EMBRIOFITAS

Subreino Embryobionta El concepto de embriofitas engloba un grupo variado de plantas caracterizadas por formar durante su ciclo de vida una estructura conocida como embrin. El embrin representa la planta esporoftica joven. Las embriofitas son macroscpicas y pluricelulares, y fundamentalmente terrestres. La pared celular es siempre de celulosa. Presentan alternancia de generaciones, donde el gametofito es morfolgicamente diferente del esporofito. Los esporangios y los gametangios son pluricelulares y estn protegidos por capas de tejido estril. El gameto femenino est siempre retenido (condicin oogmica) y las esporas son meiosporas. El grupo comprende a las briofitas, representadas por unas 20.000-24.000 especies, donde el gametofito es el alternante dominante, y a las plantas vasculares, donde el esporofito es el alternante dominante. En las plantas vasculares distinguimos: las pteridofitas (helechos y relacionados) con unas 9.000-11.000 especies, las gimnospermas, con unas 721 especies, y las angiospermas, donde el nmero de especies nominadas es superior a las 200.000. Las pteridofitas tambin se conocen como plantas vasculares inferiores, mientras las gimnospermas y angiospermas, ambas formadoras de semillas, se conocen como espermatofitas. La mayora de las embriofitas diferencian gametangios llamados arquegonio, el femenino, y anteridio, el masculino. Las esporas producidas por una planta pueden ser todas iguales, y entonces las plantas se denominan isospricas, o las esporas pueden ser de dos tipos: pequeas (microsporas) y grandes (macrosporas), y las plantas entonces se denominan heterospricas.

Figura 17. Ciclo de vida generalizado de las embriofitas. (Tomado de Raven et al., 1999).

BRIOFITAS
Embriofitas con el gametofito como fase dominante en el ciclo de vida Divisin Marchantiophyta, Divisin Anthocerophyta, Divisin Bryophyta OBJETIVOS 1.- Conocer las principales caractersticas que distinguen a las briofitas del resto de las embriofitas. 2.- Distinguir las Divisiones Marchantiophyta, Anthocerophyta y Bryophyta. 3.- Comprender el ciclo de vida general de las briofitas y reconocer las diferencias entre las divisiones. 4.- Estudiar las caractersticas morfolgicas y anatmicas ms resaltantes del grupo. CONTENIDO - Caractersticas generales de las briofitas. - Caractersticas particulares de las divisiones: Marchantiophyta, Anthocerophyta y Bryophyta. - Gneros representativos de cada divisin. - Ciclo de vida de las briofitas. - Morfologa y anatoma del gametofito. - Morfologa del esporofito. - Reproduccin asexual. - Hbitat. INTRODUCCIN Las briofitas son un grupo poco numeroso formado por plantas de escasas dimensiones, con poca diferenciacin morfolgica y tisular, capacitadas para la absorcin de agua por capilaridad y con tejidos conductores rudimentarios. Presentan alternancia de generaciones, con el gametofito como fase dominante. El esporofito queda conectado al gametofito femenino, es ms o menos dependiente de ste y siempre reconocible. El gametofito forma el cuerpo de la planta, que puede ser taloso o folioso. En las formas foliosas se distinguen rizoides, caulidios y filidios. Ocupan ambientes muy variables, desde acuticos, subacuticos hasta desrticos, pero en todo caso dependen de perodos de alta humedad. Algunas son de distribucin cosmopolita, mientras otras ocupan reas restringidas. Muchas se asocian en comunidades muy caractersticas, como almohadillas sobre rocas, suelos, rboles. Las briofitas se reproducen por esporas sexuales (meiosporas), producidas en la nica cpsula (esporangio) de la planta esporoftica, que germinan dando origen a una fase filamentosa, llamada protonema en los musgos, que despus de cierto tiempo se desarrolla en la fase gametoftica adulta, portadora en la madurez de gametangios masculinos, llamados tambin anteridios, y

