2.

Darwin alrededor de las orqudeas

Las orqudeas han sido consideradas como una de las ms exquisitas obras de la naturaleza por sus ores espectaculares y su extraordinario parecido con los insectos que las visitan. Carlos Linneo, el padre de la clasicacin de las especies, dira de una Ophrys: sus ores se asemejan tanto a moscas, que un lego en la materia al verlas creera que se trata efectivamente de dos o tres moscas instaladas en el tallo.1
Andrs Moreira-Muoz

La atraccin que ejercen las orqudeas sobre los

insectos favorece la polinizacin cruzada, promovindose la diversidad gentica al interior de las poblaciones. Esta estrecha relacin or-insecto motivara a Darwin a dedicar el siguiente libro despus del Origen de las especies al detallado anlisis de la historia natural de las orqudeas. Pretenda de esta forma demostrar que incluso aquellas plantas tan extraordinarias podan explicarse como resultado de una maravillosa suma de adaptaciones evolutivas. El libro vera la luz en 1862 con el extenso ttulo: Sobre las variadas estrategias por las cuales las orqudeas britnicas y forneas son fertilizadas por insectos, y sobre los buenos efectos

de la polinizacin cruzada.2 De hecho, en la palabra contrivances (ingenio), se advierte una clara alusin a los ingenios a los que recurriera William Paley para invocar la obra de un ingeniero tras la Creacin. Tal como la mayora de las obras de Darwin, sta tuvo pronto una segunda edicin en 1877 con un nombre algo ms sinttico: Las variadas estrategias por las cuales las orqudeas son fertilizadas por insectos.3 Ello debido al incesante intercambio epistolar con otros expertos, que permiti a Darwin complementar y rearmar sus observaciones con especies de otras partes del globo; por ejemplo del sur de Brasil, gracias a los datos que le aportaba Fritz Mller.

1 Orchid biology: from Linnaeus via Darwin to the 21st century, Fay, M., Chase, M.W, Annals of Botany 104: 359-364, 2009. 2 On the various contrivances by which British and foreign orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. (1862) 3 The various contrivances by which orchids are fertilised by insects. (1877)

revista universitaria / N 104 / 17

argumento/Darwin alrededor de las orqudeas

Partes de la ora de la orqudea: a) spalo; b) ptalo; c) spalo; d) labelo; e) columna. (Ilustracin S. Elrtegui).

Esquema de polinizacin en tres actos: a) abeja buscando el nctar; b) abeja volando a otra or con polinios pegados al cuerpo; c) adherencia de los polinios al gineceo de otra or (Ilustracin S. Elrtegui).

Tal como a lo largo de toda su obra, uno de sus principales colaboradores en esta particular empresa sera su gran amigo Joseph Dalton Hooker, quien desde su posicin en el Jardn Botnico de Kew estaba en condiciones de responder a las acuciantes solicitudes de Darwin en el envo de nuevas orqudeas para sus investigaciones.

La fecundacin
Lo que tanto llam la atencin de Darwin y de los botnicos hasta el da de hoy, son las mltiples estrategias de fecundacin de las orqudeas. Para acercarnos a su comprensin, resulta clave una adecuada descripcin de los diferentes componentes de la or. Darwin se esmera en explicar en forma didctica las partes de la or, e insiste a lo largo de toda la obra en las distintas especies y las consecuentes diferencias estratgicas para la polinizacin.

La or de la orqudea consta de cinco partes simples, es decir, tres spalos y dos ptalos, y de dos partes compuestas, es decir, la columna y el labelo. La columna est formada por tres pistilos y generalmente por cuatro estambres, todos completamente conuentes. El labelo est formado por un ptalo con dos estambres petaloides del verticilo exterior, igualmente conuentes por completo. Las estructuras claves para la polinizacin son aquellas compuestas: el labelo y la columna. El labelo acta como plataforma de aterrizaje que favorece la permanencia del insecto el suciente tiempo en la ora como para que el polen se pegue a su cuerpo y pueda ser transportado hacia otra or. Por su parte, la columna en su parte superior, recibe el polen adosado al insecto, proveniente de otra or. El polen no se encuentra libre como en la mayora de las plantas con ores, sino que se encuentra agrupado en dos saquitos

