar dondiegos rojos con dondiegos blancos, los dondiegos resultantes tienen flores rosas; si llamamos R al alelo que determina color rojo y r al alelo para el blanco, los dondiegos rojos seran RR, los blancos rr y los rosas Rr. Genotipo y Fenotipo: los genes que posee un individuo para un carcter constituyen su genotipo que, como hemos visto, pueden ser iguales (genotipo homozigtico, AA o aa) o distintos (genotipo heterozigtico, Aa); la manifestacin externa del genotipo se llama fenotipo.

MEIOSIS

La meiosis slo se realiza en clulas especficas y tiene por objetivo la produccin de gametos o esporas segn corresponda. Los gametos presentan la mitad de la dotacin cromosmica de una clula somtica. As, en un organismo diploide (2n) donde cada cromosoma presenta dos copias (homlogos), los gametos tendrn slo una copia de cada uno (n). Es decir, se reduce el contenido de material gentico a la mitad, de modo de que cuando los gametos se fusionan para formar un cigoto, el nmero original de cromosomas se restablece. Antes del inicio de la meiosis ocurre una replicacin del material gentico. En la meiosis se identifican las siguientes etapas:

Meiosis I
Profase I: En esta etapa ocurre desintegracin de la membrana nuclear, Los cromosomas homlogos se aparean punto por punto, en todo su largo, en un proceso llamado sinapsis. Cada uno est formado por dos cromtidas hermanas, por lo que los cromosomas en sinapsis se denominan ttradas, porque se observan cuatro cromtidas. Se produce entonces entrecruzamiento o crossing-over, un proceso de enorme importancia, mediante el cual los cromosomas homlogos intercambian segmentos de ADN.

Imagen extrada de : http://4.bp.blogspot.com

MetafaseI:Los cromosomas homlogos, an unidos, son arrastrados hacia el ecuador por las fibras del huso mittico, formando la placa metafsica. Anafase I: Los cromosomas homlogos se separan y las cromtidas hermanas permanecen unidas por sus respectivos centrmeros. Telofase I: Se reorganizan los ncleos y se produce citocinesis. En cada ncleo habr una sola serie de cromosomas, duplicados, y modificados por el entrecruzamiento. Luego de esta fase, hay una breve interfase, llamada intercinesis, en la cual no ocurre duplicacin del material gentico. Meiosis II La meiosis II es bsicamente una divisin mittica, en que las cromtidas de cada cromosoma son arrastradas hacia los polos opuestos de la clula. Por cada clula original que entra en meiosis I se producen cuatro clulas en la telofase II. La anafase I separa cromosomas maternos de paternos. La anafase II separa centrmeros hermanos.

Imgene modificadas de http://www.bbc.co.uk/schools

Consecuencias genticas de la Meiosis 1. Reduccin del nmero de cromosomas a la mitad: de una clula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman clulas haploides (23 cromosomas). Esta reduccin a la mitad es la que permite que el fenmeno siguiente de la fecundacin mantenga el nmero de cromosomas de la especie. 2. Recombinacin de informacin gentica heredada del padre y la madre: el apareamiento de los homlogos y consecuente entrecruzamiento permite que se intercambie la informacin. La consecuencia de este fenmeno es que ningn hijo heredar un cromosoma ntegro de uno de sus abuelos. 3. Segregacin al azar de cromosomas maternos y paternos: la separacin de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, por lo que contribuyen al aumento de la diversidad gentica. El nmero de combinaciones posibles por tanto se calcula 2 a la n donde n es el nmero de pares de cromosomas homlogos (variaciones con repeticin de n elementos en grupos de 2). En el ser humano, que tiene 23 pares de cromosomas homlogos, tiene la posibilidad de recombinacin con 2 a la 23 = 8 388 608 combinaciones, sin tener en cuenta las mltiples combinaciones posibilitadas por la recombinacin en el crossing-over.
Texto seleccionado y modificado de www. biologa.edu.ar

Prof. Vernica Lema Publicado por profeva en 07:47 2 comentarios:

jueves, 25 de septiembre de 2008

EL CICLO CELULAR: La vida de una clula

El ciclo celular es la sucesin de fases de crecimiento y divisin que ocurren en la vida de una clula. En l se

pueden reconocer tres fases: interfase, mitosis y citocinesis. La divisin celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o divisin del ncleo) y la citocinesis (divisin del citoplasma), ocurre despus de completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G1, S y G2.

