2.

De acuerdo a la lectura La evolucin De Ernest Mayr conteste las siguientes preguntas:

Cul es la diferencia entre evolucin csmica y evolucin biolgica? Qu es la evolucin biolgica? Quin propuso la primer teora sobre la evolucin y en qu ao? Sealar los cuatro principios que tom en cuenta para explicar el curso particular de la evolucin En 1838 Cul era el mecanismo que podra explicar la evolucin? Cundo se public la teora completa de Darwin El origen de las especies? Seala los cuatro postulados que destaca Darwin en su obra y de los cules dos estn de acuerdo con Lamarck? Mencione las dos etapas en las que se basa la seleccin como un proceso segn Darwin. Segn Malthus en su lectura hace reflexionar a Darwin sobre qu descendientes tienen una probabilidad para sobrevivir? selalo. Seala 3 avances que hubo para abandonar el saltacionismo. Una vez alcanzada la nueva sntesis en la dcada de 1930-1940 algunos discrepantes de la evolucin se preguntaron si no haba llegado ya la hora final de la investigacin en este sentido. Segn la biologa evolutiva. Cules seran los nuevos problemas a tratar? Comparar y complementar las respuestas a nivel de grupo.

LA EVOLUCIN INTRODUCCION GENERAL A ESTE NMERO EXTRAORDINARIO, EDICADO A LA HISTORIA DE LA VIDA SOBRE LA TIERRA A LA LUZ DE LA TEORIA SINTETICA DE LA EVOLUCION A TRAVS DE LA SELECCIN NATURAL. (ERNEST MAYR)
El cambio que ms influyo sobre la visin que el hombre tena del mundo, de la naturaleza viviente y de s mismo, se produjo con la introduccin, que duro unos 100 aos y se inici en el siglo XVIII, de la propia idea de cambio, de cambios a lo largo de extensos periodos de tiempo, en una palabra, de la evolucin. La visin que el hombre tiene del mundo hoy da est dominada por la certeza de que el universo, las estrellas, la tierra y todos los seres vivos han evolucionados a travs de una larga historia que no estuvo ordenada de antemano ni programada, una historia de cambio gradual y continuo, moldeada por procesos naturales ms o menos direccionales, que concuerdan con las leyes de la fsica. La evolucin csmica y la evolucin biolgica tienen todo esto en comn. Sin embargo, la evolucin biolgica presenta diferencias fundamentales con respecto a la evolucin csmica en numerosos aspectos. As, la evolucin biolgica es ms compleja que la csmica, y los sistemas vivientes, que son los productos de la primera, mucho ms complejos que con cualquier sistema no vivo; otras diferencias irn quedando de manifiesto a lo largo de este artculo. Este nmero de investigacin y ciencia trata del origen, la historia y las interrelaciones de los sistemas vivientes. Tal como presentan a la luz de la teora general de la vida, comnmente aceptada: la teora de la evolucin por medio de la seleccin natural; propuesta hace ms de 100 aos por Charles Darwin y posteriormente modificada y explicada por la ciencia de la gentica, y que sigue siendo en la actualidad el principio organizador de la biologa. Los mitos de los pueblos primitivos y de la mayora de las religiones acerca de la creacin tenan en comn un concepto esencialmente esttico de un mundo que, una vez creado, no haba cambiado, y que adems no llevaba mucho tiempo de existencia. El clculo del obispo Ussher en el siglo XVII, segn el cual el mundo haba sido creado en el ao 4004 a. C., es digno de mencin aunque solo sea por su equivocada precisin, en una poca en que la duracin de la historia estaba todava limitada por el alcance reducido de los testimonios escritos y de la propia tradicin. Fueron los naturalistas y filsofos de la lustracin en el siglo XVIII, y los gelogos y bilogos del siglo XIX, quienes tuvieron que empezar a extender la dimensin temporal del mundo. En 174 el conde Buffon, naturalista francs, fue el primero en emprender el clculo de la edad de la tierra. Estim que tena 70.000 aos por lo menos (y sugiri, en sus notas no publicadas, una edad de hasta unos 500.000 aos). Immanuel Kant fue mucho ms lejos en su cosmogona (1775), en la que hablaba de millones e incluso de centenares de millones de aos. Est claro que, tanto Buffon como Kant, conceban un universo fsico que haba evolucionado. Evolucin implica cambio con continuidad, normalmente con un componente direccional. La evolucin biolgica se define mejor como cambio en la diversidad y adaptacin