El insecto es atrado por la fragancia, pero no encuentra el preciado nctar y se va frustrado a buscar otra or que le sea ms dadivosa. Y sigue desengandose
18

Polinizacin. Abeja abandonando a Chloraea multiora con polinios sobre su cuerpo (Foto S. Elrtegui).

que se denominan polinios, los cuales poseen una sustancia viscosa que se adhiere al insecto permitiendo el trasporte en el cuerpo del insecto o en su probscide. Esta relacin aparentemente perfecta entre las orqudeas y sus polinizadores no lo es tanto: aproximadamente un tercio de las orqudeas no producen nctar y basan su polinizacin en la decepcin alimenticia.4 El insecto es atrado por la fragancia, pero no encuentra el preciado nctar y se va frustrado a buscar otra or que le sea ms dadivosa. Y sigue desengandose Pero la atraccin es tan fuerte que no lo puede evitar, tropezando una y otra vez con la misma piedra. De esta forma, la or asegura el intercambio del polen, minimizando la autopolinizacin. Algunas de las ms atractivas orqudeas pertenecen a este grupo, incluidas la mayor parte de las especie chilenas, insinuando que el proceso de seleccin natural ha

actuado hacia una especializacin del mecanismo de atraccin del polinizador, dejando de lado la produccin de nctar. Darwin por supuesto se dio cuenta de este fenmeno y no poda dar crdito a lo que vio: resultaba para l increble que los insectos no reaccionaran negativamente a este engao, dejando pronto de lado las ores de las cuales no haba nada que esperar. Sin embargo, fruto de sus dedicados experimentos, lleg a la siguiente conclusin: las especies (las menos) que efectivamente poseen nctar, tienen a la vez los polinios ms pegajosos, es decir, no requieren que los polinizadores estn un tiempo prolongado en la or. En cambio la mayora de las especies estudiadas por Darwin, poseen polinios que tardan en endurecerse y pegarse al insecto. En estos casos, los insectos deben entretenerse por ms tiempo en la or, y muchos de ellos efectivamente se demoran haciendo perforaciones en la membrana interior de los nectarios, para poder obtener el nctar desde los espacios intercelulares. He ah que, al menos las especies britnicas, no son tan desatentas con sus visitantes, slo que requeriran un poquito ms de dedicacin. Hoy, gracias a los avances en biologa molecular, es posible conocer incluso los genes que participan en el desarrollo de las ores.5. Asimismo sabemos, gracias a los hallazgos paleobotnicos, que la relacin entre orqudeas e insectos no es para nada nueva: se han encontrado recientemente polinios pegados a una abeja extinta en el mbar del Mioceno de Repblica Dominicana,6 es decir, esta relacin existe desde hace al menos 20 millones de aos! De hecho, Carlos Reiche ya haba especulado en 1910, que una de las causas de la riqueza de especies de los gneros Chloraea y Bipinnula se debera al aislamiento de sus ancestros producto del alzamiento de la cordillera de los Andes durante el Mioceno (5 a 23 millones de aos atrs).

4 Algunos alcances a la interaccin entre insectos y orqudeas, Novoa, P., Revista Chagual (Jardn Botnico de Santiago) 3: 32-37 , 2005. 5 Why are orchid owers so diverse? Reduction of evolutionary constraints by paralogues of class B oral homeotic genes, Mondragn-Palomino, M., Theien, G., Annals of Botany 104: 583-594, 2009. 6 Dating the origin of the Orchidaceae from a fossil orchid with its pollinator, Ramrez, S.R., Gravendeel, B., Singer, R.B., Marshall, C.R., Pierce, N.E., Nature 448: 1042-1045, 2007 .