Imagen obtenida de: www.fisicanet.com.ar

La interfase abarca tres etapas: G1, S y G2. Durante G1, la clula crece y se duplican sus organelos, para este crecimiento es necesario una activa elaboracin de protenas . En la etapa S se duplica el DNA . En G2 comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la divisin celular, los cromosomas se condensan y los centrolos terminan de duplicarse.La clula acumula energia en forma de ATP, necesaria para enfrentar el proceso de mitosis. El ciclo celular est regulado por estmulos externos e internos. La falta de nutrientes, los cambios de temperatura y de pH, y la presencia de clulas contiguas pueden detener la divisin celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La divisin del ncleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma est formado por dos cromtidas hermanas y se encuentra totalmente condensado. El huso mittico est armado y las fibras del mismo estn unidas a los centrmeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromtidas hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la clula. As se asegura la distribucin equitativa de la informacin gentica entre las dos clulas hijas. La citocinesis divide a la clula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, los organelos y las macromolculas de la clula madre.

Imagen obtenida de http://web.educastur.princast.es

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martes, 2 de septiembre de 2008

MUTACIONES
Son las alteraciones que suceden en la informacin gentica de los seres vivos. Las mutaciones se deben a mltiples causas, tales como: Errores en la replicacin que permitan que se cambien unos nucletidos por otros o, incluso, que desaparezcan o se intercalen nucletidos. Errores en la meiosis que alteren la estructura fsica de los cromosomas o su nmero en los gametos. Modificaciones qumicas en el DNA debido a la accin de ciertas sustancias qumicas, radiaciones UV, rayos X, etc., a los que denominamos AGENTES MUTAGNICOS. Segn la cantidad de DNA afectado, se diferencian tres tipos de mutaciones: Mutaciones GNICAS: Son aquellas que slo afectan a nucletidos aislados, bien porque se cambia uno por otro, porque se aade o se pierde un nucletido. El cambio de un nucletido por otro puede dar lugar a que la protena siga siendo funcional y la mutacin pase desapercibida, pero si se aade o elimina algn nucletido, la alteracin puede ser tan grande que la protena no sea funcional, provocando una enfermedad gentica o, incluso, la muerte.

Mutaciones CROMOSMICAS: Son mutaciones que afectan a la integridad de los cromosomas y, por tanto, a la informacin que llevan. Suelen deberse a problemas durante el entrecruzamiento llevado a cabo para la recombinacin gentica. Segn cmo se produzca hay varios tipos: - Deleccin: Se pierde un fragmento de cromosoma, por lo que se pierde informacin. - Duplicacin: Se duplica un fragmento de cromosoma. No hay prdida de informacin. - Adicin: Se incorpora al cromosoma un grupo de nucletidos, con lo que tampoco hay prdida de informacin. - Translocacin: Un fragmento de un cromosoma se une a otro cromosoma diferente con lo que puede darse el caso de tampoco se vea afectada la informacin. - Inversin: Se da cuando un fragmento de un cromosoma invierte su sentido, con lo cual no podr ser ledo en el orden correcto, aunque si en el inverso.

Mutaciones que alteran el nmero de cromosomas: Suelen ser debidas a problemas durante la meiosis. Cuando se pierden o ganan cromosomas aislados hablamos de ANEUPLOIDA: si se pierde un cromosoma se denomina MONOSOMA (porque slo queda uno en el par), si se gana uno se denomina TRISOMA (porque hay tres cromosomas en vez de un par), como sucede con la Trisoma del par 21, el "mongolismo" o sndrome de Down. Cuando se aumenta un nmero genmico entero se le da el nombre de POLIPLOIDA: TRIPLOIDA, tres juegos, TETRAPLOIDA, cuatro juegos, etc. Estas mutaciones suelen ser perjudiciales en los animales, pero en las plantas pueden ser base de especiacin a partir de individuos poliploides.

Las mutaciones son una de las fuentes de variabilidad gentica, la que hace que en un mismo lugar de dos cromosomas homlogos, lo que llamamos un LOCUS, puedan existir dos secuencias de DNA ligeramente diferentes que, al expresarse pueden dar diferencias fenotpicas. A estas dos formas moleculares de un mismo gen resultantes de una mutacin les damos el nombre de ALELOS: En un mismo locus (misma regin de dos cromosomas homlogos). es decir que para el mismo gen, pueden haber alelos diferentes. La aparicin de cambios en la informacin puede ser inocua, puede ser letal o puede ser beneficiosa si aporta al individuo alguna caracterstica que antes no posea y que le hace estar mejor adaptado a su medio. En este caso, este individuo ser capaz de dejar ms descendientes a la siguiente generacin, es decir, se va a producir una seleccin de sus alelos para que pasen a la siguiente generacin, es a lo que llamamos SELECCIN NATURAL La Seleccin Natural acta sobre los fenotipos de los individuos, permitiendo que los fenotipos mejor adaptados prosperen y dejen ms descendientes (habr mas de estos alelos en la poblacin en la siguiente generacin), a la vez que los fenotipos peor adaptados tienden a desaparecer. Material obtenido en www.recursos.cnice.mec.es/. Prof. Vernica Lema y Alicia Dutra En resumen:

Diferencias entre mitosis y meiosis

Los acontecimientos que tienen lugar durante la meiosis se asemejan a los de la mitosis , pero una comparacin de los dos procesos muestra un buen nmero de diferencias importantes

Mitosis y Meiosis 1. Investigacin 1: La primera investigacin que realizars es sobre el proceso de desarrollo del ser humano. Debers decidir qu pasos siguen las clulas, desde antes de formarse los gametos (espermatozoides y vulos), hasta que el embrin inicie su crecimiento. Durante este proceso se generan muchas clulas y debers, en cada paso, decidir si utilizas mitosis o meiosis.

Utiliza la animacin inferior para simular este proceso. Puedes repetirlo varias veces y tomar distintas decisiones, observa qu pasa en cada una. Contesta despus a las siguientes cuestiones.
a) En qu momento del proceso crees que es correcto utilizar meiosis (antes o despus de la fecundacin)?. Razona la respuesta. La meiosis se debe de dar antes de la fecundacin, ya que el espermatozoide del padre y el vulo de la madre tienen que reunir entre ambos 46 cromosomas (23 pares), y si se hiciera despus de la fecundacin, con el paso del tiempo el organismo se quedara sin clulas. b) Se podra realizar mitosis sobre una clula diploide? y sobre una haploide (n)?. Razona la respuesta. S que se podra realizar mitosis sobre una clula diploide porque esta contiene 46 cromosomas, y en una clula y tambien se podria realizar en las celulas haploides ya que la mitosis divide la celula en 2 celulas hijas con identico numero de cromosomas. c) Se podra realizar meiosis sobre una clula diploide? y sobre una haploide (n)?. Razona la respuesta Si se podria hacer sobre las celulas diploides pero no sobre las celulas haploides porque divide los cromosomas en 4 celulas y no se podria obtener una celula con 11'5. d) Qu problema crees que podra tener la especie humana si no ocurriese meiosis?. Razona la respuesta No existiria variabilidad y todos los seres humanos seriamos iguales. e) Podra un cigoto desarrollarse slo utilizando meiosis?. Razona la respuesta. No porque en cada division meiotica se reduce el numero de cromosomas a la mitad y podrias quedarte sin cromosomas.

Diferencias entre mitosis y meiosis

Divisin celular : Meiosis y reproduccin sexual

Traducido y modificado de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmeiosis.html Nota: los enlaces (todo lo subrayado en azul) que no tengan (*) corresponden a enlaces internos de este hipertexto o de documentos almacenados en el servidor de la Facultad de Agroindustrias, y por lo tantosi Ud. apunta a ellos con el cursor ( utilizando el "ratn" y "click" en el botn izquierdo) traern rpidamente la informacin a ellos enlazados. Los marcados con (*) estan en la amplia red que conforma INTERNET, su accesibilidad depende de la disponibilidad al momento que Ud. se enlaza en las pginas originales y de la congestin de la red.(paciencia...)

Contenidos

Meiosis | Ploidia | Ciclos de la vida | Fases de la meiosis | ProfaseI | Metafase I | Anafase I | Telofase I | Profase II | Metafase II | Anafase II | Telofase II | Comparacin de Mitosis y Meiosis | Gametognesis | Enlaces | Glosario | Indice

Meiosis | Contenidos
La reproduccin sexual ocurre solo en eucariotas. Durante la formacin de los gametos, el nmero de cromosomas se reduce a la mitad y retornan al nmero completo cuando los dos gametos se unen durante la fecundacin.

Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.html.

Ploida | Contenidos

Ploida es un trmino referido al nmero de grupos o ''juegos'' de cromosomas en una clula. Haploide y diploide son trminos referidos al nmero de "juegos" de cromosomas en una clula.

Gregor Mendel determin que sus arvejas tena dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor.