de las poblaciones de organismos. La primera teora coherente de la evolucin la propuso, en 1809, el naturalista y filsofo francs Jean Baptiste de Lamarck, quien centr su atencin en el proceso de cambio a lo largo del tiempo, es decir, en lo que pareca una progresin de la naturaleza desde los organismos visibles ms pequeos hasta los animales y plantas ms complejos y casi perfectos, y por tanto, hasta del hombre. Para explicar el curso particular de la evolucin, Lamarck invoco cuatro principios: la existencia de los organismos de un impulso interno hacia la perfeccin; la capacidad de los organismos para adaptarse a las circunstancias, es decir, al ambiente; el hecho frecuente de la generacin espontnea; y la herencia de los caracteres o rasgos adquiridos. La creencia de que los caracteres adquiridos son hereditarios, error por el que principalmente se recuerda a Lamarck, no la introdujo l. Se trataba de una creencia universal en su poca, firmemente arraigada en la cultura popular (expresin de la cual es, por ejemplo, la historia bblica de Jacob y la divisin del ganado rayado y moteado). La creencia continu persistiendo. Darwin, por ejemplo, asumi que el uso o desuso de una estructura por parte de una generacin poda reflejarse en la generacin siguiente, lo mismo pensaron numerosos evolucionistas hasta finales de siglo, en el que bilogo alemn August Weismann demostr la imposibilidad, o por lo menos la improbabilidad, de la herencia de los caracteres adquiridos. Las suposiciones de Lamarck acerca de la tendencia a la perfeccin y sobre la frecuente generacin espontnea, tampoco se vieron confirmadas, pero tena razn al reconocer que buena parte de la evolucin es, tal como se llama ahora, adaptativa. Adems, Lamarck entenda que solo era posible explicar la

gran diversidad de organismos vivientes si se aceptaba el postulado de que la tierra tena una gran antigedad, y que la evolucin era un proceso gradual. El principal inters de Lamarck lo constitua la evolucin en su dimensin temporal: la evolucin vertical, por as decirlo. Darwin, por el contrario, estuvo inicialmente intrigado por el problema del origen de la diversidad, y ms especficamente por el origen de la diversidad, y ms especficamente por el origen de las especies a travs de la diversificacin en una dimensin geogrfica, esto es, por la evolucin horizontal. Como es bien sabido, este inters por la diversificacin y la especiacin despert durante su viaje alrededor del mundo, de cinco aos de duracin, como naturalista a bordo del H.M.S. Beagle. As, en las islas galpagos vio que cada isla tena su propia forma de tortuga, de cercion y de pinzn. Las diversas formas, aunque estaban muy estrechamente relacionadas, eran completamente distintas. Al sopesar sus observaciones, de retorno ya en Inglaterra, Darwin lleg a la conclusin de que la poblacin de cada isla constitua una especie incipiente y, con ello, a la idea de transmutacin o evolucin de las especies. En 1838, concibi el mecanismo que podra explicar la evolucin: la seleccin natural. Despus de muchos aos de observacin y experimentacin, con amplio conocimientos de geologa, zoologa y otras materias, adquiridos tras muchas horas de lectura, Darwin anuncio, en 1858, un esbozo de su teora sobre la evoluciona travs de la seleccin natural, en una comunicacin presentada a la Linnean Socity de Londres. Alfred Russel Wallace, un joven naturalista ingles que se hallaba realizando trabajos de campo en las Indias Orientales, haba llegado a su vez, a la idea de seleccin natural, y haba plasmado sus ideas en un manuscrito que envo por correo a Darwin: su comunicacin se ley en la misma sesin que el informe de Darwin. La teora completa de Darwin, reforzada con innumerables observaciones personales y cuidadosamente argumentada, se public el 24 de noviembre de 1859 en On the Origin of Species (el origen de las especies). El amplio esquema aclaratorio constaba de varias subteorias o postulados, de las que sealare las que, a mi juicio, constituyen las cuatro principales. Dos de ellas concuerdan con el modo de pensar de Lamarck: la primera es el postulado de que el mundo no es esttico, sino que evoluciona; las especies cambian continuamente, se originaba unas y se extinguen otras. Las biotas, tal como refleja el registro