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ORGANIZACIN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC) est formado por el cerebro y la mdula espinal.

Se denomina central en relacin con el sistema nervioso autnomo (SNA), perifrico o vegetativo, formado por los ganglios raqudeos y los nervios que salen y llegan de la mdula y de los ganglios por una parte, y por la otra del sistema nervioso motor, que incluye los nervios que controlan los msculos esquelticos. A los nervios que llegan al sistema nervioso central, o sea, los centrpetos, se les llama nervios aferentes, y los que salen del sistema nervioso se denominan nervios eferentes.
EL SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO

El SNA se encarga de la regulacin del corazn, los vasos sanguneos, las glndulas, las vsceras y el msculo liso vascular. El SNA se subdivide a su vez, en una porcin simptica y otra parasimptica, las cuales se distinguen por su distribucin anatmica y tipo de neurotransmisores. El sistema simptico, distribuido por todo el cuerpo, se ramifica ampliamente, mientras que el parasimptico lo hace en forma ms limitada y su influencia es ms circunscrita (aunque hay excepciones). CUADRO II.I. El sistema nervioso autnomo
Funcin / estructura Simptico Frecuencia cardiaca Aumenta Frecuencia Aumenta respiratoria Motilidad gstrica Disminuye Vasos sanguneos Constriccin de la piel Pupila Emesis (vmito) Constriccin Estimulacin Parasimptico Disminuye Disminuye Aumenta Dilatacin Dilatacin (la pupila aumenta su dimetro)

Una adecuada comprensin de las respuestas del rgano efector (aquel adonde llegan las terminales de los nervios), producidas por la estimulacin de los nervios, en este caso los del SNA, nos permite entender las acciones de ciertos frmacos que imitan o antagonizan dichos nervios. En muchos casos, los sistemas simptico y parasimptico se comportan como antagonistas fisiolgicos; es decir, cuando un sistema estimula un rgano, el otro lo inhibe. Las funciones generales del SNA son controlar funciones inconscientes de vital importancia para el organismo, como el control de la temperatura, la presin arterial, el nivel de azcar en la sangre, los procesos digestivos, la actividad glandular, etc. En una palabra, la regulacin del medio interno, su equilibrio y

constancia. Esta regulacin est sujeta continuamente al control de estructuras superiores (como el hipotlamo). Las sustancias neuropsicoactivas tienen efectos tanto en el SNC como en el SNA.

FIGURA II.I. El sistema nervioso autnomo. Sus dos grandes subdivisiones: el simptico y el parasimptico. Como puede apreciarse, el simptico se origina fundamentalmente de las regiones torcica y lumbar, mientras que el parasimptico proviene del tallo cerebral y la regin sacra. La distribucin anatmica de los ganglios tambin es diferente: los ganglios simpticos del trax y abdomen se encuentran cerca de la mdula espinal .

EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL (SNC)

En el embrin, el cerebro se origina a partir de las protuberancias localizadas en la extremidad anterior del tubo neural (estructura proveniente del pliegue de la placa neural, cuyas paredes forman el SNC), visibles alrededor de la cuarta semana de gestacin. Estas protuberancias dan lugar, en todos los vertebrados, a las estructuras que forman el cerebro anterior, el cerebro medio (mesencfalo) y el cerebro posterior (vase la figura II. 2). El canal interior del tubo neural del ser humano forma, de abajo hacia arriba (y de atrs hacia adelante en los animales) el canal medular, los ventrculos cerebrales, cuarto y tercero (situados en la lnea media) y los ventrculos laterales, uno por cada hemisferio cerebral. Al interior de stos se forma, circula y elimina el lquido cefalorraqudeo (LCR) (vase la figura VI.2, p. 107). Cuando existe algn tipo de bloqueo de la circulacin del LCR, en los nios pequeos, se presenta la hidrocefalia.

FIGURA II.2. Las principales subdivisiones del sistema nervioso central. El cerebro o encfalo puede dividirse en tres porciones: anterior, que incluye los hemisferios cerebrales, media (mesencfalo), y posterior; esta ltima comprende tambin al cerebelo. La mdula espinal se divide en regiones: cervical, torcica, lumbar y sacra (como se sealan tambin en la figura II.I.).