Los organismos diploides, como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos "juegos" de alelos, uno por cada progenitor. Los seres humanos (excepto sus gametos), la mayor parte de los animales y muchas plantas son diploides. Diploide se abrevia como 2n. Los organismos y las clulas haploides tienen un solo grupo de cromosomas, que se abrevia como n. Los organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan poliploides. Los cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan cromosomas homologos. Los alelos en los cromosomas homologos pueden ser diferentes, en ese caso se dice que el individuo es heterocigota. En general los organismos reciben un grupo de cromosomas de cada progenitor.

La meiosis es un tipo especial de divisin nuclear que segrega una copia de cada cromosoma homologo en un nuevo "gameto".

En la mitosis se mantiene la ploidia original de la clula:

1. una clula diploide (2n) origina dos clulas diploides 2. una clula haploide (n) origina dos clulas haploides Por otra parte la Meiosis, reduce a la mitad los "sets" de cromosomas, por lo tanto al producirse la unin de los gametos (fecundacin) se restablece la ploida original.

La mayor parte de las clulas del cuerpo humano se dividen por mitosis. Estas clulas se denominan clulas de la lnea somtica (o clulas vegetativas). A las clulas que se convierten en gametos se las considera clulas pertenecientes a la lnea germinal.

La gran mayora de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por mitosis, estando la meiosis restringida a las gonadas.

Ciclos de la vida| Contenidos

Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los eventos en el desarrollo de los organismos y su reproduccin.

Al interpretarlos ciclos se debe poner especial atencin a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide, donde la fase haploide (gamtica) esta presente en relativamente pocas clulas. La mayor parte de las clulas en nuestro cuerpo son diploides (2n), las clulas de la lnea germinal por meiosis producirn gametos (n). Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases secuenciales denominadas alternancia de generaciones.

La fase esporoftica es "diploide", y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis. Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides, y el uso del trmino "diploide" en la frase que se refiere a ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor nmero de grupos de cromosomas". La fase gametoftica es "haploide", y es la parte del ciclo donde se producen los gametos (por mitosis de las clulas haploides). En las plantas con flores (las angiospermas) la planta multicelular visible (hojas, tallo etc.) es el esporofto, mientras que el polen (que contiene el gameto o gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el gametofito femenino) constituyen el gametofito.

El ciclo en las plantas difiere del de los animales por la adicin de una fase (el gametofito haploide) luego de la meiosis y antes de la produccin de los gametos.

Modificado de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_3.html. Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase diploide posee solo unas pocas clulas (a menudo solo un solo cigoto diploide como en Chlamydomonas ). Muchos protistas se reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces pasa a la reproduccin sexual y originar un cigoto que permanece "dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.

Fases de la Meiosis | Contenidos

En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reduccin) y Meiosis II (Divisin). La Meiosis produce 4 clulas haploides. La Mitosis produce 2 clulas diploides. A la meiosis tambin se la conoce como divisin reduccional

En la Meiosis I se reduce el nivel de ploida desde 2n a n (reduccin) mientras que en la Meiosis II se divide el set de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (divisin). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Profase I | Contenidos
Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamientode los cromosomas homologos.

El trmino sinapsis en este contexto se refiere al proceso de unin o "enlace" de los cromosomas homologos replicados. El "cromosoma" resultante se denomina tetrada, por estr formado por las dos cromtidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total. En este punto puede presentarse el fenmeno de entrecruzamiento o crossing-over. Durante el entrecruzamiento un fragmento de una cromtida puede separarse e intercambiarse por otro fragmento de su correspondiente homologo.

Los alelos de esta tetrada:

Cromatida 1: A B C D E F G Cromtida 2: A B C D E F G Cromtida 3: a b c d e f g Cromtida 4: a b c d e f g producirn el siguiente resultado como consecuencia del entrecruzamiento entre 1 y 3: ABCDEFG ABcdefg abCDEFG abcdefg Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de cromosomas (todos maysculas o todos minsculas), se producen cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los gametos. La presencia del fenmeno de entrecruzamiento se visualiza en una estructura especial llamada quiasma (ver figura a continuacin). Cerca del final de la Profase I, los cromosomas homologos comienzan a separarse , si bin todava permanecen unidos a nivel de los quiasmas.

Modificada de University of Arizona's Bio 181 Page. Click aqu para ir al sitio original.

Los eventos de la Profase I (salvo por el apareamiento y el crossing over) son similares a los de la Profase de la mitosis: la cromatina se condensa en los cromosomas, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mittico .

Modificado de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

Metafase I | Contenido
En la Metafase I las tetradas se alinean en el ecuador de la clula. Las fibreas del huso se "pegan" al centrmero de cada par homolgo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.

Anafase I | Contenidos
Durante la Anafase I las tetradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centromeros en la Anafase I permanecen intactos.