fsil, cambian con el tiempo; cuanto ms antiguas son, ms diferenciadas se nos presentan con respeto a los organismos vivos. Al contemplar la naturaleza viviente se observan fenmenos que carecen de sentido a no ser que se interpreten en el marco de la evolucin. El segundo concepto lamarckiano que asumi Darwin era el postulado de que el proceso de la evolucin es gradual y continuo; y que no consiste en saltos discontinuos o cambios sbitos. Los otros dos postulados principales de Darwin encerraban, en sus grandes lneas, ideas nuevas. Uno era postulado de la comunidad de descendencia. Para Lamarck, cada organismo o grupo de organismos representaba una lnea evolutiva independiente que haba tenido principio en la generacin espontnea y se haba esforzado en constante tendencia a la perfeccin. Darwin, por el contrario, postulaba que los organismos semejantes estaban emparentados, y descendan de un antepasado comn. Afirmaba que todos los mamferos haban derivado en una especie ancestral, que todos los insectos tenan un antepasado comn, y que, en definitiva, tal era lo que ocurra entre todos los dems organismos de cualquier grupo. Lo que de hecho implicaba que los organismos vivientes podan remontarse hasta un origen nico de la vida. Hubo muchas personas que consideraron un insulto imperdonable a la raza humana la inclusin, por parte de Darwin, del hombre de la comunidad de descendencia de los mamferos; Ello provoc un aluvin de propuestas. Pero la idea de la comunidad de descendencia tena un poder explicativo tan enorme que, casi inmediatamente, fue adoptada por la mayora de los bilogos. Daba cuenta tanto de la jerarquizacin linneana de las caractersticas taxonmicas como del hecho, revelado por la anatoma comparada, de que podan asignarse todos los organismos a un nmero limitado de tipos morfolgicos. La cuarta subteria de Darwin, la de la seleccin natural, constitua la clave para interpretar su amplio esquema. El cambio evolutivo, deca Darwin, no es el resultado de algn misterioso impulso lamarckiano, ni una simple cuestin de azar, sino el resultado de la seleccin. La seleccin es un proceso que consta de dos fases, la primera etapa de las cuales es la produccin de variabilidad. En cada generacin, segn Darwin, se genera una enorme cantidad de variabilidad: Darwin no conoca el origen de esta variacin, que no se esclarecera hasta despus de la aparicin de la gentica como ciencia. Todo lo que tena era un conocimiento emprico de la reserva, aparentemente inagotable, de grandes y pequeas diferencias intraespecficas.

La segunda etapa es la seleccin a travs de la supervivencia en la lucha por la existencia. En la mayora de especies animales y vegetales, una sola pareja de progenitores llega a procrear millares, sino millones, de descendientes. La lectura de Thomas Malthus revel a Darwin que solamente muy pocos de ellos podan sobrevivir. Qu descendientes tienen una probabilidad mayor de sobrevivir? Serian aquellos individuas que presentaran la combinacin de caracteres ms idnea para hacer frente al ambiente, entendiendo por tal el clima, los competidores y los enemigos; ellos tendran una probabilidad mayor de sobrevivir, reproducirse y dejar descendientes, y sus caracteres pasaran, por tanto, al siguiente ciclo de seleccin. La idea de un mundo en evolucin, que sustitua a la de un mundo en evolucin, que sustitua a la de un mundo esttico, la aceptaron casi sin excepciones todos los cientficos serios, incluso antes de la muerte de Darwin, ocurrida en 1882; quienes aceptaban la evolucin, aceptaron tambin la idea de comunidad de descendencia (aunque algunos de ellos insistieron en excluir al hombre de este linaje comn). Sin embargo, los otros dos postulados de Darwin corrieron una suerte muy distinta, pues fueron dura y agriamente combatidos por un elevado nmero de estudiosos y eruditos durante los 50-80 aos siguientes. Uno de estos postulados era la idea de gradualismo. Ni siquiera T.H. Huxley, a quien se le llamara el bulldog de Darwin por su vigorosa actitud como abanderado de la mayora de puntos de la nueva teora, acepta el origen gradual de los tipos superiores ni de las nuevas especies: Huxley, por su parte propugnaba un origen saltacional. El saltacionismo se hizo popular tambin entre los bilogos de la categora de