La mdula espinal Esta estructura, encerrada dentro del canal espinal formado por las vrtebras, est organizada en una regin central, compuesta por sustancia gris (cuerpos celulares) y rodeada de sustancia blanca (constituida por fibras nerviosas mielinizadas). La sustancia gris est ordenada por niveles o segmentos de acuerdo con las diferentes partes del cuerpo. All se encuentran las neuronas que provocan la contraccin de las fibras musculares (motoneuronas). La sustancia blanca contiene los nervios que conectan entre s los diferentes niveles superiores e inferiores as como las estructuras cerebrales. El sistema motor incluye a las neuronas motoras (motoneuronas) que se encuentran en las races ventrales (en el ser humano, por delante de la porcin central de la mdula espinal), y que inervan las fibras musculares. Una sola motoneurona puede controlar varias fibras musculares (llamada unidad motora). El cerebro posterior: tallo cerebral y mesencfalo El cerebro posterior contiene estructuras que regulan las funciones autnomas, y es donde se origina buena parte del SNA parasimptico. El tallo cerebral, localizado en la parte ms alta de la mdula espinal, contiene los centros que regulan la respiracin, la temperatura y la frecuencia cardiaca. De all proceden los pares craneales, nervios que intervienen en la deglucin, la salivacin, los sentidos del gusto y el olfato, los movimientos oculares, faciales, de la cabeza, cuello y los hombros. Tambin por el tallo (o tronco) cerebral pasan los nervios que provienen de las porciones ms altas del SNC y que conectan el cerebro con la mdula espinal. Los nervios que se originan en la corteza cerebral pasan por

el tallo cerebral, se cruzan al lado opuesto (o sea que nuestro hemisferio cerebral derecho controla la mitad izquierda de nuestro organismo y viceversa) y llegan a las motoneuronas espinales para mediar el control voluntario del msculo esqueltico. En la parte ms alta del tallo cerebral se encuentra el mesencfalo o cerebro medio, que sirve de puente entre el tallo cerebral y el cerebro. Adems de contener parte de los centros vitales que enumeramos anteriormente (pues stos se distribuyen a lo largo del cerebro posterior y medio), el mesencfalo contiene la formacin reticular; estructura responsable de los estados de vigilia y sueo. Este sistema participa en fenmenos relacionados con la atencin, esto es, cuando se selecciona informacin, o inversamente, cuando se inhiben seales consideradas irrelevantes (hablaremos acerca de la atencin selectiva ms adelante). Esto quiere decir que aquellas sustancias que deprimen la formacin reticular (p. ejem., anestsicos generales, hipnticos) producirn sueo o inconsciencia, mientras que aquellos que la estimulen (como caf, anfetaminas) producirn estados de despierto o de agitacin. Las intoxicaciones con drogas depresoras de la formacin reticular (p. ejem., barbitricos) pueden producir estados de coma, en ocasiones fatales.

FIGURA II.3. El tallo cerebral y la formacin reticular. Localizacin del tallo cerebral, regin cerebral que constituye la continuacin, ya dentro del crneo, de la mdula espinal. Esta regin incluye la mdula oblongada, el puente y el mesencfalo; all se encuentran estructuras relacionadas con funciones primarias como la regulacin de la temperatura, de la presin arterial, del sueo y la vigilia, etc. Al microscopio, el seno de esta regin aparece como una red de donde proviene la denominada formacin reticular.

El diencfalo (tlamo e hipotlamo) El diencfalo es el rea cerebral situada por arriba del mesencfalo donde se encuentran estructuras tan importantes como el tlamo y el hipotlamo.