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Telofase I | Contenidos
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada "clula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centrolos durante esta fase.

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Profase II | Contenidos
Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se form durante la Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.

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Metafase II | Contenidos
La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegdose a las caras opuesta de los centrmero en la regin del cinetocoro.

Anafase II | Contenidos
Durante la Anafase II, el centrmero se divide y las entonces cromtidas, ahora cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la clula.

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Telofase II | Contenidos
La Telofase II es idntica a la Telofase de la mitosis. La citocinsis separa a las clulas.

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Comparacin de la Mitosis y la Meiosis | Contenidos

La Mitosis mantiene el nivel de ploida mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis puede considerarse como una fase de reduccin del nmero de croomosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas clulas de un organismo multicelular, mientras que la mitosis es mas comun.

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Clulas Diploide y Haploide

Diploide

Las clulas diploides (2n) son las clulas que, a diferencia de los gametos, tienen el nmero y la composicin de cromosomas normal (23 pares de cromosomas en la especie humana, en total 46 cromosomas). Tambin se dice que son las que poseen dos series de cromosomas, en alusin a la serie aportada por el padre (23 cromosomas) y a la serie aportada por la madre (23 cromosomas), para formar los 23 pares (en total 46 cromosomas).

Composicin normal de cromosomas humanos: 23 Composicin normal de cromosomas pares para un total de 46 (o una serie masculina de humanos sin duplicar: 23 pares para un total 23 y una serie femenina de 23, total 46) en una de 46 (o una serie masculina de 23 y una clula diploide masculina. Cada cromosoma serie femenina de 23, total 46) en una clula formado por dos cromtidas, para dar inicio a una diploide femenina. divisin celular.

En el diagrama, a la izquierda, aparecen los 23 pares de cromosomas, para dar un total de 46 cromosomas (cada cromosoma en forma de X, o con dos cromtidas, lo cual significa que adems cada uno est duplicado). Se trata de una clula diploide (2n) masculina (cromosomas par 23 o sexual: xy). A la izquierda aparecen los mismos 23 pares de cromosomas, para dar un total de 46 cromosomas, pero sin duplicar (sin cromtidas o, si se quiere, con una sola) para una clula diploide (2n) femenina (cromosomas par 23 o sexual: XX). El nmero o carcter diploide se representa por 2n. Las clulas somticas del ser humano contienen 46 (23 por 2) cromosomas; se es su nmero diploide. Entonces, en el ser humano, una clula 2n = 46 cromosomas; una clula n = 23 cromosomas. Los gametos, originados en las gnadas por medio de meiosis de las clulas germinales, tienen solamente la mitad, 23 cromosomas, lo cual constituye su nmero haploide. A estas clulas germinales haploides se llega a partir de la divisin meitica de una clula madre cuyos 46 cromosomas primero se duplican (dos cromtidas en cada uno), luego se dividen en dos clulas haploides con 23 cromosomas duplicados cada una, que se convierten en dos clulas haploides con 23 cromosomas cada una al separarse las cromtidas.

Composicin cromosmica de clula haploide femenina, previa a la meiosis II, que producir dos clulas haploides (gametos) cuando se separen sus cromtidas.

Composicin cromosmica de clula haploide masculina, previa a la meiosis II, que producir dos clulas haploides (gametos) cuando se separen sus cromtidas.

Cromosoma no duplicado

Cromosoma duplicado

Nota importante: muchos estudiantes se confunden porque al cromosoma duplicado (con sus dos cromtidas hermanas) se le sigue llamando simplemente cromosoma y no se agrega el adjetivo duplicado cuando lo est, confundindolo con el par homlogo.

Clula haploide

Una clula haploide es aquella que contiene un solo juego de cromosomas o la mitad (n, haploide) del nmero normal de cromosomas en clulas diploides (2n, diploide).