gametangios femeninos o arquegonios. La fusin de los gametos da origen a un cigoto, y posteriormente, a un embrin que se desarrollar formando el esporofito (cpsula en sus fases iniciales), que queda retenido en el arquegonio y es ms o menos dependiente del gametofito femenino. Los restos del arquegonio y tejidos adyacentes forman una capa protectora de la cpsula, llamada caliptra en los musgos La reproduccin asexual es muy abundante en el grupo, bien mediante propgulos o por regeneracin a partir de trozos de las plantas. DIVISIN MARCHANTIOPHYTA (hepticas): Esta divisin est representada por unos 300 gneros que crecen en formas talosas y foliosas, de simetra dorsiventral, dioicos y monoicos, de ambientes hmedos o acuticos. Los gametangios (anteridios y arquegonios) se producen sobre estructuras pediceladas llamadas gametangiforos. Producen los esporofitos ms pequeos y menos diferenciados. En la cpsula del esporofito, junto con las esporas se forman elteres, que son clulas capaces de movimientos higroscpicos que ayudan a dispersarlas. Las formas foliosas son ms abundantes que las talosas; sin embargo, las formas talosas (marcantias) son muy conocidas y estudiadas por ser las especies de mayores dimensiones del grupo.

Figura 18. Ciclo de vida de Marchantia. (facstaff.bloomu.edu/.../222/cycles/march_lc1.gif)

DIVISIN ANTHOCEROPHYTA: Esta divisin est representada por unos 4 o 5 gneros de cuerpo taloso, con simetra dorsiventral, dioicos y monoicos, de ambientes hmedos, con gametangios (anteridios y arquegonios) inmersos en la superficie dorsal (adaxial o superior) del talo. Producen esporofitos largos y cilndricos, con crecimiento intercalar, fotosintticos, con una cpsula alargada con columela central que se abre mediante dos valvas. Junto con las esporas se forman estructuras multicelulares llamadas seudoelteres, capaces de movimientos higroscpicos que ayudan a dispersarlas.

Anthoceros, El esporangio maduro se abre para liberar las esporas. b.Gametofito taloso (postrado) con ramas del esporofito alargadas verticalmente. (Tomado de Raven et al., 1999).

DIVISIN BRYOPHYTA (musgos): Esta divisin est representada por unos 600 gneros foliosos, erectos, dioicos y monoicos, de ambientes hmedos hasta secos, distribuidos desde el trpico hasta zonas fras y aun polares; acuticos de agua dulce, o bien terrestres, creciendo sobre rocas o cortezas, formando cspedes. Sus protonemas producen en la mayora de los casos varias yemas que se desarrollan en ramas sexuales erectas o gametforos, que pueden ramificarse y estn diferenciadas en rizoides, caulidios y filidios. Tienen usualmente simetra radial, con los

gametangios (anteridios y arquegonios) en el pice de las ramas de los gametforos. Forman los esporofitos ms complejos y de mayores dimensiones de las briofitas, con una cpsula cilndrica con columela central que se abre por dehiscencia circuncisa regular, dejando caer un oprculo que expone el borde de la boca de la cpsula o peristoma formado por dientes de nmero, forma y disposicin variable y que puede sufrir movimientos contrctiles por variaciones de humedad ambiental para dejar salir las esporas; la cpsula tambin puede abrirse por dehiscencia explosiva.

Figura 19. Ciclo de vida de Polytrichum. (kentsimmons.uwinnipeg.ca/.../image002.gif)

BIBLIOGRAFA BOLD, H.C.; C. Alexopoulos y T. Delevoryas. 1980. Morphology of Plants and Fungi. 4a. Ed. Harper & Row. New York. Caps. 10-11. CRONQUIST, A. Introduccin a la Botnica. 3. Ed. CECSA. Mxico. Cap. 17. LINDORF, H.; L. Parisca y P. Rodrguez. 1985. Botnica. Clasificacin, Estructura, Reproduccin. EBUC. Caracas. Cap. XI. RAVEN, P.H.; R.F. Evert y S.E. Eichhorn. 1999. 6a. Ed. W.H. Freeman and Co. Worth Publishers. New York. Cap.18. SCAGEL, R.F. et al. 1973. El Reino Vegetal. Cap. 16. STRASBURGER, E. et al. 1986. Tratado de Botnica. 7 Ed. Marn. Barcelona. Pg. 694.