Hugo de Vries, uno de los redescubridores de las leyes de la herencia de Gregor Mendel. En 1901, De Vries propuso una teora segn la cual nuevas especies se originaban por mutacin. Todava en 19040 el gentico Richard B.G. Goldschimidt defenda las mutaciones sistemticas como mecanismo de explicacin del origen de los nuevos tipos superiores. Con el tiempo se desarrollaron tres avances que dieron al traste con las teoras saltacionistas. Fue uno la adopcin gradual de una nueva actitud hacia el mundo fsico y su variabilidad. Desde la poca de Platn el punto de vista dominante haba sido lo que el filsofo Karl Popper denomino esencialismo: segn dicha teora el mundo estara integrado por un nmero limitado de esencias invaginares (las ideas de Platn). De las que las manifestaciones variables del mundo visible serian meros reflejos incompletos e imprecisos. Desde este punto de vista solo podra producirse un autntico cambio a travs del origen de una nueva esencia, ya fuera por creacin o mediante un salto espontaneo (mutacin). Las clases de objetos fsicos estaban compuestas por entidades idnticas, y las constantes fsicas eran invaginares bajo condiciones idnticas, por lo que (en el siglo XIX) no exista conflicto entre las matemticas o las ciencias fsicas y la filosofa esencialista. La biologa requera una filosofa distinta. Los organismos vivientes se caracterizan por la singularidad; cualquier poblacin de organismos consta de individuos nicos y distintos. Desde un punto de vista poblacional, los valores medios son abstracciones; solo tienen la realidad las variantes individuales. La importancia de la poblacin reside en constituir un acervo de variaciones (un acervo gnico, en el lenguaje de la gentica). La perspectiva poblacional hace posible la evolucin gradual; enfoque que es el que hoy domina todos los aspectos de la teora de la evolucin. El segundo avance que obligara a abandonar el saltacionismo fue el descubrimiento de la inmensa variabilidad de las poblaciones y el reconocimiento de que una gran variedad de factores genticos discontinuos pueden manifestarse en una variacin continua del organismo, siempre que haya suficiente nmero de los mismos y que las discontinuidades entre ellos sean lo bastante pequeas. El tercer avance fue la demostracin que hicieron los naturalistas de que los procesos de la evolucin gradual son totalmente capaces de explicar el origen de discontinuidades, tales como nuevas especies y nuevos tipos y el origen de innovaciones evolutivas tales como las alas de las aves o los pulmones de los vertebrados. La otra idea de Darwin a la que se resistieron durante mucho tiempo la mayora de los bilogos y filsofos fue la seleccin natural. Al principio, muchos la haban rechazado porque no era determinista y, por tanto predictiva, en la lnea de la ciencia del siglo XIX. Cmo poda una ley natural, cual la seleccin natural, ser enteramente una cuestin de azar? Otros atacaron su materialismo craso. En el siglo XIX atribuir la armona del mundo viviente resultado arbitrario de la seleccin natural era socavar el argumento del proyecto de los telogos naturales, segn el cual la existencia de un Creador podra inferirse de la belleza del proyecto de sus obras. Quienes rechazaron la seleccin natural desde un punto de vista religioso o filosfico, o simplemente debido a que les pareca un proceso excesivamente azaroso como para explicar la continuidad de la evolucin, postularon durante muchos aos otras alternativas con nombre tales como ortognesis,

nomognisis, aristognesis o el punto omega de Teilhard, todas ellas basadas en una tendencia interna o impulso hacia la perfeccin o el progreso. Todas estas teoras eran finalistas: postulaban algn tipo de teologa csmica, de propsito o programa. Los defensores de las teoras teleologcas, pese a todos sus esfuerzos, han sido incapaces de encontrar ningn mecanismo (excepto los sobrenaturales) que pueda explicar el finalismo que postulan. Hoy en da, la posibilidad de que pueda existir algn mecanismo de este tipo est totalmente descartada, merced a los hallazgos de la biologa molecular. Tal como sealo Jacques Monod con particular nfasis, el material gentico es constante; solo puede cambiar por medio de mutacin. Las pruebas aportadas por la paleontologa han contribuido