De modo ms sencillo, clula haploide es aquella que tiene la mitad de los cromosomas (es decir 23 cromosomas, en el ser humano). En nmero haploide se representa por n. Las clulas reproductoras, como los vulos y los espermatozoides de los mamferos y algunas algas contienen un solo juego de cromosomas, mientras que el resto de las clulas de un organismo superior suelen tener dos juegos de ellos (o su dotacin completa de cromosomas, un juego aportado por el padre y un juego aportado por la madre). Cuando los gametos se unen durante la fecundacin, el huevo fecundado contiene un nmero normal de cromosomas (2n = 46): se convierte en una clula diploide. Ver: PSU: Biologa; Pregunta 06_2010 Para mejor comprensin, veamos un ejercicio: En las clulas eucariotas cada cromtida est constituida por una sola molcula de ADN. En una especie cuyo nmero diploide es (2n = 8), cuntas molculas de ADN presenta: a) un espermatozoide, b) una clula en metafase mittica, c) una clula en perodo G1? Solucin: Una propiedad de las clulas que estn en crecimiento, tanto procariotas como eucariotas, es la capacidad de duplicar su ADN genmico y pasar copias idnticas de esta informacin a las clulas hijas. El ciclo celular es el conjunto de cambios que sufre una clula desde que se ha formado, por divisin de otra preexistente, hasta que se divide para dar lugar a dos clulas hijas. En las clulas eucariotas el ciclo celular comprende dos fases: - Fase M: Comprende la mitosisy la citocinesis. - Interfase: o periodo de crecimiento celular y de sntesis de ADN. Transcurre entre dos fases M sucesivas y dura aproximadamente el 90 por ciento del total del ciclo celular. La interfase comprende a su vez tres perodos: G1, S y G2 Los estudios realizados con timidina tritiada permitieron, mediante autorradiografa, determinar el momento exacto de replicacin del ADN, que ocurre en la fase S, precedido y seguido por dos espacios (gaps o de pausa) o perodos de interfase G1 y G2, en los cuales no hay sntesis de DNA. Como consecuencia de la replicacin del ADN, los cromosomas producto de la condensacin de la cromatina estn consituidos por dos cromtidas hermanas.
Ideogrfico explicativo sobre la transformacin de clulas en diploides o haploides.

a) Un espermatozoide es una clula haploide. Su dotacin cromosmica est formada por un solo juego de cromosomas. Al nmero de cromosomas de una clula haploide se lo representa por la letra n. Sabemos que la especie considerada en la pregunta posee un nmero diploide 2n = 8. Por tanto, los espermatozoides son n = 4; es decir, presentan 4 cromosomas. Ahora bien, puesto que los espermatozoides se originan por meiosis, sus cromosomas slo presentan una cromtida y, por lo tanto, las molculas de ADN que presenta un espermatozoide de una especie 2n = 8 son 4. b) Una clula en metafase mittica es una clula diploide. En esta fase los cromosomas estn constituidos por dos cromtidas idnticas y se disponen alrededor del plano ecuatorial celular. Al no haber tenido todava lugar la separacin de las cromtidas hermanas, la clula consta de 8 cromosomas formados por 2 cromtidas cada uno; es decir, presenta 16 molculas de ADN. c) El periodo G1 de la interfase precede al periodo S y, por consiguiente, todava no ha tenido lugar la duplicacin o replicacin del ADN. Por lo tanto, la especie considerada en el ejemplo posee en este periodo 8 cromosomas constituidos por una cromtida cada uno, es decir, sus clulas presentan ocho molculas de ADN.

Citocinesis
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esquema de citocinesis.

Una clula a punto de completar la citocinesis. La flecha seala un centrosoma.

La citocinesis consiste en la separacin fsica del citoplasma en dos clulas hijas durante la divisin celular. Tanto en la mitosis como en la meiosis se produce al final de la telofase, a continuacin de la cariocinesis. En el caso de algunas clulas algunos hongos, por ejemplo no se produce la citocinesis, ya que estos organismos duplican su ncleo manteniendo el citoplasma unido, consiguiendo as clulas plurinucleares. Su mecanismo es distinto en la clula animal (por estrangulamiento) o vegetal (por tabicacin):

En clulas animales la formacin de un surco de divisin implica una expansin de la membrana en esta zona y una contraccin progresiva causada por un anillo perifrico contrctil de actina asociada a miosina. Este anillo producir la separacin de las dos clulas hijas por estrangulacin del citoplasma. Las clulas vegetales tienen un proceso diferente de divisin, que consiste en la acumulacin de vesculas procedentes del aparato de Golgi que contienen elementos de la pared celular en la zona media de la clula. Las vesculas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la clula. De esta forma se origina el tabique o fragmoplasto que har posible la divisin celular.

Suceden siempre juntos la citocinesis y la mitosis?

GENERALMENTE LA CITOCINESIS SE DA DE MANERA SIMULTANEA A LA MITOSIS DESDE LA ANAFASE

Citocinesis en clulas animales y vegetales.

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La divisin del citoplasma se inicia habitualmente en la telofase. Se produce un reparto del citoplasma y los orgnulos celulares (algunos de los cuales, como las mitocondrias y los cloroplastos, se han dividido previamente), y la clula comienza a sufrir una constriccin en la zona ecuatorial (surco de divisin).