El tlamo consiste de dos masas ovales (una a cada lado de la lnea media) encerradas en la parte ms profunda de cada hemisferio cerebral. Estas masas son agrupaciones de varios ncleos celulares en los cuales se distribuyen diferentes funciones. En esta estructura se procesa la informacin sensorial. Todas las modalidades sensoriales excepto el olfato, el cual enva seales directamente a las reas corticales sin pasar por el tlamo, incluida la visin, audicin, gusto y tacto, adems del dolor, temperatura y presin, pasan por aqu. Es en el tlamo donde las seales sensoriales se integran y pasan a la corteza cerebral para un anlisis ulterior. Es tambin en el tlamo donde se integran las seales corticales, sensitivas y motoras, que constituyen la conducta. El hipotlamo, a pesar de su pequeo tamao (como el de un frijol), regula y controla funciones tan importantes como las de la frecuencia cardiaca, el paso de comida a travs del estmago e intestino, adems de recibir informacin de esas reas. El hipotlamo es tambin el encargado de regular uno de los ms importantes rganos endocrinos: la hipfisis. El hipotlamo elabora sustancias que estimulan o inhiben las clulas de la hipfisis, para que stas liberen hormonas, las cuales actan, al verterse en la sangre, en las glndulas endocrinas de la periferia. El hipotlamo es el rgano que responde primero a cambios corporales para iniciar respuestas hormonales. Reacciones emocionales como el miedo, la ira, el placer o la excitacin, estimulan las estructuras hipotalmicas (el hipotlamo est formado, a su vez, por una docena de "ncleos" diferentes, esto es, acmulos de cuerpos celulares) para producir los cambios fisiolgicos ligados a estas emociones, a travs del SNA y de la secrecin hormonal. El hipotlamo contiene tambin los centros del hambre y de la sed. Si en animales de experimentacin se lesiona el primero de ellos, stos pueden morir (por falta de hambre) aunque tengan la comida al alcance. La lesin del centro de la saciedad producir animales extremadamente obesos.

FIGURA II.4. El eje hipotlamo-hipfisis. Vista lateral del tallo cerebral y el mesencfalo, donde se localiza el tlamo y abajo, el hipotlamo. ste se relaciona estrechamente con la hipfisis, que regula la secrecin de las hormonas de sus dos porciones o lbulos: la adenohipfisis (o hipfisis anterior) y la neurohipfisis (o hipfisis posterior).

En esta regin del cerebro se localiza tambin un grupo de fibras nerviosas que participa en funciones relacionadas con el placer y la recompensa: el haz del cerebro medio anterior. En ratas a las que se les permite autoestimular esta regin por medio de electrodos implantados y conectados a un estimulador y a una palanca, se observa que el animal se fija al pedal para autoestimularse hasta caer exhausto (vase la figura I en la Quinta Parte). Las drogas que inducen dependencia y adiccin probablemente actan, al menos en parte, en esta regin hipotalmica. En seres humanos con tumores o focos epilpticos en los que se han insertado electrodos para destruir elctricamente la lesin se han observado reacciones parecidas. Las posibilidades de encontrar un tratamiento para la depresin endgena (vase el captulo XVII, p.p. 191 y ss.) mediante sustancias que acten a este nivel se vuelve una posibilidad teraputica, as como la de entender el potencial adictivo de ciertas drogas. El hipotlamo recibe un rico suplemento de sangre, de manera que cuando un frmaco llega a la sangre, esta regin puede recibir rpidamente una alta concentracin del mismo. En muchas ocasiones, los primeros efectos de una droga se aprecian en el SNA, como respuesta hipotalmica a la droga. Los efectos posteriores aparecen cuando las concentraciones del frmaco alcanzan niveles suficientes en otras reas del cerebro. La hipfisis (o pituitaria) y la pineal (o epfisis) son un par de glndulas localizadas en la lnea media (o sea que slo hay una de cada una), que funcionan estrechamente con el hipotlamo. La hipfisis responde a seales provenientes del hipotlamo para producir una serie de hormonas que regulan la actividad de otras glndulas: la hormona estimulante de la tiroides, la hormona adrenocorticotrpica (que estimula la secrecin de adrenalina en casos de estrs), la prolactina (relacionada con la produccin y secrecin de leche), hormonas sexuales como la hormona estimulante del folculo y la luteinizante (que regulan el desarrollo del huevo y de esperma, as como la ovulacin). La hipfisis tambin produce hormonas con efectos ms generalizados: la hormona del crecimiento, la hormona estimulante de los melanocitos (las clulas que producen el pigmento de la piel, ojos y cabello) y la dopamina (neurotransmisor del que hablaremos en detalle ms adelante). La pineal es el sitio donde se produce la melatonina, otra hormona que se relaciona con funciones hipotalmicas y cclicas. En efecto, esta glndula, considerada por Descartes como el asiento del alma por su localizacin central y por su forma esfrica, muestra niveles elevados de melatonina en la noche y niveles bajos durante el da. Este ritmo circadiano, es decir, cercano a un da, a nivel hormonal se relaciona con el ciclo luz-oscuridad. El cerebelo Este rgano (en latn quiere decir el pequeo cerebro) se encuentra por detrs del tallo cerebral, y separado de ste por el cuarto ventrculo. Es la segunda