tambin a rebatir las teoras finalistas, como ha demostrado claramente George Gaylord Simpson. Cuando se estudia detenidamente la tenencia evolutiva de un carcter, por ejemplo la tendencia hacia un mayor tamao del cuerpo o de los dientes, dicha tendencia resulta incoherente, ya que cambia de direccin repetidamente, y, a veces, incluso se invierte. La frecuencia de extincin en cada periodo geolgico es otro argumento poderoso contra cualquier tendencia finalista hacia la perfeccin. No es difcil rebatir la objecin al supuesto componente aleatorio de la seleccin natural. El proceso no es, en absoluto, cuestin de puro azar. Aunque surgen variaciones por procesos aleatorios, se clasifican dentro de la segunda etapa del proceso: la seleccin por la supervivencia que es, en gran medida, un factor antiazar. Y si tambin es cierto que parte de la evolucin es resultado del azar, en la actualidad sabemos que los procesos fsicos presentan, en general, un componente probabilistico mucho mayor de lo que se reconoca hace 100 aos. A pesar de ello. Puede la seleccin natural explicar la larga progresin evolutiva hasta las plantas y animales superiores, incluido el hombre, desde el origen de la vida hace entre tres y cuatro mil millones de aos? De qu manera puede la seleccin natural explicarnos solamente la supervivencia diferencial y los cambios adaptativos intraespecificos, sino tambin la aparicin de nuevas especies, diversamente adaptadas? De nuevo fue Darwin quien sugiri la respuesta adecuada. Un organismo compite no solo con otros organismos de la misma especie, sino tambin con individuos de otras especies. Una nueva aspiracin o mejora fisiolgica general convertir al individuo y a sus descendientes en competidores interespecificos ms fuertes, y, por tanto, contribuir a la diversificacin y a la especializacin. Dicha especializacin conduce a menudo a un callejn sin salida, como es, por ejemplo, el caso de la adaptacin a la vida caverncola o en aguas termales. Sin embargo, muchas especializaciones, sobre todo aquellas que se adquirieron al principio de la historia evolutiva, abrieron niveles completamente nuevos de radiacin adaptativa. Estos iban desde la invencin de las membranas y de un ncleo celular organizado [vase, ms adelante, La evolucin de las clulas primitivas por J. William Shopf] y la agregacin de clulas para formar organismos pluricelulares, hasta la aparicin de sistemas nerviosos centrales altamente desarrollados y la invencin del cuidado prolongado de la prole. La evolucin, como Simpson puso de manifiesto, es oportunista en extremo: favorece cualquier variacin que confiera al individuo una ventaja en la competencia con los dems miembros de su poblacin o sobre individuos de otras especies. A lo largo de miles de millones de aos este proceso ha venido funcionando automticamente, impulsando lo que nosotros llamamos proceso evolutivo. Ningn programa controlaba o diriga esta progresin; ha sido el resultado de la decisin momentnea de la seleccin natural. El desconocimiento de Darwin en lo concerniente al origen de la variabilidad gentica. Que constituye la materia prima para la seleccin natural, dejo un gran vaco en su argumentacin; dicha laguna quedara subsanada por la ciencia de la gentica. En 1865, Mendel descubri que los factores que transmiten la informacin hereditaria son unidades discretas transmitidas a la descendencia por cada progenitor, unidades que se preservan puras y se mezclan de nuevo en cada generacin. Darwin no lleg a conocer nunca los hallazgos de Mendel, ignorados durante mucho tiempo hasta el redescubrimiento de los mismos en 1900. Hoy sabemos que el ADN del ncleo celular est organizado en nmeros genes que se autorreplican (unidades hereditarias mendelinas). Los cuales pueden mutar para formar alelos distintos, o formas alternativas. Existen genes estructurales, que codifican la informacin para la sntesis de protenas especficas, y genes reguladores, que activan y desactivan a los genes estructurales. Un gen estructural mutado puede codificar para una protena variante, comportando un carcter variante. Los genes se disponen en los cromosomas ordenadamente y pueden recombinarse entre s durante el proceso celular de la meiosis, que precede a la formacin de clulas y germinales en las especies dotadas de reproduccin sexual. La diversidad de genotipos (dotaciones completas de genes) que