En las clulas ANIMALES, la formacin del surco de divisin implica una expansin de la membrana en esta zona y una contraccin progresiva causada por un anillo perifrico contrctil de microfilamentos de actina y miosina. Este anillo producir, finalmente, la separacin de las dos clulas hijas por estrangulacin del citoplasma.

Citocinesis en clulas animales. Formacin del surco de divisin (A) y corte transversal a la altura de ste (B).

En las clulas VEGETALES, el proceso es diferente, ya que la citocinesis no se produce por estrangulamiento, sino por la acumulacin de vesculas procedentes del complejo de Golgi, que contienen elementos de la pared celular, en la zona media de la clula. Posteriormente, las vesculas se fusionan y entran en contacto con las paredes laterales de la clula parental. De esta forma se origina un tabique o fragmoplasto que dar lugar a las membranas de las dos clulas hijas, separadas por la lmina media, en el ecuador de la clula. Por ltimo, se depositar la pared primaria y, en algunos casos, la pared secundaria, dependiendo del tipo celular.

Citocinesis en clulas de vegetales superiores.

Existen diferentes tipos de producirse la citocinesis, que podemos ver en el siguiente cuadro:

Centrmero
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Diagrama de un cromosoma eucaritico duplicado y condensado (en metafase mittica). (1) Cromtida, cada una de las partes idnticas de un cromosoma luego de la duplicacin del ADN. (2) Centrmero, el lugar del cromosoma en el cual ambas cromtidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo.

En Biologa, el centrmero es la constriccin primaria que, utilizando tinciones tradicionales, aparece menos teida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromtico desde profase hasta anafase, tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosmicos que tienen lugar durante estas fases. Adems, el centrmero contribuye a la nucleacin de la cohesin de las cromtidas hermanas. En la estructura del centrmero intervienen tanto el ADN centromrico como protenas centromricas. En la levadura de gemacin (Saccharomyces cerevisiae) el ADN centromrico consta nicamente de 125 pb y est conservado entre los diferentes cromosomas.1 Sin embargo, el ADN centromrico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias consenso fcilmente identificables (ver la revisin de Choo en 19972 ). A pesar de las diferencias entre el ADN centromrico de levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centromricos que contienen una forma especializada de histona H3 (Cse4p en levaduras3 o su homlogo CENP-A en metazoos). El ADN centromrico se organiza en forma de heterocromatina constitutiva, que permanece condensada en casi todas las clulas somticas de un organismo. Estas regiones son pobres en genes y pueden inducir la represin de la expresin gnica de las regiones adyacentes de manera epigentica. Este fenmeno se denomina "variegacin por efecto de posicin" (PEV, por Position Effect Variegation).4 La aparicin ocasional de centrmeros de novo (neocentrmeros) sugiere que ms que la secuencia del ADN per se, la caracterstica primaria de los centrmeros es la organizacin estructural de los dominios centromricos. La seleccin del centrmero puede ser tambin el resultado de un complejo nmero de parmetros, como el momento de su replicacin, la posicin dentro del ncleo celular, as como otras caractersticas heredables de la estructura de la cromatina. El centrmero tiene un comportamiento diferente durante la anafase mittica y la anafase-I de la meiosis, de manera que durante la anafase mittica las cromtidas hermanas se separan a polos opuestos (segregacin anfitlica) mientras que en la anafase-I de la meiosis lo que se separa a polos opuestos son los cromosomas homlogos completos, cada uno constituido por dos cromtidas (segregacin sintlica).

Cinetocoro
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Imagen de una clula humana en mitosis, en la que los microtbulos se muestran en verde (formando el huso mittico), los cromosomas en azul en el ecuador del huso y los cinetocoros en rojo.

El cinetocoro es una estructura proteica situada sobre los cromosomas superiores. Sobre esta estructura se anclan los microtbulos (MTs) del huso mittico durante los procesos de divisin celular (meiosis y mitosis). El cinetocoro est localizado en una zona especfica del cromosoma, el centrmero. En vertebrados y levaduras los cinetocoros son estructuras discretas y nicas en cada cromosoma, pero existen organismos (como C. elegans) que presentan cinetocoros difusos a lo largo de los brazos cromosmicos: son los denominados cromosomas holocntricos.1 Los cinetocoros inician, controlan y supervisan los llamativos movimientos de los cromosomas durante la divisin celular. En cuanto a su estructura, los cinetocoros de las clulas animales pueden subdividirse en dos regiones:

el cinetocoro interno se organiza normalmente sobre secuencias de ADN altamente repetido (el ADN satlite) y se ensambla en una forma especializada de cromatina que persiste a travs del ciclo celular. el cinetocoro externo es una estructura proteica con muchos componentes dinmicos que se ensambla y funciona slo durante la divisin celular.