revista universitaria / N 104 / 19

argumento/Darwin alrededor de las orqudeas

puede tener 174.240 plantas, cada una con un espacio de seis pulgadas cuadradas, justo lo suciente para su crecimiento. Por tanto, si suponemos unas 400 semillas malas en cada cpsula, un acre quedara densamente cubierto por la progenie de una nica planta. Al mismo ritmo de aumento, los nietos cubriran un espacio que sobrepasara ligeramente la isla de Anglesea; y los bisnietos de una sola planta casi vestiran de verde uniforme (a una tasa de 47 a 50) la supercie de tierra de todo el globo. El actuar de la seleccin natural por supuesto evita esta invasin global. Hoy en da sabemos adems que las orqudeas se relacionan en su crecimiento temprano con hongos simbiticos (micorrizas) que le permiten desarrollarse.7 En ausencia de estos hongos el paso de la semilla a la plntula es imposible.

La prediccin
Toda teora que se precie de tal debe ser capaz de predecir situaciones en relacin con el o los fenmenos que pretende explicar. Pues bien, este es uno de los casos ms sorprendentes en el estudio de las orqudeas de Darwin. Es posible que el mismsimo Wallace le haya enviado un ejemplar de la orqudea estrella de Navidad (Angraecum sesquipedale) desde las remotas selvas de Madagascar. Dicha orqudea posee grandes ores de 15 cm con un espoln de casi 30 cm de longitud. Al verla, Darwin inmediatamente pens en el gran insecto que se necesitara para polinizarla, el cual deba lgicamente ser poseedor de una lengua (espiritrompa) al menos tan larga como dicho espoln. En palabras del propio Darwin: No debe pasarse por alto la Angraecum sesquipedale, cuyas grandes ores de seis puntas, parecidas a estrellas formadas por cera blanca como la nieve, han despertado la admiracin de los viajeros en Madagascar. Debajo del labelo cuelga un nectario verde en forma de ltigo de asombrosa longitud. En algunas ores que me envi Mr. Bateman encontr nectarios de 11 pulgadas y media de largo [30 cm], con solo una pulgada y media inferior [3,8 cm] llena de nctar. Cabra preguntarse cul puede ser la utilidad de un nectario de tan desproporcionada longitud. Confo en que veremos que la fecundacin de la planta depende de esta longitud y de que el nctar se almacena solo en el extremo inferior y delgado. Sin embargo, es sorprendente que los insectos sean capaces de alcanzar el nctar. Nuestras esnges inglesas tienen probscides tan largas como su cuerpo, pero en Madagascar debe de haber mariposas nocturnas con probscides capaces de extenderse hasta una longitud de entre 10 y 11 pulgadas [de 25,4 a 28 cm]!.

De la orqudea. Frutos de Chloraea bletioides (Foto S. Elrtegui).

El fruto
Mencin especial merece la gran cantidad de semillas que producen las orqudeas. Estas son de las ms pequeas que se encuentran en el mundo vegetal. Darwin calcul que una sola cpsula (fruto) de Orchis maculata poda contener seis mil 200 semillas. Tomando en cuenta que una planta de la especie puede tener hasta 30 cpsulas, la cantidad de semillas de una sola planta puede alcanzar las 186 mil. Aqu entra a operar la seleccin natural, puesto que si cada una de las semillas diera a luz una planta, una sola de ellas sera potencialmente capaz de poblar el planeta entero. Darwin us el siguiente raciocinio: un acre de tierra [0,405 h]