pueden producirse durante la meiosis es tan elevada que rebasa casi lo inimaginable; gran parte de esa diversidad se conserva en las poblaciones a pesar de la seleccin natural. Por extrao que nos parezca, los primeros seguidores de Mendel no aceptaron la teora de la seleccin natural. Eran esencialistas y saltacionistas, que vean en la mutacin la fuerza impulsora verosmil de la evolucin. El panorama empez a cambiar con el desarrollo de la gentica de poblaciones en la dcada de 1920. Y, a lo largo de las dos dcadas subsiguientes, se llegara a una sntesis, que se expres y comento ampliamente a travs de los libros escritos por Theodosius Dobzhansky, Julin Huxley, Bernhard Rensch, Simpson G.Ledyard Stebbins y el autor de esta introduccin. La nueva teora sinttica de la evolucin ampliada por Darwin a la luz de la teora cromosmica de la herencia, de la gentica de poblaciones, la idea biolgica de especie y otras nociones de biologa y paleontologa. La nueva sntesis se caracteriz por el rechazo total de la herencia de los caracteres adquiridos, un nfasis en la condicin gradual de la evolucin y el reconocimiento de la importancia decisiva de la eleccin natural. La comprensin de los procesos evolutivos, lograda gracias a la teora sinttica, tuvo una profunda resonancia en toda la biologa. Hizo comprender que cualquier problema biolgico plantea una cuestin evolutiva; que, con respecto a cualquier estructura, funcin o proceso biolgico, es lcito preguntarse Por qu est ah? Qu ventaja selectiva tena cuando se adquiri? Preguntas todas de enorme incidencia de cualquier sector biolgico y, de manera partcula, en biologa molecular en etologa y ecologa. A los filsofos y los fsicos, y al mismo hombre de la calle, les sigue constando entender la moderna teora de la evolucin orgnica a travs de la seleccin natural. A riesgo de repetir algunos puntos que ya he tratado en su contexto histrico, permtaseme subrayar los rasgos especiales de la teora en boga, prestando particular atencin a aquello que se distingue a la evolucin csmica y de otros procesos tratados por fsicos. La evolucin a travs de la seleccin natural es un proceso (vuelvo a repetirme) leccin. Esa constelacin de presiones cambia con las estaciones, a lo largo de los aos y de un sitio geogrfico a otro. La segunda fase de la seleccin natural, la seleccin propiamente dicha, constituye un principio intrnseco de regulacin. En una poblacin compuesta de miles o millones de individualidades, ciertos individuos tendrn dotaciones gnicas mejor dispuestas para hacer frente al conjunto de presiones ecolgicas dominantes. Esos individuos poseern, estadsticamente hablando, una probabilidad de supervivencia y de procreacin mayor que el resto de los miembros que componen la poblacin. Esta segunda fase de la seleccin natural determina la direccin del proceso evolutivo, al aumentar la frecuencia de los genes y constelaciones de genes adaptados a un tiempo y lugar determinados, al aumentar la eficacia biolgica, al promover la especializacin y al dar origen a radiaciones adaptativas y a todo lo que, de u modo impreciso, se denomina progreso evolutivo. Con otras palabras, la evolucin por seleccin no es ni un fenmeno fortuito ni tampoco un fenmeno determinstico, sino un proceso bifsico que combina las ventajas de uno y otro. Como escribiera el pionero de la gentica de poblaciones Sewall Wright: El proceso darwiniano de continua interrelacin entre un proceso aleatorio y otro selectivo no es un camino medio entre el puro azar y el determinismo absoluto, sino una va de consecuencias entera y cualitativamente diferentes de la de ambos. No me consta que ningn darwinista cuestione el hecho de que los procesos de la evolucin orgnica sean coherentes con las leyes de la ciencias fsicas; pero carece de sentido afirmar que la evolucin biolgica se reduce a las leyes de la fsica. La evolucin biolgica resulta de procesos especficos que actan sobre sistemas especficos, y cuya explicacin solo tiene razn de ser a nivel de complejidad de tales procesos y tales sistemas. Y la teora clsica de la evolucin tampoco ha reducido a una teora molecular de la evolucin, opinin que se funda en ciertas definiciones reduccionistas