estructura, en tamao, despus de la corteza cerebral, y est formado por dos hemisferios y una parte central, el vermis cerebeloso. Cada hemisferio se conecta con la mdula espinal del mismo lado y con el hemisferio cerebral del lado opuesto del organismo. La funcin del cerebelo consiste en seleccionar y procesar las seales necesarias para mantener el equilibrio y la postura (a travs de mecanismos vestibulares) y llevar a cabo movimientos coordinados. El cerebelo recibe continuamente las seales de los msculos y las articulaciones, as como de la corteza cerebral para realizar movimientos controlados. Esta estructura es capaz de almacenar secuencias de instrucciones frecuentemente utilizadas y de movimientos finos que se repiten y contribuyen a la automatizacin del movimiento. El cerebelo recibe y enva seales de la formacin reticular, para integrar seales sensoriales y motoras inconscientes. Frecuentemente, el cerebelo se ve afectado por frmacos que alteran su funcin. En esos casos, se pueden observar trastornos del equilibrio y la coordinacin. El sistema lmbico Hasta ahora hemos tratado de estructuras anatmicas bien definidas. En el caso del sistema lmbico es un sistema funcional, compuesto de diferentes ncleos distribuidos en varias partes de cerebro, bastante antiguo en la escala filogentica, pues se identifica aun en los reptiles (en lo que se denomina rinencfalo). El sistema lmbico es responsable de la mayora de los impulsos bsicos, de las emociones y los movimientos asociados que son importantes para la sobrevivencia del animal: miedo, furia, sensaciones ligadas al sexo, al placer pero tambin al dolor y la angustia. En todos los animales, el olfato es un potente activador del sistema lmbico. Los principales componentes del sistema lmbico incluyen estructuras corticales (amgdala, hipocampo, cngulo), el hipotlamo, algunos ncleos talmicos, los cuerpos mamilares y el septo pelcido, entre otras.

FIGURA II.5. El sistema lmbico. Incluye varias estructuras: el hipocampo, la amgdala, el cngulo, el hipotlamo, y las reas vecinas con las que se interconectan. Este sistema interviene en la expresin de las emociones y en funciones vinculadas con la memoria.

En casos de epilepsia del lbulo temporal es relativamente frecuente or al paciente reportar olores extraos justo antes del inicio de la crisis. Estos sntomas se deben a la invasin, por la actividad neuronal excesiva caracterstica de la epilepsia, de estructuras lmbicas, bsicamente la amgdala y el hipocampo. Esta ltima estructura ofrece, en nuestros das, un inters particular. El hipocampo debe su nombre a su semejanza con un caballito de mar. Se encuentra en la base del lbulo temporal y se conecta profusamente con otras estructuras corticales. Se ha visto que el hipocampo participa en funciones relacionadas con la memoria reciente (p. ejem., informacin recin adquirida). As, en pacientes en los que se ha lesionado el hipocampo para disminuir las crisis epilpticas que no podan controlarse con medicamentos, se han observado deficiencias de esta funcin. Son pacientes que pueden leer el mismo peridico todos los das, puesto que no recuerdan lo que acaban de leer. Aquellos frmacos que producen alteraciones de la memoria, como el alcohol o la mariguana, deben su efecto, en parte, a acciones sobre el sistema lmbico. Los ganglios basales Son centros primarios para el control motor involuntario relacionado, entre otras funciones, con la postura y el tono muscular. Es un grupo de ncleos localizado en las partes profundas de los hemisferios cerebrales (entre la corteza y el tlamo), que incluyen el ncleo caudado, el putamen, el globo plido, el ncleo lentiforme, y la sustancia negra, entre otros. Las alteraciones de los ganglios basales dan lugar a patologas del movimiento, como la enfermedad de Parkinson (caracterizada por temblor, rigidez y lentitud de movimientos) o la de Huntington (que se manifiesta por movimientos involuntarios progresivos de tipo danzstico y demencia).

Varios frmacos del grupo de los tranquilizantes mayores (o antipsicticos), ejercen su accin a este nivel.

FIGURA II.6. Los ganglios basales. Este sistema est constituido por el ncleo caudado, el ncleo lenticular o lentiforme, a su vez formado por el putamen y el globo plido, la sustancia negra y una pequea porcin del tlamo, el ncleo subtalmico. Adems participa en la forma importante en funciones relacionadas con el movimiento.