OBSERVACIONES: En cada caso haga dibujos de las especies estudiadas y denomine las partes. Estudie el ciclo de vida de una heptica (Marchantia dominguensis) y un musgo (Polytrichum) mediante los dibujos anexos. Al final haga un cuadro comparativo de las tres divisiones. DIVISIN MARCHANTIOPHYTA (hepticas): Gnero Marchantia (Marchantia dominguensis) (marcantias, nombre comn) 1.- Estudie el gametofito representado por plantas femeninas y masculinas (condicin dioica), semejantes morfolgicamente y que slo se diferencian cuando estn frtiles porque los gametangiforos son distintos. Examine el talo con la lupa, note su dorsiventralidad y tipo de ramificacin. En la cara dorsal observe: reas poligonales con un poro aerfero cada una, localice los gametangiforos (reproduccin sexual) (arquegoniforos y anteridiforos) y conceptculos (reproduccin vegetativa). En la cara ventral localice escamas y rizoides unicelulares no ramificados. 2.- Haga un corte transversal del talo de Marchantia u observe una lmina permanente ya preparada con este material. Observe: epidermis superior e inferior; poros aerferos; tejido parenquimtico intermedio diferenciado en asimilador y reservante; rizoides de dos tipos: lisos y tuberculados, y escamas. Trate de observar la presencia de cutcula en la superficie del corte. 3.- Observe lminas preparadas con cortes longitudinales del gametofito femenino con arquegoniforos. En la parte superior localice arquegonios y esporofitos en distinto estado de maduracin. 4.- Observe lminas preparadas con cortes longitudinales del esporofito. Distinga: pie, seta y cpsula. En la cpsula note esporas y elteres. 5.- Observe al microscopio cortes de anteridiforos en lminas preparadas. En la parte superior del anteridiforo localice los anteridios. A partir de material fresco aplaste anteridios maduros y al microscopio vea los gametos masculinos. 6.- Con la lupa localice los conceptculos con propgulos. Desprenda algunos y mntelos en agua, obsrvelos al microscopio. DIVISIN ANTHOCEROPHYTA: Gnero Anthoceros 1.- Examine el talo a la lupa, note su dorsiventralidad y tipo de ramificacin. En plantas frtiles los gametangios estn inmersos en la cara dorsal. 2.- Observe las lminas preparadas con un corte transversal del talo de Anthoceros; observe que es todo fotosinttico, con un cloroplasto discoide en

cada clula, observe tambin la epidermis superior e inferior y parnquima intermedio. En la epidermis inferior se observan estomas, formados por dos clulas oclusivas reniformes, y rizoides unicelulares lisos. 3.- Observe como se insertan los esporofitos en la planta gametoftica, sostenidos por un involucro. Distinga: pie, seta y cpsula con esporas, columela central y seudoelteres. DIVISIN BRYOPHYTA (musgos): Gnero Polytrichum 1.- Estudie el gametofito representado por plantas femeninas y masculinas (condicin dioica), semejantes morfolgicamente y que solo se diferencian cuando estn frtiles porque las femeninas portan el esporofito y las masculinas presentan una roseta apical de hojas ms oscuras. Observe que forman cspedes. Note que son de simetra radial y diferenciados en rizoides, caulidio y filidios, en disposicin espiralada. 2.- Haga cortes transversales de caulidio y filidios. En el caulidio observe una zona central conductora. En los filidios note las hileras de clulas fotosintticamente activas. 3.- Monte rizoides en agua y note, al microscopio, que son filamentos pluricelulares con tabiques transversales oblicuos. 4.- En plantas femeninas haga cortes longitudinales del extremo apical y observe al microscopio. Encontrar varios arquegonios; sin embargo, solamente se desarrolla un esporfito por rama frtil. 5.- En lminas preparadas con esporofitos de Polytrichum distinga: pie, seta larga y cpsula cilndrica con oprculo cubierta por la caliptra; al caerse el oprculo se observa un peristoma y un epifragma con poros por donde salen las esporas. El peristoma en este gnero no muestra movimientos higroscpicos. 6.- En plantas masculinas elimine las hojas externas de la zona apical y haga cortes longitudinales. Observe al microcopio. Encontrar anteridios en distintos estados de maduracin. Presione el portaobjetos para que se rompan los anteridios maduros y vea los gametos masculinos, que despus de 1-2 minutos comenzarn a moverse.