de la evolucin del tipo de la siguiente cambio en las frecuencias gnicas de poblaciones naturales. Esa definicin reduccionista omite los aspectos cruciales de la evolucin: cambios en la diversidad y en la adaptacin. (En cierta ocasin le di un terrn de azcar a un mapache en el zoo. Se lo llevo corriendo a la pila de agua y lo lavo vigorosamente, hasta que se deshizo por completo. Ningn sistema complejo debera eliminarse hasta el punto de no dejar nada valido del mismo. Una vez alcanzada la nueva sntesis en las dcadas de 1930 y 1940, algunos discrepantes de la evolucin se preguntaron si no haba llegado ya la hora final de la investigacin en ese sentido, y si no se haba respondido ya a todas las cuestiones. La contestacin a ambas preguntas es rotundamente no; segn queda puesto de manifiesto

en el aumento exponencial del nmero de publicaciones sobre biologa evolutiva. Mencionare algunos problemas que suelen concentrar el inters de los investigadores en ese campo. Uno de los temas de mayor dedicacin investigadora es la funcin del azar. Ya en 1871 se haba sugerido que quiz solo del cambio evolutivo se debiera a la seleccin, en tanto que la porcin destacada restante, sin casi todo el cambio, obedeciera a la variacin accidental, a lo que ahora conocemos por mutaciones neutras. Esta insinuacin se ha venido repitiendo muchas veces desde entonces. El problema adquiri una nueva dimensin cuando la tcnica de la electroforesis permiti detectar pequeas diferencias en la composicin de un encima particular en una amplia muestra de individuos; ello revelaba el enorme grado de variabilidad allica, Qu fraccin de esa variabilidad es ruido evolutivo y que fraccin depende de la seleccin? Por qu procedimiento podemos partir de la variabilidad en alelos neutros y alelos dotados de cierta significacin? El descubrimiento por parte de la biologa molecular de la existencia de genes reguladores y genes estructurales plantea nuevos interrogantes en el campo de la evolucin; Es idntico el ritmo de evolucin en ambos tipos de genes? Son ambos igualmente susceptibles de seleccin natural? Por lo que respecta a la especiacin o al origen de grupos taxonmicos superiores, es un tipo de genes ms importante que el otro? (Por ejemplo, los genes estructurales del chimpanc y del hombre son notablemente parecidos; sern entonces los genes reguladores los responsables de la mayora de las diferencias entre el chimpanc y el hombre) Hay tal vez, otros tipos de genes? El problema que ms caro le era a Darwin, el de la multiplicacin de las especies vuelve a ser objeto de investigacin. En ciertos grupos de organismos. Como el de las aves por ejemplo, las nuevas especies parecen originarse exclusivamente por especiacin geogrfica: a travs de la reestructuracin gentica de poblaciones que se hallaban aisladas del resto de la especie, en una isla por ejemplo. En las planta y en otros grupos animales, muy pocos por cierto, ocurre un tipo distinto de especiacin por poliploidia (duplicacin de la dotacin cromosmica), ya que los individuos poliploides quedan inmediatamente aislados, desde el punto de vista reproductor, de sus progenitores. Un tercer tipo de especiacin es el llamado especiacin simptrica, que se observa en parsitos o en insectos adaptados a vivir sobre un planta husped determinada. Puede suceder que una nueva especie husped sea colonizada accidentalmente, y que los descendientes de los inmigrantes, ayudados quiz por cierta combinacin favorable de sus genes, lleguen a constituir una colonia prospera. En este caso existir una fuerte seleccin de los genes que favorezcan la reproduccin con otros individuos que vivan sobre la nueva especie husped, de suerte que las condiciones favorezcan el desarrollo de una nueva raza adaptada al nuevo husped y, con el tiempo, a una nueva especie que sea especifica del hospedante en cuestin. La frecuencia de la especiacin simptrica sigue siendo motivo de polmica, al igual que continua debatindose tambin el papel respectivo de genes y cromosomas en el proceso de espicin. En pocos campos de la biologa ha sido tan fructfera la introduccin de la perspectiva evolutiva como en el sector de la biologa del comportamiento. Los etlogos clsicos haban puesto relieve que ciertas pautas de comportamiento, como las exhibiciones