La corteza cerebral Ocupa el rea ms grande del cerebro y representa la estructura evolutivamente ms reciente y ms compleja. Tambin llamada neocorteza, est conformada por una capa de clulas nerviosas que rodea completamente al resto del cerebro (excluido el cerebelo que tiene su propia corteza) y que diferencia al ser humano de los animales. La corteza cerebral es responsable de la interpretacin de la informacin que llega del mundo exterior y del medio interno, as como de la iniciacin de movimientos voluntarios. Los centros del lenguaje y las reas de percepcin de las sensaciones de todas partes del cuerpo se encuentran en la corteza cerebral. Esta rea del cerebro se ha desarrollado de tal manera que, para poder acomodarse en el reducido espacio intracraneal, ha ido plegndose sobre s misma formando las circunvoluciones. Estos pliegues, a pesar de ser variables entre cerebro y cerebro, tienen ciertos elementos comunes. Por ejemplo, todos tienen una cisura interhemisfrica (el canal que divide el cerebro en dos hemisferios y que va de adelante hacia atrs, por la lnea media) y todos muestran una cisura (hendidura) central y otra lateral, que divide a cada hemisferio en lbulos: frontal, parietal, temporal (este ltimo incluye, por dentro, la nsula) y el occipital.

FIGURAII.7A. La corteza cerebral: anatoma. Aspecto lateral del hemisferio cerebral izquierdo, ilustrando las principales regiones corticales: frontal, parietal, temporal y occipital. La corteza cerebral es la parte ms superficial de los hemisferios, representando los ltimos 6 a 8 mm de tejido nervioso. En la seccin coronal (parte superior de la figura) se puede apreciar el grosor del tejido cortical.

Otra divisin posible de la corteza cerebral es por sus funciones. As podemos considerar las reas de recepcin, de salida y de asociacin. Por delante de la cisura o surco central se encuentra la circunvolucin precentral, donde se localizan los centros responsables del control voluntario y consciente de los movimientos (rea de salida). Todas las reas del organismo desde los pequeos msculos de la cara que permiten expresar emociones, hasta los de la mano del violinista, por mencionar un ejemplo, tienen una representacin en esta rea de la corteza. Grupos de neuronas se encargan de dirigir estos movimientos en forma precisa y cambiante. En conjuncin con la corteza somatosensorial (localizada por atrs del giro central), las neuronas corticales hacen mapas de movimientos y sensaciones que generan los patrones conductuales. Estos mapas varan con la edad y el uso. As, el rea cortical donde se halla representada la mano ocupa una superficie desproporcionada en relacin con otras partes del cuerpo (a excepcin, quiza de la boca). Su tamao corresponde a los complejos circuitos neuronales necesarios para efectuar movimientos finos (o para el canto). En la corteza auditiva, los sonidos se descomponen en diferentes frecuencias para ser mejor interpretados, de acuerdo con la experiencia anterior del sujeto. En la corteza visual, las formas, los colores, los movimientos de las imgenes y la memoria de ellos se componen, para informar a las reas de asociacin (las ms desarrolladas del ser humano), que integran la informacin para dar a la conciencia los datos necesarios que le permiten planificar y organizar la ideas (funciones de reas prefrontales y parietales). Estas funciones son, quiza, las de ms reciente aparicin evolutiva del reino animal. Pensemos por un momento lo que hace un pianista al interpretar la msica junto con una orquesta: al leer las notas, primero informa a su corteza visual, luego a las reas auditivas que, a su vez, enviarn seales a la corteza motora para mover alguno de sus dedos. Al mismo tiempo, el msico debe orse a s mismo, or a la orquesta que lo est acompaando y, adems, tratar de imprimirle "personalidad" a su msica (lo que significa sentirse e interpretarse