7 Classication of Orchidaceae in the age of DNA, Chase, M.V., Curtis Botanical Magazine 22: 2-7 , 2005.

20

Para otros esto pareca el producto de su imaginacin, pero para l, que vena observando sistemticamente los frutos del proceso de evolucin en diferentes organismos, era algo totalmente lgico. La suposicin sera incluso ridiculizada por los entomlogos de la poca, puesto que no se conoca ningn insecto con un apndice alimenticio tan largo. Pues bien, Darwin no decepcion a sus seguidores: para la segunda edicin del libro, Fritz Mller ya le haba enviado una esnge de probscide casi tan larga como se esperaba, y prontamente el mismo Wallace descubrira en frica varios esfngidos con una espiritrompa que casi daba el largo, la esnge de Morgan (Xanthopan morgani). Finalmente en 1903, entomlogos descubriran la subespecie que poliniza a la estrella de Navidad: Xanthopan morgani praedicta. Tal como predijera Darwin, la polilla tiene efectivamente una espiritrompa de casi 30 cm de largo; de ah el nombre praedicta dado por Rothschild y Jordan a la subespecie. Al decir de Domnguez (2007): Este es el triunfo del mtodo darwiniano y, al mismo tiempo, su gran gloria () Darwin no slo asesta un serio golpe al nalismo de las explicaciones fsico-teolgicas de los fenmenos adaptativos, sino que con sus atinadas predicciones deslumbra a la posteridad. Las estratagemas de las orqudeas no son obra del Creador, sino el fruto maravilloso de la paulatina preservacin de las mejoras realizadas por la seleccin natural. Si la creacin especial es responsable de la vida en la Tierra, entonces por qu son tan importantes los mayores niveles de variabilidad producto de la polinizacin cruzada, de manera que las morfologas extremas y la incompatibilidad gentica hacen la auto-polinizacin menos frecuente o incluso imposible? Estas bizarras relaciones con polinizadores seran innecesarias si la evolucin no fuese responsable de toda la diversidad biolgica.8 Y en palabras del propio Darwin: Podemos sentirnos satisfechos al decir que cada orqudea fue creada, exactamente tal como la vemos ahora, a partir de cierto tipo ideal; que el Creador omnipotente, habiendo establecido un plan para todo el orden, no se sali de este plan; que l, por tanto, hizo que el mismo rgano llevara a cabo diversas funciones a menudo de trivial importancia en comparacin con su funcin real, convirti otros rganos en meros rudimentos inoperantes y los organiz a todos como si tuvieran que estar separados y despus hizo que funcionaran? No es una idea ms sencilla y comprensible que todas las Orquideae deben lo

DARWIN OCULTO
Solo desde el ao 2007 contamos con la
traduccin al castellano del libro que sigui al Origen de las especies, en el cual se presentan numerosos hechos nuevos que sustentan en gran parte su teora, el que fue traducido al espaol por Carmen Pastor como La fecundacin de las orqudeas; Biblioteca Darwin, Universidad Pblica de Navarra, Editorial Laetoli, 2007 . En la introduccin del libro traducido, Mart Domnguez analiza las razones por las cuales gran parte de la obra de Darwin ha sido tan poco traducida (y, por lo tanto, poco difundida) al espaol, al parecer en no poca medida debido a la mayora conservadora que constitua la comunidad cientca en la Espaa decimonnica. El hecho de que esta verdadera laguna del conocimiento no se haya llenado hasta hace solo un par de aos es curioso por decir lo menos.

que tienen en comn al hecho de descender de una planta monocotilednea que, como muchas otras de la misma clase, posea 15 rganos ordenados alternadamente tres dentro de tres en cinco verticilos, y que la actual estructura maravillosamente modicada de la or se debe a una larga trayectoria de paulatina modicacin, en la que se ha preservado cada modicacin que result til para la planta, durante los incesantes cambios a los que qued expuesto el mundo orgnico e inorgnico?.

Tomando en cuenta que una planta de la especie puede tener hasta 30 cpsulas, la cantidad de semillas de una sola planta puede alcanzar las 186 mil. Aqu entra a operar la seleccin natural.
8 Fay y Chase, 2009, op cit.