Las funciones del cinetocoro incluyen el anclaje de los cromosomas a los MTs del huso mittico, la verificacin de esos anclajes, la activacin del checkpoint de mitosis (un mecanismo de control que retrasa la salida de mitosis si se detectan fallos) y la participacin en la generacin de las fuerzas que propulsan los movimientos cromosmicos durante la divisin celular.2 Los microtbulos son polmeros metaestables de tubulina- y que alternan entre fases de crecimiento y despolimerizacin, un fenmeno que se conoce como "inestabilidad dinmica".3 La naturaleza enormemente dinmica del comportamiento de los MTs est integrada con la funcin de los cinetocoros para mover y segregar los cromosomas.

Cromatina
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Diferentes niveles de condensacin de ADN. (1) Hebra simple de ADN. (2) Hebra de cromatina (ADN con histonas, "cuenta de collar"). (3) Cromatina durante la interfase con centrmero. (4) Cromatina condensada durante la profase (Dos copias de ADN estn presentes). (5) Cromosoma durante la metafase.

La cromatina es el conjunto de ADN, histonas y protenas no histnicas que se encuentra en el ncleo de las clulas eucariotas y que constituye el cromosoma de dichas clulas.

Las unidades bsicas de la cromatina son los nucleosomas. Estos se encuentran formados por aproximadamente 146 pares de bases de longitud (el nmero depende del organismo), asociados a un complejo especfico de 8 histonas nucleosmicas (octmero de histonas). Cada partcula tiene una forma de disco, con un dimetro de 11 nm y contiene dos copias de cada una de las 4 histonas H3, H4, H2A y H2B. Este octmero forma un ncleo proteico alrededor del que se enrolla la hlice de ADN (da aproximadamente 1,8 vueltas). Entre cada una de las asociaciones de ADN e histonas existe un ADN libre llamado ADN espaciador, de longitud variable entre 0 y 80 pares de nucletidos que garantiza flexibilidad a la fibra de cromatina. Este tipo de organizacin, permite un primer paso de compactacin del material gentico, y da lugar a una estructura parecida a un "collar de cuentas". Posteriormente, un segundo nivel de organizacin de orden superior lo constituye la "fibra de 30nm" compuestas por grupos de nucleosomas empaquetados uno sobre otros adoptando disposiciones regulares gracias a la accin de la histona H1. Finalmente contina el incremento del empaquetamiento del ADN hasta obtener los cromosomas que observamos en la metafase, el cual es el mximo nivel de condensacin del ADN.

Poliploida
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En Gentica, la poliploida se define como el fenmeno por el cual se originan clulas, tejidos u organismos con tres o ms juegos completos de cromosomas de la misma o distintas especies o con dos o ms genomas de especies distintas. Tales clulas, tejidos u organismos se denominan poliploides. Es uno de los pocos casos de saltacionismo confirmados.

Paleopoliploida en eucariotas.

Si los genomas de una especie poliploide provienen de la misma especie ancestral, se dice que es autopoliploide o autoploide; si provienen de dos especies ancestrales diferentes se dice que es alopoliploide o aloploide. Dependiendo del nmero de juegos cromosmicos completos que posee la especie se denomina como triploide (3X), tetraploide (4X), pentaploide (5X) hexaploide (6X) y as sucesivamente, siendo X el nmero monoploide, no debiendo confundirlo con el nmero haploide (ver Terminologa).

La poliploida es un suceso bastante frecuente en la naturaleza, si bien es ms frecuente en plantas y algas que en animales y hongos. En plantas, la poliploida se encuentra muy extendida dentro de las angiospermas (aproximadamente un 30% de las especies son alopoliploides) y parece estar relacionada con la latitud geogrfica. Generalmente, en plantas poliploides se da el fenotipo giga: se produce un aumento de tamao en los individuos poliploides ya que poseen mayor nmero de clulas que los individuos los diploides. En animales, el fenotipo giga no se da como tal, ya que el aumento de tamao que se da en algunos grupos de insectos, crustceos y algunos anfibios y peces poliploides es debido al aumento del volumen celular pero no del nmero de clulas, siendo este ltimo el mismo en individuos diploides y poliploides.

Especiacin por poliploida: Una clula diploide sufre un fallo en la meiosis, produciendo gametos no reducidos que al fusionarse producirn un cigoto tetraploide.