a s mismo, utilizando en este caso el lenguaje de la msica). Un msico puede realizar ms de 10 movimientos por segundo, al tiempo que se oye, que escucha a los dems, y que toma decisiones. Ante tal complejidad, se puede uno imaginar el porqu una droga puede alterar fcilmente estos complejos patrones de actividad. Las reas de asociacin no reciben informacin directamente ni la envan a algn msculo o glndula. Son reas que pueden almacenar recuerdos o control de conductas complejas. Por lo dems, son las reas corticales que ms se han desarrollado en el ser humano. La barrera hematoenceflica (BHE) Este trmino es ms bien funcional que anatmico, y se refiere a la filtracin selectiva de compuestos que pasan de la sangre al SNC. En otras palabras, no todo lo que llega a la sangre puede pasar hacia el sistema nervioso. La BHE bien podra representar un rgano, con una maduracin y funciones especficas, aunque sin una localizacin, por el momento, definida. En efecto, la barrera hematoenceflica en el feto y en el nio pequeo es mucho ms permeable a sustancias provenientes de la sangre que en el adulto. Tanto sustancias como algunos virus pueden atravesar la BHE del feto, y provocar malformaciones congnitas. Y en contraste, cuando deseamos que la BHE deje pasar algn medicamento cuyo sitio de accin es el cerebro, y as ejercer un efecto teraputico, nos vemos obligados a aumentar la dosis o buscar cmo hacer ms permeable la BHE. Tal es el caso de la L- DOPA, til en la enfermedad de Parkinson, como veremos ms adelante (captulo XIV Antiparkinsonianos). El anlisis anatmico de los pequeos vasos sanguneos cerebrales ha mostrado diferencias importantes con los del resto del organismo. Bsicamente estn formados por clulas (endoteliales) unidas por sus paredes en forma muy estrecha. Este endotelio es un rgano en s, capaz de seleccionar sustancias y secretar hormonas. Otros capilares del cuerpo tienen poros en sus membranas que dejan pasar nutrimentos y otras sustancias. Adems, estas clulas tienen gran cantidad de mitocondrias, organelos celulares que participan en las reacciones energticas. En otras palabras, si las sustancias no pueden pasar de un lado a otro de la pared celular libremente, entonces debe existir un sistema que las transporte activamente. Por supuesto, estos transportadores o acarreadores necesitan energa para funcionar, y son las mitocondrias las que la proporcionan.

FIGURA II.7B. La corteza cerebral: funcin. Esta estructura tambin puede dividirse de acuerdo con la representacin funcional. En la porcin superior de la figura se ilustra el rea de Broca, relacionada con el lenguaje hablado, el rea de Wernicke, concerniente a la comprensin del lenguaje, la corteza motora, la sensitiva, la visual y la auditiva. En la porcin inferior de la figura se muestra un corte del hemisferio cerebral a dos niveles: la corteza motora (porcin derecha) y la sensorial (mitad izquierda), los cuales corresponden a las reas anterior y posterior de la cisura central. Se ilustran los homnculos (las representaciones del cuerpo en la corteza cerebral) motor y sensorial, respectivamente .

Adems, estas clulas tienen gran cantidad de mitocondrias, organelos celulares que participan en las reacciones energticas. En otras palabras, si las sustancias no pueden pasar de un lado a otro de la pared celular libremente, entonces debe existir un sistema que las transporte activamente. Por supuesto, estos transportadores o acarreadores necesitan energa para funcionar, y son las mitocondrias las que la proporcionan. Lo mismo puede suceder con las drogas. Como veremos, todas las sustancias que son molculas pequeas y que se disuelven fcilmente en los lpidos (grasas), atraviesan fcilmente barreras membranales, como la bhe. Y cuando existe una ruptura de la bhe, en caso de lesiones o tumores, las sustancias que se encuentran en la sangre pueden tener mayor acceso al sistema nervioso, con la posibilidad de que aparezcan signos de toxicidad con frmacos utilizados a dosis "teraputicas".

FIGURA II.8. La barrera hematoenceflica. Es una separacin funcional entre el cerebro y el resto del organismo; y uno de los componentes de esta barrera se encuentra en los capilares sanguneos cerebrales, los cuales son menos permeables, que los del resto del cuerpo, a sustancias que circulan en la sangre. Los pies gliales, extensiones astrocticas que rodean los vasos capilares, tambin son parte de la barrera hematoenceflica. A la izquierda se muestra un capilar cerebral y a la derecha un capilar no cerebral. Ntese que la unin entre las clulas endoteliales de este ltimo muestran aberturas (fenestraciones)

que los capilares cerebrales no poseen; stos, por lo contrario, contienen ms mitocondrias, proveedoras de energa de los sistemas de transportacin, que acarrean sustancias a uno y a otro lado de la pared capilar.

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