revista universitaria / N 104 / 21

argumento/Darwin alrededor de las orqudeas

ORQUDEAS EN CHILE
La familia Orchidaceae comprende en el mundo unos 880 gneros y ms de 22 mil especies, distribuidos en forma natural en casi todos los continentes, especialmente en las zonas tropicales (solo en Ecuador se han descrito cerca de tres mil especies). Muchas orqudeas son cultivadas como plantas ornamentales o, en el caso de la vainilla, como saborizante. Chile posee una riqueza relativa menor (cerca de 50 especies), aunque no menos interesantes botnicamente por ser nicas (endmicas) de nuestro territorio. An as, son especies prcticamente desconocidas por el pblico en general y por los expertos. Uno de los trabajos clsicos de orqudeas chilenas es el del botnico alemn avecindado en Chile, Carlos Reiche, publicado en 1910. El conocimiento de las orqudeas chilenas es muy fragmentario y en ciertos aspectos deciente. Un paso reciente en la superacin de este dcit es el libro Orqudeas de la regin de Valparaso, de los autores Sergio Elrtegui y Patricio Novoa. En dicha regin es posible encontrar casi la mitad de las especies chilenas: 20 especies desde el borde del mar hasta las alturas andinas, ms una especie restringida a la isla Ms Afuera en Juan Fernndez. Lugares especialmente ricos en especies son los alrededores de la ciudad de Valparaso, el Cerro Mauco, Los Molles, el litoral Zapallar-Maitencillo, y el Cerro La Campana. Este ltimo lugar se encuentra protegido ya que constituye un emblemtico Parque Nacional, pero la mayor parte de las poblaciones de orqudeas se encuentran desprotegidas y en franco riesgo por el avance de los proyectos inmobiliarios a todo lo largo de la costa de Chile central.

22

GLOSARIO BSICO
Endmico: exclusivo de una regin o pas. Esnge = esfngido: grupo de mariposas (nocturnas o diurnas) que se alimentan de nctar gracias a sus largas probscides. Labelo: ptalo medio, atractivo a los insectos, que funciona como plataforma de aterrizaje. Micorriza: relacin simbitica de la raz de una planta con un hongo. Nectario: parte de la ora que contiene el nctar.
Chilenas. A la izquierda, Bipinnula apinnula, Altos de Lircay (Foto S. Elrtegui). Arriba, Chloraea alpina, Altos de Lircay (Foto A. Moreira-M.) y Codonorchis lessonii, Altos de Lircay (Foto S. Elrtegui).

Polinio: granos de polen unidos por una sustancia viscosa. Probscide: trompa de ciertos insectos que les sirve para alimentarse, tambin llamada espiritrompa.

Lo que Darwin denomina una idea sencilla y comprensible sentara las bases que sustentan su teora y el desarrollo posterior de la biologa y gran parte de los avances cientcos actuales. Paradojalmente, y contrariamente a lo que comnmente se cree, Darwin vivi el constante conicto entre su teora y su creencia religiosa, acicateada por la devocin de Emma su mujer; pero el mismo Darwin nos induce a todos, creyentes y no creyentes, a no confundir la verdad objetiva y emprica, producto de una cuidadosa observacin, con la verdad revelada. Ambos aspectos de la realidad conviven en planos diferentes y no necesariamente excluyentes. La relacin de Darwin con las orqudeas sera solo el principio de una extensa labor de investigacin en plantas, habindose luego ocupado de las plantas trepadoras (On the movements and habits of climbing plants, 1865), las plantas carnvoras (Insectivorous plants, 1875) la polinizacin de las plantas en general (The effects of cross and self fertilisation in the vegetable kingdom, 1876), y las formas de las ores (The different forms of owers on plants of the same species, 1877). La mayor parte de estos detallados trabajos veran segundas y terceras ediciones o reimpresiones. Y resulta admirable que an hoy, muchos de los temas de investigacin propuestos por Darwin se encuentren plenamente vigentes.9 Luego de sorprender al mundo con su teora y de escribir sendos libros y miles de cartas para complementar y apoyar sus ideas, Darwin se habra retrado paulatinamente cada vez ms en Down House, dedicado al cultivo de orqudeas y plantas carnvoras en el invernadero, y recorriendo el sendero que llamaba The Sandwalk, al borde del cual sigue creciendo Orchis mascula

9 The different forms of owers what have we learned since Darwin?, Weller, S.G., Botanical Journal of the Linnean Society 160: 249261, 2009. Agradecimientos: Sergio Elrtegui y Patricio Novoa han facilitado generosamente imgenes de su recin publicado libro. Mlica Muoz Schick facilit la ilustracin de Carlos Reiche. El resto de las imgenes han sido tomadas en el curso del trabajo de campo nanciado por el proyecto Fondecyt Iniciacin (2008) 11085016.

revista universitaria / N 104 / 23