de cortejo, podan reflejar unas relaciones taxonmicas tan ajustadas como los propios caracteres estructurales. Se han realizado clasificaciones basadas en el comportamiento que concuerdan notablemente con las configuradas a partir de la estructura; y los datos etlogos han mostrado ser frecuentemente decisivos en los casos que en las pruebas morfolgicas no resultaban clarificadoras. Y lo que es ms importante, se ha demostrado que a menudo o quiz siempre- la conductora es el marcapasos de la evolucin. Un cambio en el comportamiento, la seleccin de un nuevo hbitat o fuente alimentaria por ejemplo, desencadena nuevas presiones selectivas y puede conducir a importantes cambios adaptativos. Hay casi plena certeza de que algunos de los principales acontecimientos de la historia de la vida, como la conquista del medio terrestre o el medio areo, comenzaron a raz de modificaciones en el comportamiento. Las presiones de seleccin que robustecen esos avances evolutivos estn siendo ahora objeto de particular atencin. La percepcin de que el mundo no es esttico, sino que se halla en continuo cambio y de que nuestra propia especie es el producto de la evolucin ha incidido inevitable y profundamente en el entendimiento humano. Sabemos ya que la lnea evolutiva a la que pertenecemos surgi a partir de antepasados de naturaleza antropoide en el curso de millones de aos, y que las etapas fundamentales de ese proceso acaecieron aproximadamente en el ltimo milln de la historia del planeta. Conocemos asimismo que la seleccin natural tuvo que ser la responsable de ese avance. Qu es lo que esos acontecimientos pretritos nos permiten predecir respecto al futuro de la

humanidad? Puesto que no existe ningn elemento teleolgico en la evolucin orgnica, ni se heredan los caracteres adquiridos, la seleccin constituye obviamente el nico mecanismo potencialmente capaz de influir en la evolucin biolgica del hombre. Esa conclusin plantea un dilema. La eugenesia, o seleccin deliberada, podra entrar en conflicto con determinados valores humanos respetables. Aun cuando no hubiera objeciones de ndole moral, no siempre se dispone de la informacin necesaria sobre la que debe fundarse tal seleccin. No se sabe casi nada sobre el componente gentico de rasgos humanos no fsicos. Hay innumerables, y multiformes tipos de seres humanos buenos, tiles o adaptados. Aun cuando en un momento consiguiramos seleccionar un conjunto de caracteres ideales, los cambios que generan en la sociedad los adelantos de la tcnica se dan con tal rapidez que no podramos predecir cul sera el conjunto de talentos que habra de conducir, en el futuro, a la ms armoniosa de las sociedades humanas. Dobzhansky deca que la humanidad sigue en estado evolutivo, pero no sabemos, desde una ptica biolgica, a donde se dirige. Hay, empero, otro tipo de evolucin: la evolucin cultural. Se trata de un proceso peculiarmente humano por el que el hombre, hasta cierto punto, se amolda y se adapta a su entorno. (En tanto que las aves, los murcilagos y los insectos llegaron a volar en virtud de una evolucin gentica que duro millones de aos, Dobzhansky sealaba que el hombre se ha convertido en el volador ms poderoso por propia construccin de mquinas planeadoras, no por reconstruccin de su genotipo.) La evolucin cultural es un proceso mucho ms veloz que la evolucin biolgica. Uno de sus rasgos es la capacidad fundamental (y de viejo sabor lamarckista) de los seres humanos para evolucionar culturalmente a travs de la transmisin, de generacin, de la informacin aprendida, en la que se encuadran los valores morales y los inmortales-. Seguramente podrn registrase todava grandes progresos en este terrenos, si consideramos el bajo nivel de los valores, si consideramos el bajo nivel de los valores morales que manifiesta hoy la humanidad. Aun cuando no hubiera manera de condicionar nuestra propia evolucin biolgica, existira la posibilidad cierta de influir en nuestra evolucin cultural y moral. Hacerlo en direcciones que resulten adaptativas para toda la humanidad constituira un objetivo evolutivo realista, por ms que sea cierta la existencia de lmites a la evolucin cultural y moral en una especie humana que no haya sido manipulada desde el punto de vista gentico. 66666666666666666666666666666666666